Aux carpelles qui, originairement semblables aux

précédons, sont devenus solitaires par l’avortement de ceux qui devaient, dans le plan normal de la fleur, former un verticille complet, comme les gousses solitaires de la plupart des légumineuses, les follicules solitaires du pied d’alouette. Cette solitude du carpelle, produite par l’avortement de ses voisins, se reconnaît par la position j

latérale des graines : elles les avait fait confondre avec les j fruits formés par la soudure naturelle de plusieurs carpelles. On avait donné à ceux-ci , très-improprement et t uniquement à cause de leur apparence extérieure, le nom \

de fruits simples, quoique ce fussent les plus compliqués, ;

et que ce nom convînt beaucoup mieux à ceux dont nous venons de traiter. Examinons maintenant les résultats de

la soudure naturelle des carpelles d’une même fleur.

ARTICLE III

Des Carpelles df une même fleur soudés ensemble.

Les carpelles provenant d’une même fleur peuvent se souder ensemble, à deux époques très-différentes.

i.®Il en est qui naissent parfaitement libres et distincts, mais assez voisins pour que, s’ils deviennent charnus, iis puissent, en approchant de leur maturité, se souder en un seul corps ordinairement un peu irrégulier. Cette soudure tardive des carpelles nombreux et charnus se remarque très-bien dans les dillenia (i) et les annones (2): il résulte de celte aggrégaîion un fruit marqué d’aréoles , qui sont les traces de la somaiité des carpelles; les graines paraissent irrégulièrement distribuées dans la masse , parce que les parois des carpelles étant charnues et soudées, on ne peut plus reconnaître leur disposition primitive. '

2®. Dans un très-grand nombre de fleurs, les carpelles naissent naturellement soudés ensemble ; cette circonstance modifie tellement leurs formes et leurs apparences , qu’il est nécessaire d’entrer à ce sujet dans des développemens détaillés. Que les fruits à plusieurs loges situées horizontalement soient composés de carpelles soudés, c’est ce qui, je pense, ne paraîtra pas douteux à quiconque aura lu attentivement l’article du pistil dans le chapitre précédent. Quelques exemples semblent mettre ce fait en évidence plus particulière; ainsi, par exemple, parmi les renonculacées helléborées, on en trouve qui ont les carpelles complètement libres, tels que les aconits (3) ou les

Ci) Rheed. malab. 3, pl. 89. Smith, exot. bot. i, pl. 3.

(2) Dunal Annon. , pl. i, fig. de annonâ et kadsurd-

(3) Gicitn. Ir. I, t. G5.

2 2 ORüANtS RüPhODU C TJÎURS.

dauphmelles (4), taudis que dans certains genres, tels que les nigelles, on trouve des espèces, comme les nigellastres, où les carpelles sont soudés par la base (5) seulement *, d’autres, comme les nigellaires (6), où la soudure va jusqu’à la moitié environ de la longueur, et quelques-unes, comme les érobates(7) elles garidelles (8) , où la soudure va jusque très-près du sommet. Il en est de même des apocinées, parmi lesquelles on trouve toutes les gradations, depuis les carpelles absolument libres des asclepias{^^ jusqu’aux carpelles soudés en un fruit unique en apparence, des cerhera{\o) ou des Tau'wolfiaiii) , etc. De pareils exemple se représentent dans un très-grand nombre de familles.

Nous trouvons déjà, dans ces faits, l’explication fort simple de ce qu’on a entendu ou dû entendre en parlant de fruits entiers, divisés, partagés, multiples. Les fruits entiers sont ceux où les ovaires des carpelles sont entièrement soudés dans toute leur longueur; les fruits divisés, ceux où la soudure ne va qu’à la moitié environ de la longueur de l’ovaire; les fruits partagés, ceux dont les carpelles ne sont soudés que par la base; les fruits multiples, ceux dont les carpelles sont libres de toute cohérence.

Parmi les fruits dont les carpelles sont soudés par la

(4) Gœrtn. fr. t. 65.

(5) Ihid. , 2, t. ii8. r, Nîg. orientalis.

(6) Ihid. Nig. sativa.

(’j) Ibid. , Nig. Damascena.

(8) Ibid. , f. 2.

(9) Ibid. , t. 117, f. 2, 3, 4» 5. Lam. ill. , t. 170, Cg. inf. — 172, fig. inf.— 173, 174, 176; 176, 177.

(10) Lam. ill. t. 170.

