Tome n

s ORGANES REPROBU CTEGRS.

quent visibles , soit par une simple oblitération dans les cas beaucoup plus nombreux où elles sont enchâssées dans la texture même des carpelles.

Pendant que les organes vraiment sexuels disparaissent ainsi après qu’ils ont rempli leur rôle, les ovules fécondés ont pris une vie qui leur est propre*, ils attirent les sucs nourriciers et se développent avec leur tégument Immédiat, savoir, la partie foliacée des carpelles : on donne le nom de yÀ^//V(fructus ) au corps qui résulte des ovules transformés en graines parla fécondation^ des carpelles qui les entourent, les contiennent et les nourrissent, et de toutes lesf parties de la fleur qui, en adhérant avec les carpelles, semblent plus ou moins exaciement former partie intégrante de tout cet appareil. Ainsi, tandis que dans le langage ordinaire, on a beaucoup restreint le sens du mot, en prenant l’habitude de ne donner ce nom qu’aux fruits charnus; dans le langage botanique, au contraire, on a étendu le sens de ce terme à plusieurs organes originairement étrangers à son essence. Les ovules fécondés portent particulièrement le nom de^ra//ze5(semina), et l’ensemble de leurs enveloppes reçoit collectivement le nom de péricarpe (pericarpium), terme qui ne convient qu’imparfaitement à un organe qui n’est pas autour du fruit, mais qui fait partie intégrante du fruit.

L’étude du fruit, considéré dans son ensemble, porte le nom de carpologie.

Tous ceux qui se sont occupés de botanique savent que c’est à Gœrtner qu’on doit les premières descriptions exactes des fruits et des graines des plantes, et que c’est ' à Bernard et A. L. De Jussieu qu’on a dû de faire les premiers comprendre toute l’importance des caractères car-

|)oîogîques dans la classification des végétaux. Dès-lors plusieurs botanistes distingués ont tourné leurs regards vers la carpologîe, et quelques-uns, tels que L. G. Richard, Corréa et Gærtner fils, ont beaucoup concouru à son développement.

Deux causes ont cependant contribué principalement à rendre l’étude du péricarpe difficile et embrouillée plus qu’elle n’aurait dû l’être*, savoir: i.® que pendant longtemps on n’a étudié cet organe que lorsqu’il avait atteint sa maturité, et que, par-conséquent, on n’a point pu juger du véritable rôle des parties dont il est composé , vu que plusieurs d’entre elles se sont oblitérées ou développées, ou collées ensemble pendant la maturation j qu’on l’a , ainsi que la plupart des organes floraux, considéré comme un organe unique divisible en parties distinctes, tandis qu’il est toujours plus vrai et plus avantageux pour la clarté de considérer d’abord les organes élémentaires en eux-mêmes, puis les résultats de leurs diverses aggrégations. Nous ne disons donc point, avec un botaniste moderne (2), que la Jleur tv’ a j amais qu^ un ovaire^ et que les petites boîtes distinctes ^fixées sur le même réceptacle y ne sont que des portions dun péricarpe unique^ mais nous affirmons au contraire que la fleur présente ordinairement plusieurs carpelles, qui sont tantôt séparés et tantôt réunis en un seul corps. Pour éviter ces causes d’ambiguité, après avoir, comme nous l’avons fait plus haut, examiné le péricarpe dans son état d’ovaire et dans ses rapports avec les parties florales proprement dites, nous considérerons ici, dans leur état d’isolement et de simplicité , les parties élémentaires dont le péricarpe se

(2) Mirb. , Phys, i; p. 322 , et dans un article inséré dans les Ann. des Sc. nal. , en octobre 1825.

compose *, puis nous examinerons les conséquences de leur réunion J d’abord entre elles, puis avec les organes voisins.

Je suppose , dans toute cette description du péricarpe, qu’on a présent à l’esprit tout ce que j’ai dit dans le chapitre précédent à l’occasion de la fleur, et en particulier sur le pistil. Je prie instamment ceux qui voudraient lire le chapitre du fruit, de ne le faire qu’après avoir lu celui qui précède.

ARTICLE II

Des Carpelles considérés dans Vétat dt isolement les uns des autres.

