CHAPITRE VI
Des Bourgeons,
T JP. terme de bourgeon est pris, dans la langue française, dans deux sens très-différens : i et ce sont principalement les agriculteurs qui l’employent en ce sens-, on entend par là les jeunes productions ou les jeunes branches des végétaux vivaces : c’est ce que les botanistes appellent jeunes pousses ou scions. Lorsque ces jeunes pousses se sont trouvées revêtues ou protégées à leur naissance par des écailles particulières , on a dit que la plante avait des bourgeons écailleux; dans le cas contraire, on dit qu’elle a les bourgeons nus. 2.® Les botanistes désignent au contraire sous le nom de bourgeon (gemma), non la jeune pousse; mais l’ensemble des écailles ou tuniques qui l’entourent ou la protègent dans sa jeunesse; dans ce sens, que nous adopterons ici, ils disent qu’une jeune pousse est nue ou sans bourgeons quand elle n’a à sa naissance aucun tégument particulier; ils disent qu’elle a un bourgeon écailleux quand elle offre un tégument formé de pièces dont la consistance est analogue à des écailles, et ils peuvent de même dire, dans certains cas, qu’elle a un bourgeon à tuniques membraneuses ou à écailles charnues, etc.
Une seconde équivoque de langage j dont je dois prévenir, c’est que les agriculteurs ont souvent l’habitude d’appeler du nom de bouton, elles fleurs non encore dé-
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veloppées, et les bourgeons (dans le sens des botanistes), avant leur épanouissement. Mais les botanistes ont admis le mot de bouton (alabastruin) pour désigner la fleur non épanouie, et après avoir averti que ce que nous nommons bourgeon est nommé, par les agriculteurs, cci/ quand il est peu apparent, bouton quand il a atteint sa grosseur, et bourgeon quand il est développé, nous notons ici, pour le reste de ce chapitre, que nous réservons le nom de bourgeon aux tégumens des jeunes pousses, à quelqu^àge que nous les considérions.
Les bourgeons présentent des apparences très-différentes, selon la place qu’ils occupent dans le végétal et selon la nature de celui-ci; nous en distinguerons sous ce rapport deux classes, savoir : i.® les bourgeons caulinaires qui naissent sur les tiges des arbres et arbustes, ou les bourgeons proprement dits ; 2.0 ceux qui se forment au collet des plantes vivaces, à fleur de terre, comme les turions, ou sous terre, comme les bulbes proprement dites. L’origine de ces deux sortes de bourgeons est toujours un demiavortement ou une dégénérescence des parties foliacées ^ mais leur position entraîne d’assez grands changemens dans leur apparence pour qu’il soit plus convenable de les étudier d’abord séparément, pour présenter ensuite leurs points de rapport.
Tous les arbres dicotylédones n’ont pas les jeunes pousses recouvertes par des tégumens spéciaux; et ces tégumens eux-mêmes, lorsqu’ils existent, proviennent toujours des feuilles ou des stipules extérieures qui, précisément à cause de leur exposition prématurée à l’action de l’air et de la lumière, souffrent de leur développement, et se transforment plus ou moins complètement en écailles.
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Que Ton suive au printemps la structure d’uu bourgeon de frêne ou d’érable (i), on verra les écailles externes courtes, dures, roussâtres et un peu velues, et les rangs intérieurs devenir graduellement plus membraneux , plus pâles, plus longs-, puis se charger, à leur extrémité, de rudimens de folioles ; puis devenir de petites feuilles ; sans qu’il soit possible de douter que les pièces externes de cet assemblage sont de même nature que les pièces internes.
Les bourgeons ont reçu des noms particuliers, selon qu’ils sont formés par diverses portions des organes foliacés , et selon les degrés de leurs dégénération.s et de leurs adhérences.
1. ° On dit que les bourgeons sont foliacés, lorsque les feuilles étant sessiles , leur limbe même , réduit à la forme d’une écaille, forme les bourgeons; c’est ce qui a lieu, par exemple, dans le bois gentil {Daphné rnezereum'),
2. ° Les bourgeons sont dits pétiolacés , lorsque les bases des pétioles dilatées en écailles forment l’entourage de la jeune pousse ; c’est ce qu’on voit dans les feuilles pétiolées sans stipules, telles que celles du noyer, du frêne, du marronnier-dinde (2) , etc.
