PREMIER MÉMOIRE
Le travail que nous publions aujourd’hui représente la première partie d’une série d’éludes entreprises sur l’ensemble des phénomènes d’évolution du syslème dentaire chez les mammifères.
Ce problème qui est, comme on sait, l’un des plus difficiles de l’embryogénie, et qui est encore entouré d’une si grande obscurité, a été de noire part l’objet de longues investigations qui ont porté sur l’embryon humain et sur ceux des mammifères domestiques. Nous avons pu ainsi nous convaincre que les phénomènes présentent dans la série des mammifères, sauf quelques différences secondaires, une similitude parfaite dans les faits physiologiques généraux ; le mode de production du follicule, la composition anatomique des parties qui le composent, le rôle qu’elles remplissent dans les fonctions de l’organe denlairc sont de tous points semblables.
Nos recherches ont été suscitées non-seulement par l’étal d’incertitude et de controverse où se trouve cette question, mais aussi par la lecture de plusieurs travaux importants publiés en Allemagne durant ces dernières années par divers anatomistes : Kolliker, Waldeyer, Hertz, Kollmann, etc.
Les résultats présentés par ces observateurs ont acquis, pour
cevlaincs parties de la question, une importance considérable; ils ont apporté à sa détermination des éléments nouveaux dont quelques-uns restent légitimement acquis à la science, tandis que d’autres qui ont pour tendance d'infirmer des données avancées par des auteurs anglais ou français manquent, ainsi que nous chercherons à l’établir, de précision et de rigueur suffisantes. Eu outre, plusieurs questions subsistent sans solution aucune.
C’est dans l’espérance d’élucider ce problème que nous avons entrepris cette série de recherches.
Suivant rigoureusement l’ordre physiologique, nous avons été conduits à envisager successivement :
1° Le mode d’origine et de formation du follicule dentaire ;
2° La morphologie et la structure de ce follicule au moment de son complet développement ;
3° L’évolution de la dent proprement dite au sein du follicule.
Le présent Mémoire aura donc pour objet l’étude de la première de ces trois questions.
§ 1. — De l’étaf des mâchoires <ie l’embryon au moment de la genèse du follicule. Du bourrelet épithélial.
Bien que nous n’ayons pas l'intention de nous étendre longuemènt sur la constitution générale des mâchoires au moment de la genèse du follicule (1), nous croyons toutefois devoir insister spécialement sur quelques points plus directement en rapport avec notre sujet.
En ce qui concerne la mâchoire inférieure, on sait qu’à une certaine époque de la vie embryonnaire, variable suivant les espèces animales, l’arc maxillaire, absolument dépourvu de toute trace de tissu osseux, renferme au sein des éléments qui le composent et à titre de soutien squelettique, une bande cartilagineuse paire, symétrique, réunie à sa congénère sur la ligne médiane au niveau de la symphyse future et s’étendant sur les côtés dans
(I) Voyez, à cc sujet. Ch. Robin et E. Magilot, Mémoire sur la genèse et le développement des follicules dentaires in Journal de physiologie de Brown-Séquard, 1860, p. h et suiv. — Des mêmes auteurs : Mémoire sur le Cartilage de Meckel, in .Innales aes sciences naturelles. 1862, l, XVIII, 4e série, a® h.
nu FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES.
toute la longueur de cet arc maxillaire et jusqu au cadre «.y m panique, c’est le cartilage cle Mecfcel. Cet organe, qui ne joue dans le développement du maxillaire qu’un rôle transitoire, occupe la partie interne de l’arc ; il est plongé au milieu d’un tissu embryonnaire avec lequel il représente à cette époque de la vie lœtale les seuls éléments fondamentaux de la mâchoire (pl. I, lîg. 1,2, 3, a).
Pour la mâchoire supérieure, le moment de 1 évolution qui correspond à ce que nous venons d’établir pour le maxillaire inférieur est celui où les deux bourgeons maxillaires ont opéré leur soudure avec le bourgeon médian ou intermaxillaire. C est environ vers le quarante ou quarante-cinquième jour qu’a lieu ce phénomène chez l’embryon humain (1).
Les deux arcs maxillaires étant ainsi constitués, on remarque bientôt que dans la partie arrondie et saillante qui répond à la cavité buccale et qui constituera plus tard le bord alvéolaire, il s’est produit une couche de cellules épithéliales formant dans toute la longueur une saillie ou bourrelet lisse, arrondi et sans aucun pli ou dépression quelconque. Ce bourrelet, visible à l’œil nu, est encore plus manifeste si l’on examine une coupe perpendiculaire à l’axe de l’arc maxillaire, et l’on reconnaît que sur les côtés de ce bourrelet qui se compose d’une épaisse -couche de cellules, le revêtement épithélial n’est formé que de quelques rangées peu nombreuses, superposées, quelquefois même d’une rangée unique. Le bourrelet épithélial s’ajoute ainsi, à un moment donné, aux éléments embryonnaires des maxillaires qui ne renferment encore aucun autre tissu bien déüni, si ce n’est quelques vaisseaux, des nerfs, et des fibres musculaires en voie d’évolution.
Ce bourrelet épithélial a une forme tout à fait spéciale sur laquelle il importe d’insister et que le seul examen de sa surface extérieure ou buccale ne saurait laisser supposer. Eu effet, sur une coupe verticale on remarque qu’en outre de la saillie lisse et arrondie qu’il offre dans la bouche et qui lui justifie le nom que nous lui donnons {rempart maxillaire, Kicfenoa.il de Kôlliker, Waldeyer et Kullmann), le bourrelet présente, dans la partie qui
(1) Voyez Robin et Magitot, loc. cit ., p. 9.
h CH. LEGIIOS ET E. MAGITOT. — ORIGINE ET FORMATION
plonge dans le tissu des maxillaires, une configuration spéciale : en opposition à la saillie extérieure et libre, on en voit une seconde qui pénètre au milieu des éléments sous-jacents et dont les limites représentent à peu près la forme d’un V dont le sommet s’incline légèremen t vers le côté in terne (pl . I , fig. 1 ,2 et 3 d,d').
Ainsi constitué, le bourrelet épithélial représente donc en réalité une bande continue à peu près verticale et sans aucune interruption dans toute la longueur du bord alvéolaire. L’existence de cette bande est constante chez les mammifères supérieurs et chez l’homme ; on la retrouve même sur des points qui resteront dépourvus de dents, comme la barre des solipèdes (1).
(4) Il n’en est pas de même du bord antérieur ou incisif du maxillaire supérieur des ruminants où cependant l’existence des follicules rudimentaires aurait été constatée par un grand nombre d’auteurs. Une recherche toute récente a été entreprise sur ce point, par un élève du laboratoire du professeur Robin, M. V. Pietkewickz ; les résultats auxquels il est arrivé étant de nature à infirmer les données généralement admises à ce sujet, nous ne pouvons mieux faire que de transcrire ici textuellement la note qu’a bien voulu rédiger pour nous cet observateur :
« Dans une communication faite en 1839, à l’Association britannique pour l’avancement des sciences, sur la Marche folliculaire de la dentition chez les ruminants, John Goodsir annonça l’existence des germes de canines et d’incisives supérieures dans la vache et le mouton. Geoffroy Saint-Hilaire avait déjà décrit des germes dentaires dans la mâchoire inférieure du Balœna myslicetus, aussi cette découverte embryogénique rapprochée de données fournies, les unes par l’anatomie comparée, les autres par la paléontologie, devait acquérir une importance considérable dans les sciences biologiques.
» Tous les auteurs, en effet, ont constaté la présence des canines supérieures dans deux ou trois genres de ruminants, et l’existence, en outre, d’une paire d’incisives bien distinctes chez les chameaux et les lamas ; ces derniers, d’après M. Paul Gervais, auraient même deux paires d’incisives supérieures dont une disparait chez les adultes, mais se voit chez les sujets peu avancés en âge. D’autre part, l’étude des espèces fossiles a montré que les Dremotheriums et les Amphitragalus considérés comme d’anciens ruminants de la tribu des Chevrotai**, ont sept molaires, comme les sangliers, comme les hippopotames et la plupart des pachydermes omnivores. (P. Gervais, Histoire naturelle des mammifères, t. II, p. 172.)
» Cette assertion de Goodsir venant ainsi à l’appui des faits connus pouvait donc servir de chaînon pour rattacher les uns aux antres desjgroupes d’animaux séparés jusqu’alors. Aussi, tandis que des naturalistes s’autorisent de celte observation pour modifier la classification des mammifères terrestres polyplaccntaires, et remplacer les deux groupes des pachydermes et des ruminants par ceux des proboscidiens, des bisulques et des jumcnlés (P. Gervais, Histoire naturelle des mammifères, t. I, p. xix), voyons- nous les partisans de la théorie du transformisme saisir avec empressemert ce nouvel argument en faveur de leur hypothèse. Dans un article très-intércss*nt de M. Littré sur les Hypothèses positives do cosmogonie , à propos de la théorie
Sa forme est également constante chez les différentes espèces, et tandis que du côté du bord alvéolaire le bourrelet offre sa plus grande largeur, il va de là s’amincissant dans la profondeur du (issu sous-jacent en même temps qu’il se recourbe vers le bord externe de manière à présenter une concavité qui regarde vers la ligne médiane et une convexité qui répond à la joue. Cette extrémité amincie, ce sommet, d’abord mousse et arrondi au début, devient bientôt très-aigu au moment de l’apparition de la première trace du follicule.
Histologiquement , le bourrelet épithélial se compose des mêmes éléments qui constituent le revêtement épithélial de la muqueuse buccale , c’est-à-dire de cellules ‘ polyédriques par presëion réciproque pourvues de leur noyau, et dont la masse est limitée au niveau des deux côtés et du sommet par une rangée continue de cellules prismatiques. Les cellules qui composent le centre du bourrelet présentent souvent sur leurs bords cette disposition dentelée qui a été signalée par les auteurs pour les cellules de l’épiderme et par laquelle les éléments s’engrènent
de Lamarck, nous lisions encore, il y a peu de temps, les lignes suivantes : « Un des » résultats de cette unité de plan qui a le plus surpris à cause du préjugé métaphysique » que la matière ne fait rien en vain (ce que nous ignorons absolument), est la pré- » sence d’organes abortifs, rudimentaires, qui n’ont aucun usage. Dans l’embryon des » ruminants, de nos bœufs, par exemple, l’intermaxillaire de la mâchoire supérieure » contient des incisives qui ne viennent jamais à éruption et qui par conséquent ne sont
» d’aucun service Ces parties et d’autres que je pourrais citer sont des parties sans
a emploi, des parties appropriées à un office qu’elles ne remplissent pas. L’unité de » plan en rend compte; puis intervient la théorie du transformisme qui explique com- » ment le non-usage en a provoqué l’avortement confirmé par l’adaptation et par » l’hérédité. » (La philosophie positive, 1872, t. IX, p. 367.)