Les carpelles, avons-nous dit en parlant du pistil, sont les organes femelles des plantes , le plus souvent verticillés au centre de la fleur, et qui, tantôt libres, tantôt soudés, forment le pistil pendant la fleuraison , et après elle le fruit.

Chaque carpelle peut être considéré comme une feuille pliée ou courbée longitudinalement sur elle-même j si nous l’examinons dans sa texture propre, nous trouverons que ^ le carpelle, comme la feuille, est composé de trois parties qui constituent réellement une enveloppe unique ^ savoir :

1 .0 Sa surface externe , qui représente la face inférieure de la feuille, est une espèce de cuticule séparable dans un grand nombre de fruits'(tels que la pêche), et existant dans tous : Richard a donné à cette membrane le nom ééépirar/7e(epicarpium); elle porte fréquemment, comme la surface inférieure de la feuille, des poils, des glandes et des stomates , et offre , dans la plupart des cas , une analogie assez prononcée avec la partie de la feuille qui lui correspond.

2.® Sa surface interne, qui représente la face supérieure de la feuille, est une membrane à laquelle Richard a donné

organes reproducteurs.

le nom d’e7Zû?oca/p6?(endocarpium) ; sa position interne, le mettant à l’abri de l’air et de la lumière, fait que sa consistance diffère plus que l’épicarpe de la partie correspondante de la feuille. Tantôt l’endocarpe se présente sous la forme d’une membrane fine et foliacée, et même verdâtre, comme dans le pois; tantôt sous celle d’une membrane fine, pâle, et, pour ainsi dire, étiolée, comme dans l’asclépiade; tantôt cette membrane devient plus épaisse, et quelquefois même dure et osseuse, comme dans la pêche, et alors elle forme le noyau du carpelle. Tous les états intermédiaires entre ceux que je viens de désigner, se présentent dans l’examen des fruits des végétaux.

3," Entre l’épicarpe et l’endocarpe, se trouve le plexus des fibres des vaisseaux et du tissu cellulaire , qui constitue le corps même de la feuille ou du carpelle, et représente le mésophylle de la feuille. Ce plexus a reçu le nom de méso> carpe ( mesocarpium ) j quelquefois il est fort épais, fort charnu, comme dans la pêche ou la cerise, et alors on lui a quelquefois donné le nom de sarcocarpe^ ou, plus commodément, de chair(ç,dMo) du fruit. Quelquefois il est épais, mais d’une consistance sèche etfibreuse, et alors on lui a donné le nom particulier de brou, comme dans l’amande. Quelquefois il arrive que l’épicarpe et l’endocarpe s’écartent pendant leur végétation, et laissent entre eux une lacune ou cavité aérienne, dans laquelle on observe encore les traces des fibres du mésocarpe ; cette organisation, rare et singulière, est bien visible dans le cystlcapnos africana^i). Quelquefois il est encore distinct, mais moins épais et de consistance plus foliacée, comme dans les haricots ou les pois. Quelquefois, enfin, il est tellement mince, qu’on ne

Gœrln. fruct., pl. ii5. Hopk. ¥1. anom. frontisp.

peut le distinguer facilement de la membrane extérieure et intérieure, ou, en d’autres termes, de l’épicarpe ou de l’endocarpe; mais, quelqu’amînci qu’il soit, on est toujours forcé d’en admettre l’existence, puisque c’est ce plexus de vaisseaux qui peut seul opérer la nutrition de l’organe; il en est de ce cas comme des feuilles, lesquelles, quelque minces qu’on les suppose, ont bien un plexus vasculaire situé entre les deux surfaces.

De même que nous avons vu, en parlant des feuilles, qu’à moins qu'elles ne soient converties en membranes scarieuses, ce plexus est d’autant plus mince qu’il y a plus de stomates; de même, parmi les carpelles, nous trouvons trois états particuliers du mésocarpe liés avec la structure de l’épicarpe ; ainsi tantôt la feuille carpellaire est membraneuse, presque scarieuse, et alors l’épicarpe n’a point de stomates, l’endocarpe peu ou point de chair, comme dans l’amaranthe; tantôt l’épicarpe a des stomates, et l’endocarpe a la consistance foliacée ordinaire, comme dans le pois; tantôt l’épicarpe n’a point de stomates, et l’endocarpe devient épais et charnu, comme dans les feuilles grasses : c’est ce qu’on voit dans la pêche et dans les autres fruits charnus.