(m) Ibid. , t. 172,

ORGANES K E P R O Ï5 ü C T E U R S.

totalité de leur longueur , il peut encore se présenter plusieurs cas : ou bien les carpelles ont la suture ventrale qui se prolonge à proportion plus que la dorsale, et alors le fruit total est plus ou moins acuminé à son sommet j ou bien la suture dorsale se prolonge plus que la ventrale , et alors le fruit est nécessairement échancré ou ombiliqué à son extrémité; ou bien, enfin, les deux sutures sont sensiblement égales 5 et alors le fruit est obtus ou tronqué à sa sommité. Ainsi toutes les divisions ou incisions longitudinales observées dans les fruits, se conçoivent facilement dans la théorie de la soudure des carpelles.

Lorsque les carpelles sont verticillés , leur rapprochement d’un axe central (qu’on appelle columelle quand il est réel, ou axe proprement dit, s’il est idéal) les oblige à prendre une forme triangulaire ; leur soudure s’opère par les deux faces en biseau , et la face dorsale de tous les carpelles forme la partie extérieure du fruit qui résulte de leur union (12). Lorsque cette face dorsale est uniformément convexe , le fruit est arrondi, comme dans 1 aubergine ou le rhizoplioïa (10); ellipsoïde, comme dans le café (i4)j globuleux, comme dans le raisin, le sureau , etc. Lorsque la face dorsale est plus fortement convexe que le fruit en sa totalité, alors celui-ci présente autant de sillons qu’il y a de sutures ou de points de réunion des carpelles, et autant de côtes saillantes et arrondies qu’il y a de carpelles convexes, par exemple, dans le

(lî) Voy. les fig. des fruits d’eiiphorbiacees ( Gærln. fr. 2, t. 109) 5 OTv des malvane'es ( Gærtn. fr. 2 , t. i35, i36).

(i3) Gærtn. fr. i, t. 35,

(ï/l) Ihid. , t. 25.

1^4 onGANES REPRODUCTEURS.

melon, le ricin (i5} , etc., etc. : on dit alors que le fruit est toruleux ou à côtes arrondies. Si le dos du carpelle est anguleux , ou le carpelle comme plié sur la nervure moj^enne, alors le fruit offre autant de côtes anguleuses qu’il y a de carpelles ; les angles rentrans indiquent les sutures, et les angles saillans, les dos des carpelles: par exemple, dans Y hibiscus esculentus , Xoxalis (i6); quelquefois même ces angles saillans sont prolongés en ailes: par exemple, dans le dodonœa (17). Ainsi toutes les dépressions ou proéminences latérales qu’on observe a la surface des fruits , se conçoivent encore facilement dans la théorie de la soudure des carpelles, et dépendent de leurs formes élémentaires. Ces formes sont quelquefois masquées par le développement insolite de la partie charnue du mésocarpe.

La structure la plus ordinaire des carpelles est que leurs deux faces rentrantes pénètrent dans l’intérieur du fruit jusqu’à son axe, et alors le fruit offre évidemment autant de loges (loculi) qu’il est entré de carpelles dans sa formation(i8) :on le dit alors génériquement multiloculaire aw bi-^ tri’f quadri; quinque-, etc., loculaire, quand on veut désigner le nombre. Ces loges sont séparées par des cloisons (septa) verticales, formées par la soudure plus ou moins intime des faces rentrantes de deux carpelles contigus. Ces faces rentrantes paraissent composées seulement de l’endocarpe, et d’une expansion très-faible du raésocarpe;quant à

(15) Gærtn, fr. 2^ t. 107.

(16) Ibid., fr. I, t. n3.

(17) Ibid. J f. 2, t. III.

(18) Voy. presque toutes les figures de fruits , notamment celles diaristolochia (Gærtn. fr. , l. i^jfr. 2,t, 108).

ORGANBS REPRODUCTEURS. 25

Pépicarpe, ii ne se prolonge pas, ou du-moins il n’est pas visible sur les cloisons. Les graines sont alors placées vers l’angle central de chaque loge, attachées à l’extrémité de la face rentrante de chaque carpelle (19), et par-conséquent (sauf les cas d’avortement) au nombre de deux au-moins dans chaque loge, ou toujours ‘en nombre pair. Tout ce que j’ai dit plus haut de leur position dans les carpelles isolés , est applicable aux loges des fruits à carpelles cohérens.

Lorsque les carpelles dont le fruit est formé sont lomentacés ou divisés par des diaphragmes, soit cloisons transversales, alors chaque loge principale est sous-divisee par ces diaphragmes cellulaires en logettes situées les unes au-dessus des autres : c’est ce qu’on voit dans Vamaioua parmi les rubiacées, dans les crucifères lornentacées (20), etc.