» Je fus donc fort surpris quand, dans le cours d’études sur l’évolution des follicules, étant amené à vérifier une opinion qui jouissait d’un tel crédit dans la science, je ne trouvai rien qui pût la justifier. Dans une longue série de préparations faites sur des embryons de bœuf et de mouton pris depuis le moment le plus reculé de la vie embryonnaire jusqu’à une longueur de 30 centimètres, non-seulement je n’ai jamais constaté la présence de follicules, mais je n’ai même jamais trouvé trace de la lame épithéliale.
» Je dois dire cependant qu’au commencement de mes recherches, je fus induit en erreur par une apparence trompeuse. Sur des coupes faites tout à fait à la partie antérieure de la mâchoire supérieure du bœuf et du mouton, on trouve en effet, de chaque côté de la ligne médiane, un sac épithélial qui, se détachant de la muqueuse buccale pour s’enfoncer dans la mâchoire, paraît bien constituer le début du follicule
CH. C KG nos RT 15. MAGITOT. — ORIGINE ET FORMATION
réciproquement. Quant à la couche prismatique , elle n’offre aucune différence avec la couche de Malpighi dont elle dérive d’ailleurs directement (pi. II, fig. 2 et 3).
Par les considérations qui précèdent, on voit que le bourrelet épithélial que nous venons de décrire n’est qu’un simple prolongement de la couche épithéliale tégumentaire de la bouche qui, en s’enfonçant dans le tissu embryonnaire des arcs maxillaires, s’y creuse pour ainsi dire un sillon qu’il remplit exactement. C’est le sillon qui, sur des mâchoires d’embryons altérées par une macération prolongée, apparaît isolé et vide de son contenu qui s’est spontanément détaché.
Il résulte de là que, dans l’état normal, on ne peut rencontrer à aucune époque de la vie embryonnaire, à la surface du bord alvéolaire, aucune dépression, enfoncement ou perforation quelconque. Or on sait qu’une théorie de l’évolution des dents, émise en 1837 parGoodsir et adoptée depuis par le plus grand nombre
dentaire, tel que le concevait Goodsir (je ne veux point, à ce propos, réfuter ici l’opinion de Goodsir sur ,1a formation et l’évolution des follicules, d’autres que moi se sont chargés de ce soin). Aucune différence ne se constate entre l’épithélium de ce petit sac et celui de la muqueuse buccale dont il ne paraît être qu’une dépression : la couche muqueuse de Malpighi non interrompue lui forme ainsi un revêtement exlerne, tandis qu’à son intérieur se trouve un épithélium pavimenteux en tout setnbl ble à celui de la bouche. En s’en tenant là, on peut donc concevoir l’erreur de Go >dsir avec l’idée qu’il se faisait du follicule. Mais en continuant à faire des coupes sur la même mâchoire, on voit le petit sac perdre ses rapports avec la muqueuse buccale, pour s'éloigner de plus eu plus du plancher de la bouche sous forme de canal circulaire et se rapprocher de la muqueuse des fosses nasales. Bientôt autour de ce canal apparaît un cornet cartilagineux, puis à sa partie supérieure se dessine un bourrelet contenant des vaisseaux et l'on reconnaît l’organe de Jacobson, tel que l’a décrit Gratiolet.
» Il n’y a donc rien là qui puisse être comparé, même de loin, à des germes de canines et d’incisives. L’opiuion de Goodsir peut s’expliquer par la fausse idée qu’il se faisait de l’évolution des follicules et parce qu’il n’a pas continué ses recherches sur des préparations s'éloignant de plus en plus de la partie antérieure de la mâchoire, mais elle me paraît devoir être rejetée comme une erreur aussi bien que les conséquences tirées. Non que j’aie la prétention de m’inscrire en faux contre la théorie de la descendance ; certes, du toutes les hypothèses émises sur le développement et la succession des êtres vivants, celle de Lamarck, à laquelle Darwin a ajouté les deux lois de concurrence vitale et de sélection naturelle, est encore la plus satisfaisante et celle qui réunit le plus de preuves en sa f.iveur; mais c’est lui rendre service que de la débarrasser d’erreurs qui peuvent devenir des armes contre elle dans la main de ses adversaires. »
dos ailleurs, était fondée sur un certain mécanisme qui consistait dans la formation du sac folliculaire aux dépens d’une dépression extérieure de la muqueuse buccale. Le décollement par macération de la couche épithéliale pourrait, à la rigueur, donner l’explication de cette erreur, mais rien dans l’état normal ne saurait se prêter en aucune manière à une interprétation de ce genre. La théorie de Goodsir est donc absolument erronée.
§ 2. — De la lame épithéliale. Genèse de l’organe de l’émail.
Nous venons de voir que le bourrelet épithélial continu qui occupe le bord alvéolaire présente dans la profondeur de la mâchoire deux faces, l’une externe convexe, l’autre interne concave. C’est sur un point de cette dernière que se produit ce que nous allons décrire sous le nom de lame épithéliale.
Aussitôt qu’est achevé le développement du bourrelet, on voit apparaître à peu près vers le milieu de la face interne, ou parfois sur un point plus rapproché delà surface de la muqueuse, une saillie transversale ou légèrement oblique qui semble être une sorte de diverticulum du bourrelet lui-même. Elle présente une forme un peu aplatie de haut en bas, avec une extrémité arrondie et légèrement recourbée en forme de crosse.
Celte disposition justifie, comme on le voit, complètement le terme de lame que nous lui donnons. Elle occupe ainsi, de même que le bourrelet dont elle dérive, toute la longueur du bord alvéolaire.
On peut considérer à la lame épithéliale (pl. I, fig. 3, E,E)une base adhérente au bourrelet; un sommet dirigé en dedans dans le tissu embryonnaire et à extrémité mousse; deux faces, l’une supérieure, tournée vers la muqueuse, l’autre inférieure, regardant le fond de l’arc maxillaire.
La composition de la lame est fort simple au début : elle est constituée par une couche centrale de petites cellules polygonales entourée d’une rangée continue de cellules prismatiques; plus (iii'd, on rencontre dans son épaisseur de grandes cellules semblables à celles du bourrelet ou de la couche épidermique. Ces
dispositions sont importantes à noter, car jamais, ainsi que nous le verrons, dans les débris de cette lame ou dans ceux du cordon qui en dérive, on ne retrouve les éléments prismatiques qui en forment le revêtement.
C’est à l’extrémité de cette lame que va se produire l’organe de l’émail, premier vestige du follicule dentaire.
Un léger rendement se montre d’abord à cette extrémité. Ce renflement apparaît rigoureusement au point qui correspond à la position de la dent future : il naît do la sorte un nombre de rendements égal à celui des dents elles-mêmes pour une même dentition (1). Nous donnerons à ce renflement le nom de bourgeon primitif du follicule. Ce bourgeon, dérivation immédiate de la lame, reste réuni à celle-ci par une portion amincie en forme de col, qui s’allonge peu à peu en même temps que la masse terminale augmente de volume.
C’est cette masse qui, pendant tout le cours du développement, constituera Y organe de l'émail , tandis que le col, par son allongement progressif, ne représente qu’un moyen temporaire d’union avec la lame elle-même.
Le bourgeon primitif présente au début une forme exactement sphérique (pl. 11, fig. 3). Il se compose d’une couche extérieure de cellules prismatiques, continuation de celles de la lame, et au centre de cellules polygonales dont le diamètre est toujours inférieur à celles qui remplissent la lame elle-même. Ajoutons que, dans les progrès de l’évolution, ces éléments subissent une
(1) Si une dent surnuméraire vient à se produire, elle résulte vraisemblable ment d’une saillie supplémentaire apparaissant sur un point delà lame, intermédiaire à deux saillies normales ou sur un point du cordon, et ce premier développement étant suivi de la série des autres phénomènes, il naît ainsi une dent nouvelle quelle que soit d’ailleurs sa forme. Cette théorie diffère sensiblement de celle qu’a émise Kollmann (Zeitschr. f.Wissensch. Zoologie, XX Bd. p. 1 76), qui fait dériver une dent surnuméraire de la prolifération des débris du cordon épithélial après sa rupture et la formation complète du follicule. Ce qui infirme l’hypothèse de cet auteur, c’est que d’abord la formation et l’éruption de dents surnuméraires sont ordinairement simultanées à celles des dents normales, et en outre Kollmann n’a pas démontré la formation d’une dent aux dépens des débris du cordon. Nous pensons donc que notre théorie est préférable pour ces raisons à celle de l'anatomiste allemand, d’autant mieux que les dents définitives naissent directement du cordon primitif, comme nous le montrerons plus loin, et non au hasard pour ainsi dire d’un bourgeon quelconque du cordon.
modification qui les transforme en corps étoilés, phénomène qui ne se produit jamais dans ceux du cordon. Ces différences de volume jointes aux circonstances morphologiques nous paraissent suffisantes pour établir dès maintenant une distinction très-nette entre la constitution de la lame et celle des bourgeons qui en émanent. Si nous insistons sur ce point, c’est que les auteurs les plus récents ontcréé une confusion entreles deux parties. La différence s’accuse d'ailleurs encore davantage, ainsi que nous le verrons, par les progrès de l’évolution qui amèneront dans le bourgeon une série de phénomènes importants, tandis que les éléments de la lame resteront invariablement de nature exclusivement épidermique.
En continuant son évolution, le bourgeon primitif, qui était d’abord sphérique, devient plutôt cylindrique tout en conservant sa direction horizontale, il s’allonge ensuite notablement suivant la même marche, puis il s’infléchit brusquement pour prendre une direction verticale qui porte son extrémité dans la profondeur de la mâchoire.
