LA FEUILLE FLORALE ET L'ANTHÈRE

La réduction de tous les organes composés de la plante à un petit nombre de types, cette large conception philosophique, énoncée par G.-F. Wolff (1759), développée par Gæthe (1790), est une de celles qui ont le plus efficacement servi aux progrès de l’organographie.

Mais n'y a-t-il vraiment, à ce point de vue, dans le végétal le plus compliqué que deux choses, des axes et des appendices ?

J'ai démontré, en 1848, que les radicelles ne peuvent être rapportées ni à l’un ni à l’autre de ces groupes (1).

Depuis lors, les écailles terminales des bractées des Centaurées (2), les urnes des Népenthes (3) ont été considérées comme des formations spéciales surmontant la feuille. Enfin, la signification des épines du Xanthium spinosum a été diversement appréciée (#).

(1) Voy. Ebauche de la Rhizotaxie, 1848, in-40, pag. 67-69.

(2) Voy. mes Recherches sur l'invelucre des Synanthérées, in Annal. des Scienc. nat., 3e sér., t. XVI, pag. 40-47.

(3) Voy. sur ce sujet un travail de M. D. Hooker, in Annal. des Science. nat. 4e sér., t. x11, pag. 222 et suiv.

(4) Voy. dans le journal allemand Flora , de 1846, p. 580 , les opinions émises sur ce sujet par MM. Prestandrea et Parlatore ; 2° mon Mémoire sur la signification des épines et des réceptacles des fleurs femelles chez les Xanthium , in Mém. de l'Acad. des Sc. de Toulouse , 4e sér., 1. vI1, p. 66-75 ; 3° un travail de M. Baillon, dans le Recueil publié par lui, sous le nom d’Adansonia, t. 1, pag. 117-120; 4° une communication faite par M. Caruel, à la Société botanique de France , et insérée dans le Bulletin de cette Compagnie ,t. x, p. 984.

Mais il est un organe de la plante, qui, par son haut degré de généralité, par son importance fonctionnelle et par ses variations, a, dès l’origine même de la morphologie, exercé la sagacité des botanistes, et sur la nature duquel on est encore loin de s’accorder. L'étamine représente-t-elle , conformément à l'opinion classique , un organe unique analogue à la feuille dont le pétiole donnerait le filet et la lame l’anthère ? Ou bien, étamine et feuille sont-elles essentiellement différentes? L'idée de considérer l'étamine comme un bourgeon, idée singulière au premier abord, mais jadis soutenue par C.-A. Agardh et Endlicher, et récemment reprise par MM. D. Müller et Gaillard, peut-elle invoquer en sa faveur l'autorité des faits? Et à la supposer fondée , quels sont les éléments de ce bourgeon staminal ? Autant de questions au sujet desquelles . la science attend encore une solution. Il m'a paru qu'un des meilleurs moyens de la préparer était la discussion impartiale des faits relatifs aux diverses modifications de forme et de structure qu'affectent les étamines , soit à l’état normal, soit dans leurs déviations, car , selon l'expression de Gœthe, tout est écril quelque pari ; et c’est à cet examen qu'est consacré le présent travail.

Je comparerai d'abord l’étamine à la feuille. Puis j'aurai recours aux faits tératologiques dont le contrôle est toujours si utile pour l'interprétation des parties dans l’un et dans l’autre des deux règnes organiques. Et après avoir déduit les conséquences de la théorie qui m’a paru découler de ces faits , et réfuté les objections qu'elle soulève, j'exposerai avec quelques dé'ails les opinions relatives à ce sujet qui ont eu cours

ans la science:

$ 1. — Comparaison de l'étamine avec la feuille et le pélale.

