CH. LEGROS ET E. MAGITOT

quelles nous avons fait porter nos observations, nous ne pouvons donner que des résultats moins concluants, tantôt parce que la tête seule avait été mise à notre disposition, tantôt par suite de leui macération prolongée qui avait altéré leur lorme et leui dimension, tantôt enfin en raison del’absence de tout document établissant les relations d’âge et de longueur. Certains d’entre eux ont pu toutefois nous fournir des données utiles que nous reproduisons.

Chez le chien, nos observations se sont bornées à l’examen de quelques individus nouveau-nés; aussi les faits concernant la chronologie du follicule dentaire sont-ils très-peu nombreux. Nous avons toutefois reconnu qu’à l’époque de la naissance, les follicules de première dentition sont déjà pourvus d’un chapeau de dentine, que le cordon des incisives permanentes est né et que, pour les centrales, il est déjà possible d’apercevoir le bulbe naissant.

Chez le mouton et le veau, nos études ont porté sur un grand nombre d’embryons, mais nous n’avous pu en établir l’âge en raison de l'absence de documents. Nous allons toutefois fournir quelques indications en tenant simplement compte de la longueur des individus mis en observation.

Chez le mouton, alors que l’embryon a â2 millimètres de longueur totale (pl. I,fig. 2), on ne trouve au bord des mâchoires que le bourrelet sans traces de lame épithéliale. C’est lorsque l’embryon a acquis 52 millimètres que l’on aperçoit la lame épithéliale bien constituée(pl. I, fig. 3) sur un embryon de 65 millimètres, rien n’est encore changé dans le développement, et l’on peut alors étudier à un grossissement de 300 diamètres environ la constitution de la lame ([>1. II, fig, 2).

Lorsque l’embryon a atteint 72 millimètres, l’extrémité de la lame présente un renflement très-marqué qui correspond à la formation de l’organe de l’émail de la dent future (pl. II, fig. à, G).

A un degré un peu plus avancé, l’embryon mesurant 82 millimètres, l organe de l’émail et le bulbe ont achevé leur formation et la paroi folliculaire apparaît à la base du bulbe (pl. 111, fig. 1 et 2, I).

ZlO cil. LEGROS ET E. MAG1T0T. — ORIGINE ET FORMATION

C’est lorsque l’embryon a atteint 115 millimètres qu’on constate la formation complète do la paroi et sa clôture au niveau du cordon épithélial dont la rupture est imminente.

Il résulte aussi de ces divers documents, que c’est ultérieurement à l’époque où l’embryon à mesuré 115 millimètres qu’on voit apparaître le début du chapeau de dentine.

Tels sont les faits que nous avons recueillis sur les agneaux embryonnaires que nous avons pu nous procurer.

Chez le veau, nos observations sous le rapport chronologique sont beaucoup plus limitées. Les pièces que nous avons étudiées se bornaient simplement à la tète, sans renseignement aucun sur l’époque de la gestation. Aussi ces pièces nous ont-elles principalement servi à des descriptions de détails qui ont pu être trèsrigoureusement déterminés chez cet animal (voyez pl. IV, fig. 1, 2 et 3). Nous dirons toutefois que chez un fœtus defhuit mois nous avons trouvé les dents incisives temporaires trèsdéveloppées et que les incisives permanentes présentent l’état folliculaire au complet avec un commencement de chapeau de dentine.

Chez le cheval, nous sommes parvenus à quelques fixations assez précises, relativement aux phases de l’évolution folliculaire. Nos observations ont porté sur quatre embryons de dimensions variées.

Le premier deces embryons, que nous devons ainsi que les deux suivants à l’obligeance de M. Raynal, directeur de l’Ecole vétérinaire d’Alfort, avait cent jours. A cette période, l’organe de l’émail du follicule de la pince centrale est déjà formé, et le bulbe apparaît. Pour les pinces latérales, le développement correspond à l’apparition de l’organe de l’émail. Ces circonstances établissent que l’évolution est un peu différente pour les diverses espèces d’incisives, ce qui les distingue des mêmes dents chez l'homme et d’autres mammifères, chez lesquels l’évolution paraît être au même degré.