Les fruits comparés entre eux à leur maturité, offrent divers genres d’adhérence on d’indépendance du raésocarpe; ainsi, quelquefois,le mésocarpe adhère fortement à l’endocarpe, comme dans les pêches-pavies ou les haricots; ailleurs il s’en sépare sans peine, comme dans les pêches ou dans le brou du noyer, ou dans les gousses de Ventada^'i)^ chez lesquels il se détache, naturellement ou facilement,

(a) DC. , Mcm. lég. , pl. 62 , f. lo , i r.

en restant collé avec l’épicarpe. L’adhérence du mésocarpe avec l’épicarpe est également assez variable : ainsi l’épicarpe se détache facilement dans la pêche , difficilement dans la cerise.

Les feuilles qui forment les carpelles se présentent sous plusieurs systèmes différons ; ainsi elles peuvent être :

1. ® Courbées en forme de cylindre aminci aux deux extrémités, et ayant les deux bords affleurant l’un à l’autre et le dos arrondi, comme dans le colchicum (3), le delphinium (4), le sterculia (5) , etc.:

2. ® Courbées en forme de cornet, de manière à ce que les bords s’approchent vers le bas, et que la partie supérieure reste béante, comme dans Vastrocarpus, l’hellébore, \isopyrum (6) , etc. ;

3. ® Pliées sur leur nervure moyenne, de manière que les bords vs’affleurent l’un l’autre en formant une ligne longitudinale, comme dans le pois, le haricot (y);

4®,Que les feuilles soient courbées ou pliées, leurs deux bords séminifères peuvent se replier à l’intérieur plus ou moins, de manière à diviser l’intérieur du carpelle par des demi-cloisons ou des cloisons longitudinales; par exemple, dans les astragales (8) ;

5.0 La nervure dorsale du carpelle ou moyenne de la feuille peut être repoussée à l’intérieur, de manière à y former une saillie qui tend aussi à diviser le carpelle en

(3) Gærtn, fr. i, t. i8.

(4} Ihid. , t. 65.

(5) Roxb., pl. corom. i, t. , 25.

(6) Gærtn. fr. i, t. 65.

(7) Ihid. y îr. 2 f t, i52.

(8) Ibid, y t. J 54.

8 ORGANES RKP RO DüCTBUR s.

deux loges longitudinales , comme dans les oxytropis (g):

Ces divers modes de plicature ou de courbure de la feuille correspondent, comme il est facile de s’en convaincre, avec les modes déjà décrits plus haut d’enroulement ou de plissement des feuilles dans le bourgeon. Lorsque les carpelles sont formés par une feuille pliée en long sur elle-même, les deux faces latérales peuvent être, ou planes, comme dans le spartium junceum^ ou plus ou moins convexes, comme dans le haricot, le crotalaria ou . pliées à angle plus ou moins ouvert, combinaison qui n’a généralement lieu que par la pression des organes voisins.

La ligne formée par le rapprochement des deux bords de la feuille, et qui représente assez bien une suture, a été nommée suture séminifère ^ parce que c’est sur son bord interne que les graines sont d’ordinaire attachées , ou suture ventrale^ parce qu’elle est opposée au dos du carpelle.

Lorsque le carpelle est formé par une feuille courbée longitudinalement, il ne présente que cette suture seule, et reçoit alors le nom particulier de follicule (folliculus). On lui donne celui de (cocca) quand l’ouverture de

la suture a lieu avec élasticité.

Lorsque le carpelle est formé par une feuille pliée sur la nervure moyenne , il arrive fréquemment qu’à la maturité il se détermine une déhiscence le long de cette nervure ; cette nervure a reçu de là le nom de su‘ ture dorsale^ et on le lui donne par analogie, même dans les cas où elle ne s’ouvre pas, pourvu que la nervure y soit bien prononcée; mais il faut remarquer que cette suture est la rupture d’un organe par déhiscence naturelle.

