CHAPITRE VIT
Des Organes de la Reproduction dans les Végétaux cryptogames.
ARTICLE 1e.
Généralités.
1 D: qu'on a commencé à étudier avec quelque soin la structure de la fleur et du fruit des végétaux, on les a immédiatement divisés sous ce rapport en deux grandes classes: les phanérogames, dont nous avons parlé jusqu'ici, et les cryptogames, dont nous avons à nous occuper dans ce chapitre. s
Quelques naturalistes, frappés de l'extrême différence de ces deux classes, et croyant que toutes les plantes qui ne présentent pas une fleur conformée comme dans les végétaux ordinaires n'avaient réellement point de fleur, et se reproduisaient par de simples germes non fécondés, ont donné collectivement à ces plantes les noms d’agames ou d'érembryonées; d’autres, frappés de ce que leurs corps reproducteurs étaient conformés sans cotylédons apparens, les ont désignées sous le nom d’acotylédones. Quelques-uns, admettant l'existence, dans ces plantes, des organes fécondateurs, mais reconnaissant leurs différences
d’avec ceux des phanérogames, les ont nommées ækéogames. Il en est enfin, tels que Gærtner et Borckhausen, qui les ont désignées sous lenom d’aphrodites, pour faire entendre.
qu'elles ont, il est vrai, des graines fécondées , mais. que le liquide fécondateur. n’a point d'appareil propre et est secrété par les mêmes organes, ou dans les mêmes cavités que celles où l'on trouve les ovules. | Mais tous ces termes , quoiqu'admis les uns ou les autres par des naturalistes distingués, sont d’un emploi moins général que celui de cryptogames, que Linné avait trés-heureusement donné à cette classe de plantes, et qui convient particulièrement à notre butactuel. Ce terme signifie que leurs noces sont cachées, et il indique que dans les végétaux dont nous parlons, les organes fructificateurs ne. sont point visibles à l'œil nu. Linné suppose donc comme.
un fait l'existence de ces organes let la réalité d'une fé O
condation dans ces plantes. Peut-être; sous ce rapport va-til, au moins pour plusieurs, un péu au-delà de’ ce qui ést dotiné par l'observation. : 109 2970 SN
Le nom d’agames, qui affirme la non-existencé dés! of” ganes fractificateurs et l'absence de toute fécondation, va
probablement aussi trop loin dans le sens opposé. #2 02.
Peut-être un jour devra-t-on diviser Îés végétaux qui niOus occupent en deux séries, re les cryptogàmes pro” prément dites où la fécondation s'opère, quoiqu'avec des’ drganes peu Où point visibles à la vüe simple» étla2ees vraies agames, qui n’auraiént point de fécondation: maïs si, dans l’état actuèl de la scieñce, on peut bien affirmer que la première de ces deux classes existé réellérnérit, il serait encore impradent d'affirmer qu'il y a dé véritables’agaimes! Eneffet ; il y a loin de conéltre détce que nous ne voyons’ Pa$ un organe, à Ce que Cet-organe n’éxiste pas, et méme” de cé qu'il n'existe pas habituellement, à ce qu'il w’éxistés jamais. On conçoit; en effet , sañs pêème, r.° que l'orgatié?
fécondateur pourrait avoir échappé et échapper encore à no$microscopes; et se découvrir ensuite; 2.° que si la même cavité renfermait le germe à féconder et le liquide fécondateur, nous pourrions ne point voir d'appareil sexuel, et cependant la fécondation existerait; 3.° que de même que parmi les phanérogames il en est qui se reproduisent avec et sans fécondation , il peut arriver dans les cryptogames, que les deux modes de reproduction y existent aussi, mais que la reproduction sans fécondation y Soit la plus fréquente.
* Les détails dans lesquels nous entrérons sur les diverses familles de cryptogames, tendront à prouver que ces divers motifs de doute existent dans plusieurs cas; je regarde comme impossible dans l'état actuel des choses, et d’affitmer qu'il ÿ à des plantes absolument dépourvues de fécondation, et d'affirmer que toutes en $ont douées. J’admets donc le mot de cryptogames dans ce sens, qu'il désigne les végétaux dont la fructification est obscure où peut-être nulle. 4 | MIA circonstance qui a le plus retardé la découverte dés organes séxuéls des cryptogames, c’est que, pendañt longtemps , on n’a étudié ces plantes qu’à l'époque de leur maturité; or ilest clair qu'à cette époque on ne devait pas plus ÿ trouver les organes mâles qu'on ne trouve les’ étamines des plantes phanérogames , lorsque leurs graines sont mures. Cest le célèbre Hedwig qui a fait le premier cette remarque si simple, et qui a over les organes
mâles de plusieurs cryptogames, en les cherchant à l’és
* poque où l'on devait les apercevoir, c’est-à-dire long-temps “ avant Jeur maturité. |
Une seconde difficulté, qui contribue encore à #é-
pandre du doute sur la structure des cryptogames, c'est: que plusieurs d’entre elles paraissent douées à-la-fois des deux modes de reproduction; ainsi plusieurs mousses et plusieurs hépatiques présentent, et des corps reproducteurs qui, étant précédés d'un appareil fécondateur, doivent être considérés comme des graines, et d’autres qui semblent être de véritables bulbilles. Si la distinction de ces deux classes de corps est si difficile dans certains végétaux phanérogames, on conçoit combien la difficulté. doit aller ici en augmentant, vu la petitesse des organes et la presque impossibilité d'y appliquer les lois de l'analogie. |
En effet, ce qui est le plus remarquable parmi les cryptogames, c’est que les familles de cette classe comparées entre elles différent beaucoup plus que les familles des phanérogames, et que les plus voisines d’entre elles présentent des diversités qui sembleraient annoncer une différence totale de nature : les lois de la symétrie qui nous ont si puissamment aidé à découvrir la vraie nature des organes dans les phanérogames, ne peuvent s'appliquer ici que dans des cas rares et incertains, ce qui nous oblige à étudier chaque famille en particulier , sans pouvoir tirer de cet examen des lois générales sur la classe entière. Cette même circonstance se retrouve dans le règne animal; à mesure qu’on y descend vers les classes inférieures de l'organisation, on y trouve moins de symétrie et des différences plus prononcées. Les animaux vertébrés, comme les végétaux dicotylédonés, présentent des Ioish bien plus faciles à généraliser que les zoophytes ou les cryptogames.