On réserve le nom de fausses loges ou de cavités à certains vides qui se trouvent dans quelques fruits, et qui ne renferment point de graines, non par avortement, mais par leur nature propre. L’exemple le plus remarquable de ces cavités s’observe dans la nîgelle de damas (21), si com-, mune dans les jardins; son fruit, coupé en travers, semble avoir dix loges, dont les cinq intérieures, qui renferment les graines attachées à l’angle interne , sont les vraies loges , et les cinq extérieures , dépourvues de graines , sont des cavités : celles-ci sont dues à ce que l’épicarpe se boursoufle pendantîa maturation, de manière à rompre le mésocarpe et à former à sa place un vide ou une cavité aérienne.

(19) Voy. Gærtn, fr. 2^pl. ii8. Ni^ella saliva , etc.

(20) DC. , Mcm. crue. , pl. 2, f. 66.

(2t) Gærtn, fr. 2, pl. 118. jyigclla Damascena.

20 ORGANliS REPRODUCTEURS.

Dans plusieurs fruits ou trouve des cavités plus 'ou moins prononcées, soit à l’axe du fruit, lorsque les carpelles, au-lieu d’atteindre le centre, y laissent un petit espace vide, soit entre les loges , lorsque les faces rentrantes des carpelles ne sont pas intimement soudées ensemble*, soit sur les côtés des valves, lorsque celles-ci sont renflées, comme dans le myagrum (22)*, soit au sommet du pédicelle ou dans l’axe, lorsque celui-ci est fistuleux; soit, enfin, à la base du style , lorsque cette base est elle-même fistuleuse. Ces dernières cavités ont ceci de très-remarquable, quelles renferment quelquefois une graine, comme on le voit dans le brassica cJieiranihos (28) et dans le triaTitliema mono-gyna (24); cette espèce de cavité séiiiiuifère, ou de loge stylaire, est un fait rare et inexpliqué dans toutes les théories carpologiques : son observation détaillée mérite l’attention des anatomistes.

Nous venons de voir comment se forment les loges dans les fruits par le repli des bords des carpelles jusqu’à l’axe; examinons maintenant ce qui a lieu lorsque ces parties rentrantes ne pénètrent pas jusqu’au centre. Il peut ici se présenter trois cas : ou elles atteignent à-peu-près la moitié de la largeur dans toute leur étendue, ou elles sont si courtes quelles semblent milles , ou elles atteignent près du centre dans le bas du fruit, et en restent éloignées vers le sommet.

Lorsque les parties rentrantes des carpelles sont prolongées dans l’intérieur sans atteindre l’axe, il en résulte un fruit dont le centre est vide, et dont la circonférence

(l'i) DC. . Mém. crue. , pl. "ji , f. 54*

(a3) Villars, Fl. éauph. 4 > pl» 36,

(24) DC., Plant, grass, pl. 109, f. 10.

offre autant de loges ouvertes à Tintérieur qu’il y a de carpelles J ces loges portent le nom de demi-loges. Les cloisons, qu’on ïiQmmQ ûoï s demi-cloisons y portent les graines a leu: bord interne, comme à l’ordinaire : c’est ce qu’on voit dans certains pavots (^5), certaines hypéricinées (26); en comparant entre elles les espèces de ces deux groupes, on y rencontre presque tous les degrés, depuis les cloisons qui atteignent très-près du centre, jusqu’à celles qui s’écartent à-peine des bords.

Lorsque les cloisons ou parties rentrantes des carpelles sont si courtes quelles sont à-peine visibles , alors les placentas sont comme appliqués sur le bord du fruit, et chaque carpelle est cumme réduit à sa face dorsale. On dit alors que le fruit est à une seule loge, et que les graines sont pariétales : c’est ce qu’on voit dans les violettes (27), les hélianthèmes , les passiflores (28), les capparidées, le réséda , l’argémone (29), etc.

Enfin si les parties rentrantes ne portaient de graines que vers leur base , et que dans cette portion de leur étendue elles se prolongeassent vers le centre , les graines se trouveraient placées au centre et à la base du fruit, et il pourrait alors arriver un des cas suivans :

ï®. Tantôt les cloisons se prolongent vers le centre jusqu ’au sommet , et alors , ne portant point de graines, elles sont pour l’ordinaire minces et membraneuses; dans ce cas, on a encore un fruit à plusieurs loges et les graines

(25) DC. , Métn. nymph. , pl. 2, f. 9.

(26) Choisy, Prod. hyper. , pl, 3. Turp. , Dict. sc. nat, atlas.