Dans cette étendue de son trajet, le bourgeon qui peut prendre justement à ce moment le nom de cordon primitif présente une longueur variable suivant les espèces animales et il éprouve en ' outre certaines inflexions secondaires en rapport avec cette longueur même. Chez l’homme, le cordon reste court; il en est de même chez le chien ; mais c’est chez les solipèdes qu’il présente la brièveté la plus grande. Chez le veau et l’agneau particulièrement favorables à ces études, il offre une certaine longueur et il décrit en outre diverses ondulations; toutefois nous ne lui avons jamais reconnu la disposition spiroïde signalée par plusieurs auteurs (1) et qui est si remarquable, ainsi que nous le verrons, pour le cordon secondaire , c’est-à-dire celui des dents permanentes.
Ces différences dans la longueur du cordon primitif s’expliquent par les dispositions spéciales des parties suivant, d’une part, les espèces animales dont les mâchoires présentent plus ou moins de hauteur verticale, d’autre part suivant la nature même des dents
(1) Voyez Kollmann, loc. cil., TaC. XIV, Fig-. 2, v.
futures. On comprend en effet comment devra être plus étendu le bourgeon d’un follicule de dent permanente, car il doit se prêter au trajet relativement long qu’il doit parcourir pour plonger du point où il naît jusqu’au dessous du follicule temporaire.
Dans le cours de son trajet, le cordon primitif présente en outre quelques particularités dignes d’ètre notées : Ce sont des phénomènes de bourgeonnements latéraux qui donnent naissance à de petites masses arrondies en forme de varicosités et qui forment comme un chapelet irrégulier (voy. pl.IIf, fig. 2, P). Ces petites masses sont composées exclusivement de petites cellules polyédriques analogues à celles que renferme le cordon lui-même, et ce sont elles qui, plus tard après la rupture du cordon, deviennent le point de départ de ces prolongements épithéliaux si nombreux sur lesquels nous aurons à revenir. 11 est bien entendu que nous ne confondons point ici ces bourgeonnements multiples de la continuité du cordon avec la production si spéciale qui donne naissance au cordon du follicule secondaire, point sur lequel nous reviendrons plus loin.
Après que s’est effectué le changement de direction du cordon qui d’horizontal qu’il était devient vertical, son extrémité renflée en forme de massue prend un plus grand développement, ce qui résulte de la multiplication des cellules polyédriques qu’elle renferme et du revêtement de cellules prismatiques dont le nombre augmente proportionnellement. Cette masse terminale plongée ainsi dans la profondeur du tissu des mâchoires présente assez exactement la forme d’une sphère dont le pôle supérieur répondrait à l’insertion du cordon, tandis que le pôle inférieur libre reste dirigé vers le fond de la mâchoire plus ou moins obliquement vers le côté interne, cette masse représente l 'organe de l'émail, l'eu de temps après, on voit le pôle inférieur se déprimer légèrement par une sorte de refoulement vers le centre, ce qui amène la formation d’une concavité dirigée vers la profondeur. La masse, de sphérique qu’elle était, offre alors la forme d’un capuchon ou île bonnet qui reste toujours suspendu à l’extrémiléducordon (pl . II, fig- 1 cl 5, Ci) .
Ce phénomène de refoulement coïncide avec l’apparition d un
nouvel organe au sein des mâchoires : cet organe est le bulbe dentaire. Celui-ci naît en effet au niveau môme de ce pôle inférieur. Il apparaît d’abord sous la forme d'un point opaque qui prend rapidement une forme conique dont le sommet s’enlonce ainsi dans la dépression correspondante de l’organe de l’émail. Cette disposition réciproque des deux organes qui se produit dès le début de leur apparition se retrouve dans toutes les phases ultérieures, l’organe de J’émail recouvrant constamment le bulbe dont il suit exactement tous les contours quels que soient la forme de celui-ci, le nombre et la disposition des divisions qu’il peut présenter. Il n’existe d’ ailleurs entre les deux organes aucune continuité de tissu à une époque quelconque du développement. La dissection seule, la macération dans les liquides coagulants, de môme que l’observation des coupes établissent surabondamment ces particularités. Cette juxtaposition simple à la surface saillante du bulbe s’arrête toutefois au niveau de la base de celui-ci qui reste adhérente au tissu ambiant et l’organe de l’émail se termine sur ce point, en se réfléchissant sur lui-même par un bord arrondi
Cpl. III, tlg. 2).
Si nous envisageons maintenant la constitution de l’organe de 1 émail, nous voyons que les éléments primitifs, cellules polygonales centrales et couche corticale prismatique, ont éprouvé des modifications notables : on reconnaît en effet que le centre de I organe est occupé par des éléments d’une forme nouvelle différant essentiellement des cellules du début. Ce sont des corps étoiles composés d’un noyau central entouré d’une masse transparente ou finement granuleuse ramiliée et anastomosée avec les éléments voisins.
Ces corps étoilés n’occupent primitivement que le centre du bourgeon, les parties périphériques conservant leur structure première. Plus tard leur nombre augmente proportionnellement à 1 accroissement du volume de l’organe, mais on remarque que toujours les prolongements anastomosés sont d’autant plus longs et plus ramifiés qu’on se rapproche du centre, tandis qu’à la périphéi ii ou t pi ouve quelque difficulté a distinguer ces prolongements qui sont rudimentaires. Les éléments ainsi configurés sont pion-
gés au sein d’une masse amorphe translucide, coagulable par les acides et ayant la consistance et l’aspect du blanc d’œuf.
La production des corps étoilés au sein de l’organe de l’émail, se fait directement aux dépens des cellules polygonales qui le composent. Elle a lieu de la manière suivante:
Au niveau deslignesd’intersecliondes petitescellules polygonales primitives, on voit s’interposer une matière amorphe et semi-liquide qui, augmentant peu à peu de quantité, refoule les parois des cellules. Celles-ci perdent dès lors dans une grande partie de leur surface le contact réciproque qu’elles affectaient auparavant, sauf toutefois sur certains points où elles restent adhérentes. Il résulte immédiatement de ce phénomène que le corps delà cellule polygonale primitive éprouve des dépressions multiples s’effectuant de la surface extérieure vers le noyau central et donnant conséquemment î\ cet élément une forme étoilée.
Dans cette explication, la matière muqueuse de formation nouvelle viendrait s’interposer aux éléments primitifs qu’elle déprime et qu’elle tendrait à isoler s’il ne persistait entre eux des points d’adhérence. Ce sont ces points d’adhérence qui, distendus et allongés par les progrès du développement et l’accumulation de cette matière, arrivent à constituer ces filaments anastomosés qui donnent à l’organe son aspect spécial. Il est remarquable que sur les points de ces cellules polygonales qui restent ainsi en contact dans cette transformation, les lignes d’inlersëction s’effacent par soudure entière de la substance du corps des cellules, et cela de telle sorte que même par l’emploi des divers réactifs employés pour déceler la segmentation des cellules, on n’arrive à en démontrer aucune, trace.
D’après cette théorie, la pulpe étoilée de l’organe de l'émail, dont nous n’avons pas à décrire dans ce mémoire la composition intime, résulterait ainsi d’une simple modification de forme des cellules polygonales primitives avec soudure intime sur certains points de leur périphérie. C’est donc en quelque sorte passivement qu’elles subiraient ce phénomène dedépression sur certains points et d’allongement sur d’autres. L’organe de l’émail doit doncètre considéré, malgré la forme étoilée des éléments qui le composent.
comme absolument de nature épithéliale ; toutefois le mécanisme que nous venons de décrire diffère sensiblement de celui qu ont admis Kôlliker (1) et après lui plusieurs anatomistes qui ont prétendu que les cellules primitivement polygonales pouvaient spontanément prendre la forme étoilée. Notre opinion est au contraire conforme à celle de Waldeyer (2), qui le premier a bien examiné et décrit ce phénomène. Déjà bien antérieurement toutefois Huxley (3) avait admis, hypothétiquement il est vrai, que l’organe de l’émail avait une origine épithéliale, mais il n’en avait point indiqué le mécanisme (à).
La métamorphose des éléments polygonaux de l’organe de l’émail commence par le centre et s’étend peu à peu à toute la masse des éléments, de sorte que les cellules étoilées arrivent au voisinage de la couche prismatique. Toutefois on remarque qu’en ce point il reste toujours une légère couche qui ne subit qu’incomplétement la transformation, c’est cette couche qui sera décrite plus tard et que nous désignerons avec Kollmann sous le nom de stratum intermedium de l’organe de l’émail.
Quant aux cellules prismatiques que nous avons trouvées identiques de caractères et de dimensions sur tous les points de la périphérie pendant les premiers temps de révolution, elles éprouvent des modifications qui surviennent à partir du moment où l’organe de l’émail a pris par suite de l’apparition du bulbe une forme nouvelle.
A ce moment, en effet, les cellules qui tapissent la partie concave de l’organe de l’émail et qui se trouvent en contact avec le
(1) Histologie humaine, trad. lïanç., 18G9, p. 497.
(2) Unlersuchungen uber die Enlwicklung der Zdhne Zeitschr, f. rat. Med. 18G5, Bd. XXIV, P. 109-213.
(3) Quart. Journal of microscopical sc. 1854, p. 55-56.