Toutes les cryptogames sont douées de corps qui ser-
vent à reproduire l'espèce à la manière des graines, On leur a donné les noms de spores ou de gongyles, noms qui doivent être considérés comme provisoires. En effet, lorsqu'il sera bien démontré que ces corps ont été fécondés à la manière des phanéroganes, on devra leur donner le nom de graines, et si l’on venait à prouver qu'ils ne sont point fécondés du tout, ils prendraient celui de bulbilles; les noms de spores et de gongyles sont donc des termes de prudence et des hommages rendus à cet esprit de doute philosophique si important dans la recherche de la vérité, et si bien appliqué dans un sujet aussi obscur que celui qui nous occupe.
Dans la plupart des cryptogames, et peut-être dans tous Ces végétaux , les spores sont enfermés dans une vésicule ou capsule membraneuse, à laquelle on a souvent donné le nom de sporange ( sporangium }) : on retrouve cette organisation depuis les fougères jusqu'aux algues , et elle semble lun des caractères constans des cryptogames ; Ces sporangium sont quelquefois si petits, qu'on les a pris pour de simples graines; et l'erreur est d'autant plus facile, qu'ils semblent germer lorsqu'on les met en terre : ailleurs on les a confondus avec les globules du pollen ou les enveloppes de la matière fécondante, et dans ce cas on s'est trouvé entrainé à transposer le rôle des deux classes d'organes sexuels.
Le moyen le plus sûr d'éviter cette dernière erreur, plus facile qu'on ne le croirait à cause de la petitesse des objets, est d'observer la série des phénomènes au-moins autant que leur forme. Le rôle des organes mâles est borné à l’époque de la fécondation, et il est d'observation dans tous les végétaux bien connus, que les étamines se
1241 | ORGANES REPRODUCTEURS. ou
flétrissent après l'émission du pollen, et tombent d'elles: mêmes au bout d’un temps ordinairement assez court ; les! organes femelles au contraire qui ont reçu la fécondation commencent alors une nouvelle série de phénomènes; ils! grandissent ; «prennent de la consistance et de l’opacité ; et annoncent. par là leur: véritable nature: Ce système simple, et fondé à-la-fois sur l'observation etle râisonne-. ment , nous servira pour reconnaître la nature des diverses poussières qu’on observe dans les cryptogames : la plus: fugace* sera considérée comme organe mâle, la PER durable comme organe femelle.
Nous allons suivre la structure des différentes éiliet de: Cryptôgames ,en évitant pour chacune d'elles les détails minutieux, et en nous bornant à ce qu’elles offrent d'unpeugénéral, quant à la structure de leurs organes reproducteurs ; et quoique nous penchions vers l'opinion générale, que la fécondation a réellement lieu dans: læ plupart de ces familles, nous ne dissimulerons aucun-des motifs de doûte qui peuvent infirmer cette opinion, per: suadés que ces doutes , exposés avec franchise , sont des moyens de parvenir à la vérité.
ARTICLE IL. dE nat il
15 À Ÿ $ Nous avons vu(V. Ler, p. 230), en parlant de as k des équisétacées, que leurs rameaux, et les écailles dont la * réunion forme leurs gaines, sont verticillés autour de l'axe. Î Cette même disposition se retrouve dans les organes de leur | fructification. Les tiges des préles ,.et souvent aussi leurs ; principaux rameaux, se térmirient par un épi ovoide ou
conique, Composé d'écaillés verticillées ; chacune de ces
Equisétacées.
Fe
ORGANES REPRODUCTEURS, +. Casa
écailles est un disque à cinq, six ou sept angles, et porte par son centre sur un support à-peu-près cylindrique. Des bords inférieurs du disque se prolongent, en-dessous, cinq à sept cornets blanchâtres qui s'ouvrent par une bise longitudinale du côté intérieur, c’est-à-dire le plus voisin du pédicelle. Il sort par cette héros: à l'époque de la maturité, des globules qui, reçus sur du papier et examinés à l'œil nu, offrent une sorte de mouvement spontané assez doute
Lorsqu'on les soumet à l'examen microscopique , ainsi que l'a fait d’abord Duhamel (1), puis avec bien plus de soin Hedwig (2), on ne tarde pas à reconnaître que chacun de ,ces globules est formé, 1.° d’un corps vert central, globuleux-et compact, et 2.° de deux lames dilatées à leurs deux extrémités en petites massues, placées en croix pär le milieu, à la base du corps vert, et s’enroulant en spirale br de lui; ces deux lames, ou ces quatre demi-lames, sont recouvertes, ins leurs extrémités tie de petits utiles roux ou bruns. Elles sont douées d’un mouvement hygroscopique très - promoncé; elles s’enroulent autour du corps vert lorsqu'elles sont humides, se déroulent lorsqu'elles se sèchent, et semblent évidemment servir à disperser les corps verts hors des cornets qui les renferment. Cette description d'Hedwig est entièrement confirmée par M. Vaucher (3). Quel est le rôle de ces divers organes ?
Hedwig pense que le globule vert est un ovaire, et que . des Lure élastiques sont des étamines dont le pollen ést “représenté par la poussière qui est adhérente à leur sur-
* (1) Phys. des Arb. 2 , D: 288 , pl 10, f. 297. (2) Theor. fruct, emend., p. 82, pl 1, 2.
(3) Monographie des Préles, in-4°. Genève, 1822, p. 18.