(27) Gærtn. fr. 2, t. 112. Turp. Dict. sc. nat. atlas.

(28) DC. , Mom. nymph. , pl. 2 , f. 1 1 .

(29) Gærln. f. 2 , t. 177, f. 1.

au bas de chaque loge coname dans quelques caryophyilées multiloculaires.

2°. Tantôt la partie supérieure des cloisons semble manquer à la maturité du fruit , parce que les carpelles qui, à l’époque de la fécondation , étaient de la longueur du placenta, s’alongent ensuite de manière à opérer la rupture de la partie supérieure des cloisons , et à isoler plus ou moins complètement le placenta. C’est ce qui paraît arriver dans plusieurs cary ophy liées (3o). Dans tous ces cas y les fruits sont dits uniloculaires y et les graines attachées à un placenta central , quoiqu’en réalité le fruit soit toujours formé de carpelles soudées, dont les parties rentrantes portent les placentas vers leur bord interne.

Nous avons établi plus haut que chaque placenta carpellaire se prolonge par son sommet en un style, que la réunion des deux styles placentaires forme le style carpellaire , et que la réunion des styles carpellaires forme le style proprement dit. Cette organisation n’offre aucune difficulté toutes les fois que les placentas occupent toute la longueur du fruit; ainsi, soit que les cloisons atteignent le centre, soit qu’elles s’arrêtent à moitié chemin, soit qu’elles dépassent à peine le bord, on conçoit que les placentas ont une communication directe avec le style. Mais que se passe-t-il lorsque le placenta est central , et qu’il n’atteint pas le sommet du fruit ? Il peut arriver deux cas, qui correspondent à ceux mentionnés plus haut.

Tantôt les cloisons existaient primitivement à un grand état de ténuité, ou les carpelles à l’état de fleuraison n’étaient pas plus longs que les placentas , et alors le filet qui naissait du placenta pouvait atteindre la base du style et

(3o) Gærtu. fr. 2, pl. i3ü.

^ orcanksbeproducteurs. 29

transmettre la fécondation aux ovules. Ce filet se détruit après la fécondation, soit par la destruction des cloisons, soit par l’allongement des carpelles , et alors à la maturité on ne le retrouve plus, et fon ne conçoit comment la fécondation a pu arriver, qu’en remontant à l’anatomie de r ovaire au moment de la fleuraison. C’est ce qu’on voit dans toutes les caryophyllées à placenta central : tantôt les filets qui, à l’époque de la fécondation , naissent des placentas , y sont distincts , comme dans le lycJinis dioica, où l’on en voit cinq (3i); dans la stellaire, où l’on en voit trois (82) ; tantôt il sont tous soudés en un (3 3), comme dans les aTenaria. Une organisation analogue se retrouve dans les portulacées (34), où l’on voit trois filets distincts ; dans les primula^^S) ^ où les placentas sont tous soudés en un corps presque globuleux , et les filets aussi soudés en une pointe qui atteint la base du style. Dans tous ces exemples, les filets se détruisent en tout ou partie après la fécondation , et le placenta semble isolé du style.

Il pourrait bien arriver aussi que la branche du cordon pistillaire suivît le bord non-rentrant du carpelle , comme dans les fruits à placentas pariétaux, et arrivât ainsi à la base du fruit et aux graines qui en naîtraient. C’est probablement ce qui arrive dans les fruits du luzula, par exemple, où l’on trouve les graines attachées au bas des valves. Mais je ne connais aucun exemple prouvé de cette organisation , lorsqu’il s’agit de véritables placentas centraux.

(31) Voy. pl. 58, f. 7,

(32) Ihid. , fig. I.

(33) Ibid. , fig. 3 et/j.

(3/i) /bid. , pl. 5q, f. Il et 12.

(35) Ibid. , f. 10.

i>0 ORGANES R E I> P. O O IT C T E V RS.

Le placenta est habituellement placé à l’angle intérieur de la partie plus ou moins rentrante du carpelle, soit dans toute sa longueur, soit à sa base ; mais sa forme et ses dimensions présentent quelques différences remarquables , et qui modifient la structure du fruit. Le plus souvent il offre un bourrelet alongé, portant une ou deux rangées de graines *, quelquefois il devient fort large, fort épais, rentre dans l’intérieur de la loge, où il forme soit un disque , soit un large bourrelet, comme on le voit dans les datuTa, les solanum, les nicotiana, etc. (36) ; ailleurs , il s’évase, et tapisse, comme un disque aplati, toute l’étendue de la partie rentrante du carpelle , comme on le voit dans les pavots et les nymphœa (3y); ailleurs enfin, il s’épanouit en une espèce de réseau ascendant appliqué contre toutes les parois intérieures du carpelle , et porte çà et là les graines qui semblent éparses : c’est ce qu’on voit dans les flacourtianées et lesbutomées.