(9) Astr. , pl. 7.

tandis que la première est la désunion de deux portions agglutinées ensemble ; les carpelles formés par des feuilles pliées en long, et qui ont par-conséquent deux sutures, portent le nom générique de gousse (legiimen). Il est quelques familles, telles que les renonculacées, où l’existence de la suture dorsale est si peu prononcée, qu’on voit dans des genres voisins^ des carpelles qu’on peut presque à volonté rapporter aux follicules ou aux gousses.

Lorsque les carpelles sont alongés, que leurs valves sont planes ou à-peu-près planes , et que les graines sont situées à une distance un peu considérable „jl arrive alors fréquemment deux phénomènes qui modifient leur état ordinaire; quelquefois les portions du carpelle, qui se trouvent entre les graines, se collent ensemble par des espèces de soudures naturelles, ou par des développemens de tissu cellulaire qui forment entre les graines des espèces de fausses cloisons : c’est ce qui constitue les gousses dites multiloculaires, ou à loges transversales, par exemple, dans le clitoria (lo). Ailleurs la portion du carpelle située entre les graines, se développe moins que celle qui est autour des graines , et alors la gousse offre çà et là des dilatations et des rétrécissemens assez prononcés. Ces divers états des gousses à loges ou articles transversaux s’expriment collectivement, en les nommant carpelles ou gousses lomentacées. Quelquefois les deux phénomènes arrivent à-la-fois, et tendent à se confondre , par exemple, dans le sophora (ii).

Les carpelles ont quelquefois un thécaphore ou support qui est à la feuille carpellaire oe que le pétiole est

(10) Gærln. fr. 2, t. i/jg.

(11) Ibid, , fig. du sophora tomenLosa.

à la feuille. Ce tJiécaphore est très-visible dans le pJiaca , le glottidium, le coliitea{i‘i)^ et plusieurs autres légumineuses \ il faut observer que ce pédicelle du fruit est souvent tordu en spirale , d’où résulte que le carpelle se présente alors dans une position contraire à la position naturelle. La suture séminifère se trouve , par suite de cette torsion , située du côté extérieur, et la suture dorsale du côté intérieur.

Le point d’où le style prenait son origine, quelle que soit d’ailleurs sa place, est considéré comme le sommet anatomique de l’ovaire carpellaire; dans le plus grand nombre des cas, ce point est bien situé à la sommité apparente du fruit ; ainsi , par exemple, dans le pois ou le piedd’alouette, le style part du bout de l’ovaire; mais il est des plantes dans lesquelles la suture ventrale est trèscourte, et la suture dorsale très-bombée, d’où résulte une position latérale du sommet anatomique, par exemple, dans les genres mhus , fragaria , potentilla (i3),etc.

Le style se dessèche ou tombe le plus souvent après la fécondation ; mais il persiste quelquefois en totalité ou aumoins par sa base, soit sans changer de forme, soit en s’alongeant , soit en s’endurcissant de manière à former au sommet de l’ovaire une pointe plus ou moins prononcée : par exemple, dans ieG?;jÆ^(i4)et le c/d?/7Zû!^/^(i5),ilforme une longue arête barbue; dans plusieurs (i 6), une

(t2) Gærtn. fruct. a , t. ï54.

(13) Ihid. fr. i, t. ^3, fig. du comarum.

(14) Ihid., t.74.

(t5) Ibid.

(16) Ibid.

arête sans barbe; dans les trigonelles (17), et quelques renoncules (18), une arête presqu’épineuse, etc. Quelquefois les deux styles placentaires sont séparés , et il en résulte des ovaires terminés par deux pointes ou des styles carpellaires bifides, comme, par exemple, dans certaines euphorbes.

La manière diverse dont les carpelles se comportent à lepoque de la maturité, détermine entre eux de grandes différences. Les uns ne s’ouvrent point naturellement, et sont dits iiidéhiscens ; les autres, qu’on nomme déhiscens, s’ouvrent par des systèmes très-divers.