3.0 Les bourgeons stipulacés sont, comme leur nom l’indique, ceux qui sont formés, non par les feuilles, mais par les stipules, ce qui suppose que celles-ci ne sont pas soudées avec le pétiole. On peut distinguer deux sortes de bourgeons stipulacés : ceux qui sont formés par la
(i) Malp. oper. ed. in-4.‘’ i, pi- 9, i4* Pliys. arb. 2 ,
pl. TT, f,87, go. Dn Pet. -Th., Ilist. d’un More, de Bois , p. i38,
fg. /. 2, .3.
(y) \'oy. p!. 20.
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superposition d’un grand nombre de stipules, et renferment collectivement une jeune pousse entière : c’est ce qui arrive dans presque toute la famille des amentacées, comme, par exemple, dans les chênes, les saules, les ormeaux, etc.; 2.® ceux dont les stipules libres ou soudées ensemble par leur bord extérieur forment des enveloppes propres à chaque feuille, et se développent graduellement avec la branche elle-même : c’est ce qu’on voit dans les figuiers (3) et les magnoliacées; ces sortes de bourgeons monophylles sont reconnaissables dès la première vue , parce qu’ils terminent la branche sous la forme d’un cône très-âigu.
4.® Lorsque les stipules sont adhérentes avec le pétiole, ces deux organes, réunis en un seul, forment les écailles des bourgeons, qu’on nomme alors fulcracés : c’est ce qui arrive dans la plupart des rosacées ; ces sortes d’écailles sont fréquemment à trois lobes ou à trois dents, qui indiquent l’origine même de l’écaille formée par le pétiole et les deux stipules soudés ensemble (4).
Les arbres monocotylédones, ou les palmiers, ont des bourgeons qui ressemblent absolument aux précédens, quant à leur origine ; ils sont de la classe des bourgeons pétiolacés, c’est-à-dire formés par la dilatation de la base du pétiole et l’avortement de sa sommité : on pourrait dire que les sommités des dracœna, ou d’autres arbres de ce genre , ont des bourgeons foliacés ; mais ce sont là les seules classes de bourgeons qu’on puisse trouver parmi les monocotylédones, puisque les stipules y manquent, et
(3) Voy. pl. ti , £2,3,4.
(4) Voy. pl. 21, f 4; 5, G.
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que par-conséquent les bourgeons slipulacés et fulcracés y sont impossibles.
Dans les herbes vivaces , les pousses aériennes périssent chaque année, ou du-moins après chaque fleuraison; et il s’en développe de nouvelles, qui naissent de la partie de la tige permanente sous 1^ terre ou à fleur de terre, et qu’on a souvent l’habitude de confondre avec la racine. Ces nouvelles pousses sortent souvent d’un bourgeon qu’on nomme turion^ et ce bourgeon, considéré quant à l’origine de ses écailles, présente toutes les mêmes variétés que les bourgeons aériens des arbres. Ainsi , parmi les dicotylédones , on peut dire qu’on trouve des turions foliacés dans les asters, des turions pétiolacés dans les pivoines , des turions fulcracés dans les potentilles. Je ne sais trouver d’exemple de turions purement stipulacés; car toutes les familles qui en sont douées n’offrent aucune espèce herbacée ; mais leur existence n’offre rien d’improbable , et l’on pourrait dire que le salix herbacea en est doué, quand sa tige est souterraine.
Parmi les monocotylédones , on peut dire de même que les écailles des bulbes du lis sont de simples feuilles qui., à cause de leur séjour souterrain, sont étiolées et charnues, et rentrent absolument dans les bourgeons foliacés, tandis que les bourgeons radicaux, produits par les pétioles dilatés des hemerocallis, sont des exemples de bourgeons pétiolacés j nous savons déjà qu’on ne peut trouver dans cette classe aucun de ceux qui supposent l’existence des stipules.
Quoique les bourgeons aériens et souterrains aient une même origine, la diversité de leur position entraîne, des
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différences dans leur nature, qui méritent d’être anal^^sées.
