INTRODUCTION
Malgré les travaux et les observations de Buchannan, Cuvier, Ehrenberg, Delle Chiaje, Audouin et Milne-Edwards, Keferstein, Stoliczka, Vaillant, Semper, Fischer, etc., nous ne possédons encore que des notions incomplètes et souvent inexactes sur les animaux composant le groupe des Orcidiadæ".
Mon but, en publiant ce travail, est de faire connaître en détail l'organisation et le développement d’un type qui puisse servir de terme de comparaison pour l'étude des nombreuses espèces que renferme ce groupe.
L'Oncidium celticum?, qui a fait le sujet de ces recherches, est la seule espèce connue vivant sur les côtes de France. Les Oncidiadæ
1 Les mots Onchidæ, Onchididæ, Onchidiidæ, Onchidiadæ, Oncidiidæ et Oncidiadæ créés par différents auteurs, sont tous synonymes. Cet abus de noms est très fâcheux et ne peut que compliquer le langage zoologique déjà si surchargé.
? Les auteurs modernes, Agassiz, Woodword, etc., ont remplacé le mot Onchidium par celui d'Oncidium, qui est synonyme, mais plus correct,
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sont surtout bien représentés dans l'océan Indo-Pacifique, où l’on rencontre un grand nombre d’espèces atteignant une taille relativement considérable.
Plusieurs conditions dans lesquelles je me trouvais m'ont déterminé à choisir ce sujet. La première, celle que tout zoologiste doit avoir d’abord en vue, est l'abondance des animaux; en cela j'ai été admirablement favorisé, ayant eu à ma disposition un aussi grand nombre d'individus que je l'ai désiré, pouvant les recueillir et les observer moi-même dans les lieux où ils vivent habituellement, suivant en cela les conseils que M. de Lacaze-Duthiers donne avec raison aux Jeunes zoologistes.
Enfin, les conseils de ce maïtre, qui m'indiquait ce travail et les nombreux doutes que l’on rencontre à chaque instant sur cet animal dans les différents auteurs, me déterminèrent à entreprendre ces recherches, auxquelles j'ai consacré la belle saison des années 1880 et 1881.
Je prie M. de Lacaze-Duthiers de vouloir bien recevoir mes sincères remerciements pour avoir mis à ma disposition, dans ses labora-. toires de Roscoff et de la Sorbonne, tout ce qui m'a été nécessaire pour mon travail.
Je me suis attaché, plus qu’on ne le fait habituellement en général, à faire connaître les conditions biologiques de l’Oncidie. C’est dans ce but que je suis allé moi-même recueillir les animaux dans les lieux où ils vivent, les voir ramper, prendre leur nourriture, s'accoupler, sortir et rentrer dans les fentes des rochers qui leur servent de retraites. J'ai trouvé les pontes et surpris des individus déposant leurs œufs sur les parois de leurs demeures; ce sont des faits qui offrent un certain intérêt et sur lesquels les auteurs étaient restés muets.
La connaissance des mœurs est souvent un excellent moyen de se rendre compte et de comprendre certaines particularités anatomiques; aussi le zoologiste doit-il aujourd'hui, puisque des laboratoires maritimes ont été créés et se créent dans ce but, ne pas négliger d'étudier les animaux marins sur place, dans les conditions où ils vivent habituellement; c’est ce que j'ai fait autant que cela m'a été possible. |
J'insiste avec intention sur ces faits de zoologie générale ; jele dois, surtout aujourd'hui où, à l'inverse de ce qui devrait avoir raisonnablement lieu, les faits semblent découler d'idées générales précon-
çues ou nées d’un trop petit nombre de faits, souvent mal observés et trop rapidement étudiés.
Le présent travail contient deux parties bien distinctes :
4° La partie anatomique, où l’animal est décrit à l’état adulte en prenant successivement chaque appareil;
2% Le développement, où l'être est suivi depuis l'œuf fécondé jusqu'à l’état adulte.