(4) On n’avait pas jusqu’à ce jour admis, en France, la nature épithéliale de l’organe de l’émail dans lequel on avait décrit les éléments comme des corps libro -plastiques étoilés (Robin et Magitot, loc. ait., p. GO). 11 est cependant un argument tiré de la forme même de ces éléments et qu’on peut invoquer pour combattre celte opinion : c’est que les corps d’apparence étoilce sont constitués par une matière qui a une forme telle que les bords des filaments rayonnés soûl toujours concaves dans 1 organe de 1 émail, tandis que dans les éléments fibro-plastiques étoilés le même contoui présente alternativement des surfaces planes ou convexes et des concavités.
bulbe éprou ven L une augmenlation de longueur, tandis que celles qui restent à la portion convexe de l’organe se sont au contraire notablement atrophiées, et celle différence de dimension s’accuse de plus en plus pendant l’existence de l’organe de l’émail au sein du follicule. Nous verrons môme plus tard que celte couche externe finit par disparaître bien antérieurement à l'atrophie complète de l’organe, tandis que les autres persistent pour remplir le rôle important qui leur est dévolu, la formation de l’émail. Les cellules prismatiques de la face concave ou profonde de l’organe de l’émail présentent quelques particularités sur lesquelles nous allons appeler l’attention : primitivement identiques avec celles de la couche de Malpighi dont elles dérivent directement, elles acquièrent outre une augmentation de longueur quelques changements dans leur forme; l’extrémité de ces cellules, qui répond à la partie gélatineuse de l’organe, s’amincit et s’effile de manière à se terminer par un cône dont le sommet allongé et aigu se continue ou se soude avec les prolongements de cellules étoilées voisines lesquelles constituent celte portion du tissu connue sous le nom de stratum intermedium .
D’autre part, l’extrémité opposée ou périphérique, c’est-à-dire la hase des cellules, prend très-régulièrement l’aspect de l’extrémité d’un prisme, de telle sorte que sa surface de section est régulièrement hexagonale.
Si maintenant on examine à un grossissement de 400 diamètres environ une rangée non déformée de ces cellules, on remarque que le bord libre de cette rangée, c’est-à-dire le point qui répond à la hase des cellules, se présentesous l’aspect d’une ligne plus claire que le corps même de la cellule et n’offrant en apparence sur les préparations fraîches aucune solution de continuité. Si ou fait le même examen sur des préparations durcies ou si l'on pratique quelques manœuvres de dilacération, on arrive à constater que cette ligne peut se subdiviser en autant de sections qu’il y a de cellules. Toutefois il peut se rencontrer des préparations dans lesquelles une portion plus ou moins étendue de cette ligne se détache sous forme d’un petit lambeau libre. C’est celte disposition purement artificielle, comme on voit, qui pourrait donner lieu, ainsi
quêtions le verrons plus tard, à l’hypothèse d une membrane tapissant intérieurement la couche des cellules. Nous verrons d ailleurs, en décrivant avec détails ces particularités, que cet aspect n’est pas. spécial et exclusif aux cellules de 1 organe de l’émail, car on le retrouve partout où il existe des cellules prismatiques pourvues de ce qu’on appelle un plateau. Les cellules prismatiques de l’intestin sont, comme on sait, dans ce cas; or, il arrive que suivant le mode de traitement des préparations ce plateau peut rester adhérent isolément à chaque cellule, ou bien se souder à ses voisins de manière à se détacher sous l’aspect d’un véritable lambeau membraniforme.
Quant au noyau des cellules prismatiques de l’organe de l’émail, son siège varie suivant l’époque dudéveloppement. Situéau milieu de la cellule lorsque l’organe de l’émail .apparaît, on le voit se rapprocher de plus en plus de son extrémité effilée, non point parce qu’il s’est fait une migration, car il ne change pas de place en réalité, mais parce que l’extrémité de la cellule élargie se développant avec une grande énergie, il semble s’être rapproché du côté opposé. Cette différence de développement des deux extrémités des cellules prismatiques est surtout remarquable sur les incisives des rongeurs chez lesquels ces éléments acquièrent une grande longueur.
§ 3. — Origine et formation <lu Itnllte dentaire et de la paroi
folliculaire.
Ainsi que nous l’avons vu tout à l’heure, l’organe de l’émail ne tarde pas à perdre la forme sphérique pour prendre l’aspect d’un capuchon ou d’un bonnet. La dépression qu’il subit coïncide avec l’apparition d’une nouvelle partie composante du follicule. Cette partie est le bulbe dentaire.
Sur le point du tissu embryonnaire des mâchoires qui correspond à la dépression de l’organe de l’émail on voit apparaître une légère opacité. Celle opacité est due à la production d’éléments nouveaux qui se groupent de manière à former d’abord un petit mamelon arrondi de forme hémisphérique et dont la convexité répond exactement à la dépression de l’organe de l’émail. Ce petit
mamelon qui représente le bulbe dentaire ne conserve cette forme que pendant un temps fort court et bientôt il accuse nettement par sa disposition la configuration de la dent future : ainsi pour les incisives et les canines il prend une forme conique; pour les molaires chez l'homme et les carnassiers, le mamelon primitif se recouvre bientôt de saillies secondaires en nombre égal aux tubercules de la couronne future. Pour les molaires composées des herbivores et des rongeurs, le mamelon primitif envoie des prolongements qui représentent les divisions de la couronne. Une disposition analogue se retrouve pour les incisives à cornet des solipèdes. Dans toutes ces circonstances, l’organe de l’émail, se laissant pour ainsi dire déprimer parles saillies simples ou multiples du bulbe, reste constamment moulé à la surface de celui-ci.
Si le bulbedentaire accuse, comme nous venons de le voir, peu de temps après son début la forme de la dent future, il n’en est pas de môme de sa direction qui est souvent un peu oblique relativement à Taxe du follicule.
Dans fous les cas, le bulbe, en même temps qu’il se développe en hauteur, éprouve un certain rétrécissement à sa base en forme de collet, là où se réfléchit, comme nous l’avons vu, l’organe de l’émail.
Le point opaque qui représente la première ébauche du bulbe dentaire se compose uniquement d’éléments embryonnaires nucléaires au début, puis de corps fusiformes et étoilés. On remarque aussi qu’à ce moment il pénètre dans la masse une anse vasculaire semblable à celles qu’on trouve dans les papilles de la peau ; nous n’y avons pas rencontré des nerfs à cette époque de l’évolution, ceux-ci apparaissent lorsque le bulbe a pris sa forme mamelonnée.
La constitution anatomique que nous venons de reconnaître au bulbe à son début reste invariable dans tous le cours du développement. Il est toutefois une particularité de sa structure sur laquelle nous devons insister ici, c’est la nature de la superficie de l’organe :
Si l’on étudie en ell’et la structure du bulbe sur une coupe ver-
ticale, on reconnaît qu’à la limite de l’organe il existe une petite zone claire qui se distingue aisément par sa réfringence du tissu sous-jacent. Celte zone, à laquelle divers anatomistes ont fait jouer un rôle important, n’est autre chose qu’une mince couche de la matière amorphe bulbaire qui sur ce point reste dépourvue d’éléments anatomiques et de granulations. Cette couche de matière amorphe, outre sa transparence, présente une densité un peu plus grande que celle du tissu sous-jacent, de sorte que, dans les manœuvres de dilacération de l’organe, elle se détache parfois sous l’aspect de lambeaux assez nets qui ont pu faire supposer à quelques anatomistes que le bulbe était revêtu d’une membrane isolable (membrana præformativa de Raschkow). Nous dirons dans un autre travail quels sont le rôle et la nature de cette couche amorphe, mais nous pouvons déjà avancer que c’est dans ce milieu qu’apparaissent les cellules de l’ivoire.
Dès que la petite masse d’éléments nouveaux qui constitue le bulbe dentaire a pris la forme hémisphérique que nous avons signalée, on voit se détacher de sa base deux prolongements opaques qui paraissent émaner directement du tissu même de ce bulbe et qui se dirigent en divergeant sur les côtes. Ces petits prolongements représentent la première trace de la paroi du follicule futur (pl. III, fig. 2,1).
Si à ce moment, on étudie la constitution de ces deux prolongements, on les trouve exactement composés des mêmes éléments que le bulbe dont ils émanent. Puis, à mesure que celui-ci se développe, les deux prolongements s’allongent, se recourbent l’un vers l’autre de manière à embrasser dans leur double concavité non-seulement le bulbe, mais aussi l’organe de l’émail qui lui reste, comme on sait, constamment superposé. De cette manière, la paroi folliculaire, qui n’est d’abord qu’une sorte de collerette fixée au collet du bulbe, arrive peu à peu à constituer un sac qui enferme et isole finalement la totalité des deux organes de l’émail et de l’ivoire. A ce moment, la paroi folliculaire peut être considérée comme une sorte de manchon renflé au centre, dont l’ouverture profonde répond à la base ou collet du bulbe autour duquel il reste inséré, tandis que l’ouverture opposée ré-
pond au col del’organe de l’émail, c’est-à-dire au point où celui-ci est adhérent au cordon épithélial. Enfin ce cordon, sur le point qui correspond à l’orifice du sac folliculaire, éprouve une interruption par suite de la résorption de ses éléments constitutifs, interruption due sans doute à la compression ou à l’étranglement qu’il subit, et la paroi du follicule se clôt en ce point même. L’organe de l’émail perd ainsi les connexions qu’il avait conservées jusqu’alors avec la lame épithéliale, et le follicule dentaire se trouve définitivement constitué.
Cette paroi composée au début, ainsi que nous l’avons vu, d’éléments embryoplastiques, prend peu à peu l’aspect d’une membrane lamineuse distincte et séparable des tissus adjacents, sauf toujours à la base du bulbe, où elle reste fixée.
Kôllikcretla plupart des auteurs décrivent à celte paroi deux lames concentriques et admettent encore avec Huxley que la couche transparente qui revêt le bulbe (membrana præformativa de Raschkow) se réfléchit à sa face interne et la tapisse dans toute son étendue. Nous réservons pour un prochain travail l’élude de ces différentes particularités de structure.
Au momenldu développement auquel nous sommes arrivés dans notre description, le follicule est achevé et clos. Si alors nous en examinons la constitution générale, nous le trouvons composé de dehors en dedans (pl. IV, fig. 1) :
1° De la paroi folliculaire qui le tapisse dans toute sa surface, sauf toujours la base du bulbe qui reste libre ( 1 ) ;
2° De l 'organe de l’ émail sous-jacent à la paroi folliculaire qu’il suit dans toute son étendue, de telle sorte que si par sa face externe il répond à cette paroi, il est par sa face profonde en contact immédiat avec le bulbe (G);
3° Enfin du bulbe lui-même qui occupe le fond et le centre du sac folliculaire (II).