Les bourgeons aériens doivent à leur position la consistance particulière de leurs écailles; celles-ci, exposées à tonte l’action de l’air et de la lumière, évaporent beaucoup, et se trouvent comme réduites à leur tissu fibreux. Ces caractères vont en diminuant dans les écailles intérieures qui, par cette circonstance même, évaporent moins, et conservent plus de sucs.
Les bourgeons ont éminemment deux usages à remplir; savoir : de défendre les jeunes pousses contre Thumidité et .contre le froid.
Sous le premier rapport, les écailles sont en général assez nombreuses, et appliquées assez exactement pour que l’eau de la pluie ne puisse pas pénétrer dans leurs interstices avant leur épanouissement. Plusieurs bourgeons présentent en outre une protection particulière contre l’humidité, en ce que leurs écailles sont recouvertes d’un vernis ou enduit visqueux de nature résineuse ou cireuse non miscible à l’eau , et qui les met à l’abri de son introduction. Les bourgeons du marronnier d’Inde présentent ce phénomène au plus haut degré; ceux de l’aulne, du peuplier noir, sont aussi enduits d’une matière résineuse qui’ les rend très-propres à défendre les jeunes pousses contre l’humidité.
Relativement à la température, la superposition des écailles est déjà un moyen de protection contre le froid, parce que chacune d’elles renferme une certaine quantité d’air captif; en outre, plusieurs bourgeons sont revêtus extérieurement d’un duvet serré, et quelques-uns prér sentent leur cavité intérieure pleine d’un duvet épais, mou, et semblable à du colon qui enveloppe les jeunes
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pousses, et les protège , comme une fourrure , soit contre la gelée, soit même un peu contre rhumiclité. Les bourgeons du marronnier (5) sont encore des exemples de cette structure. Il est quelques arbrisseaux , tels que la viorne cotonneuse, où, selon Kœler (6), les écailles manquent, et sont remplacées par un duvet drapé.
C’est en voyant ce rôle important des bourgeons, et en comparant leur existence dans divers végétaux , qu’on a été amené à conclure que les arbres dépourvus de bourgeons écailleux ne peuvent pas vivre dans les climats froids, et que ceux des pays chauds qui en sont munis, peuvent seuls s’acclimater dans le Nord. Ces deux règles sont vraies én général-, mais elles sont subordonnées à la nature propre des feuilles de chaque espèce, et toutes les deux présentent des exceptions. Ainsi le viburnum lan^ tajia et le rJiamnus frangula (7), quoiqu’origînaires des pays froids, n’ont point de bourgeons écailleux; et les palmiers, quoique munis de bourgeons pétiolacés, ne peuvent supporter les pays du Nord.
Il serait curieux de suivre la végétation des arbres d’espèces semblables crûs dans des climats fort différens, pour savoir, i.® si les feuilles extérieures- des jeunes pousses continuent à se transformer en écailles, lorsque les arbres sont placés depuis long-temps dans un climat chaud et trèsfertile; 2.® si certains arbres qui dans tels climats n’offrent pas cette transformation, ne seraient pas susceptibles de
(5) Voy. pl. 20.
(6) Lettre sur les Boutons , p. 9.
(7) Du Petil-Th. , Verg. Iranç. , p. i3.
OUÜAMÎS AC C lis SOI UE S.
l’éprouver dans les climats moins chauds , et si l’on ne pourrait pas les y amener par la culture. Si ces deux questions pouvaient être résolues par l’affirmative, le champ des naturalisations se trouverait fort étendu.
Les bourgeons des arbres naissent ordinairement à l’aisselle des feuilles, et par-conséquent la disposition des jeunes pousses est déterminée par celle des feuilles; mais sur les bourgeons qui se développent, il y en a toujours un grand nombre qui avortent tôt ou tard ; d’où résulte que les branches des arbres sont fréquemment éparses , quoiqu’elles aient été primitivement disposées dans un ordre régulier.