Les carpelles indéhiscens sont de deux sortes : i.®les uns de nature sèche, scarieuse , osseuse ou membraneuse, ont très-peu de sucs, peu ou point de stomates, et ne renferment que deux ovules dont un avorte , le plus souvent avant la maturité. Dans ces carpelles , la graine est souvent soudée avec le péricarpe, ou celui-ci est si bien moulé sur elle sans y adhérer, que ces deux corps semblent se confondre : c’est- ce qui leur a fait donner le nom de graines nues (19), terme très-inexact, et qu’on peut remplacer par celui de fruits ou de carpelles pseudospermes^ les sutures, et même la suture ventrale, y sont très-peu déterminées, souvent réduites à une simple petite nervure ou plicature, quelquefois à-peine visibles. A la maturité, ces carpelles, détachés du pédoncule, se sèment sans s’ouvrir; la graine qui est dans l’intérieur

(l'j) Gærtn. fr 2 , t. î52.

(18) //.iW., t. 4.

(ig) Voy. Pollini , Elem. di Bolan. , v. i, f. 22. B , où l’on voit la dissection d’un grain de blé, de manière à y distinguer le péricarpe , le spermoderme et l’amande.

12 ORGA>'ES REPRODUCTEURS.

germe sans en sortir, et comme elle est ordinairement solitaire, cette germination se fait sans difficulté. Cest à cette classe de fruits qu’appartiennent les suivans, savoir :

\Jutricule (utriculus), qui se dit des fruits où le carpelle est membraneux, et n^’adhère pas à la graine ; par exemple , dans l’amaranthe (20).

La noix (nux), où le carpelle est osseux ou pierreux , et n’adhère pas à la graine-, par exemple, dans l’acajou (21).

Le caryopse (caryopsis), où le carpelle adhère intimement avec la graine; par exemple, dans le froment.

2.® Il est d’autres carpelles indéhisceus qui ont le mésocarpe plus ou moins développé et charnu; parmi les plantes à carpelles solitaires par avortement ou isolés les uns des autres, on ne trouve de ces carpelles charnus que parmi ceux qui sont naturellement à deux ou à une graine; les uns sont de nature charnue avec l’endocarpe membraneux : tels sont, par exemple, les petits carpelles arrondis, qui, par leur réunion sur un axe commun, forment le fruit de la ronce ou de la framboise; les autres ont le mésocarpe charnu avec l’endocarpe osseux : on leur donne le nom de drupe (drupa) : tels sont les fruits du détar et du géoffræa (22) parmi les légumineuses; des pruniers, des cerisiers et des pêchers parmi les rosacées; il en est enfin dont le mésocarpe est fibreux et l’endocarpe osseux : tels sont les fruits de l’amandier. Il faut observer que dans ces deux dernières classes , l’endocarpe conserve la forme originelle propre aux gousses ; car, tandis que l’épicarpe et le mésocarpe y sont tout-à-fait continus et indéhiscens,

(20) Gærtn. fr. 2 , t. 128.

(21) Ihid. , 1. t. 4o*

(22) Hurab. elBonpl. pl. équin. 2 , l. 100.

le noyau présente deux sutures et deux valves, comme les gousses, et tend à s’ouvrir, au-moins à l’époque de la germination, et quelquefois plus tôt. Dans tous les carpelles charnus, l’épicarpe et le mésocarpe se détruisent par putréfaction ou macération, et la graine, revêtue de l’endocarpe, soit membraneux, soit osseux, se sème et germe, comme dans les fruits pseudospermes.

Il ne faut pas confondre avec la chair, qui est le développementàl’étataqueux ou charnu du mésocarpe, la pulpe (pulpa ) du fruit; celle-ci ne se trouve que dans l’intérieur du carpelle : ainsi, par exemple, la gousse de la cassia fistula (^3) est sèche, et renferme dans l’intérieur une véritable pulpe ; cette pulpe n'est point un organe proprement dit, mais c’est une sécrétion de l’endocarpe, du placenta, du cordon ombilical, ou de la surface de la graine. Il est probable que nous confondons sous ce nom de pulpe des matières diverses secrétées par des organes différens ; ainsi, je serais porté à croire que la pulpe âcre et acerbe du sopJiora provient d’un organe différent de celui qui produit la pulpe douce et laxative de la casse, etc.