Æ . Il est des familles remarquables par la variété de forme des étamines et surtout de l’anthère, et chez lesquelles les feuilles sont normales. Je ne citerai ni les Asclépiadées, ni les Orchidées où le périanthe offre souvent des particularités

d'organisation peut-être en corrélation avec celle des étamiines. Mais il n'en est pas ainsi de la vaste famille des Mélastomacées. Là, comme le montrent si bien les figures données par M. Naudin dans sa Monographie de ce beau groupe, les sépales et les pétales n'ont rien de spécial, tandis que les éléments de l’androcée affectent, dans leur portion anthérale, les formes les plus variées. Bien plus , on y compte quelques venres où une même fleur réunit des étamines de deux corfigurations différentes. — Les étamines ne sont-elles pas aussi bien conformées dans les Euphorbes charaues et aphviles que dans les autres espèces du genre? Dans les Podostémées à feuilles simulant des frondes plus ou moins découpées de Fucus (Lygea, Marathrum utile), que dans celles où ces organes sont squamiformes (Castelnavia ) . et cela indépendamment de la présence ou de l’absence d’un périanthe (1)? — «L’étamine {du Cynomorium coccineum), écrit M. Weddell , n'offre rien dans sa forme ni dans sa structure qui les différencie de celles de la majorité des plantes phanérogames (in #rchiv. du Muséum, t. x, p. 289 ),» et cependant cette parasite, à l'aspect fongique, n'a que quelques écailles en guise de feuilles sur sa hampe. Bien autre encore est la difficulté pour faire dériver létamine de la feuille dans les Lemna . entièrement dépourvus d'appendices foliacés.

HB. Les exemples d'anthères dorsifixes ( fixées sur le filet par le dos) sont nombreux, si nombreux qu'on peut citer une vinglaine de familles, ou ne possédant que des étamines de cette sorte , ou en montrant au moins dans plusieurs de leurs représentants , savoir : Caryophyllées, Malvacées , Aurantiacées, Hippocastanées , Ampélidées, Géraniacées , Oxalidées , Lygophyllées, Térébinthacées, Granatées, Lythrariées , Tamariscinées , Mésembrianthémées , Grossulariées , Cornées , Hédéracées, Caprifoliacées, Dipsacées, Valérianées, Scro-

(1) Voy. Tulasne, Podost. Monogr., dans le t. vi des Nouv. Archives du Muséum.

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phulariées, Labiées, Graminées , etc. Aussi Aug. de Saint- Hilaire a-t-1l été fondé à dire : «C’est au dos qu'est communément attaché le filet. » ( Leçons de bot., p. 421.)

Or, si le filet représente le pétiole de la feuille et l’anthère le limbe, comment n’y a-t-il presque point dans le règne végétal d'exemple de feuille dorsifire? C'est tout au plus si on peut trouver quelque analogie entre les étamines attachées au dos et les feuilles peltées des Tropæolum , des Hydrocotyle, des Nelumbium : mais celles-ci sont, par leur rareté même, comme autant d’exceptions dans le règne végétal.

€. Les pétales, si voisins des étamines par la position, offriraient-ils à cet égard de meilleurs termes de comparaison ? Nullement. Je ne connais pas un seul exemple de pétale à lame dorsifixe , et si de tels pétales existent, ils sont, à coup sûr, excessivement rares.

La comparaison de l'étamine, soit avec la feuille , soit avec le pétale, n’est donc pas favorable à la théorie d’après laquelle l'anthère est donnée comme l'équivalent de la lame de ces organes.

SIL. — Renseignements empruntés aux faits tératologiques.

De Candolle écrivait en 1817, dans le tome 3 des Mémoires de la Société d’ Arcueil, pag. 391-393 : «Les étamines peuvent se transformer en pétales de deux manières : ou bien le filet se développe beaucoup et l’anthère disparaît en tout ou en partie , ou bien le filet reste dans son état naturel et l’anthère se développe... La transformation des anthères en pétales est beaucoup plus rare que la précédente, et je n’en connais même d'exemples bien prouvés que dans la famille des Renonculacées. » L

Mais est-il vrai, comme le dit de Candolle et comme on la souvent écrit et professé depuis , que dans la duplicature de certaines fleurs, Panthère se transforme en lame de pétale ?