En dehors de ces trois parties fondamentales, aucune autre substance ne trouve place dans la constitution du follicule. L'organe de l’émail remplit en effet exactement tout l’intervalle compris entre la paroi et le bulbe, et il descend sur les côtés de celui-ci, jusqu’au cul-de-sac qui résulte en ce point de la réflexion de la
paroi. En ce dernier lieu^ l’organe de 1 email forme un bourrelet arrondi au niveau duquel a lieu celte délimitation entre les cellules prismatiques de la face concave de 1 organe et celles de sa face convexe. Cette délimitation n’est d ailleurs pas artificielle ; elle résulte d’une part de différences anatomiques, et d’autre part du rôle physiologique auquel sont appelées les cellules de la face profonde, tandis que la couche externe s’atrophie rapidement et disparaît. C’est celte couche prismatique profonde qui constitue, ainsi que nous le verrons, la rangée des cellules de l’émail (membrane adamantine), aussi persiste-t-elle très-longtemps dans la composition du follicule, non-seulement après la [disparition de la couche externe, mais même après l’atrophie de la partie gélatineuse de l’organe de l’émail. Ajoutons de suite que chez les rongeurs, dont les incisives croissent, comme on sait d’une manière continue, cette couche de cellules persiste pendant toute la vie sur une partie de la face antérieure ou convexe de ces dents.
Cette constitution du follicule composé de trois parties fondamentales paraît être propre au follicule de l’homme, des carnivores et en général de tous les mammifères dont les dents sont dépourvues de cément coronaire; mais si l’on vient à observer un folliculechez un embryon de solipède, on constate que, même longtemps avant la formation du premier chapeau de denline, il existe entre la paroi et les organes sous-jacents un nouveau tissu bien distinct des parties voisines par sa couleur, sa consistance et sa composition intime; c’est cet organe auquel sera dévolu ultérieurement le rôle de la formation du cément. Nous n’avons pas à le décrire ici, car il n’apparaît chez certaines espèces animales qu’après l’ achèvement de la formation du follicule; nous l’étudierons ailleurs avec détails. Ce que nous voulons simplement établir dès à présent c’est son existence incontestable dans les follicules des dents à cément coronaire (1); ce fait est tellement précis
(I ) Cet organe du cément que l’on trouvera constamment dans le follicule des molaires des herbivores, dans celui des incisives et des molaires des solipèdes, a été décrit, pour la première fois, en France (Voyez E. Magitot, Du développement et de la structure des dents. Thèse inaugurale, 1858, p. 80). Il a été de nouveau étudié quelques années plus tard (Robin et Magitot, loc. cit., 18G1 , p. 145 et suiv.). Depuis
que dans le simple examen d’un follicule on peut par la constatation de la présence ou de l’absence de cet organe, conclure que la dent future présentera ou ne présentera pas de cément coronaire.
Le follicule dentaire dont toutes les parties composantes sont ainsi groupées et réunies dans un môme sac a une. forme générale ovoïde. Son volume, très-variable suivant les espèces animales et la nature des dents auxquelles il correspond, ne saurait être déterminé d’une manière exacte. Une fois achevé, il reste inclus au sein du tissu embryonnaire des mâchoires avec lequel il conserve une certaine continuité, du moins au début. Isolé ainsi au fond des . mâchoires il a perdu, par la rupture du cordon, sa communication avec la muqueuse, et il n’en présente pas encore avec l’os maxillaire, car la formation des cloisons alvéolaires ne s’eireclue que plus tard.
Le réseau vasculaire qui se ramifie dans le follicule provient de diverses sources et pénètre du tissu ambiant dans le bulbe dentaire et dans la paroi, tandis que l’organe de l’émail est, comme on sait, dépourvu de vaisseaux.
La direction du follicule, c’est-à-dire le grand axe de l’ovoïde qu’il représente, est assez variable : régulièrement vertical chez l’bornme et les carnivores, il présente chez les herbivores une certaine obliquité principalement marquée pour les follicules des incisives. Ceux-ci ont en effet une direction oblique et divergente comme en éventail, ce qui est d’ailleurs tout à fait conforme à l’inclinaison môme de l’arcade alvéolaire (pl. Il, fig. 5, i et pl. III, fig. h). On peut d’ailleurs dire que, d’une manière générale, l’axe du follicule est déterminé par l’axe du bulbe, et qu’il est rigoureusement identique avec celui du bord 1 alvéolaire pour chaque espèce en particulier. Quant à son siège au sein des mâchoires, il diffère également suivant les espèces: assez
lors, son existence paraît n’avoir été reconnue par aucun anatomiste ; bien plus, dans les derniers travaux publiés en Allemagne par Kolliker, Waldeyer, Hertz, Kollmann, etc., sa présence a été formellement niée. Notre surprise est grande de voir contestée ainsi presque systématiquement un fait anatomique si évident, et il nous I sera facile d’établir, une fois de plus, la réalité de celte découverte. C’est ce que J nous ferons dans notre second Mémoire.
rapproché de la muqueuse chez l’homme, les carnivores et les solipèdes chez lesquels le cordon épithélial est conséquemment assez court, il est situé plus profondément chez les herbivores (agneau, veau), et le cordon dans ce cas acquiert une longueur proportionnelle.
S 4. — Phénomènes consécutifs h la formation tlu follicule et A la rupture du cordon épithélial.
Aussitôt que le follicule dentaire se trouve clos et isolé après la rupture du cordon épithélial, divers phénomènes se produisent au dehors de cet organe au sein du tissu embryonnaire ambiant, dans la région comprise entre le sommet du follicule et la couche épithéliale de la gencive. Ces phénomènes ont pour sièges principaux la lame épithéliale et le cordon lui-mème.
En effet, la lame épithéliale, une fois privée de sa continuité avec le follicule, devient le siège d’une véritable multiplication des éléments qui la composent. Cette multiplication amène la production de bourgeons irréguliers, se dirigeant dans différents sens au sein du tissu embryonnaire. Ces bourgeonnements ont les formes les plus diverses : tantôt ce sont de simples cylindres restant unis par un pédicule plus ou moins étroit à la lame primitive 5 tantôt ce pédicule se résorbe et une masse épithéliale se trouve ainsi isolée (pl. IV, fig. 2, E).
Ces masses sont formées uniquement de grandes cellules polygonales semblables à celles qui se trouvent au centre de la lame épithéliale, mais elles n’ont jamais, comme cette dernière, une enveloppe de cellules prismatiques. Très-fréquemment, en outre, des groupes de ces éléments affectent la forme de globes épidermiques en tous points semblables à ceux qu’on rencontre parfois au sein de la lame épithéliale elle-même (pl. IV, fig. 3, F). Ce sont ces diverses dispositions qui rendent compte de la présence de ces masses épithéliales de forme si variées et jusqu’ici inexpliquées qu’on rencontre dans presque toutes les coupes pratiquées sur les mâchoires à cette époque de l’évolution.
Ces phénomènes de bourgeonnements s’arrêtent à un certain
22 en. LF.cn os et e. magitot. — origine et formation
moment qui paraît toujours antérieur à l’époque d’apparition de l’ivoire dans le follicule, et alors tous les débris et la lame ellemême éprouvent une résorption graduelle qui amène leur disparition complète avant le développement complet de la dent.
En même temps que les phénomènes que nous venons d’indiquer se sont effectués aux dépens de la lame épithéliale, le cordon subit de son côté une série de modifications absolument analogues; des débris de cecordon partent dans divers sens des prolongements ou bourgeonnements parfois très-nombreux, comme nous l’avons constaté par exemple dans certaines préparations d’embryons de veau. La persistance de ces phénomènes est assez grande, puisqu’on peut les observer jusqu’à une époque voisine de l’éruption. La forme générale de ces bourgeonnements peut varier: tantôt ils apparaissent sous l’aspect d’une sorte de bouquet dont le pied répond au sommet des follicules et dont la masse s’étale et s’épanouit en s’élargissant jusqu’au voisinage de l’épiderme (pi. IV, fig. 1, K). D’autres fois, ils forment par une foule d’anastomoses réciproques un véritable réseau (pl. IV, Gg. 3, E,E), au milieu duquel on retrouve encore quelques masses qui restent isolées.
L’ensemble de ces bourgeonnements épithéliaux, diversement groupés ou anastomosés, ne suit pas nécessairement la direction de la lame ou du cordon, et ordinairement on les voit se diriger manifestement vers la surface tégumentaire.
Tous ces débris sont invariablement formés de petites cellules polyédriques juxtaposées et tout à fait semblables à celles du cordon, avec cette particularité déjà signalée pour les débris de la lame, qu’on n’y retrouve point le revêtement de cellules prismatiques qui tapissait le cordon lui-mème.
Les bourgeons du cordon ont un diamètre variable : quelquesuns sont extrêmement minces et se composent d’une rangée unique de cellules ; d’autres affectent la forme d’un renflement contenant plusieurs couches superposées de ces éléments, mais ,amais on n’y rencontre les grandes cellules et les globes épidermiques dont nous avons reconnu la présence dans les débris de la lame.
De même que les débris de la lame épithéliale, ceux du cordon,
après avoir éprouvé ces' multiplications, sc résorbent graduellement, puis disparaissent vers l’époque qui correspond, ainsi que nous l’avons dit, à la période de percement de la dent du fond de la gouttière vers l’extérieur, c’est-à-dire à l’éruption.
Pendant que les phénomènes de bourgeonnement s’effectuent aux dépens des débris du cordon, on remarque que des dispositions analogues se sont produites à la surface extérieure de la paroi folliculaire : ces deux séries de phénomènes sont d’ailleurs simultanées (1) .
En effet, si l’on pratique une coupe verticale de la région comprise entre le sommet d’un follicule et la surface épidermique extérieure peu de temps après la rupture du cordon, on reconnaît que les débris de ce cordon môme se continuent et se confondent avec des bourgeons qui sont adhérents à la paroi; ceux-ci ont les formes les plus variées : ce sont le plus ordinairement des renflements ou cylindres plus ou moins longs, terminés par une extrémité arrondie, quelquefois pourvus d’une sorte de pédicule et occupant sur la paroi du follicule une région qui correspond à peu près à la moitié de la surface tournée vers la muqueuse. C’est au point le plus élevé du sommet du follicule qu’ils sont le plus abondants, et leur nombre diminue ordinairement peu à peu sur les côtés. Ces bourgeons s’anastomosent transversalement, soit entre eux, soit avec ceux qui dépendentdu cordon, et cela de telle sorte que si l’on examine non plus une coupe verticale, mais la surface même du follicule, on aperçoit une sorte de réseau à mailles très-irrégulières et qui se superposent à la façon d’un filet à la paroi folliculaire (pl. IV, fig. 3 ,b).