Dans cette seconde partie, pour éviter des répétitions fatigantes, j'ai décrit chaque organe depuis le moment où il se montre jusqu’à son complet développement. Cette manière de faire est, je crois, préférable à celle qui consiste à décrire l'embryon à différentes époques de son développement, et qui entraîne forcément à des redites continuelles. |
Ces deux parties sont précédées d'une introduction et suivies d’un chapitre de conclusions dans lequel je cherche à mettre à profit, pour fixer la place de l'Oncidie dans le groupe des Mollusques gastéropodes, les données fournies par l’anatomie et le développement.
IT
Historique.
Un grand nombre de zoologistes se sont occupés du groupe de Mollusques désignés actuellement sous le nom d’Oncidiadæ. Parmi eux se trouvent les noms les plus illustres de la zoologie, et particulièrement de la zoologie française ; il suffit de citer Cuvier, Lamarck, de Blainville, etc.
Je pourrais me borner à citer les auteurs qui ont publié sur l’Oncidium celticum ; mais, comme les notions que nous possédons sur ces Mollusques ont été acquises par des travaux faits le plus souvent sur des espèces exotiques, j'ai pensé qu'il était utile d'analyser en quelques mots les principaux travaux publiés sur les différentes espèces du groupe.
Je serai bref, me réservant de renvoyer, dans le cours du mémoire, aux travaux et, autant que cela sera possible, de citer les passages importants pouvant donner lieu à quelque confusion.
Les différents auteurs qui se sont occupés de ces animaux peuvent être divisés en deux groupes, Les uns, les plus nombreux, se sont
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plus particulièrement attachés à la partie spécifique, ils ont fait connaître de nouvelles espèces et indiqué des coupes nombreuses et variées. Les autres, à la tête desquels on doit placer Cuvier, ont surtout eu pour but de faire connaître l’organisation de ces animaux.
Buchannan ‘ fonda, en 1800, le genre Oncidium pour une espèce trouvée par lui au Bengale, sur les bords du Gange, où elle vit sur le Typha elephantina Roxburg. Sa description renferme beaucoup d’inexactitudes. Il désigne les palpes labiaux sous le nom de bras et les compare à tort aux tentacules de la Scyllée. Les détails sur la reproduction sont entièrement erronés.
En 1804, Cuvier ?, ce grand maïtre de l’anatomie comparée, donna une description détaillée de l’Oncidium Peronti, nouvelle espèce rapportée par Péron de l’île de France, où cet animal vit sur les rochers situés au bord de l’eau. Un autre individu rapporté des îles Moluques (Timor) conduit Cuvier à penser que cette espèce habite toutes les côtes de toute la mer des Indes. Quoique ne trouvant pas la constitution habituelle du poumon des Gastéropodes pulmonés, il décrit un poumon et pense que l’animal vient respirer l'air en nature à la surface de l’eau, comme le font les Planorbes. D’après ce qui existe dans Oncidium celticum, la circulation et la reproduction sont en partie inexactement décrites. Plusieurs figures accompagnent ce mémoire et, en somme, quoique renfermant des erreurs, son travail est un des plusintéressants et des plus complets. Dans une note placée à la fin, Cuvier cite une autre espèce d'Oncidium qui lui a été envoyée des côtes de Bretagne. Fort probablement, c’est là l'espèce qu'il a désignée plus tard sous le nom d’Oncidium celticum.
Lamarck*, Oken‘* acceptèrent le genre Oncidium. De Blainville *, dans un mémoire inséré dans le Journal de physique de 1817, prétendit que l’'Oncidie de Péron différait de celle de Buchannan et la plaça dans un autre ordre, celui des Cyclobranches. C’est aussi l'avis de Férussacf, qui suit l'exemple de de Blainville; ainsi que Rang”.
1 BucHANNaN, Transact. Linn. Soc. of London, vol. V, p. 132, pl. V, fig. 1, 2 et 3,
? Cuvier, Mémoire sur l'Onchidie, genre de Mollusques nuds, voisins des Limaces, et sur une espèce nouvelle, Onchidium Peronii (Ann. du Muséum, vol. V, p. 37, 1804).