126 ORGANES RAPRODUCTEURS:
face. M. Vaucher adopte aussi cette opinion, et elle a été admise par presque tous les naturalistes , comme l’expression de la vérité, quoiqu’elle ne laisse pas d'offrir encore quelques difficultés. Que le globule vert soit un vrai pistil, c'est ce qu'Hedwig paraît confirmer, en assurant que, dans sa jeunesse, il présente une petite pointe qui disparaît ensuite, et qui lui paraît un stigmate. Mais cet ovaire est-il muni à l'intérieur d’une cavité qui renferme plusieurs graines, comme Hedwig paraît le croire? MM. Agardh (4) et Vaucher infirment cette opinion par l'observation suivante : ils ont vu, et le dernier m'a fait
voir, que si lon plonge ces globules (5) dans l’eau, et . qu'après les avoir fait ainsi gonfler, on les pose sur de la terre humide, le globule s’alonge, puis se ramifie et reproduit une jeune plante. Ce globule donne d’abord naissance à des filets cloisonnés et confervoides assez analogues à ceux qu'on observe dans le développement des graines des mousses, et dont nous parlerons plus tard.
Le globule vert est donc un organe reproducteur ; mais ce peut être, ou un fruit monosperme, ou un simple tubercule analogue aux bulbilles. Cette dernière opinion semblerait confirmée par ceci, que dans son développement la partie foliacée ne paraît point sortir d’un tégument, . comme cela a lieu dans les graines, mais que le grain luimême semble se dilater.
Quant aux lames élastiques, on ne peut pas démontrer » formellement leur nature; en les comparant à des étamines, ce queleur position générale semble autoriser, il faut avouer * qu'on a négligé plusieurs circonstances: 1.° on n’a aucun nn Pr EU di A Ven EN QT OR
(4) Mém. mus. d'Hist. nat. de Paris, 9; p. 253. (5) Mon. de Prêles, pl. 1, 2,5. Mém. mus. 10, p. 429.
ORGANES RKPRODUCTRURS, 127
exemple d’étamines élastiques et qui persistent sans s’oblitérer, jusqu’à la maturité du fruit; 2.° on n’a aucun exemple de pollen situé sous forme de globules à la surface externe des filets; 3.0 si les lames sont des filets, et leurs parties renflées des anthères, il est au-moins dineulies que Sur quatre de ces anthères il y en ait deux situées du côté du globule où n’est pas la pointe qu’on suppose être le stigmate. Dans cet état de choses, je conserve beaucoup de doutes sur la réalité du rôle attribué aux lames élastiques, et je serais presque disposé à les considérer comme de simples élatères analogues à ceux des hépatiques , et destinés seulement à la dispersion des globules verts: et si ces globules verts sont de véritables fruits, et non de tubercules, on pourrait supposer que la matière fécondante est renfermée avec eux dans le cornet ou follicule d’où on les voit sortir.
J'admets ces doutes afin d’engager les observateurs, 1.0 à disséquer ces follicules long-temps avant leur matupute pour voir s'ils offrent alors quelque chose d’analogue à un pollen, et 2.2 de rechercher si, à l'époque du premier développement des globules verts , on peut apercevoir la rupture de quelques tégumens, ou si, avant leur maturité, on peut y découvrir une cavité et des ovules.
ARTICLE IIL.
IMarsiléacées ou Rhizospermes.
Les marsiléacées sont de toutes les cryptogames celles où lon distingue avec le plus de facilité les organes sexuels. La plupart ont leurs parties de la fructification enfermées dans une espèce d’involucre clos, qui paraît divisé en plusieurs loges, où renfermer plusieurs cavités dis-
tinctes. On en compte quatre dans la pilulaire, si bien décrite par Bernard de Jussieu (1), et un plus grand
nombre dans le marsilea, que le même botaniste a décrit sous le nom de Zemma (2); dans chacune de ces loges ou cavités distinctes, on trouve des anthères sessiles uniloculaires, qui contiennent un pollen jaune et globuleux ; et des pistils aussi sessiles, formés d’une ovaire ovoïde :surmonté d'un petit stigmate ; ces ovaires se changent en un fruit monosperme et indéhiscent. À la germination, la
graine donne naissance d’abord à une radicule et une feuille ; puis le nombre des unes et des autres s'accroît , et
elles finissent par former un petit faisceau de radicules et de feuilles. Bernard de Jussieu mhésite point à les considérer comme des monocotylédones voisines des fougères, à cause de l’enroulement en crosse des feuilles à leur naissance. Le salinia, observé par Hedwig (5), présente aussi un involucre clos, qui renferme des organes mâles filiformes entourant un avaire solitaire surmonté d’un stigmate sessile, et enfermont plusieurs graines. M. Vau-
cher (4) a décrit le mode de germination de ces graines, W
et a prouvé, de la manière la plus positive, qu'elles reproduisent la plante. Ces trois genres sont spécialement organisés pour vivre dans l'eau ou les lieux. mondés, puisque les organes des deux sexes sont renfermés dans une même enveloppe close, de sorte que le pollen pent tomber immédiatement sur les stigmates. L’azo/le, que
RER RCE RER
(1) Mém. acad, sc. de Paris, 1739, p.256, pl. 11.
(2) Ibid, 1940, p.250, pl. 15,
(3) Théor, fr. crypt. emend. , pe 104,1. 8,f. 1—5. | (4) Ann. mus. d’'Hist. nat. de Paris, vol. 19, pl. 21, n.° x.
TL Sn Eoheer SE:
ORGANES REPRODUCTEURS. 129 M. Robert Brown (5) rapporte à la même famille, diffère dés autres genres , parce que les fleurs mâles et femelles sont contenues dans desinvolucres différens; on ne conçoit pas bien encore, d'aprés les descriptions publiées, comment sa fécondation peut s'opérer,
ARTICLE IV
Fougères.