La constitution anatomique de ces bourgeons de la paroi ne dillère en rien de ce que nous avons indiqué pour les débris du cordon. Ce sont les mêmes cellules polyédriques de petite dimension sans enveloppe de cellules prismatiques. Cette identité de structure résulte de ce que ces masses épithéliales de la paroi représentent la continuation des débris du cordon qui sont les
0) Tout cet ensemble de faits a été, pour la première fois, décrit en France (Robin et Magitot, loc, cil., 1800, p. 74).
2/i CH. LEGROS ET K. MAGITOT. — ORIGINE ET FORMATION
plus voisins du follicule et qui se propagent ainsi de proche en proche pour constituer à la paroi ce revêtement réticulé (1).
Cet ensemble de phénomènes de prolifération épithéliale répond donc à un seul et même processus. La lame épithéliale en est le siège primitif, puis les bourgeons se répandent de là dans le cordon et enfin jusqu’à la surface de la paroi folliculaire. Il v a continuité directe entre eux; ils offrent la même constitution anatomique et tous finissent par se résorber entièrement et disparaître.
Nous avons indiqué plus haut l’époque à laquelle débutent les phénomènes de bourgeonnement. C’est au moment où le cordon épithélial a achevé son trajet et porté l’organe de l’émail au point où il effectuera son évolution ultérieure, peu de temps après la formation du bourgeon du follicule définitif. Quant à leur disparition, elle correspond à une période variable suivant les espèces animales. Dans l’embryon humain, on retrouve les débris du cordon des follicules primitifs jusqu’au delà de l’époque de formation des follicules permanents , et c’est vraisemblablement pendant le mouvement d’éruption que les bourgeons s’atrophient; il en est à peu près de même chez le chien. Sur des embryons de veau et d’agneau, il nous a semblé que cette disparition était notablement plus précoce, mais nous croyons pouvoir dire d’une manière générale que c’est vers l’époque de l’éruption qu’elle est complète.
La signification physiologique de ces phénomènes nous parait difficile à déterminer. Nous n’avons pas d’opinion personnelle à émettre à cet égard, toutefois nous dirons qu’en raison de leur mode d’évolution et de leur structure on ne saurait leur attribuer un rôle quelconque de nature glandulaire, ainsi qu’on l’a supposé (2).
(1) Il n'est pas inutile de faire remarquer à cette occasion que la multiplication des cellules polyédriques s’effectue dans tous les bourgeons divers en dehors de toute intervention de cellules prismatiques, contrairement à ce qu’on observe pour les cellules de la couche profonde de l'épiderme, qui toutes passent, comme on sait, par l’état de cellules prismatiques.
(2) On sait, en eiïct, que Serres avait décrit dans l’épaisseur de la muqueuse des mâchoires des glandes spéciales, r/lanilcs tarlariques, idée à laquelle s’étaient rattachés Kolliker, Todd, Bowmann, etc. Cette opinion est inadmissible en raison de la
Pendant que toutes ces modifications s’effectuent aux dépens des débris épithéliaux du cordon et de la lame, le tissu embryonnaire dans lequel sont plongés les follicules change aussi de nature, et l’on y rencontre des éléments iamineux formant un réseau lâche et transparent.
Le tissu osseux du maxillaire, dont on n’apercevait aucune trace à l’époque de la naissance du cordon primitif, se produit en premier lieu vers la base du follicule où il représente bientôt la forme d’une bande ou cordon continu qui a pour rôle immédiat de séparer par une cloison horizontale la gouttière des follicules du canal réservé aux vaisseaux et au nerf dentaires. De cette bande primitive se détachent ensuite latéralement des prolongements qui s’élèvent sur les parois des mâchoires et complètent la gouttière folliculaire qui reste longtemps unique, c’est-à-dire sans subdivisions alvéolaires. Ce n’est que plus tard, après le début du développement de la couronne, que les cloisons secondaires se détachent et constituent à chaque follicule une loge qui n’est ouverte que vers la muqueuse.
Le réseau vasculaire du tissu qui entoure le follicule est extrêmement riche, et les anses arrivent jusqu’au contact de la paroi dans l’épaisseur de laquelle elles se ramifient jusqu’à la limite de l’organe de l’émail.
Quant au bulbe, sa vascularisation est entièrement distincte, sans anastomose avec le réseau précédent. Nous aurons du reste l’occasion de revenir ultérieurement sur ces particularités quand nous traiterons de la morphologie et de la structure du follicule.
§ 5. — Idcu et mode d’origine du follicule des dents permanentes,
Le problème de l’origine des follicules des dents permanentes est un de ceux qui ont particulièrement attiré l’attention des derniers auteurs qui ont étudié l'évolution des dents. C’est aussi I un de ceux que nous avons poursuivis avec le plus de soin et de
nature anatomique de scs masses épithéliales , et, en outre, parce que la production du tartre répond à un tout autre phénomène.
26 f.Il . LEGROS FT F. MAGITOT. — ORIGINE FT FORMATION
patience, et nous pouvons dire que nous avons réussi à le déterminer avec la plus grande rigueur.
Depuis les travaux de Goodsir, la plupart des anatomistes avaient admis, sans examen et sans contrôle, que le follicule des dents secondaires naissait d’un repli du sac qui représentait le follicule primitif. Cette explication n’est pas plus conforme aux faits que la théorie de la formation du sac des dents temporaires par un renversement de la muqueuse. Nous avons déjà exprimé notre opinion sur cette hypothèse et nous y reviendrons en terminant ce travail. La théorie de Goodsir restera donc aussi erronée pour ce qui regarde les dents permanentes que pour les dents temporaires.
Nous devons dire toutefois que Kôlliker et Waldeyer se sont approchés de la vérité en indiquant et en figurant certains prolongements du cordon primitif destiné à devenir le cordon secondaire; mais dans le plus récent des travaux publiés en Allemagne, celui de Ivollmann, l’interprétation précédente n’est pas adoptée (1), et cet anatomiste fait provenir le cordon des dents permanentes des débris du cordon primitif qui, après sa rupture, produit ces divers bourgeonnements ou masses épithéliales que nous avons décrits plus haut. C’est de l’un de ces débris que partirait le cordon destiné à représenter l’organe de l’émail de la dent future. C’est encore de cette manière que, d’après Kollmann, s’expliquerait, ainsi que nous l’avons déjà mentionné, la production des dents surnuméraires. Cette nouvelle théorie est également erronée, et si l’auteur allemand s’est laissé séduire par quelques apparences de nature à donner créance à son opinion, c’est qu’il a négligé de suivre rigoureusement dans leurs phases physiologiques successives les phénomènes de cette évolution spéciale.
Du reste, le mode d’origine des follicules des dents permanentes est un phénomène complexe, en ce sens qu’il n’est pas identique pour toutes les dents de la seconde dentition. Il est tout différent suivant que telle dent permanente a été précédée d’un follicule temporaire correspondant, ou que telle autre est
(1) Kollman, loc. cit.. p. 162elsuiv.
apparue au sein des mâchoires en l’absence de toute dent temporaire préalable. Il y a donc là une première distinction importante à établir, et tandis que, chez l’homme, vingt dents permanentes correspondant aux vingt dents de première dentition se forment d’une façon identique, les douze autres, qui sont les molaires de l’adulte, apparaissent par un mode différent de genèse.
C’est sur un nombre considérable d’embryons de mammifères répondant à une série de phases successives du développement, qu’il nous a été possible de fixer les faits que nous allons établir :
Si l’on étudie., par exemple, des coupes pour l’examen microscopique pratiquées sur des mâchoires d’embryons humains mesurant 20 centimètres du vertex aux talons, on constate qu’il existe constamment au niveau du point de jonction du cordon primitif avec l’organe de l’émail de la dent temporaire, un bourgeon en forme de cylindre plus ou moins renflé à son extrémité, ce qui lui donne l’aspect d’une petite massue (pl. V, fig, 1, I(). Un faible grossissement de 100 à 200 diamètres permet de le voir très-nettement. Ce bourgeon se dirige plus ou moins verticalement vers la partie profonde des mâchoires entre la paroi osseuse alvéolaire et le follicule primitif sur la face interne ou buccale de celui-ci. Il est constitué des mêmes éléments que le cordon primitif dont il n’est en léalité qu un véritable diverticulum : ce sont les mêmes cellules polygonales recouvertes d’une couche unique de cellules prismatiques. C est ce bourgeon qui représente la première ébauche des dents permanentes : chacun des vingt follicules de la première dentition présente en effet à la même époque un mode de genèse identique, etc est de la sorte à un fait physiologique uniforme que les dents de la première dentition doivent leur remplacement par un nombre égal de dents de la seconde dentition.
Aussitôt que ce bourgeon a pris un certain développement, on peut suivre aisément les phénomènes ultérieurs dont il est le siégé. On le voit s’enfoncer profondément au fond de la gouttière dentaire, puis il s’isole des follicules primitifs sur le point même qui a été primitivement siège de sa naissance. De a sorte le lolhcule primitif devient indépendant de toute connexion de voisinage et continue ainsi son évolution individuelle
28 Cil. LEGROS ET E. MAGITOT. — ORIGINE ET FORMATION
tandis que le bourgeon secondaire reste adhérent au cordon primitif et par lui à la lame épithéliale et à la muqueuse. C’est ce dernier état observé sans tenir compte des phases antérieures et des phases ultérieures du développement, qui a pu faire croire que le cordon des dents permanentes naissait des débris du cordon primitif ou directement de la lame épithéliale (pl. V, fig. 2, K).
La descente du bourgeon secondaire est bientôt suivie de toute la série des phénomènes communs à toute évolution folliculaire, c’est-à-dire la naissance d’un bulbe, sur le point culminant de la masse qui termine le bourgeon devenu organe de l’émail ; sa dépression pour loger l’organe nouveau, l’apparition de la paroi folliculaire qui s’élève sur les côtés pour atteindre le col du nouvel organe de l’émail et constituer par sa soudure le follicule secondaire, etc. (Fl. V. fig. 3, L).