3 LaAMarcxk, Histoire des animaux sans vertèbres, 2e édit,
# OKEN, Lehrb. der Naturg.,t. LIT, p. 305. |
$ De Bcainvize, Journal de physique, décembre 1817, et Dict. des sciences nalurelles, vol, XXIII, p. 504, 1818,
6 Férussac, Tabl, syst,, p. xxxt, 1921, 7 RaNG, Wanuel de l’histoire nalurelle des Mollusques, p, 152, 1899,
Férussac avait d'abord proposé le nom générique d’Onchis pour les espèces marines, laissant celui d'Oncidium, dont le type était l'Oncidium Typhæ, pour les Oncidies vivant dans les eaux douces. De Blainville remplaça le genre Onchis par celui de Peronia et substitua au nom d'Oncidium Peronti, donné par Cuvier, celui de Peronia maurrhana. Il avait ainsi divisé l’unique groupe primitif des Oncidium en deux nouveaux groupes, celui des Oncidinn et celui des Peronia ; dans le premier, il comprenait non seulement les Oncidies d'eau douce, mais encore certains Gastéropodes pulmonés, comme les Vaginules.
Cependant Cuvier! n’en continua pas moins, dans son Régne ani- mal, à conserver son groupe des Oncidies. Même il y ajoute en note plusieurs espèces et, entre autres, l'Oncidium celticum, qu'il dit être « une petite espèce des côtes de la Bretagne ». Le groupe enter est placé par lui en tête de ses Pulmonés aquatiques, avant les Planorbes et les Physes.
Lesson*?, dans son Voyage de la Coquille, ne s'occupe que de spécification.
Ebhrenberg*, qui observa attentivement ces animaux, émit l’idée que la respiration, chez ces Mollusques, était cutanée plutôt que pulmonaire ; mais il ne donna pas de preuves suffisantes à l'appui de cette opinion.
Dans leurs Recherches sur le littoral de la France, Audouin et Milne- Edwards *, en 1832, ont trouvé l'Oncidium celticum de Cuvier sur la côte de Bretagne, dans le port de Solidor, à l'embouchure de la Rance. Ce sontles premiers auteurs qui indiquent d'une manière précise une localité où l’on trouve cet animal en grande abondance. A la description détaillée de la localité sont ajoutées des remarques intéressantes sur les mœurs, où ces auteurs semblent considérer l'Oncidium celticum comme un Pulmoné. Plus tard, M. Milne-Edwards change d'opinion sur ce sujet, comme nous le verrons plus loin.
Brugière et Lamarck* constatent le peu de notions exactes que
1 Cuvier, Règne animal, édit. de 1830, t. III, p. 46. ? Lessow, Voyage de la Coquille, Zool., pl. XIV, fig. 4, 1830.
3 EHRENBERG, Symbolæ physicæ, seu Icones et descriptiones animalium evertebratorum, decas prima, 1831 (sans pagination).
* Aupouin et Mizne-Enwarps, Recherches pour servir à l’histoire naturelle du littoral de la France, vol. I, p. 118, 1832.
$ BRUG'ÈRE et LaMarcKk, Histoire naturelle des vers, ouvrage continué par Des-
hayes, t, II, p, 663, 1832.
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l’on possède sur le genre Oncidium et pensent qu'il est impossible de grouper ces animaux et de trouver leur place exacte dans la série animale avant d’avoir fait de nouvelles recherches sur leur organisation. R
Delle Chiaje‘, en 1895, a décrit une espèce d’'Oncidie de la Méditerranée, qu’il désigne sous le nom de Peronia Parthenopeia.
Il suffit de citer ici pour mémoire Gray ?, Couthouy et Gould ?, qui se sont surtout occupés de spécification. Gray créa un nouveau genre ; il sépara des Oncidium les Oncidies dont le manteau ne possède pasde tubercules touffus et créa le genre Oncidiella pour ces dernières.
Comme on le voit, le groupe Oncidium, primitivement indivis pour Buchannan, Cuvier, etc., est d’abord divisé en deux genres par de Blainville, Oncidium et Peronia; puis bientôt en trois par Gray, Oncidium, Peronia et Oncridiella.
Enfin Lesson, dans son Voyage de la Coguille, décrit un nouveau genre sous le nom de Puchannania; ce qui porte le nombre des genres à quatre.