Les fougères ont été quelquefois désignées sous le nom de plantes dorsiféres où piphyllospèrmes , en faisant allusion à l’un de leurs caractères les plus saillans, savoir, que leurs fructifications naissent en général sur le dos des organes foliacés; ceux-ci peuvent être considérés, ou comme de vraies feuilles qui, par une structure propre à cette famille, portent les organes fructificateurs, où comme des pédoncules bordés de limbes foliacés. |
En faveur de la première opinion, on peut alléguer que ces organes foliacés ne sont pas toujours fructifères, ét que quelques fougèrés portent des fructifications ên épi, qui semblent distinctes des feuilles; que celles-ci offrent absolument la structure et l'asage des vraies feuilles, et sont’en particulier munies dé stomates; qu'il est enfin quelques plantes phanérogames ; télles que le polycardia, où l’on retrouve une structure un peu analogue. PENES
On peut dire, en faveur de la’ seconde Opinion , que les feuilles sans fructification doivent cet état à un avortement analogue à celui dés pédoncules transformés En? vrillé ou en épine; que: les prétendus épis de certaines fougères ne Sont que des pédoncules non bordés ; que mm
(5) Prodr. fl. Nov,-Holl., p- 166, Gen. rem., pl. ro.
Tom. 11, 9
130 ORGANES BEPRODUCTEURS | certaines phanérogames , tels que l’urtica membranacea LT ou le paspalum membranaceum , offrent des pédoncules, bordés d’une manière analogue; que si les pétioles peuvent être bordés d’un limbe foliacé muni de stomates , les pé: doncules peuvent bien offrir la même singularité ; et qu’enfin les exemples de phanérogames à fleurs épiphylles sont tous douteux lorsqu'on les examine de près.
C’est peut-être pour ne pas trancher cette question que plusieurs botanistes ont donné aux feuilles des fougères le nom vague de rondes, comme pour dire qu’elles ont la nature foliacée, sans être absolument assimilables aux feuilles ordinaires.
Quoi qu'il en soit du terme qu'on préférera pour ces feuilles-pédoncules ou ces pédoncules-foliacés, nous remarquerons que la position de ces organes sur la tige est semblable à celle des feuilles, et qu’ils peuvent de même être divisés en pétiole et en limbe muni de nervures et de parenchyme. Quoique leur limbe soit souvent très-divisé, il-n’y a jamais d’articulation entre ses parties, et 1l doit toujours être assimilé à celui des feuilles simples.
En général, celles de ces frondes qui ne portent point
de fructification, comme par exemple les feuilles dites stériles des osmunda (1), sont grandes et foliacées dans toute leur étendue. Cette apparence se retrouve dans toutes
celles qui portent un nombre. modéré d’orgares fructificateurs, par exemple les polypodes, les preris. Mais! ï lorsque le nombre de ces organes est, très-grand, alors le limbe foliacé diminue et semble disparaître, couvért M ou étonffé par le développement. des fruits : c’est. ce qu'on. Delon nn Voies io ji Ut À ENT OMAN
(x) Lam. ill., pl. 865,
ORGANES REPRODUCTEUrEÉ 151
voit clairement dans plusieurs acrostiches ; et en suivant des analogies qui laissent peu de doute ; on arrive à com: prendre que les fougères dites en épi, Comme les ophio. glosses, ne doivent cette apparence qu'a ün avortement plus habituel et plus complet du limbe foliacé. Remarquons encore que dans les cas où les Organes fructificatenrs sont modérément dispersés sur les frondes , celles-ci pouvänt encore remplir les fonctions physiologiques de vraies feuilles, peuvent être toutes fertiles > Comme les polypodes, les preris, etc., tandis que si les organes fructificateurs sontaccumulés en assez grand nombre sur certaines frondès, pour leur ôter toute fonction de feuilles, il fant alors qu'il ÿ ait sur la même tige d’autres frondes dites stériles, qui puissent jouer entièrement le rôle de feuilles; c’est ce qu'on voit dans lesosmunda, les ophioglossum , etc. Les frondes de toutes où presque toutes (2) les fongères; sont ‘roulées dans leur jeunesse en vernation circinale, ou, en d'autres termes, roulées en crosse on en volute du sommet à la base; cette disposition, analogue à ce qu'on observe dans les droséracées et les cycadées, se remarque, non-seulement sur la disposition de la nervure moyenne de la feuille, mais sur chacun de ses lobes partels. Il en résulte qu'an moment de l'épanouissement, la surface supérieuré est partout extérieure, ét que la surface inférieure est pratégée par cet enroulement, Lorsqu'on analyse les fougères sous le microscope, à cette époque de leur vie (3), on trouve; le long de la côte moyenne, de petits corps ovoides » pédicellés > LUS, épars, Te D 2 (lis dl mafia pe out inn ae
(2) Hedw. Theor., piO "tn (3) Hedwig. Theor: fruct, ed. à, pl.5, 6et.s.
132 ORGANES REPRODUCGTEURS.
qu'Hedwig considère comme les étamines, et sur la partie du limbe qui est replié ou roulé, on remarque d'autres corps plus nombreux, cachés sous une membrane propre. Ces derniers sont, sans aucun doute, les rudimens des jeunes fruits ; car on peut suivre leur développement jusqu’à la maturité.
Quant aux premiers, l'opinion d'Hedwig repose sur les motifs suivans : 1.° ils ne se trouvent qu’à une époque fort antérieure à la maturité , et disparaissent bientôt après : c’est le propre des organes mâles des végétaux ; 9.0 leur forme et leur apparence sont assez analogues à celles des organes mâles ordinaires ; 3. si l’on ne leur attribuait pas ce rôle, on serait bien embarrassé pour leur en assigner aucun autre. |
On objecte enréponse à ces argumens: 1 .°que ces COTps n’ont encore été vus que dans un petit nombre de fougères, et paraissent manquer dans quelques-unes; 2.° que leur position est assez indéterminée et trés-différente de celle des organes femelles, deux circonstances contradictoires avec le rôle qu'on leur attribue; 3.° que les organes femelles étant recouverts d’une membrane, on ne. voit pas par quelle voie la fécondation peut s'opérer; 4.° que les observateurs n'ont pas encore aperçu l'explosion ou la déhiscence des organes qu'Hedwig considère comme mâles; 5.° que rien ne paraît jouer le rôle de style ni de stigmate dans ceux qu'il regarde comme femelles.