Pendant le temps que mettent à s’accomplir ces phases de développement, on voit survenir certaines modifications dans les régions qui avoisinent le follicule primitif : Au niveau du point où s’est elfectuée la rupture du cordon secondaire, et l’isolement du follicule primitif, le tronçon du cordon qui reste adhérent à ce dernier devient le siège de ces fragmentations avec bourgeonnements et multiplication des débris sur lesquels nous avons longuement insisté dans le paragraphe précédent. L’époque qui correspond au début de ces phénomènes est celle où l’embryon humain mesure 23 centimètres.
Chez les embryons d’autres mammifères, ces faits qui ont toujours pour point de départ le moment de la rupture du cordon, nous ont paru se produire un peu plus tôt relativement a la durée de la gestation. Il en est ainsi chez le cheval et le veau. En outre, chez les animaux, le bourgeon secondaire naît sur un point un peu plus éloigné du follicule primitif, c’est-à-dire dans le parcours du cordon de la lame épithéliale au sommet de celui-ci; le mouton est également dans ce cas. Quelques différences s’observent aussi relativement à la direction de ce cordon secondaire dans les différentes espèces : ainsi, tandis que chez l’homme nous lui avons reconnu une direction verticale, chez les herbivores il affecte une direction très-oblique, de telle sorte que porté du côté externe,
non loin de la lame epithéliale avec laquelle il reste en connexion, il passe au-dessus du follicule temporaire suivant une ligne courbe qui le conduit au côté interne de ce dernier. On peut voir nettement cette disposition sur les coupes de mâchoires de veau, de mouton et de cheval dans la région incisive.
L’origine et la direction de ce cordon secondaire n’entraînent pas un rapport absolu avec sa longueur, car chez l’homme où sa direction est verticale il est plus long que chez le cheval où il est curviligne. D’une manière générale, sa dimension est subordonnée à la hauteur même du bord alvéolaire et à la direction du follicule primitif. Chez l’homme, chez les carnivores, cette hauteur est relativement plus considérable et de plus l’obliquité si grande qu’affectent les follicules primitifs des incisives des herbivores permet au bourgeon secondaire de franchir directement l’arc maxillaire pour se placer après un trajet fort court au côté interne du follicule primitif où il effectue son évolution complète.
Dans sa progression au sein des mâchoires, le cordon du follicule secondaire offre une forme spéciale : il est constamment disposé en spirale (pUVjfig. 3, 1 etfig. h, K), et son aspect rappelle parfaitement celui des glandes sudoripares dans leur trajet épidermique. Cette physionomie particulière est tellement accusée pour le cordon des dents permanentes qu’elle devient un caractère propre à le distinguer du cordon temporaire, lequel peut décrire quelques sinuosités, mais n’est jamais si franchement spiroïde; cette différence a d’ailleurs pour explication la nécessité, pour le cordon secondaire, de parcourir un trajet plus long dans un maxillaire plus développé et de conduire le follicule futur jusqu’au-dessous du follicule temporaire.
Les flexuosités spiroides du cordon secondaire sont surtout trèsmarquées au voisinage de son point d’origine et dans la première moitié de son trajet; puis, quand on se rapproche de son extrémité, elles diminuent et disparaissent enfin complètement pour faire place à un petit renflement arrondi en forme de massue, qui rappelle exactement la disposition que nous avons décrite à l’extrémité du cordon primitif : ce renflement représente l 'organe de l’email de la dent permanente.
30 Cil. LEGROS ET E. MAGITOT. — ORIGINE ET FORMATION
Lorsque la série des phénomènes évolutifs amène le follicule nouveau au moment où, chez l’homme par exemple, le bulbe est apparu unicuspidé [tour les incisives et canines, multicuspidé pour les molaires, certaines particularités se produisent au sein du cordon épithélial : celui-ci, dont la séparation avec le follicule primitif est déjà effectuée depuis quelque temps, se rompt à son tour sur un point de son trajet et au milieu des flexuosités ou spires qu’il présente. C’est alors que le follicule secondaire ainsi que le primitif se trouvent isolés de toute connexion pendant toutes les phases ultérieures de leur évolution. Cette rupture est bientôt suivie de nouvelles subdivisions dans la substance même du cordon qui semble se désagréger en fragments de volumes variés. Ces fragments s’allongent et bourgeonnent dans divers sens, de telle sorte que ces prolongements épithéliaux se mêlent et se confondent avec ceux du cordon primitif, s’anastomosent avec eux et arrivent à former dans celte région une sorte de réseau à mailles parfois très-serrées et qui se prolonge jusqu’au contact de la paroi folliculaire avec les bourgeonnements qui la recouvrent. Enfin toutes les masses épithéliales, après avoir ainsi proliféré et végété, s’atrophient et disparaissent.
Tel est le mode de genèse des follicules des dents permanentes précédées de dents temporaires correspondantes ; vingt dents sont dans ce cas; mais s’il s’agit de celles qui naissent d’emblée en arrière de la série des dents caduques, le mode d’origine n’est plus le même: en effet, la première molaire permanente, dont on voit déjà le follicule assez développé pendant la vie fœtale, naît d’un cordon épithélial qui prend son origine directement à la lame épithéliale; ce cordon pénètre au sein du tissu embryonnaire, dans une région où il ne rencontre aucun follicule antérieur (pl. VI, fig. 2, E).
Pour la seconde molaire, le phénomène revient au mécanisme des dents de la première série, car c’est par un diverliculum du cordon de la première molaire que se produit le follicule de la seconde. Ces deux dents sont donc en quelque sorte l'une à l’autre comme une dent caduque à une permanente; seulement comme la seconde se loge en arrière et non au-dessous de la pre-
mière, le cordon épithélial ne prend pas la direction descendante on verticale, mais se porte d’abord horizontalement pendant un certain trajet pour s’infléchir au delà du follicule, et se placer au bout de la rangée (pl. VI, fig. 3, K). Quant à la dernière molaire ou dent de sagesse, sa naissance s’effectue par un mécanisme analogue à celui que nous venons d’étudier ; c’est-à-dire que le cordon épithélial qui donne naissance à l’organe de l’émail est une émanation du cordon de la seconde molaire. Toutefois, nous devons dire que la constatation de cette origine a rencontré beaucoup de difficultés en raison du siège où elle a lieu et de la nécessité de soumettre des mâchoires d’un grand volume et d’une dureté considérable à des réactions nombreuses qui altèrent les tissus. Cependant il nous a été permis, dans plusieurs préparations, de constater d’une façon à peu près certaine la naissance du cordon de la dent de sagesse sur le point que nous indiquons.
Il suit de là que chacune des deux dernières molaires dérive directement de celle qui la précède, tandis que la première naissant, comme on l’a vu, de la lame épithéliale, reste par son cordon le point de départ des dernières générations de follicules.
Quoi qu il en soit, en dehors des conditions variables de la
genese des follicules, 1 ensemble des phénomènes ultérieurs de l’évolution sont identiques, à quelque dentition qu’ils appartiennent; toutefois cette identité ne se retrouve pas au point de vue de l’ordre dans lequel évoluent les follicules et de la durée des phénomènes physiologiques : ainsi, tandis que la série des follicules de la première dentition se développe dans le temps compris entre le premier tiers de la vie fœtale et la fin de la troisième année, la plupart des follicules de la seconde dentition comprennent dans leur développement un temps bien plus considei able , exemple, le lollicule de la première molaire qui, bien qu il apparaisse à la quinzième semaine de la vie fœtale, c’esta-dire peu après les follicules temporaires, n’achève son évolution qu’à la sixième année. Les phénomènes de l’évolution folliculaire, tout identiques qu’ils soient, meltentdonc à accomplir un temps variable suivant la nature, le rôle et le caractère caduc ou permanent des dents futures.
§ G. — Chronologie «lu follicule dentaire ou époques d'apparition de scs diverses parties composantes.
Dans le cours de nos recherches sur le mode de formation du follicule dentaire des mammifères, nous avons été constamment préoccupés d’une question importante, celle qui est relative à la fixation des époques auxquelles apparaissent les divers organes qui concourent à la constitution de cet organe.
Cette étude devait nécessiter l’emploi d’un grand nombre d’embryons tant de l’homme que des principaux mammifères domestiques sur lesquels portaient nos observations. Un autre point du problème consistait à déterminer exactement l’âge de ces embryons eux-mêmes, ce qui, en l’absence de renseignements sur l’époque exacte de la conception, ne pouvait être résolu le plus souvent que par leur mensuration. Or, les dimensions qui correspondent, il est vrai, pour l’homme, d'après les documents recueillis par les auteurs, à des âges bien déterminés, n’ont pas été jusqu’à ce jour, en ce qui concerne les divers mammifères, aussi exactement rapportées -aux phases successives de la vie embryonnaire. Il résulte de là que si, pour l’espèce humaine, nous sommes en mesure de donner les âges exacts de la vie embryonnaire correspondant à tel ou tel état de l’évolution folliculaire (1), il n’en pourra être de même pour d’autres espèces de mammifères au sujet desquels les tables chronologiques manquent de rigueur suffisante (2).
En ce qui concerne l’homme, chez lequel cette étude offre le plus d’intérêt et le plus grand nombre d’applications, nous avons pu recueillir un grand nombre d’observations sur une série d’embryons depuis l’époque où ils mesurent 3 centimètres de longueur totale, ce qui correspond à la septième semaine, jusqu’au moment où il atteint 37 centimètres, c’est-à-dire six mois et demi. Cette
(J) Voyez la table de l’Age de l’embryon humain d’après sa dimension prise du vertex au talon, in J Dictionnaire de médecine de Littré et Robin, 13e édition, 1872, art. Fogtus, p. 6lü.
(2) Voyez Colin, Physiologie comparée. 1873,2e édition, t. Il, p. 858 et suiv.
DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. oO
première série nous a permis de fixer toutes les périodes d évolution des follicules de la première et une partie de celles de la seconde dentition. Quant aux autres phases de celte dernièie, nous les avons établies par l’étude des sujets voisins du terme ou chez des nouveau-nés de divers âges.