Il n’est pas sans intérêt de remarquer en passant combien peu l’organisation de ces singuliers Mollusques a préoccupé les auteurs. qui ont créé tous ces nouveaux genres. Si, comme il faut l’admettre en zoologie, les classifications naturelles, c’est-à-dire celles qui sont basées sur la connaissance approfondie des êtres, sont les seules rationnelles, on doit comprendre qu’on ne peut admettre ces nombreuses divisions qu'avec de grandes réserves jusqu'à ce que l’on ait fait des recherches anatomiques sur les animaux qui composent ces différents genres.
Forbes et Hanley ‘, dans leur ouvrage sur les Mollusques d’Angleterre, doivent certainement faire rentrer dans la famille des Oncidies des animaux étrangers à ce groupe, car en donnant les caractères de la famille, « ce sont de vraies Limaces maritimes, » disentils; et un peu plus loin : « Certaines espèces vivent dans l’intérieur des terres, dans les vieux bois et dans les jardins. » La seule espèce anglaise décrite dans leur ouvrage est l’Oncidium celticum de Cuvier,
1 DELLE CHiAyEe, Descrizione e nalomia degli animalia senza vertebre della Sicilia vol. II, p. 43, pl. XLVI, 1895.
2 Gray, Figures of Moll. anim., pl. CX VII, fig. 4.
$ Couraouy et GouLp, The Mollusca and Schells of the United States exploring expedibion.
+ Forges et HanwLey, British Mollusca, vol. IV, p. 3, pl. FFF, fig. 6, 1853.
dont ils semblent vouloir attribuer la priorité de la découverte à Couch, qui l’a trouvé sur la côte de Cornouailles, sur un espace étroit de rochers, à Westcomb, dans la baie de Lentivet, entre Palperro et Fowey. La présence de l’Oncidium celticum dans cette localité ne manque pas d'offrir un certain intérêt, comme j'aurai l'occasion de le montrer plus loin.
A la description de l'espèce donnée par Forbes et Hanley sont jointes des remarques anatomiques, en grande partie inexactes, communiquées, il est vrai, par Hancock. La figure que donnent les auteurs représente très imparfaitement l'animal.
Dans ses Zecons sur la physiologie et lonatomie comparée, M. H. Milne-Edwards, se ralliant aux idées d'Ehrenberg, émet une opinion contraire à celle qu'avait donnée en commun avecAudouin1. Il élève des doutes sur la nature du poumon des Oncidies et pense qu'il n'y a rien chez ces animaux qui soit l’analogue de la chambre palléale servant à loger Les organes de la respiration des Gastéropodes pulmonés ordinaires et des Gastéropodes prosobranches. Elleest porté à penser que le prétendu poumon n’est autre chose qu'un organe dépurateur et que la respiration est cutanée plutôt que pulmonaire. Ce sont là, comme je le prouverai dans ce travail, des idées très exactes, en faveur desquelles l'illustre zoologiste ne donne aucune preuve.
Keferstein ?, en 1865, publia un mémoire sur l'anatomie des organes génitaux de l'Oncidium verruculatum. Les deux figures qui accompagnent ce mémoire peu important sont fort probablement inexactes.
Dans sa Conchyliologie anglaise, Jeffreys * pense que les Oncidies sont pulmonaires, quoique cependant il ne refuse pas complètement aux téguments une certaine part dans la respiration. En décrivant l'Oncidium celticum, laseule espèce des côtes d’Angleterre, il indique, d’après Spence Bate, comme nouvelle localité, la baie de Whitsand, près de Plymouth; ce qui porte à deux, avec la localité indiquée par Forbes et Hanley, le nombre des points où cet animal à été rencontré sur la côte anglaise. Une figure en noir
1 H. Miene-Enwarps, Leçons sur la physiologie et l'anatomie de l’homme et des animaux.
? KerEeRSTEIN, Zeilschr. für wissensch. Zool., Bd. xv, p. 86, pl. VI, fig. 14-16, 1865.
3 JerrReys, British Conchyliology, vol. V, p. 94, pl. LIL, fig. 5. &
8 ie J. JOYEUX-LAFFUIE, représente imparfaitement l'animal, les tubercules qui recouvrent le manteau y sont disposés à tort en rangées longitudinales.