En opposition à l'opinion d'Hedwig, quelques naturalistes ont pensé que les capsules des fougères étaient des sortes de fleurs bisexuelles. Maratti a été le premier (4)
(4) De veré florum existentié in plantis dorsiferis. Romeæ, 1760.
qui a soutenu l'opinion de lhermaphroditisme des fleurs de fougères, mais sans s'expliquer bien clairement sur le rôle des organes. Hill et OEder ont cru que lanneau des Sporanges était l'organe qui renfermait le fluide fécondateur. Kœlreuter a attribué le rôle d’étamine à l'involucre
où tégument écailleux des groupes de capsules. Gærtner et
M. Mirbel ont soutenu que chacun des globules qui doivent se transformer en capsules, contient dans sa jeunesse le fluide fécondateur et les ovules. Cette opinion-se fonde, non sur des observations directes, qui seraient impossibles, mais sur la seule analogie des fougères avec les marsiléacées, et sur la nécessité présumée d’une fécondation. Necker et quelques anciens ont nié la fécondation des fougères, mais sans donner aucune preuve valable de cette opinion, que Necker a même soutenue par des faits reconnus faux aujourd’hui par tousles observateurs. Gleichen a pris pour organes mâles les pores ou stomates qui existent dans toutes les plantes vasculaires, mais qu'il avait vus pour la première fois dans les fougères.
Enfin, M. Bernhardi a exposé (5) une nouvelle opinion sur la nature des organes sexuels des fougères : il pense que les organes mâles sont de petits corps d'apparence glanduleuse; sessiles sur de petites écailles qu'on observe à la surface supérieure des feuilles des fougères; que lesovaires Cr 0 Ce DURS LL D): 95 Cine Voyez la réimpression de ce livre trés-rare, publié en 1708, à
Gœttingen, par M. Huper, qui l'A accompagné d’un mémoire fort complet sur les opinions des-auteurs, relativement à la fructification des fougères. |
(5) Dans le Journal de Schrader pour la Botanique, 1802, vol. V,p.7r, pl. 1, et dans les Annales de Botanique de Kœnig et
Sims, vol. L,p. 107, pl. r.
154 | GRGANES REPRODUCTEURS.
des organes femelles situés en groupe à la face inférieure de la feuille, ont des espèces de styles qui traversent letissu de la feuille, et viennent aboutir à des pores situés du côté supérieur, et qui jouent le rôle de stigmate; à appui de cette opinion, il fait remarquer que les points qu'il suppose des globules de pollen sont situés à l'extrémité de vaisseaux qui paraissent plus forts, et par-conséquent plus importans que leurs voisins; que les écailles sont d’abord d'un brun jaunâtre, puis pâles, et tombent d’elles-mêmes, comme les anthères ofdinaires; qu’enfin les globules du pollen peuvent glisser le long de la face supérieure de la feuille jusques aux points qui paraissent remplir la fonction de stigmates. M. Bernhardi trouve des espèces où les organes qu'ilregarde comme mâles, sont situés sur des feuilles diffé: rentes : telles sont, par exemple, les ozoc/ea struthiopteris et crispa, dont les feuilles stériles sont, selon lui, des feuilles mâles; mais dans le plus grand nombre des genres observés, tels que les polypodium , polystichum,; cya: thea, davallia, asplenium, etc., les organes mâles sont sur les mêmes feuilles que les capsules.
Les théories d'Hedwig et de Bernhardi sont'pourtle moment les seules qui me paraissent mériter l'attention des savans; mais je n’oserais, dans l’état actuel des observations, rien prononcer sur la préférence qu’on:doit donner à l’une d’elles : celle de Bernhardi présente .il est wraia moins d'objections ; mais les faits sur lesquels.elle repose sont connus sur un si petit nombre d'espèces, et ont été mêmé observés avec si peu de détails dans ceux où on les a décrits, qu'il me paraïîtrait prématuré de les adopter sans des vérifications nouvelles. J'ose engager les cryplogamistes à s'y livrer et à explorer le rôle, soit des organes qu'Hed-
ORGANES REPRODUCYEURS. 199 wig prenait pour organes mâles, soit de ceux que Bernhardi a décrits sous le même nom. Il faudrait rechercher en par: ticulier : 1.° si les pores appelés stigmates par Bernhardi sont bien distincts des stomates; 2.° comment les organes males sont conformés dans les-fougères-en épi et dans les trichomanès, où la position. des organes femelles est si différente de celle des autres genres.
Quoi qu'il en soit, dès que la feuille des fougères est développée, les organes mâles (et je parle ici collectivement dans le.sens des deux hypothèses) disparaissent, et les organes femelles commencent à croître. On les voit soulever graduellement, puis rompre à la maturité la pellicule qui les recouvre; les groupes portent en latin le nom de sorz,ret leur tégument celui d’irzdusium; la disposition des groupes sur: le limbe ou les bords de la feuille, l'existénce où la forme de l’izdusium, sont les caractères, principaux d’où l'on a déduit la classification des fougères ; évitant ces détails étrangers à notre but, nous examinerons des corps dont ces groupes se composent, À
Ces Corps, vus à. leur maturité, sont de A us ou rousse, de forme arrondie ou Re munis d'un court RER On leur a donné le nom de Vos ou plus exactement celni de sporangessils sont lé plus, sonvent bordés d’ un anneau élastique (6), qui s'ouvre de dedans en dehors, et détermine la déhiscence.de la cavité; dans quelques MR anomales (7)lanneau manque, etla déhiscence a Feu par une rupture tranversale : presque
(6) Voy. Hedw. fil. filices, presque todtes les planches. Swartz, dans Schrad. Journ., vol. V, part. 2, pl. reta,.et presqire toutes les planches modernes de FA
(7) Voy. Swartzl.e., pl. 2.