Outre les bourgeons évidemment axillaires, certains arbres en offrent de terminaux, qui sont en général plus gros, plus forts et plus précoces que les autres. Ces bourgeons terminaux se trouvent sur les arbres à feuilles opposées, et sur ceux à feuilles alternes. Dans le premier cas, il naît trois bourgeons au sommet de la branche; savoir : le terminal et les deux qui sont nés aux aisselles supérieures. Il est rare que ces trois bourgeons sè développent ensemble; tantôt les deux latéraux avortent, et le terminal continue seul la tige. C’est ce qui arrive dans les marronniers, les pavia , les érables, etc. : tantôt le bourgeon terminal avorte, et les deux latéraux se développent, d’où résulte une bifurcation : c’est ce qu’on voit dans le lilas. Les mêmes différences ont lieu dans les arbres à feuilles alternes. Ainsi, le bourgeon terminal continue la branche dans les houx, les chênes, les pêchers et la plupart des arbres fruitiers de la famille des rosacées; le bourgeon terminal manque ou 'avorte, et la
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branche se continue par les bourgeons des aisselles supérieures dans l’abricotier, les rosiers , les noisetiers, etc. (8).
Le développement des bourgeons d’une branche à l’époque du printemps, commence presque toujours par la sommité, et va en suivant une marche descendante, de telle sorte que les bourgeons inférieurs sont les derniers à pousser, et quelquefois ne se développent pas. Ce phénomène paraît dû à ce que, dans chaque branche, la partie supérieure est plus herbacée, et par-conséquent plus sensible à l’action de la chaleur atmosphérique; d’où résulte qu’un égal degré de chaleur appliqué à toute une branche a d’autant plus d’action sur chaque bourgeon , que celui-ci est plus près du sommet. Les exceptions mêmes confirment cette règle; car dans les arbres où les branches sont d’un égal degré de solidité, ou, comme disent les jardiniers, également aoûtées dans toute leur longueur, les bourgeons suivent un ordre inverse de développement; c’est qu’ils se dirigent alors d’après le sens de la sève ascendante : tels sont le. mélèze, le gincho.
Les bourgeons des arbres dicotylédones diffèrent entre eux par la nature des jeunes pousses qu’ils sont destinés à protéger; les uns renferment des rameaux chargés uniquement de feuilles et dépourvus de fleurs, ou, comme disent les cultivateurs , des branches gourmandes ; on les nomme bourgeons à feuilles ou à bois (9) ; les autres
(8) Ces détails sont en partie extraits d’un mémoire de M. Vaucher, inséré parmi ceux delà Soc. de Phys, de Genève, vol. I, p. 289. J’y renvoyé le lecteur pour une foule d’observatious intéressantes , mais plus physiologiques qu’anatomiques.
(9) Mirb., Élém. , pl. j8, f. 2.
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renferment seulement des grappes, ou ombelles, ou têtes de fleurs j on les nomme bourgeons à Jleurs ou à fruits il en est qui renferment à-la-fois les feuilles et les fleurs, et que l’on nomme par ce motif bourgeons mixtes Les premiers se reconnaissent en général à leur forme alongce et pointue -, les seconds à leur forme arrondie; les derniers ont une figure intermédiaire aux deux précédens. Il est évident que la distinction des bourgeons à feuilles et à fleurs n’est possible que dans les arbres où les fleurs naissent indépendamment des feuilles, comme les cerisiers, les pommiers, etc. , et que les bourgeons mixtes sont les seuls qu’on puisse trouver parmi les arbres où les fleurs naissent sur les mêmes branches que les feuilles. Dans les premiers , la position des deux sortes de bourgeons est déterminée d’avance, et l’époque du développement de chacun d’eux intervertit souvent l’ordre habituel de leur évolution de haut eri bas.
Quant aux jeunes pousses qui sortent de chaque bourgeon , leur développement a lieu de bas en haut, quelle que soit la classe à laquelle ils appartiennent; les écailles des bourgeons à fleurs doivent être considérées comme des rudimens de bractées, et l’on pourrait à beaucoup d’égards assimiler ces bourgeons à des involucres; il n’y a réellement d'autres différences, sinon que les bourgeons floraux sont ordinairement caduques , tandis que les involucres sont ordinairement persistans; mais il est beaucoup de cas intermédiaires par la durée et l’apparence; ainsi l’on
(lo) iMirb. , Élém. , pl. 12 , f. i . Hayne. Tenn. , pl. 35, f. (m; Voy. pl. 2 , f. T.
a nommé l’enveloppe qui entoure les fleurs du cornouiller mâle et de Xaucuha, tantôt bourgeon, tantôt involucre; et les deux noms lui conviennent en effet également. On pourrait très-bien dire que la tête de fleurs des composées ou des dipsacées est une sorte de bourgeon.