Stoliczka ! a publié un mémoire intéressant sur plusieurs espèces d'Oncidies, où il décrit l'anatomie de l’animal de Buchannan, l’'Onchidium Typhæ ; 1 montre que la séparation des sexes sur des individus différents est une erreur de cet auteur, comme, du reste, l'avait prévu Cuvier. En raison de la grande ressemblance anatomique des Oncidium et des Peronia, il supprime cette dernière division, établie, comme on vient de le voir, par de Blainville. Les deux planches qui accompagnent le mémoire renferment d'assez mauvaises figures : la première se rapporte à l'anatomie, et dans la seconde sont figurées les espèces 0. pallidum, tigrinum et tenerum, dont il donne la description dans le mémoire.
À partir de cette époque, plusieurs zoologistes se sont occupés d'étudier différentes espèces d’Oncidies, et, parmi eux, quelques-uns ont spécialement porté leurs recherches sur l’Oncidium celticum. M. L. Vaillant*, professeur au Muséum de Paris, a retrouvé dans
le port de Solidor, près Saint-Servan, dans la localité indiquée par
Audouin et Milne-Edwards, l’Oncidium celticum, et il a publié, dans plusieurs notes à l’Académie et à la Société philomatique, des remarques intéressantes sur l’anatomie et les mœurs de cet animal.
Non seulement cet auteur a récolté des Oncidium sur le point indiqué par Audouin et H. Milne-Edwards, mais encore dans une étendue de 3 kilomètres à partir du port de Solidor jusqu’à une petite anse située à l'embouchure de la Briantais. De plus, il pense qu'on trouve ce mollusque seulement où l’on rencontre cette vase grisâtre connue sous le nom de fangue, et dont il fait, dit-il, sa nourriture, son estomac en étant toujours rempli. Il pense aussi, mais sans en être absolument certain, qu'on le trouve seulement dans les points où il existe des infiltrations d’eau douce. Je montrerai plus loin, en décrivant les mœurs de ces animaux, ce qu'il y a d’exact dans ces données.
Les détails anatomiques portent spécialement sur les appareils de la circulation, de la respiration et de la génération. Je donnerai et discuterai dans le cours de ce mémoire, et aux chapitres
1 SToc1czKA, On the genus Onchidium, with descriptions of several new species (Juurnal Asiat. Soc. of Bengal, part. 11, p. 86, pl. XIV et XV).
2 L. VarzLanT, Bullelin de la Sociélé philomatique, t. VII, p. 225, 1871, et t. IX, p, 25, 1872. — Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. LXXIII, p. 1172, 1871.
contenant la description des différents appareils, les opinions de cet auteur sur l'anatomie.
Le travail de Binney ‘ sur l'Oncidiella borealis est intéressant par le fait qu'il décrit pour la première fois la présence d'une mâchoire chez un animal du groupe des Oncidium. Nous verrons que chez l'Oncidium celticum il y a aussi une mâchoire, contrairement à l'opinion de tous les auteurs. i
Jhering?, en 1877, observant des animaux du genre Peronia, tend à se ranger à l'opinion d'Ehrenberg et à considérer les tubercules dorsaux comme des organes de la respiration. Mais, de même que les auteurs précédents qui ont partagé cette opinion, il ne donne aucune démonstration anatomique de ce fait.
Semper* décrit dans plusieurs espèces d’Oncidium qu'il a observées un dard corné particulier en communication avec le pénis et contenant des cellules étoilées. Les dix-huit espèces observées et classées par cet auteur, d’après la consistance plus ou moins dure de l'organe mâle, doivent être acceptées avec réserve. Evidemment un semblable détail ne peut être raisonnablement accepté comme caractère de détermination. Get auteur signale dans les tubercules dorsaux d'un grand nombre d'Oncidies la présence d’un appareil optique très complexe, composé d'une cornée, d’un cristallin et d’une rétine, dans laquelle on peut distinguer trois couches, l’une de fibres, l'autre de bâtonnets et une troisième de pigment foncé. Il indique de plus les modifications que subissent ces différentes parties dans les espèces quil a examinées. Nous verrons qu’on n’observe rien de semblable dans l’Oncidium celticum.
Dans son travail sur le système nerveux et la phylogénie des Mollusques “, Ihering donne une description détaillée du système nerveux de la Peronta vermiculata (Guvier). D'après sa description et la figure qui l'accompagne, de deux choses l’une : ou le Peronia vermiculata est un animal à système nerveux fort différent de celui de l'On-
! BNNEY, Proceedings of the Acad. of nat. sc. of Philadelphia, p. 184, pl. VI, fig. E, BB, EE, 1876.