Les carpelles déhiscens peuvent s’ouvrir d’après plusieurs systèmes ; le cas le plus simple est celui où les deux bords de la feuille carpellaire se désunissent au point de leur soudure, et s’ouvrent en long, comme dans les follicules; tantôt celte déhiscence a lieu dans toute la longueur, comme dans Xasclepias (24), tantôt vers le sommet seulement, comme dans le trollius (25).

Un second cas très-fréquent, c’est celui où la déhis-

(23) Gærtn. fr. , pl. 117.

(24) Ihid.

(25) iî8.

i4 ORGANES REPEODUCTEUBS.

cence a lieu par la suture ventrale, et par la nervure ou suture dorsale , comme cela a lieu dans les gousses de la plupart des légumineuses. ^

Mais il arrive quelquefois que les deux sutures sont tellement cohérentes ensemble, quelles ne peuvent s’ouvrir; alors, si la gousse renferme plusieurs graines, là sortie a lieu par fun des deux systèmes suivans; ou bien lorsque le fruit est uniloculaire , chacune des valves se fend én long sur le milieu de sa surface, ce qui forme deux ruptures longitudinales : c’est ce qui a lieu dans la gousse de \ hœmatoxylon^p&y^ ou bien lorsque le fruit est, comme je l’ai expliqué plus haut, divisé en loges transversales, il se fait une rupture en travers le long de la cloison ou de l’étranglement qui sépare les loges, et chacune de celles-ci (qui prend alors le nom ^ article)^ se trouve séparée des autres, et transformée pour ainsi dire en un fruit pseudosperme ; elle va, sans s’ouvrir, semer isolément la graine qu’elle renferme; et ici se présentent encore deux cas: tantôt, comme dans les hedysarées, chaque article emporte avec lui les deux sutures tout entières (2 7); tantôt, comme dans plusieurs mimosées, les sutures persistent, etles loges s’en séparent en même-temps qu’elles se séparent les unes des autres (28).

Dans tous ces cas, la déhiscence a évidemment pour résultat de permettre aux graines, lorsqu’elles sont nombreuses dans le même carpelle, de se disperser pour se Semer séparément.

Nous avons déjà dit que les graines sont attachées, ou au bord intérieur de la feuille carpellaire, et par-consé-

(26) Voy. pl.38, f. 3.

(a;7) Gærtn. fruct., pl. i55.

(28) DC. i Mém. lég. , pl. 62; 63.

ORGANES BJEPnOBUC TEURS. l5

quent le long de la suture ventrale, ou à la base, ou au sommet du carpelle ; mais toujours latéralement et réellement vers le bas ou vers le haut de la suture ventrale *, ces trois positions ne différent donc qu’en ceci, que dans le premier cas, elles naissent tout du long de la suture, dans le second seulement vers sa base, dans le troisième seulement vers le sommet. Dans tous les cas, la portion de la feuille carpellaire, de laquelle les graines prennent naissance, a reçu le nom de placenta ou de placentaire (placenta, placentarium).

Le placenta est ordinairement une espèce de bourrelet épais, composé de tissu cellulaire spongieux, et traversé par deux ordres <3© fibres : les unes <jui viennent du pédicule, conduisent les sucs nourriciers; les autres, qui viennent du style, ont apporté la liqueur fécondante aux ovules, et ont ordinairement disparu au moment où le fruit est formé. Ces deux ordres de vaisseaux se subdivisent en autant de filets qu’il y a d’ovules, -et un filet de chaque espèce pénètre dans la graine ; celle-ci tient au placenta par un cordon de longueur et de forme variable, qu’on appelle cordon ombilical ^ funicule ou podosperme^ ce cordon, à l’époque de la fleuraison, était composé d’un filet venant du cordon pistillaire, et d’un autre venant du cordon nourricier ; le premier disparaît d’ordinaire bientôt après la fécondation. Il est des cas très-rares où les deux filets, dont la réunion compose à l’ordinaire le funicule, se trouvent complètement distincts; ainsi, dans les staticés (29) , le filet nourricier part du bas de l’ovaire, le filet fécondateur de son sommet , et l’un et l’autre arrivent distincts à la graine.