Pour les molaires, on constate qu’à celte même époque le bulbe a apparu pour tous les follicules de la première dentition, ainsi que les premiers vestiges de la paroi folliculaire.

Sur un second embryon de cent quatre-vingt-dix jours, lefoîli-

cule delà pince centrale temporaire est clos, tandis que celui delà première pince latérale n’est parvenu qu’à l’époque de l’apparition du bulbe, et celui de la seconde latérale au moment où apparaît 1 organe de l’émail. Ces dispositions, comme on voit, confirment encore l'inégalité du développement des diverses incisives.

Pour les molaires, les choses sont tres-analogues : le follicule de la première temporaire est clos à cette date, tandis que celui de la seconde molaire est à l’état d’apparition de l’organe de l’émail, et alors qu’on n’aperçoit encore aucune ébauchede la troisième molaire.

C’est encore à cette période qu’apparaît, pour la première molaire permanente, le début de l’organe de l’émail.

Dans un troisième embryon mesurant 255 millimètres, ce qui correspond à deux cents jours environ, les follicules des incisives permanentes sont clos et complets; l’organe de l’émail est trèsgros. Les cellules prismatiques de la couche interne sont très-volumineuses, la couche externe a déjà disparu, mais il n’existe encore aucune trace de chapeau de dentine.

Les follicules des incisives permanentes sont parvenus à la période où l’organe de l’émail surmonte déjà un bulbe naissant, non encore étranglé à sa base (pl. III, fig. A, K) .

Pour les molaires, l’état du développement est à peu près le même pour les follicules des dents temporaires qui sont clos et bien constitués, mais sans trace de chapeau de dentine apparent. On voit manifestement l’organe du cément coronaire naissant. Il n’y a pas trace de l’organe du cément radiculaire. Le cordon épithélial brisé a produit des bourgeonnements nombreux.

Le quatrième embryon du cheval que nous avons pu étudier avait deux cent vingt jours, mais une macération très-prolongée dans l’alcool ne nous a pas permis d’en tirer grand profit. Nous avons pu seulement déterminer que le follicule temporaire était très-volumineux, pourvu d’un chapeau de dentine déjà considérable. Ce cordon épithélial, rompu depuis longtemps sans doute, présentait encore quelques débris. Les deux organes du cément coronaire et radiculaire sont en place et tout à fait développés.

h 2 Cil. LEGROS ET E. MAGITOT. — ORIGINE ET FORMATION

Nous terminerons ces considérations chronologiques par quelques notes relatives aux rongeurs :

Sur un embryon de cobaye de 2 centimètres de longueur totale, ce qui parait correspondre au milieu de la gestation environ, le follicule est à l’état où l’organe de l’émail, en forme de capuchon, coiffe le bulbe: il n’y a pas de paroi folliculaire constituée ni de chapeau de denline apparent.

Sur un autre embryon de I\ centimètres de longueur, les follicules temporaires sont constitués, et à un degré à peu près égal de développement. Ils sont pourvus d’un chapeau de dentine recouvert d’une petite couche d’émail.

Chez le lapin, nous avons vu qu’à la naissance les incisives ont effectué leur éruption ; les molaires, encore incluses, sont à l’état de follicules très -développés* avec un chapeau de dentine composé d’ivoire et d’émail en couches épaisses. Au-dessous des molaires temporaires, on constate la présence des follicules permanents déjà pourvus d’un petit chapeau de dentine très-manifeste.

Nous ne poursuivons pas plus loin ces considérations, qui perdent d’ailleurs chez les mammifères tout l’intérêt qu’elles présentent chez l’homme, à propos duquel nous avons surtout multiplié nos études.

§ 7. — Critiques des théories. Résumé et conclusions.

Le problème de la genèse et de la formation du follicule dentaire des mammifères a depuis très-longtemps été l’objet de nombreuses recherches et suscité plusieurs théories. L’époque relativement précoce de la vie embryonnaire à laquelle correspond le début de ces phénomènes, les difficultés que présente la préparation des pièces, le traitement par divers réactifs auxquels on est obligé de les soumettre, etc., sont autant de causes qui ont retardé la connaissance exacte de. celte évolution embryogénique.