Les crucifères offrent sous ce rapport une organisation qui leur est propre ; les deux carpelles qui composent les siliques{cdiX c’estle nom qu’on donne à ce genre de fruit), ont leurs bords rentrans réduits aune membrane extrêmement mince et tenue , qu’on pourrait regarder comme le prolongement à l’intérieur de l’épicarpe seul , et les placentas sont situés sur les bords de l’endocarpe, qui ne se prolongent pas à l’intérieur, de sorte que les graines sont pariétales , quoique le fruit soit à deux loges. On peut voir le développement de la structure de ce fruit dans mon Mémoire sur la famille des crucifères (38).

(36) Gærtn. fr. i , t. 55 ; 2 , i. 1 3 1.

(37) DC. , Mém. nymp. , pl. 2 , f. 7 et 9.

(38) DC. crue. , pl. 2, f. 44> 4^*

^ ORGAXES REPRODUCTEURS. 0 1

Toutes ces diverses combinaisons sont souvent masquées, dans les fruits qui souvrent à leur maturité, par les modes divers de déhiscence; et dans les fruits qui ne s’ouvrent pas, par les développemens de pulpe ou de chair, qui confondent leurs diverses parties en une masse presque indistincte : ces deux causes d’obscurité , ainsi que celles qui proviennent des avortemens ou de l’état de l’axe central, méritent d’être analysées.

Tous les modes de déhiscence que nous avons trouvés dans les carpelles isolés, peuvent se retrouver dans les carpelles cohérens, mais encore modifiés et multipliés par cette cohérence même.

Le cas le plus simple, mais qui n’est pas le plus fréquent, est celui qu’on a nommé déhiscence septicide^ parce quelle commence par les cloisons qui semblent se dédoubler; c’est un cas particulier de ce que je nomme , dans un sens général, déhiscence par décollement : elle consiste en ce que les carpelles sont liés assez faiblement pour qu’à leur maturité ils se séparent les uns des autres pour former autant de corps séparés , d’abord clos , puis s’ouvrant par l’un des systèmes indiqués plus haut pour les carpelles solitaires ; ainsi les carpelles des colchicacées (89) se séparent à leur maturité, et s’ouvrent à la façon des follicules, par une fente qui suit de haut en bas la suture ventrale, laquelle, dans le fruit entier, était centrale. Ainsi les carpelles de \ herniannia lœvîgata se séparent à leur maturité, et chàcun d’eux s’ouvre sur les deux sutures comme la plupart des gousses.

Cette déhiscence est encore modifiée par l’existence ou

(39) Gxnn. fr. T , 1. 1 8 , f. 1 , 3,4-

la non-exislerjce d’un axe central : quand l’axe central n’existe point, il peut arriver, ou i®. que les carpelles se détachent en entier les uns des autres, et le centre du fruit reste vacant : c’est ce qui a lieu dans le colchique ; ou 2.® que les portions extrêmes des cloisons qui portent les placentas soient assez soudées ensemble pour ne point se séparer; alors la rupture a lieu le long du placenta : les carpelles s’ouvrent en laissant au centre un faux axe sémiuifêre formé par la soudure intime des bords intérieurs et des placentas; c’est ce qui a lieu dans la balsamine (4o)* Quand l’axe existe, les deux mêmes cas pourraient arriver : tantôt les carpelles en se détachant emportent les placentas, et laissent l’axe nu, comme dans les malvacées (41)7 les euphorbiacées, etc. Tantôt les placentas pourraient rester collés à l’axe, et la rupture s’opérerait le long des cloisons; mais je ne connais pas d’exemple de ce mode de déhiscence, et en général il n’est pas toujours facile de distinguer les cas où l’axe apparent -est formé par les placentas seuls ou par les placentas collés à l’axe.

Supposons maintenant, et c’est un fait dont il y a des milliers d’exemples, que les deux faces rentrantes des carpelles soient tellement soudées ensemble qu’elles ne puissent pas se séparer, et que cependant le fruit doive s’ouvrir , ce qui a toujours lieu quand , sans être charnu, il renferme beaucoup de graines. Il s’opère alors une déhiscence par rupture^ et elle peut se présenter sous six formes; savoir :

î.° Et c’est le cas le plus fréquent, la déhiscence

(4o) Gærtn. fr. 2 . t. 1 13.

(40 Gærtn. fr. , pl. îSG.