Le plus petit de ces embryons, celui de 3 centimètres (septième semaine), dont nous avons fait des coupes portant sur la totalité de la tète (pi. I, fig. 1), nous a permis de déterminer qu’à cette période on ne rencontre encore de point d'ossification sur aucune partie du crâne ou de la face ; seule la mâchoire inférieure présente quelques travées osseuses rudimentaires au voisinage du cartilage deMeckel, ce qui est conforme à une observation déjà faite dans un travail français (1).
A ce moment, les mâchoires n’offrent à considérer, au point de vue de l’évolution folliculaire, que l'existence du bourrelet épithélial , lequel est identique avec les deux mâchoires (pl. I, fig. 1, d,d'). Ce bourrelet offre tous les caractères que nous lui avons assignés plus haut. Il n’y a pas trace de lame épithéliale. Le follicule n’est donc pas encore apparu dans ces premiers rudiments.
Le deuxième embryon soumis à notre observation avait â centimètres 1/2, soit deux mois, et, à cette époque, nous avons constaté que les gouttières dentaires commencent à se former : les cordons épithéliaux représentant l’organe de l’émail sont très-nettement détachés, et le bulbe dentaire apparaît déjà, sous forme d’un point opaque, dans l’endroit que nous avons assigné à sa genèse. Cette période du développement, comparée à l’état précédent, nous a permis ainsi de fixer de la septième à la huitième semaine l’apparition de la lame épithéliale et vers la huitième semaine la genèse de l’organe de l’émail du cordon épithélial. En outre, une remarque importante que nous avons pu faire, c’est que l’évolution est au môme degré aux deux mâchoires, ainsi que pour tous les follicules de la première dentition. Qu’il s’agisse des incisives, des canines ou des molaires,
O Voyez Cli. Robin et E. Magitot, Mémoiro sur le carlilage de Meckel , in A nnales des sc. nat. 1862, 4e série, t. XVIII, pl. XVI, fig. 5 et 7.
3/i Cil. LEGROS ET E. MAGITOT. — ORIGINE ET FORMATION
l’étal du développement est identique. Ces données, qui nous paraissent présenter un degré suffisant de précision, sont de nature à modifier les chiffres fournis à cet égard par un travail antérieur (1) dans lequel on assigne au début de l’évolution folliculaire le soixantième ou soixante-cinquième jour, ce qui correspondrait à la neuvième semaine. Le phénomène est donc notablement plus précoce. De plus, l’évolution, d’après les recherches dont nous parlons, présenterait à la mâchoire supérieure un certain retard sur l’inférieure, ce que nous n’avons pas constate.
Sur un troisième embryon de 7 centimètres 1/2, correspondant à la onzième semaine, nous avons reconnu que le développement, toujours identique avec les deux mâchoires, et pour chacun des follicules de la môme dentition, était parvenu à cet état où, le cordon folliculaire restant entier, le bulbe est constitué, unicuspidé pour les incisives et les canines, multicuspidé pour les molaires ; la paroi folliculaire se détache de la base de ce bulbe, mais n’est pas encore réunie au sommet du follicule. Il n’existe à ce moment aucune trace du cordon des dents secondaires. Le bulbe est constitué par de la substance amorphe et des noyaux ; sa couche superficielle, d’apparence membraneuse, se constate ; l’organe de l’émail est franchement étoilé, et la couche d'épithélium périphérique a déjà éprouvé un commencement d’atrophie relativement à la couche profonde.
Un quatrième embryon de 11 centimètres, soit douze semaines, nous a permis de constater que les follicules n’étaient pas clos et qu’aucune trace de chapeau de denline, c’est-à-dire d’apparition première d’ivoire, n’était encore appréciable. L’état était resté le même sur un embryon de 15 centimètres, c’est-à-dire âgé de treize semaines.
C’est surun embryon de 20 centimètres, soit au commencement du quatrième mois, que nous avons recueilli des observations précieuses sur certaines phases ultérieures de l’évolution : en effet, à cette époque, le cordon folliculaire primitif n’est pas encore rompu, le follicule n’est pas clos. On aperçoit mnnifeste-
(1) Voyez Robinet Magilot, De ta genèse et du développement des follicules dentaires, loCt cil., p. 26.
ment un petit chapeau de denlino très-nettement dessiné sur certains follicules et non sur toute la série de la môme dentition temporaire. En effet, c’est au moment de la genèse des premières traces d’ivoire que se dessine la première différence chionologique entre les divers groupes de follicules. Ainsi, tandis que les incisives et les canines sont pourvues d’un chapeau de dentine embryonnaire, les molaires ne le présentent qu’environ une semaine plus tard. Le bulbe a donc tout a fait la forme de la dent future; sa base est étranglée et reçoit les prolongements latéraux dè l’organe de l’émail encore complètement constitué avec sa couche interne de cellules pourvues du stratum intermedium très-accusé.
Enfin, c’est à cette époque qu’apparaît le premier bourgeonnement émanant du cordon primitif et destiné à former le cordon secondaire ou l’organe de l’émail des dents de seconde dentition. Ce bourgeon est au même état pour toutes les dents des deux mâchoires.
Sur un embryon voisin du précédent, long de 23 centimètres 4/2 et correspondant à la dix-huitième ou dix-neuvième semaine, nous avons fixé l’époque à laquelle a lieu la séparation du cordon secondaire avec le follicule primitif. Celui-ci s’isole de la sorte de la lame épithéliale et continue son évolution sans aucune connexion avec la muqueuse (pl. V, fig. 2). Le follicule permanent de son côté reste en continuité avec le cordon et par celui-ci àl’épi- Ihélium. Si nous appelons l’attention sur cette disposition, c’est parce que, en négligeant de tenir compte des phases successives de l’évolution, on serait tenté de croire que le follicule des dents permanentes naît directement de la lame épithéliale et non du cordon des dents temporaires. Ce dernier mode de genèse est, au contraire, très-précis et tout à fait invariable pour tous les follicules des dents permanentes précédées de dents temporaires correspondantes, soit par conséquent pour vingt dents de la seconde dentition : les huit incisives, les quatre canines et les huit prémolaires. Nous allons voir qu’il n’en est pas de môme des autres follicules des dents permanentes.
En effet, les coupes pratiquées sur les mâchoires de ce môme
embryon de 20 centimètres nous ont permis de préciser un fait très-important, c’est le mode et l’époque de la genèse du cordon de la première molaire permanente, qui n’est pas, comme on sait, précédée d’une dent temporaire correspondante. Cette genèse s'effectue à l’extrémité de la lame épithéliale et, comme chez l’embryon dont nous parlons le cordon épithélial présentait déjà une assez grande étendue, nous sommes autorisés à conclure que son apparition répond à la dix-septième semaine environ (pl. VI, fig. 2).
A cette époque de la séparation des follicules temporaires et du cordon des permanents correspondants apparaît encore la première trace des phénomènes de bourgeonnements et proliférations diverses des débris de ce cordon primitif et des masses épithéliales de la paroi, particularités qui ont été pour la première fois décrites en France (1).
D’autres embrvons humains variant de dimension entre 27 et
37 centimètres et davantage nous ont permis de fixer les phases ultérieures de l’évolution aussi bien des follicules temporaires que de ceux des dents permanentes. Ces études successives lious ont ainsi conduits jusqu’à l’époque de la naissance et aux premiers temps de l’enfance.
C’est alors que nous avons pu établir deux points qui restaient à élucider dans cet ordre de recherches, à savoir : le mode et l’époque d’évolution du follicule de la seconde molaire permanente, et de la troisième molaire ou dent de sagesse.
Les résultats auxquels nous sommes parvenus à cet égard sont les suivants :
Lorsque sur des coupes des mâchoires, pratiquées chez un nouveau-né de deux à trois mois, on observe la région occupée par le follicule de la première molaire permanente, on reconnaît que le cordon épithélial de celle-ci présente un prolongement cylindrique dirigé horizontalement en arrière et terminé par une extrémité arrondie (pl. VI, fig. 3, K). Ce prolongement est le premier début du follicule de la deuxième molaire permanente.
(1) Voyez Robiu et Magitot, loc. cit., p. 75.
\insi se trouve fixée au troisième mois de la naissance l’origine de ce follicule.
Les phénomènes d’évolution de la dent de sagesse se rencontrent aux époques que voici :
C’est vers la troisième année que le bourgeon épithélial se détache du cordon de la molaire précédente, c’est-à-dire de la deuxième molaire permanente; on peut regarder cette date comme à peu près certaine, d’après de nombreuses observations, et bien que les difficultés dont nons avons parlé nous aient empêché de suivre d’une manière très-rigoureuse les phases ultérieures de l’évolution. Ce qui est hors de doute, c’est qu’un petit chapeau de dentine est visible vers la douzième année.
Sans pousser plus loin cette longue analyse des préparations si multipliées que nous avons dû faire, nous allons les résumer en un tableau d’ensemble dans lequel se trouvent indiquées toutes les époques correspondant aux phases successives de l’évolution folliculaire. Ce tableau est le premier qui ait encore été donné d’une manière aussi complète avec les indications rigoureuses de la dimension et de l’àge des embryons.
L’examen de ce tableau permet d’envisager, par un coup d’œil d’ensemble, toutes les phases successives de l’évolution dentaire chez l’homme. Les indications qu’il fournit reposent sur l’examen d’un nombre considérable de pièces ; elles nous paraissent donc présenter une grande précision. Elles ont en outre, en dehors de leur intérêt physiologique, une portée importante, tant au point de vue de la tératologie si complexe du système dentaire, qu’au point de vue plus particulièrement chirurgical. On y trouvera en effet des données précieuses à l’égard de certaines anomalies, soit dans le siège, soit dans la direction, soit encore dans les dispositions diverses du système dentaire. Elles éclairent, en outre, la patliogénie de certains kystes qui ont pour siège le follicule dentaire, et elles permettront de fixer l’époque du début de ces productions pathologiques ainsi que celle de certaines lésions de nutrition, les odonlotnes par exemple. Nous le croyons donc appelé à un certain nombre d’applications utiles.
Pour ce qui concerne les autres espèces de mammifères sur les-
Chronologie du follicule denlnire chez l'homme.