JDE Diseutons d'abord les cas donnés par les auteurs comme preuves de cette manière de voir : :

Turpin a figuré dans son Atlas des œuvres d'histoire naturelle de Gœthe, pl. 5, fig. 5-11, et M. Le Maout a reproduit dans son Atlas de botanique , p. 32, fig. 176, les divers degrés de transformation de l’étamine en pétale dans la Rose à cent feuilles où le phénomène est si facile à observer. On Hit dans ce dernier ouvrage : « Tantôt l’anthère élargit et colore en rose une de ses loges, tantôt elle les allonge toutes deux ; tantôt le connectif s'épanouit en lame rose, et porte sur l’un de ses côtés une écaille jaune qui rappelle une loge anthérique , etc. » Mais dans ces divers états y a-t-il transformation de l’étamine ou interposition d’un nouvel organe, que celui-ci émane ou non du connectif?

M. Le Maout a représenté (ibid., fig. 177 ) l'Ancolie capuchonnée montrantune de ses séries d’'anthères transformées (en pétales creusés en capuchons) et emboüées les unes dans les autres. Encore 1ci est-ce bien l’anthère qui se transforme? Aug. de Saint-Hilaire décrit ainsi le passage dans cette même plante du cornet ou capuchon à l’anthère : « Plus près (du pistil }), le filet et l’anthère sont déjà formés, mais un processus dorsal du CoNNECTIF nous rappelle encore Le cornet (loc. cit., p. 449).» D’après ce savant , le connectif est donc l’origine du cornet. Charles Morren a , lui aussi, cherché à démontrer que le cornet est le connectif de l’anthère modifiée; mais, à ses yeux, les deux loges de l’anthère sont devenues les deux lobes du limbe de ces organes (in Ænnals of nat. Hist.,t. vu, p. 1).

Turpin (loc. cu., pl. 4, fig. k et 5), et M. Le Maout( Loc. cit., fig. 182), nous fournissent des documents d’un haut intérêt pour ce débat. Les figures citées représentent les étamines du fraisier des Alpes, élargies en feuilles vertes, pétiolées, les unes trilobées, les autres simples, et la plupart portent des deux côtés de la base de leur limbe deux bosses jaunes qui sont là pour exprimer une anthère ébauchée. De même que les deux glandes basilaires des pétales des Berbéris sont très -proba-

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blement les indices des loges anthérales. Or, si les anthères, même à l'état d'ébauche, se retrouvent à la jonction du pétiole et du limbe de la feuille, celui-ci ne provient pas de la transformation des anthères.

Cette conclusion est pleinement démontrée , ce me semble, par les faits tératologiques empruntés à un grand nombre de plantes soit polypétales soit monopétales. Quand les Papaver (Rhœas et somniferum par ex.) commencent à doubler, une lame ou languette parfaitement distincte de l’anthère part du sommet du filet et abrite les deux loges. Une étamine anormale de Ruta graveolens m'a offert une semblable déviation.

Un naturaliste anglais, M. Masters , avait observé chez une Saponaire officinale les appendices terminaux de l'onglet des pétales (les fornices) transformés en anthères (in Proceed.of Linnæan Society de 1857, p. 160). N'y a-t-il pas là une preuve que dans les Caryophyllées l'anthère n’a rien de commun avec la lame du pétale ?

Les étamines des monopétales n’ont pas fourni moins de faits à l'appui de la théorie de l'indépendance de l’anthère.

M. de Schlechtendal a vu chez le Solanum tuberosum l'une d'elles où une portion du filet ou du connectif s'était développée en languette (in Moquin-Tandon, Térat., p.213).

Une Linaire commune, dont les étamines s'étaient changées en pétales , a procuré à Chavannes une observation analogue à celle déjà citée du fraisier des Alpes. L'auteur y déclare expressément que les connectifs se sont mélamorphosés en lames pétaloides , et que les loges des anthères ne paraissaient avoir subi aucune altération. (Monographie des Antirrhinées , pag. 70 et 189); et les figures qu'il donne de ce cas (pl. 9, fig. 7, 8, 10), sont de nature à dissiper tous les doutes, car on y voit les étamines parfaitement distinctes à la jonction du filet et de la lame.

En 1857 , M. Ch. Lemaire signalait la duplicature d’un hybride de Petunia violacea et nyctaginiflora, où les étamines avaient conservé à l'état normal leur filet et les loges anthé-