? IHERING, Ueber die systematische Stellung von Peronia, und die Ordnung der nephropneusta, 1877.
3 SEMPER, Reisen in Archipel der Philippinen, Band III, Landmolluskhen, 1877 ; Ueber Schneckenaugen vom Wirbelthiertypus (Arch. f. mik. Anat., vol. XIV, pu ire - # IHERING, Vergleichende Analomie des Nervensystems un1 Phylogenie der Mollus ken, p. 230, pl. IV, fig. 16.
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cidium celticum et, par conséquent, ce ne peuvent être deux animaux voisins placés dans la même famille ; ou bien, ce qu'il est permis de penser, les résultats des recherches de cet auteur sont le fruit d’une observation trop peu approfondie et inexacte.
Enfin je dois citer comme dernier travail sur le groupe des Oncidies le chapitre que consacrent à cette famille MM. Fischer et Crosse ‘ dans l’ouvrage sur la mission scientifique au Mexique et dans l’Amérique centrale. La description anatomique du genre Oncidiella que donnent ces auteurs, est accompagnée d’une planche dont une partie des figures, celles qui représentent le système reproducteur et les glandes du manteau, ont été communiquées par M. L. Vaillant. Souvent, dans le cours du présent mémoire, j'aurai l'occasion de citer certains points de ce travail, même, au besoin, d’en reproduire certains passages. C’est un des travaux qui résument le mieux, tout en donnant des faits nouveaux, les connaissances acquises jusqu'à cette époque sur le groupe des Oncidies. Craignant de me répéter plus loin, je ne puis en donner ici une analyse succincte, ,
En résumé, on voit que pendant près d’un siècle, depuis Buchannan jusqu'à nos jours, un très grand nombre de zoologistes se sont occupés du groupe des Oncidies sans être arrivés à laisser sur ces animaux une histoire anatomique suffisante pouvant permettre de caractériser sûrement les différentes divisions qu'ils ont créées parmi ces Mollusques. Beaucoup d’entre eux semblent avoir pris plaisir à créer de nouveaux noms; ne possédant pas de notions anatomiques suffisantes, naturellement leurs divisions n'ont eu bien souvent aucune raison valable pour persister.
Le groupe des Oncidies, dont on a fait une famille à laquelle on a donné le nom dOncidiadæ, réclame de nouvelles recherches avant de pouvoir en donner une classification naturelle. Aujourd'hui, si l’on accepte les différents genres créés dans cette famille, ce doit être avec les plus grandes réserves. Des animaux très différents, au moins comme mœurs, sont placés dans ce groupe, les uns habitant les bords de la mer, les autres les eaux douces ou saumâtres, d’autres, enfin, simplement les lieux humides.
! Crosse et Fiscner, Recherches zoologiques pour servir à l’histoire de la faune de l'Amérique centraie et du Mexique, ouvrage publié sous la direction de M. H. Milne= Edwards, 7e partie, t. I, p. 683-699, pl. XXXI, 1878.
L'Oncidium celticum de Cuvier, dont on a fait aujourd'hui l'Oncidiella celtica!, la seule espèce vivant sur nos côtes, est un des types qui, dans le groupe des Oncidies, ont été le plus étudiés. Cependant, nous verrons dans le cours de ce mémoire ?, combien nous possédions encore de données anatomiques inexactes ; quant à l’'embryogénie, je ne pense pas qu'il y ait quoi que ce soit de publié sur ce groupe. Personne même ne signale la ponte d’un Oncidium. Si les données sont rares et inexactes sur l’'Oncidium celticum, qu'est-ce que cela doit être pour les espèces exotiques, qu’on ne peut se procurer qu'avec les plus grandes difficultés et dont l’étude n’a été faite, en général, que sur des individus conservés dans les liquides ?
L'Oncidium celticum qui fait le sujet de ce mémoire, et qui possède sur son manteau des tubercules nombreux et très apparents, ne peut être placé, comme le veulent certains auteurs, dans le genre Oncidiella, que Gray a créé pour les Oncidies à manteau lisse.