Lorsquelespétioles des arbres sont dilatés en gaine à leur base, cette gaine entoure les jeunes pousses, et tient souvent lieu debourgeon; quelquefoiselle l’entoure si complètement, qu’on n’aperçoit point le bourgeon à l’aisselle , et qu’il semble niché dans une cavité du pétiole, laquelle est formée par les deux bords de la gaine repliés l’un sur l’autre. C’est ce qu’on observe très-clairement dans le smîlax aspera (12) : la gaine pétiolaire y entoure la jeune pousse, et persiste sur elle jusqu’au printemps , comme une espèce de fourreau. On retrouve un fait analogue et plus singulier encore dans le platane (i3) : ici les feuilles tombent en automne-, de sorte que l’abri formé par la feuille ne protège le bourgeon que dans son premier développement ; les bords de la gaine pétiolaire sont complètement soudés ensemble, de manière que le bourgeon parait enfermé ; mais si l’on examine cet appareil au moment qui précède la chute des feuilles, on voit la base du pétiole se fendre longitudinalement du côté supérieur, précisément à la place où la théorie indique que les deux bords de la gaine devaient se rencontrer (i4)‘ Des phénomènes analogues aux précédons se retrouvent avec de légères nuan-
(la) Medik. beitr. i, p. Mirb. , Élém. , pl. 10 , f. 3.
(13) Voy. pl. Q , f. 3.
(14) Ibid,
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ces dans le negundo (^i 5) ^ le philadelphus , le rohinia, et quelques espèces de rhus.
Les bourgeons qui se développent dans les herbes vivaces, soit à fleur de terre, soit sous terre, diffèrent d’autant plus des bourgeons aériens, que leur position est plus décidément souterraine. Plus, en effet, une surface végétale est privée de l’action de la lumière et de l’air, plus elle est pâle, moins elle évapore, et par-conséquent elle prend, selon la consistance des organes, et selon l’époque de sa végétation, ou l’apparence d’une simple membrane, ou celle d’un corps étiolé, mais plein de sucs.
Si nous comparons les bourgeons aériens du pivoine en arbre avec les bourgeons du collet de la racine des pivoines en herbe (i6), il sera impossible d’y apercevoir d’autres différences que celles qui tiennent à leur position , et tous les turions ou bourgeons à fleur de terre des plantes vivaces non bulbeuses ne présentent guère d’autres différences; mais ces turions prennent habituellement le nom de hulhes (bulbi), lorsqu’ils offrent certaines particularités qui méritent d’être étudiées.
I.® Les dicotylédones, en petit nombre, qu’on nomme bulbeuses, doivent cette épithète aune double particularité de leur organisation, savoir, que leurs feuilles ont un pétiole élargi à sa base, plus ou moins engainant, et que leur tige est renflée au-dessus du collet en une espèce de tubercule; il résulte de cette double circonstance, que ce tubercule, recouvert par les gaines pétiolaires, ressemble
(i5) Kœler, Lettres sur les Boutons, p. ii. (iG) Voy, pl. 21, f. 1,2, 3.
O RG AK K s A C C F. SSCI RK S. 2 25
àu± bulbes de plusieurs mouocoiylédones ; telle est la structure de la renoncule bulbeuse (ly) , de. la fumeterre bulbeuse, etc. (i8).
2.0 Plusieurs monocotylédones offrent une disposition analogue, c’est-à-dire, qu’elles ont à-la-fois les feuilles engainantes à leur base, ce qui est fréquent dans cette classe, et le bas de la tige renflé en tubercule ; c’est ce qui a lieu dans plusieurs iridées, et il en résulte une sorte de bulbe, que plusieurs naturalistes désignent , d’une manière assez heureuse , sous le nom de hulbo-tuher (19).