196 ORGANES REPRODUCTEURS, HU toutes le fougères ont leur capsule à une seule loge: on la trouve diviséeen plusieurs loges dans le #yrrorheca (8) »De cette cavité sort, à l'époque de la déhiscence, un petit nuage de poussière ; celle-ci est composée des graines ‘où spores; ce Sont de petits corpuscules ordinairement arrondis et d'un roux brun; lorsqu'on en saupoudre ou une éponge ou de la terre humide, on les voit évidemment germer et reproduire l'espèce qui leur a donné naissance. M. Lyndsay (9) est le premier qui ait décrit la germina: tion des fougères ; dès-lors MM. Sprengel et Mirbel en ont observé quelques périodes; M. Macvicar l'a décrité ‘et figurée avec soin (10), et dans'tous les jardins botaniques on.sème aujourd’hui les fougères presqu’anssi facilement que les phanérogames. | | | La grañie ou spore des fougères donne naissance latéralement à un, corps vert, d'abord presque cylindracé,. puis épanouiï en limbe foliacé, dépourvu de nervures, fort semblable ‘aux feuilles de certaines hépatiques, et qu'on peut considérer comme le cotylédon des fougères, ainsi que Bernard de Jussieu paraît l'avoir fait , puisqu'il classait les fougères parmi les monocotylédones (11); ce cotylédon finit quelquefois par être échancré à son sommet, quelquefois il entoure la base de la plante, de manière que les frondes suivañtes paraissent naitre de son centre. Il pousse fréquemient des radicules, soit dé son bord, soit de sa face iüférieure., ét finit par se détruire, comme le (8) Voy. Swartz k c., pl 2. r
(9) Trans. Lin. soc. Lond. a > P: 95.
(10) Observ. on the 8erm. of the Filices, in trans. ofthe Roy. soc. of Edimb. 1824 , avec une planche. |
(41) Mém. acad. sc. de Paris, 1739, p. 249.
ORGANES REPRODUCTEURS. 197 fontles cotylédons des plantes phanérogames. Il ne marque, pour l'assimilation complète de ces organes avec les Cotylédons ; que de s'assurer si les parties foliacées sortent d'un tégument ou sont un simple prolongement du globule. L’extrême petitesse de ce corps n’a pas encore permis de s’en assurer; mais l’analogie de cette germination avec celle des mousses chez lesquelles Hedwig assure avoir vu la rupture du tégument, doit faire croire qu’on l’observera aussi chez les fougères.
Il est des fougères qu’on appelle vivipares, parce qu’on voit naître de jeunes individus sur les bords deleurs feuilles et du centre de leurs groupes de fructifications. Ce phénomène peut être assimilé ou au développementdes embryons du Éryophyllum , ou à la germination dans le péricarpe quis'observe chez certaines cuscutes, etc.; peut-être ces deux assimilations sont-elles vraies chacune dans certains cas particuliers? Les fougères où ces phénomènes ont lieu» et qui méritent d’être observées, sont les darea , l'asple- . nium bulbiferum, Vasplenium ramosum , le cyathea
bulbifera, etc.
ARTICLE V
Lycopodiacées.
La famille des lycopodiacées, quoique peu nombreuse en espèces, est une de celles dont la structure est la plus difficile à comprendre. La diversité des organes qu’on trouve, soit réunis, soit séparés dans les divers groupes de la famille, est la principale difficulté qu'on rencontre dans cette étude. "EM
La seule espèce qu'on puisse regarder commesuffisam-
TR, D mer ne sans eo ml " e
LS LS x CY pe LAC nn Vo LA» æ, CRE UA tu FT * em, TZ F à J Qu : LES" EE as £
+ ge “Ex Ca 2 L Ce, er # nn re
ment connue , est le Lycopodium denticulatum , très-bien décrit par M.Brotero (r), et figuré par M. Salisbury(2)dans les transactionslinnéennes; cette espèce, jointe au /ycopodium helveticum (3),forme un genre ou une section particulière , à laquelle le nom de dplostachyum , proposé par Beauvois(4), pourra être conservé, quoique le caractère en soit peu exact. Ces deux espèces offrent deux sortes d'épis sur la même plante, ou un seul épi qui renferme deux sortes d'organes à l’aisselle des bractées. On trouve, dans le haut de ces épis des corps (5) un peu crustacés, réniformes, bivalves, pleins d’une poussière anguleuse, jauuâtre ou orangée. M. Brotero pense que cet organe est une anthère pleine de pollen, et il affirme l'avoir semé sans-en fvoir jamais vu germer aucun grain. Beauvais adopte la même opinion. Dans le bas des épis, ou sur des épis plus courts, portés sur le même pied, on trouveraux aisselles des bractées d’autres corps qui sont aussi crustacés, mais qui s'ouvrent en quatre lobes (6) et contiennent quatres globules jaunatr res, légèrement chagrinés et marqués à leur base de trois côtes saillantes (7); ces globules sont des graines; car, au milieu d’un grand nombre quiontavorté, MM. Brotero et Salisbury en ont vu germer quelques-
(1) Trans. Lin. soc. Lond. 5, p. 162.
(2) 1bud. 12, p.365.
(5) DC. ; EL'fr., ed, 3 ed } «PIE CG (4) Prod, ætheog:, p:104. € L:
(>) Salisb. Trans. Lin. soc. 12, pl. 19. d (6) MM. Brotero. et Beauvois disent.trois loges et trois graines.