(ag) PI. bç), fig. i3.

î6 ORGANES REPRODUCTEURS.

Le placenta est peu prononcé au moment de la fleuraîson; il grandit ensuite et se remplit de sucs; la graine les absorbe pendant sa maturation ; d ’où résulte qu’à Pépoque de la maturité, le placenta est comme desséché, flasque, et a l’apparence d’une moelle ancienne; plus le placenta est grand relativement aux graines, plus il peut servir à nourrir celles-ci; aussi a-t-on remarqué que lorsque les fruits ont un grand placenta, comme le cohœa^ on peut les couper long-temps avant leur maturité , sans nuire à la maturation des graines, qui tirent 'alors de ce réservoir les sucs qui leur sont nécessaires, tandis que dans les péricarpes à placenta menu, les graines ne peuvent mûrir dès que les fruits ont été clétachés de la plante. Loi'squc les placentas sont desséchés, il arrive quelquefois qu’à la maturité du fruit, ils se détachent naturellement de la feuille carpellaire qui leur a donné naissance (3o).

Lorsque les placentas sont situés le long de la suture ventrale, ils sont très-évidemment doubles; il en est de même lorsqu’ils sont réduits à la base ou au sommet; car, comme nous l’avons dit, ce sont encore les deux mêmes organes , mais beaucoup plus courts qu’à l’ordinaire. Puisque les placentas d’un carpelle sont nécessairement doubles, et que chacun d’eux a , dans l’état régulier, un droit égal à porter des graines, il en résulte, i.“ que le nombre naturel des graines d’un carpelle doit être pair toutes les fois qu’il n’y a point d’avortement; mais ces graines sont rarement placées exactement à une hauteur égale le long de chaque suture; elles sont au contraire situées alternativement;

(3o) Serait-ce un phénomène de ce genre qui a pu tromper Willdenow , au point de lui faire prendre les placentas du monodynamls pour ses graines. Voyez Kœnig. Ann. bot.

OUGAKES REPRODUCTEURS. I7

cette disposition alternative est très-évidente dans les gousses et les follicules aîongés; mais lorsque le carpelle est assez court pour ne présenter qu’un ovule sur chaque placenta, il se présente quelques cas qui méritent d’être indiqués :

i.° Les deux ovules peuvent naître, comme dans les carpelles alongés, l’un au-dessus de l’autre, à une distance assez grande pour venir tous deux à maturité : c’est ce qui arrive dans les gousses des légumineuses dispermes, et alors les deux graines sont sensiblement horizontales.

2.0 Ces deux ovules alternatifs sont quelquefois tellement rapprochés, que l’un d’eux avorte, et l’autre parvient seul à maturité ; dans ce cas , il arrive , ou que c’est le supérieur qui avorte, et alors l’inférieur trouvant plus de place vide vers le haut du carpelle, prend une position dressée; ou c’est l’inférieur qui avorte, et alors l’ovule supérieur trouvant plus de place vide dans le bas du carpelle, prend une position pendante. Il est très-probable que c’est à cette double cause qu’il faut rapporter la diversité de direction des graines des renonculacées monospermes, qui sont ou ascendantes ou pendantes , tandis que celles des renonculacées poljspermes sont horizontales : si l’on venait à trouver une renoncule ou une clématite dont le carpelle présentât les deux ovules venus à maturité, ces ovules seraient ou horizontaux, ou l’un ascendant, l’autre pendant.

3.° Les deux ovules peuvent être très-rapprochés ou vers le bas ou vers le haut du fruit; dans ce cas, il est très-fréquent qu’il en avorte un , et c’est de cette manière que se forment les carpelles monospermes des composées et des dipsacées. Mais , lorsque de loin en loin on a trouvé

Tom, //.

l8 OrxGA^ES REPRODUCTEURS.’

une composée dont le fruit offrait deux ovules, on a vu que ces deux ovules sont tous deux ascendans, et il est vraisemblable que, lorsqu’on les trouvera dans une dipsacée, ils seront tous deux pendans.