La question a passé par un certain nombre de phases, et sans remonter bien loin dans celle histoire, sans rappeler les opinions des auteurs anciens imbus de théories préconçues sur la nature

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. h‘à

des dents ou étrangers aux procédés d’investigation de l’école anatomique moderne, nous dirons qu en remontant seulement vers le milieu du siècle dernier, nous trouvons qu’Hérissant (1) ayant cru constater à la surface de la muqueuse gingivale certaines petites dépressions, les a considérées comme des orifices de canaux communiquant avec les follicules dentaires. Cette opinion, qui ne repose sur aucun fait anatomique, n’a d’ailleurs été adoptée que par un petit nombre d’auteurs (Bonn, 1773 ; Oudet, 1835). Suivant la théorie d’Hérissant que nous retrouvons plus tard plus nettement exprimée par Goodsir, la muqueuse gingivale serait le*point de départ de la formation du follicule, et la paroi de celui-ci se développerait ainsi en premier lieu.

En 1835, dans un travail important, Raschkow (2) avance que le follicule dentaire se produit à la face profonde de la muqueuse sans participation nécessaire de celle-ci ; toutefois il ne spécifie pas quelle partie du follicule apparaît la première, et comment se produisent les autres. Toutefois Henle (3), Bischoff(Zi) et Kôlliker (5) dans la première édition de son Anatomie microscopique, se rallient à son opinion.

Quelques années plus tard, parut le travail de Goodsir (6) dans lequel est formulée cette théorie bien connue, qui fait dériver les follicules temporaires et définitifs de la muqueuse ellemême. Aussitôt adoptée sans contestation par la plupart des auteurs, elle est actuellement encore cà peu près la seule qu’on trouve dans le plus grand nombre de traités d’anatomie et de physiologie. Nous ne décrirons pas ici cette théorie par laquelle les follicules des deux dentitions résultent d’un simple renversement de la muqueuse; elle n’est fondée sur aucune donnée anatomique,

(1) Nouvelles recherches sur la formation de l’émail des dents et sur celle de gencives. Mèm. de l' Acad. Paris, 175 h.

(2) Meletemata circa dentium mammalium evolutione Vralislariœ. In-4°, 1835,

(3) Anal. gén. 1845, p. 441 etsuiv.

(4) Traité du développement. 1845, p. 401-418.

(5) Mikroscop. Anal. 185G, traduction française de Béclard et Sée, p. 490.

(G) On the origine and development of tho pulp and sacs of the human teelh Edinburgh, Med. andsurg. Journal, 1838.

kk GH. LEGROS ET E. MAGITOT. — ORIGINE ET FORMATION

si co n’esl sur cette apparence de gouttière qu’on réalise sur le bord gingival de l’embryon par une macération prolongée des préparations dans lesquelles s’opère alors la séparation de la couche épidermique formant le bourrelet gingival, d’avec la gouttière qui le renferme. Ce n’est donc, comme nous l’avons dit, que par un procédé artificiel, ainsi que l’ont fait déjà remarquer Kôlliker (1) et Kollmann (2), que la théorie en question peut prendre quelque apparence de réalité, car rien dans les conditions normales ne peut s’y prêter en aucune manière.

Malgré le succès de la théorie de Goodsir universellement répandue en Angleterre et en Allemagne, N. Guillot publia en France un travail (3) dans lequel il chercha à montrer que la dent se développait en dehors de toute participation de la muqueuse. C’est par une masse née au sein du tissu embryonnaire que se formeraient les follicules : il l’appelle sphéroïde initial , ou trace primitive des dents. 11 décrit ensuite dans ce sphéroïde trois divisions : l’une centrale, qu’il nomme nucléus , représentant le bulbe ; l’autre, moyenne, située autour delà première, c’est Y organe de 1 émail ; la troisième enfin, la plus extérieure, qui s’organiserait pour former une membrane, c’est le sac dentaire. Dans cet ensemble de description, il est facile de voir que N. Guillot s’est borné à pratiquer et à figurer des coupes passant au travers de follicules à un degré déjà avancé de l’évolution et qu’il n’a point saisi le mode d’origine des parties composantes de l’organe et la succession des phases du développement. Ce travail n'a donc nullement éclairé la question.

Quelques années plus tard, en 1860, parut encore en France un travail étendu, publié par M.jCh. Robin, en collaboration avec l’un de nous (à). Ce mémoire contenait une théorie complète de l’évolution folliculaire d’après laquelle le bulbe dentaire serait la

(1) Histologie humaine, édit. Trad. française, 1869.

(2) Loc. cil., p. 150.

(3) Recherches sur la genèse et l’évolution des dents et des mâchoires. Ann. des sc. nat., iv° série, t. IX. 1858.

(4) Robin et Magitot, Mémoire cité. Journ. de physiol. de Rrown-Séquard, 1860-01.

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. â5

première partie du follicule qui apparût au sein des mâchoires, au fond de la gouttière et au voisinage des vaisseaux et des nerfs ; viendraient ensuite l’organe de l’émail, puis la paroi, émanation du bulbe, s’élevant sur les côtés de l’organe pour entourer toutes ses parties et se réunir au sommet. Quelle que soit l’exactitude des descriptions de ce travail, il est évident que ses auteurs ont méconnu le mode exact de genèse du follicule, c’est-à-dire l’apparition comme première ébauche de l’organe de l’émail, le bulbe ne se produisant qu’en second lieu.

D’où vient cette erreur sur l’interprétation du phénomène initial? Elle résulte évidemment du mode trop exclusif d’étude qui a été adopté : c’est, en effet, par des préparations de follicules aplatis progressivement entre deux lames de verre que les observations ont été faites. Très-peu de coupes ont été pratiquées. Les auteurs ont voulu en cela conserver, dans leurs rapports léciproques, toutes les parties qu’ils disséquaient ensuite pour les recherches de détail. La crainte des déformations et de la perturbation dans les rapports qui résultent parfois de coupes pratiquées sur des masses un peu épaisses de tissus et, il faut le dire,

1 insuffisance des procédés de durcissement connus à cette époque ont contribué singulièrement à entraîner ces anatomistes dans l’erreur qu’iis ont commise.

La question en était à ce point, lorsque Kôlliker découvrit, en . 803 J1)’ ‘’exislence d’une bande épithéliale sous-jacente au bourrelet gingival de la muqueuse et qui occupe toute la longueur es mâchoires. C’est cette bande continue que Kôlliker appelle organe de l’émail et que nous ne considérons que comme une simple dépendance du bourrelet épithélial. Le terme d’organe de

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/|(5 CH. LEGBOS ET E. MAGIT0T. — OltlGINE ET FORMATION

futures, et dans l’intervalle des deux bourgeons ou organes de l’émail on retrouve intacte la lame épithéliale.

Quoi qu’il en soit de l’interprétation, les vues de Kolliker étaient très-justes, et elles devinrent . le point de départ d’une série de travaux qui donnèrent à la question de l’évolution du follicule dentaire une physionomie toute nouvelle. Deux faits étaient désormais acquis, à savoir : l’apparition de l’organe de l’émail comme première partie constituante du follicule, et son origine épithéliale. Sur ce dernier point, les idées déjà anciennement émises par Marcusen et Huxley se trouvaient confirmées (1).

A la suite du travail de Kolliker, viennent se grouper un certain nombre de recherches émanant de ses élèves, ou provenant d’autres écoles allemandes : tels sont les mémoires de Waldeyer, Hertz, Wendzel, Kollmann, etc.. (2).

Dans ces différents travaux, l’idée de Kolliker est prise comme point de départ. Waldeyer décrit exactement la descente du cordon et la formation des parties composantes du follicule. Il indique aussi que le follicule des dents permanentes naît d’un bourgeonnement du cordon primitif, mais il ne mentionne point à cet égard la variabilité du mode de genèse suivant les espèces de dents, ni le lieu précis où s'effectue cette genèse. Il signale d’ailleurs, dans sa dernière publication (3), les lacunes qui subsistent dans ces questions, malgré les nombreux travaux publiés. Hertz et Wendel se sont ralliés aux idées émises par Kolliker et

(1) Marcusen, Ueber die Enlwickiung der Zühne. Bulletin de l'Âcad. impériale de Saint-Pétersbourg. 1849. — Huxley, Quart, journal of microscopical science. 1854, 1855, 1857.

(2) Waldeyer, Unlersuch. liber die Enlwickiung der Ziihnc : I Ablh. Konigsberg und Jahrbücher IV, Bd. 1864 ; II Ablh. Zeitschr. fur rat. Med.’, III, 24, Bd. 1865. — IV. Bau und Enlwickiung der Zühne in Strieker, Handbuch der Lehre von den Gcweben. Leipzig, 1871, p. 333 et suiv. — Hertz, Untersuchungen über feineren Bau und die Enlwickiung der Zühne. Virch. Arch. 1866, Bd. 37; id., Ein F ail von geheilter Zahnfractur mit nachfolgcnder Schmelzbildung. Virch. Arch. 1866, 38 Bd. — Wendzel, Untersuchungen über das Schmelsorgan und den Sçlimels, etc. Arch. von Helcde. 1868, p. 97. — Kollmann, Enlwickiung der Milkund Ersalsziihne beim Menschen. Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie, von Siebold und Kolliker ; zwanzigster Band, zweites lleft, p. 145. Leipzig, 1870.

(3) Voy. in Strieker, loc. cil. 1871, p. 352,

LU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. kl

Waldeyer, sans rien apporter de nouveau à la question de l’origine du follicule. Ils ont toutefois avancé quelques opinions nouvelles sur d’autres points de l’évolution folliculaire, et nous aurons à les discuter dans une autre occasion. Quant a Kôllmànn, le dernier anatomiste allemand qui ait étudié la question, il adopte d’abord les vues de Kolliker et de Waldeyer, au sujet de la nais- * sanee de l’organe de l’émail des dents temporaires ; mais lorsqu’il s’agit de l’origine du follicule permanent, il le fait dériver tantôt directement de la muqueuse, tantôt d’un des débris épithéliaux du cordon primitif, parfois même d’un globe épidermique. C’est encore de l’un de ces derniers points qu’il fait provenir les follicules surnuméraires, ainsi que nous l’avons déjà mentionné plus haut.

Les auteurs allemands sont donc, comme on voit, très-loin de s’entendre sur le mode d’origine du follicule dentaire. Quant aux phénomènes qui s’opèrent au sein de l’organe par suite de la naissance du bulbe, de la formation de la paroi, de la transformation de l'organe de l’émail, ce sont des points encore controversés.

Pour nous, et c’est ainsi que nous pouvons résumer en quelques mots notre travail, la formation du follicule dentaire consiste essentiellement dans la genèse de deux organes, l’un de nature épithéliale, émanant de l’épithélium de la muqueuse; l’autre de nature embryoplastique, né au sein du tissu embryonnaire des mâchoires. Le premier de ces organes est Morgane de l’émail ; le second est le bulbe ou organe de l’ivoire. Ils se forment ainsi individuellement allant à la rencontre l’un de l’autre ; ils se pénètrent, de sorte que l’un devient en quelque sorte le capuchon de l’autre, tandis que de la base du bulbe se détachent des lambeaux membraniformes qui enveloppent peu à peu complètement les deux organes et achèvent la clôture du follicule.

Si l’on envisage le mécanisme au point de vue de la physiologie générale, on est immédiatement frappé de l’analogie extrême qu’il présente avec les phénomènes de la formation du follicule pileux : ici encore on voit, d’une part, un cordon épithélial qui descend de la couche de Malpighi au sein du derme ; puis sur un

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point de celui-ci apparaît le bulbe qui pénètre le premier, s’en lait un capuchon, tandis que de sa base se détachent les lambeaux qui formeront les parois du sac. Les faits sont identiques, et nous avons voulu, pour qu’on pût s’en convaincre, mettre par une figure l’analogie hors de doute (voy. pl. VI, fig. b). Ainsi se trouvent confirmées, par les données actuelles de la physiologie et de l’embryologie, la théorie émise depuis longtemps déjà par de Blainville sur l’analogie de composition et de formation des phanères, ainsi que la doctrine des produits développée avec tant de précision dans l’école anatomique moderne par Ch. Robin.