M. Salisbury et moi en avons toujours vu quatre. Voy. Salisb, 12, pl. 19, f.8 , gro. CEE
(5) Salish. 1. C. Pl 19, fax, 12, 13.
pe
unes: par-conséquent la coque à quatre lobes qui les renfermait est un ovaire. Le stigmate de cet ovaire est , selon M.Brotero,représentéparuneraye pellucide ettransversale, placée au sommet(8); on pourrait attribuer le même rôle à la petite protubérance centrale qui surmonte cette ligne. À l’époque de la germination (9) on voit la jeune plante sortir de la graine par le côté; sa radicule est simple, perpendiculaire; sa plumule s'élève verticalement et se termine par deux feuilles opposées, à l’aisselle desquelles naissent deux branches. Dans intérieur de la graine il reste un corps huileux adhérent à l’embryon,que M. Brotero nomme vztellus, et qui me paraît êtrele véritable cotylédon; . les deux feuilles opposées, que MM. Brotero et Salisbury nomment coéylédons , représentent à mes yeux des feuilles primordiales. Le changement dans le rôle assigné à ces organes me paraît suffisamment autorisé, soit parce que le vitellus est un organe à-peu-près imaginaire, soit parce qu'il est impossible d’assimiler le lycopode aux dicotylédones. Des faits connus sur le Lycopodium denticulatum , on peut conclure facilement , 1.° que dans le /ycopodium selaginoides (10), ou la section des selaginella } les coques bivalyes qu'Hedwig a décrites pour l'organe femelle sont l'organe mâle, et les coques quadrivalves et réniformes qu'Hedwig a décrites pour mâles, sont l'or: gane femelle; 2° qu'il en est de même des sections appelées par Beauvois gyñnogynum et stachygynandrum, quoique leur structure soit moins bien étudiée; mais quel
(8) Salisb. 1. ©, pl. 19, f. 9. a. a.
(po) {bid., f. 1—5, (a) Hedw, Theor. fr, emend., pl. 9, f. g—18,
est le rôle des coques qu'on observe dans les lycopodes qui composent les sections dites p/ananthes, lycopodium … et psilatum par Beauvois ; c’est-à-dire dans toutes les ly= Copodiacées où l’on ne connaît qu'une seule classe d'organes. w Beauvois les considère toujours comme mâles, et regarde . les femelles comme inconnues. Linné regardait aussi la | poussière de ces coques comme analogue au pollen, à cause de sa nature inflammable, Cette opinion semblerait « confirmée par l'extrême analogie que l’on observe entre les coques bivalves de la section des plananthes(11), com- » parées avec celles des sélaginelles, que l’analogie nous force … à reconnaitre pour mâles ; priés contraire a été soute- | nue par Hedwig ; mais pour l’étayer il a été obligé d’admettre pour les organes mâles de ces plantes des espèces | de bourgeons foliacés, qui ne ressemblent à aucune/fleur mâle connue. J’admets donc avec peu de doute que les . coques bivalves des plananthes et des lycopodes de | Beauvois sont des organes mâles dont nous ne connaissons pas les femelles; mais je suis beaucoup plus incertain | sur la nature des coques à trois valves dun psilotum, quoique les globules qui y sont contenus paraissent ren- à fermer plutôt une fovilla qu’un embryon. :
J’ai retrouvé deux organes analogues à ceux des lyco- | podes dans le genre isoëtès (12), qu’on pourrait définir # par le nom de /ycopode aquatique. Ayant eu occasion, pendant mon séjour à Montpellier, d'observer cette planteM vivante, j'en donne ci-joint, pl. 56 et #7, une figure assez complète. Les feuilles naissent d'une 'espèce de tige “i ; (11) Voy. Hedw. Theor., pl. 9, f.7et 17. | le (m2) DC., FL fr,, éd.3, v, à, p. 556.
charnue et souterraine , un peu analogue à celle des plantes bulbeuses. Chacune d’elles porte à son aisselle un organe fructificateur ou une fleur qui lui est adhérente ; dans
celles du bord, ou celles qu’on peut considérer comme les inférieures (13), on trouve un corps membraneux indéhiscent, abrité par une petite lame foliacée, surmonté par un filet, divisé à l’intérieur en trois Compartimens par de petites colonnes transversales et renfermant une cinquantaine environ de globules sphériques , marqués à leur base de trois côtes saillantes, comme les graines du /ycopodium denticularum. À Vaisselle des feuilles centrales (14) on trouve d’autres corps trés-semblables anx précédens, mais qui sont divisés à l’intérieur en comparti mens plus nombreux, et qui renferment une poussière impalpable, d'abord blanche, puis noire.
Si j'avais pu faire germer l’une ou l’autre des deux poussières que je viens de décrire , l'histoire de l'isoëtès serait complètement éclaircie; mais ayant quitté Montpellier avant d'y être parvenu , je reste dans le doute sur la nature de ces deux organes. D'un côté, l'extrême similitude extérieure des globules à trois côtes, avec les corps que Brotero a vus germer, m’engage à les considérer comme des graines; mais je les ai toujours trouvés vides à l'époque de la maturité, ce qui semblerait indiquer qu'ils sont de nature mâle; de plus, la poussière des capsules centrales, qui devient brune et opaque à la maturité, semblerait mieux représenter des graines. J’engage les botanistes des pays où vit l'isoëtès et en particulier ceux
(13) PI. 56, f. a; pl. 59, fig. 6—14.
(14) Jbid., et pl, 57, f. 25—24.
de Montpellier, à multiplier les essais pour faire germer lune ou l’autre de ces deux poussières. | Gærtner (15), et quelques autres naturalistes, ont considéré les lycopodiacées comme dépourvues de sexe et, douées de deux sortes de graines : c’est encore la germination qui doit confirmer ou détruire cette opinion peu vraisemblable , il est vrai, mais qui mérite d'être examinée , à raison de son illustre auteur, dont les botanistes |
ont l'habitude de respecter les opinions.
ARTICLE VE * Mousses.