Toutes les fois qu’un carpelle renferme plusieurs graines, celles-ci sont libres et non soudées avec la surface interne du carpelle-, mais lorsque celui-ci ne renferme qu’une seule graine , celle-ci est tantôt libre , comme dans les utricules d’amaranlhacées, ou soudée par sa surface entière avec la feuille carpellaire, comme dans les fruits des graminées; alors celle-ci se confond tellement avec le tégument propre de la graine, qu’il semble ne plus exister: c’est dans ce cas qu’on avait dit jadis que les graines étaient nues 'y mais il n’y a jamais de graines dépourvues réellement de péricarpe. En effet, le style prend nécessairement naissance du péricarpe et non de la graine, et par-conséquent tout organe d’où on a vu, à l’époque de la fleuraison, naître le style ou le stigmate, est un vrai péricarpe , quelle que soit son apparence.

Les graines peuvent paraître nues par trois causes : ou par la soudure intime de la graine avec le carpelle, comme dans les graminées; ou parce que, comme dans certaines léontices (3i) ou le slateria , la grame, en grandissant rapidement, rompt la feuille carpellaire et se trouve mise à découvert; ou parce que, comme dans les résédas (32), les feuilles carpellaires ne se repliant pas complètement ,sur elles-mêmes, laissent leur extrémité béante, et parconséquent les graines à no. Mais on voit qu’aucun de ces cas ne répond exactement à ce qu’on entendait par le

(31) Brown trans. Lin. soc. 12, pl. 7.

(32) Gærtn. frnet. , pl. ^5 Schknhr. handb. , pl. 129,

terme de graines nues, et que le péricarpe existe ou a toujours existé (33).

L’ordre d’après lequel les graines d’un même carpelle mûrissent et se dispersent est d’accord avec les principes exposés ci-dessus. Dans tous les carpelles à placenta alongé ou, ce qui est la même chose, dont les graines sont situées tout le long de la suture ventrale, ces graines reçoivent la fécondation par des branches du cordon pistillaire qui y aboutissent; celles du sommet la reçoivent avant les autres , et leur mouvement propre d’action vitale commence aussitôt; par-conséquent elles doivent mûrir les premières : c’est ce qu’on voit dans toutes les gousses et les follicules polyspermes; et comme c’est aussi par le haut que commence la déhiscence des sutures , il s’en suit que les graines peuvent sortir à mesure à-peu-près qu’elles mûrissent.

Au moment de la sortie des graines, ou peu après, les 'valves des gousses ( l’on donne ce nom aux deux portions de la feuille carpellaire séparées par la déhiscence des sutures), les valves, dis-je, se tordent, ou en se roulant en crosse à l’extérieur, ou en spirale sur elles-mêmes, ou par des torsions irrégulières; quelquefois elles conservent, en s’écartant, leur position primitive.

(33) M. Rob. Brown paraît tenté ( clans son Mém. sur le kingia) d’admettre de vraies graines nues dans les conifères , et suppose c[ue la fécondation s’y opère par le micropyle. N’ayant pas eu occasion de revoir des conifères en fleur, depuis la publication de cette opinion , je ne puis l’indiquer ici qu’en passant, et sans la discuter ; mais j’avoue que je suis jusqu’ici peu disposé à l’admettre ,et que je penche davantage pour la manière dont M. Richard a décrit ces organes, et qui est analogue à la structure ordinaire des fruits.

Les carpelles portent asssez souvent des crêtes foliacées ou épineuses, ou des tubercules, tantôt sur l’un et l’autre bords de la suture, tantôt sur leurs côtés ou leurs valves*, ces particularités, qui ont quelquefois de l’intérêt pour la connaissance de tel ou tel fruit, sont en général de peu d’importance pour la doctrine carpologique.

Tout ce que nous venons de dire dans cet article est applicable :

1. ° Aux carpelles qui sont naturellement isolés les uns des autres dans une même fleur, et qui constituent ce qu’on a nommé un fruit multiple : tels sont les deux follicules des apocinées, les carpelles verticillés des alis/na ou des delphinium y les carpelles agglomérés en tête ou en épi des renoncules. En combinant ce que contient cet article et celui du chapitre précédent, qui parle de leur

-position générale, il me semble avoir présenté leur histoire complète.