Les mousses sont plus éloignées des végétaux phanérogames que les familles précédentes, puisqu'elles manquent de vaisseaux et de stomates; elles offrent cependant des rapports assez curieux avec ces végétaux, par leurs orgañes fructificateurs ; ceux-ci, graces à la laboriense sagacité d'Hedwig, sont mieux connus que dans aucune autre famille de cryptogames. Cet habile observateur at tellement étendu le champ de nos connaissances à lé gard des mousses , que, négligeant les opinions anciennes, je me bornerai à exposer celles d'Hedwig, et à exami-k ner seulement les objections et les doutes postérieurs aux. travaux de ce savants ï
Les organes fructificateurs des mousses sont renfermés» dans des espèces de bourgeons situés tantôt au sommet” des jets, tantôt latéralement, quelquefois à la base même!
Cote — \æ,
Ve
De fruct, intr. 1, p. xxv.
de ces jets : ceux qui sont réellement terminaux paraissent quelquefois latéraux, à cause de l’alongement du jet qui s'opère après la fleuraison. Ces bourgeons, ou étoiles , ou capitules, car leur apparence peut leur faire donner ces divers noms, sont formés de feuilles embriquées sans ordre, et dont le nombre ne paraît pas déterminé. Cette enveloppe a reçu le nom de perichætium , lorsqu'elle se trouve à la base des fruits pédicellés des mousses ; ou, en d'autres termes, autour des organes femelles, et lenom de périgone, lorsqu'elle entoure les organes mâles. Ces deux termes, quoiqu'assez généralement admis, me paraissent reposer sur des idées peu exactes; en effet, il me paraît évident que ces feuilles constituent un même organe; et les cas assez fréquens où elles recouvrent à-la-fois des organes mâles et femelles, suffiraient pour le démon trer; il y a plus : quand il serait vrai que toujours les organes des deux sexes sont séparés, ce qui est faux, on ne serait pas plus autorisé à donner deux noms à leurs tégumens, qu'on n'a cru devoir le faire pour le calice ou l'in: volucre des deux sexes des phanérogames dioïques. Si l’on ne doit admettre qu’un seul nom pour des organes aussi évidemment identiques, celui de perichætium doit être rejeté, puisqu'il fait évidemment allusion à l'existence des soies ou pédoncules des urnes, et serait faux pour le sexe mâle ; celui de périgone est moins inexact, mais il offre “encore une grave objection.
Ce terme, déjà admis pour les plantes phanérogames, suppose que le bourgeon floral des mousses est une fleur simple , et c’est en effet l'opinion d'Hedwig et de presque tous les muscologues. D'autres ont pensé, et Bridel, tout en admettant l'opinion d'Hedwig, paraît sentir le poids de
Vopinion contraire ; d’autres, dis-je, ont pensé que le bour: geon floral des mousses est un véritable capitule formé de plusieurs fleurs : je le comparerais volontiers à la structure de la fleur composée des euphorbes. Les feuilles qui en: tourent les organes génitaux me paraissent, un véritable involucre à plusieurs folioles, et renfermant tantôt des fleurs mâles, tantôt des fleurs femelles, plus rarement les deux sexes réunis.
Les feuilles de linvolucre, ou les bractées des mousses,
différent des feuilles ordinaires à-peu-près comme les bractées des phanérogames, soit par leur grandeur, soit par leur forme, soit même par leur couleur; souvent elles manquent de nervure moyenne, quand les autres feuilles en sont munies (1). Ailleurs, elles se prolongent en une longue soie qui manque aux feuilles ordinaires; quelquefois celles des deux sexes (2), ou celles de rangs différens; sont un peu différentes entre elles; mais ces foliolés ne sont jamais verticillées comme dans les périgones ou-les calices, et toujours embriquées comme dans les involucres:
Dans ces capitules, quel que soit le sexe des organes génitaux qu'ils renferment, on trouve des filets cloisonnés simples, et en nombre 4 AN ut Hedwig leur à donné le nom de paraphyses ; ils sont le plus souvent cylindri-
ques, et plus longs que les organes génitaux : on en trouve
qui sont insensiblement épaissis vers le sommet (3), et d'autres abruptement dilatés én une massue ovéide ou
(1) Hedw: Theor. emenñd., pl. ro, f. 6; pl. 11, f. 3. (2) Jbid. ; Ve. , pl 15, f. 4. b.
(3) bid. , pl ro, f,3, 4; pl sr, f. 4; pl.13, f. 4
ORGANES REPRODUCTEURS: 145 slobuleuse (4). Ces paraphyses naissent d'ordinaire trés. prés de la base des organes génitaux. On les à comparés aux nectaires des fleurs, mais dans ce sens vague, donné jadis au mot nectaire, d’organe présent dans la fleur, et dont le rôle n’est pas connu ; je serais tenté de les assimiler aux petites paillettes qu'on trouve dans les involucreé
des euphorbes, et de les regarder, ou comme des Hraçtéoles, ou comme les rudimens d'une véritable périgone. Ces parapliyses persistent assez long-temps sans changer de forme, ét saris émettré aucun produit. Leur rôle, dans l'acte de la fructification, ést toüt-à-fait inconnu.
Les organes mâles des mousses se trouvent mêlés entre les paraphyses en nombre indéterminé; ils composent en entier les capitules mâles des espèces dioïques ou monoiques, et entourent les organes femelles dans les Capitules hermaphrodites. Chacun d'eux se compose d’un filet très: Court; et quelquefois à-peine visible, et d’une bourse où anthère ovoïde ou oblongue : cette bourse n'offre aucune trace de suture, et son Intérieur est à une seule loge; le sommet présente un ‘point glanduleux, par lequel, à la maturité, la loge s'ouvre, et l’on en voit jaillir, par jets d'ordinaire intermittens (5); un liquide visqueux. Peut-être ce liquide représente-t-il la fovilla contenue dans les graines du pollen? peut-être les globules polliniques sont:ls ici comme noyés dans un liquide particulier ? Ce liquide, aussi bien que l’ensemble des organes mâles, est d’une couleur
“verdâtre; aprés sa sortie ; la bourse à demi-desséchée prend une teinte jaunâtre ou roussâtre, et l’organisation
(4) Hedw. L c., pl. 1, f. di 1 , « (5) Zbid., pl. 10, f, 7d;pl 11 f, 6: