PREMIER MÉMOIRE

Le travail que nous publions aujourd'hui représente la première partie d'une série d'études entreprises sur l'ensemble des phénomènes d'évolution du système dentaire chez les mammifères.

Ce problème qui est, comme on sait, L'un des plus difficiles de l'embryogénie, et qui est encore entouré d'une si grande obscurité, a été de noire part l'objet de longues investigations qui ont porté sur l'embryon humain et sur ceux des mammifères domestiques. Nous avons pu ainsi nous convaincre que les phénomènes présentent dans la série des mammifères, sauf quelques différences secondaire?, une similitude parfaite dans les faits physiologiques généraux ; le mode de production du follicule, la composition anatomique des parties qui le composent, le rôle qu'elles remplissent dans les fonctions de l'organe dentaire sont de tous points semblables.

Nos recherches ont été suscitées non-seulement par l'étal d'incertitude et de controverse où se trouve cette question, mais aussi par la lecture de plusieurs travaux importants publiés en Allemagne durant ces dernières années par divers analomistes : Kôlliker, Waldeyer, llcrl/., Kollmann, etc.

Les résultats présentés par ces observateurs ont acquis pour

certaines parties de Ta question, une importance considérable; ils ont apporté à sa détermination des éléments nouveaux dont queJques-uns restent légitimement acquis à la science, tandis que d'autres qui ont pour tendance d'infirmer des données avancées par des auteurs anglais ou français manquent, ainsi que nous chercherons à l'établir, de précision et de rigueur suffisantes. En autre, plusieurs questions subsistent sans solution aucune.

C'est dans l'espérance d'élucider ce problème que nous avons entrepris celte série de recherches.

Suivant rigoureusement l'ordre physiologique, nous ayons été conduits à envisager successivement :

1° Le mode d'origine et de formation du follicule dentaire ;

2° La morphologie et la structure de ce follicule au moment de son complet développement -,

3° L'évolution de la dent proprement dite au sein du follicule.

Le présont Mémoire aura donc pour objet l'étude de la première de ces trois questions.

§ 1. — De l'état des mâchoires de l'embryon au moment de la genèse du follicule. Du bourrelet épithéllal.

Bien que nous n'ayons pas l'intention de nous étendre longuement sur la constitution générale des mâchoires au moment de la genèse du follicule (1), nous croyons toutefois devoir insister spécialement sur quelques points plus directement en rapport avec notre sujet.

- En ce qui concerne la mâchoire inférieure, on sait qu'à une certaine époque de la vie embryonnaire, variable suivant les espèces animales, l'arc maxillaire, absolument dépourvu de toute trace de tissu osseux, renferme au sein des éléments qui le composent et à titre de soutien squelettique, une bande cartilagineuse paire, symétrique, réunie à sa congénère sur la ligne médiane au niveau de la symphyse future et s'étendant sur les côtés dans

(1) Voyez, à ce sujet, Ch. Ttobimtet E. Mugitot, Mémoire sur la genèse cl le développement des follicules dentaires in Journal de physiologie de I^rown-Scquard, 1SG0, p. Il et suiv. — Des mêmes auteurs : Mémoire sur le Cartilage de Meckel, in Annales des sciences naturelles. 1802, t. XVIII, 4e sérje> u» u.

DU FOLLICULE DISNTA1RK CHEZ LES MAMMIFÈRES. 3 toute la longueur de cet are maxillaire et jusqu'au cadre tympaniqiifr, c'est le cartilage de Meckel. Cet organe, qui ne joue dans le tlévelojipemenl du maxillaire qu'un rôle transitoire, occupe la partie interne de l'arc ; il est plongé au milieu d'un tissu embryonnaire avec lequel il représente à cette époque de la vie fœtale les seuls éléments fondamentaux de la mâchoire (pl. I,fîg. 1,2, 8, a).

Pour la mâchoire supérieure, le moment de l'évolution qui correspond à ce que nous venons d'établir pour le maxillaire inférieur est celui où les deux bourgeons maxillaires ont opéré leur soudure avec le bourgeon médian ou intermaxillaire. C'est environ vers le quarante ou quarante-cinquième jour qu'a lieu ce phénomène chez l'embryon humain (1).

Les deux arcs maxillaires étant ainsi constitués, on remarque bientôt que dans la partie arrondie et saillante qui répond à la cavité buccale et qui constituera plus tard le bord alvéolaire, il s'est produit une couche de cellules épithéliales formant dans toute la longueur une saillie ou bourrelet lisse, arrondi et sans aucun pli ou dépression quelconque. Ce bourrelet, visible à l'œil nu, est encore plus manifeslesi l'on examine une coupe perpendiculaire à l'axe de l'arc maxillaire, et l'on reconnaît que sur les côtés de ce bourrelet qui se compose d'une épaisse couche de cellules, le revêtement épithélial n'est formé que de quelques rangées peu nombreuses, superposées, quelquefois même d'une rangée unique. Le bourrelet épithélial s'ajoute ainsi, à un moment donne, aux éléments embryonnaires des maxillaires qui ne renferment encore aucun autre tissu bien défini, si ce n'est quelques vaisseaux, des nerfs, et des fibres musculaires en voie d'évolution.

Ce bourrelet épithélial a une forme tout à fait spéciale sur laquelle il importe d'insister et que le seul examen de sa surface extérieure ou buccale ne saurait laisser supposer. En effet, sur une coupe verticale on remarque qu'en outre de la saillie lisse et arrondie qu'il offre dans la bouche et qui lui justifie le nom que nous lui donnons (rempart maxillaire, Kieferwall de Kôlliker, VValdeyer et Kollmann), le bourrelet présente, dans la partie qui

(1) Voyez Robin et Magitot, loc. cité, p. 9.

li CH. LliGROS ET E. MAGITOT. — OUIGINE ET FORMATION

plonge dans le tissu des maxillaires, une configuration spéciale : en opposition à la saillie extérieure et libre, on en voit une seconde qui pénètre au milieu des éléments sous-jacents et dont les limites représentent à peu près la forme d'un F dont le sommet s'incline légèrement vers le côté interne (pl. [,figJ ,2 ei%d,d').

Ainsi constitué, le bourrelet épilhélial représente donc en réalité une bande continue à peu près verticale et sans aucune interruption dans toute la longueur du bord alvéolaire. L'existence de cette bande est constante chez les mammifères supérieurs et chez l'homme ; on la retrouve même sur des points qui resteront dépourvus de dents, comme la barre des solipédes (1).

(1) Il n'en est pas de même du bord antérieur ou incisif du maxillaire supérieur des ruminants où cependant l'existence des follicules rudimentaires aurait été constatée par un grand nombre d'auteurs. Une recherche toute récente a été entreprise sur ce point, par un élève du laboratoire du professeur Robin, M. V. Pietkewickz ; les résultats auxquels il est arrivé étant de nature à infirmer les données généralement admises à ce sujet, nous ne pouvons mieux faire que de transcrire ici textuellement la note qu'a bien voulu rédiger pour nous cet observateur :

« Dans une communication faite en 1839, à l'Association britannique pour l'avancement des sciences, sur la Marche fo'.liculaire de la dentition chez les ruminants, John Goodsir annonça l'existence des germes de canines et d'incisives supérieures dans la vache et le mouton. Geoffroy Saint-Hilaire avait déjà décrit des germes dentaires dans la mâchoire inférieure du Balœna mysticetus, aussi celte découverte embryogénique rapprochée de données fournies, les unes par l'anatomie comparée, les autres par la paléontologie, devait acquérir une importance considérable dans les sciences biologiques.

» Tous les auteurs, en effet, ont constaté la présence des canines supérieures dans deux ou trois genres de ruminants, et l'existence, en outre, d'une paire d'incisives bien distinctes chez les chameaux et les lamas ; ces derniers, d'après M. Paul Gervais, auraient même deux paires d'incisives supérieures dont une disparaît chez les adultes, mais se voit chez les sujets peu avancés en âge. D'autre part, l'étude des espèces fossiles a montré que les Dremotlieriums et les Amphilragalus considérés comme d'anciens ruminants de la tribu des Chevrotai^, ont sept molaires, comme les sangliers, comme les hippopotames et la plupart des pachydermes omnivores. (P. Gervais, Histoire naturelle des mammifères, t. II, p. 172.)

» Celte assertion de Goodsir venant ainsi à l'appui des faits connus pouvait donc servir de chaînon pour rattacher les uns aux autres des^groupes d'animaux séparés jusqu'alors. Aussi, tandis que des naturalistes s'autorisent de cetle observation pour modifier la classification des mammifères terrestres polyplacentaires, et remplacer les deux groupes des pachydermes et des ruminants par ceux des proboscidiens, des bisulques et des jumenlés (P. Gervais, Histoire naturelle des mammifères, t. I, p. xix), voyons-nous les partisans de la théorie du transformisme saisir avec empresîemer. ce nouvel argument en faveur de leur hypothèse. Dans un article très-intéresi*nt if, M. Liliré sur les Hypothèses positives de cosmogonie, à propos de la théorie

Sa forme esl également constante chez les différentes espèoee, et tandis que du côté du bord alvéolaire le bourrelet offre sa plus grande largeur, il va de là s'amincissant dans la profondeur du tissu sous-jacent en môme temps qu'il se recourbe vers le bord externe de manière à présenter une concavité qui regarde vers la ligne médiane et une convexité qui répond à la joue. Cette extrémité amincie, ce sommet, d'abord mousse et arrondi au début, devient bientôt très-aigu au moment de l'apparition de la première trace du follicule.

Historiquement , le bourrelet épithélial se compose des mômes éléments qui constituent le revêtement épithélial de la muqueuse buccale, c'est-à-dire de cellules polyédriques par pression réciproque pourvues de leur noyau, et dont la masse est limitée au niveau des deux côtés et du sommet par une rangée continue de cellules prismatiques. Les cellules qui composent le centre du bourrelet présentent souvent sur leurs bords cette disposition dentelée qui a été signalée par les auteurs pour les cellules de l-'épiderme et par laquelle les éléments s'engrènent

de Lamarck, nous lisions encore, il y a peu de temps, les lignes suivantes : « Un des » résultats de cette unité de plan qui a le plus surpris à cause du préjugé métaphysique » que la matière ne fait rien en vain (ce que nous ignorons absolument), est la pré- » sence d'organes abortifs, rudimentaires, qui n'ont aucun usage. Dans l'embryon des » ruminants, de nos bœufs, par exemple, l'intermaxillaire de la mâchoire supérieure » contient des incisives qui ne viennent jamais à éruption et qui par conséquent ne sont » d'aucun service. . . . Ces parties et d'autres que je pourrais citer sont des parties sans » emploi, des parties appropriées à un office qu'elles ne remplissent pas. L'unité de » plan en rend compte ; puis intervient la théorie du transformisme qui explique com- » ment le non-usage en a provoqué l'avortement confirmé par l'adaptation et par » l'hérédité. » (la philosophie positive, 1872, t. IX, p. 367.)

» Je fus donc fort surpris quand, dans le cours d'études sur l'évolution des follicules, étant amené à vérifier une opinion qui jouissait d'un tel crédit dans la science, je ne trouvai rien qui pût la justifier. Dans une longue série de préparations faites sur des embryons de bœuf et de mouton pris depuis le moment le plus reculé de la vie embryonnaire jusqu'à une longueur de 30 centimètres, non-seulement je n'ai jamais constaté la présence de follicules, mais je n'ai même jamais trouvé trace de la lame épithéliale.

» Je dois dire cependant qu'au commencement de mes recherches, je fus induit en erreur par une apparence trompeuse. Sur des coupes faites tout à fait à la partie antérieure de la mâchoire supérieure du bœuf et du mouton, on trouve en effet, de chaque côté de la ligne médiane, un sac épithélial qui, se détachant de la muqueuse buccale pour s'enfoncer dans la mâchoire, paraît bien constituer le début du follicule

réciproquement. Quant à la couche prismatique , elle n'offre aucune différence avec la couche de Malpighi dont elle dérive d'ailleurs directement (pl. II, 6g. 2 et 3).

Par les considérations qui précèdent, on voit que le hourrelet épilhélial que nous venons de décrire n'est qu'un simple prolongement de la couche épithéliale tégumenlaire de la bouche qui, en s'enfonçant dans le tissu embryonnaire des arcs maxillaires, s'y creuse pour ainsi dire un sillon qu'il remplit exactement. C'est le sillon qui, sur des mâchoires d'embryons altérées par une macération prolongée, apparaît isolé et vide de son contenu qui s'est spontanément détaché.

11 résulte de là que, dans l'état normal, on ne peut rencontrer à aucune époque cle la vie embryonnaire, à la surface du bord alvéolaire, aucune dépression, enfoncement ou perforation quelconque. Or on sait qu'une théorie de l'évolution des dents, émise en 1837 par Goodsir et adoptée depuis par le plus grand nombre

dentaire, lel que le concevait Goodsir (je ne veux point, à ce propos,, réfuter ici l'opinion de Goo.lsir sur la formation et l'évolution des follicules, d'autres que moi se sont chargés de ce soin). Aucune différence ne se constate entre l'épithélium de ce petit sac et celui de la muqueuse buccale dont il ne paraît être qu'une dépression ; la couche muqueuse de Malpighi non interrompue lui furnie ainsi un revêtement externe, tandis qu'à son intérieur se trouve un épitliélium pavimenteux en tout semblable à celui de la bouche. En s'en tenant là, on peU donc concevoir l'erreur de Goodsir avec l'idée qu'il se faisait du follicule. Mais en continuant à faire des coupes sur la même mâchoire, on voit le petit sac perdre ses rapports avec la muqueuse buccale, pour s'éloigner de plus en plus du plancher de la bouche sous forme de canal circulaire et se rapprocher de la muqueuse des fosses nasales. Bientôt autour de ce canal apparaît un cornet cartilagineux, puis à sa partie supérieure se dessine un bourrelet contenant des vaisseaux et l'on reconnaît l'organe de Jacobson, tel que l'a décrit Gratiolet.

» Il n'y a donc rien là qui puisse être comparé, même de loin, à des germes de canines et d'incisives. L'opinion de Goodsir peut s'expliquer par la fausse idée qu'il se faisait de l'évolution des follicules et parce qu'il n'a pas continué ses recherches sur des préparations s' éloignant de plus en plus de l'a partie antérieure de la mâchoire, mais elle me paraît devoir être rejetée comme une erreur aussi bien que les conséquences tirées. Non que j'aie la prétention de m'inscrire en faux contre la théorie de la descendance ; certes, de toutes les hypothèses émises sur le développement et la succession des êtres vivants, celle de Lamarck, à laquelle Darwin a ajouté les deux lois de concurrence vitale et de sélection naturelle, est encore la plus satisfaisante et celle qui réunit le plus de preuves en sa faveur; mais c'est lui rendre service que de la débarrasser d'erreurs qui peuvent devenir des armes contre elle dans la main de ses adversaires. »

dos ailleurs, était fondée sur un certain mécanisme qui consistait dans lu formation du sac folliculaire aux. dépens d'une dépression extérieure de la muqueuse buccale. Le décollement par macération de la couche épithéliale pourrait, à la rigueur, donner l'explication de cette erreur, mais rien dans l'état normal ne saurait se prêter en aucune manière à une interprétation de ce genre. La théorie de Goodsir est donc absolument erronée. .

£ 2 - Do la lame épithéliale. Genèse de l'organe de l'émail.

Nous venons de voir que le bourrelet épithélial continu qui occupe le bord alvéolaire présente dans la profondeur de la mâchoire deux laces, l'une externe convexe, l'autre interne concave. C'est sur un point de cette dernière que se produit ce que nous allons décrire sous le nom de lame épithéliale.

Aussitôt qu'est achevé le développement du bourrelet, on voit apparaître à peu près vers le milieu de la face interne, ou parfois sur un point plus rapproché delà surface de la muqueuse, une saillie transversale ou légèrement oblique qui semble être une sorte de diverticulum du bourrelet lui-même. Elle présente une forme un peu aplatie de haut en bas, avec une extrémité arrondie et légèrement recourbée en forme de crosse.

Cette disposition justifie, comme on le voit, complètement le terme de lame que nous lui donnons. Elle occupe ainsi, de même que le bourrelet dont elle dérive, toute la longueur du bord alvéolaire.

On peut considérer à la lame épithéliale (pl. I, fig. 3, E,E)une base adhérente au bourrelet; un sommet dirigé en dedans dans le tissu embryonnaire et à extrémité mousse; deux, faces, l'une supérieure, tournée vers la muqueuse, l'autre inférieure, regardant le fond de l'arc maxillaire.

La composition de la lame est fort simple au début : elle est constituée par une couche centrale de petites cellules polygonales entourée d'une rangée continue de cellules prismatiques; plus lard, on rencontre dans son épaisseur de grandes cellules semblables à celles du bourrelet ou de la couche épider'^:

dispositions sont importantes à noter, car jamais, ainsi que nous le verrons, dans les débris de cette lame ou dans ceux du cordon qui en dérive, on ne retrouve les éléments prismatiques qui en forment le revêtement.

C'est à l'extrémité de cette lame que va se produire l'organe de l'émail, premier vestige du follicule dentaire.

Un léger renflement se montre d'abord à cette extrémité. Ce renflement apparaît rigoureusement au pointqui correspond à la position de la dent future : il naît de la sorte un nombre de renflements égal à celui des dents elles-mêmes pour une même dentition (1). Nous donnerons à ce renflement le nom de bourgeon primitif du follicule. Ce bourgeon, dérivation immédiate de la lame, reste réuni à celle-ci par une portion amincie en forme de col, qui s'allonge peu à peu en même temps que la masse terminale augmente de volume.

C'est cette masse qui, pendant tout le cours du développement, constituera Y organe de l'émail, tandis que le col, par son allongement progressif, ne représente qu'un moyen temporaire d'union avec la lame elle-même.

Le bourgeon primitif présente au début une forme exactement sphérique (pl. II, fig. 3). Il se compose d'une couche extérieure de cellules prismatiques, continuation de celles de la lame, et au centre de cellules polygonales dont le diamètre est toujours inférieur à celles qui remplissent la lame elle-même. Ajoutons que, dans les progrès de l'évolution, ces éléments subissent une

(1) Si une dent surnuméraire vient à se produire, elle résulte vraisemblable ment d'une saillie supplémentaire apparaissant sur un point de la lame, intermédiaire à deux saillies normales ou sur un point du cordon, et ce premier développement étant suivi de la série des autres phénomènes, il naît ainsi une dent nouvelle quelle que soit d'ailleurs sa forme. Cette théorie diffère sensiblement de celle qu'a émise Kollmann (Zeitschr. f.Wissensch. Zoologie, XX Bd. p. 176), qui fait dériver une dent surnuméraire de la prolifération des débris du cordon épithélial après sa rupture et la formation complète du follicule. Ce qui infirme l'hypothèse de cet auteur, c'est que d'abord la formation et l'éruption de dents surnuméraires sont ordinairement simultanées à celles des dents normales, et en outre Kollmann n'a pas démontré la formation d'une dent aux dépens des débris du cordon. Nous pensons donc que notre théorie est préférable pour ces raisons à celle de l'anatomiste allemand, d'autant mieux que les dents défimhves naissent directement du cordon primitif, comme nous le montrerons plus loin, et non au hasard pour ainsi dire d'un bourgeon quelconque du cordon. '

modification qui les transforme en corps étoiles, phénomène qui ne se produit jamais dans ceux du cordon. Ces différences de volume jointes aux circonstances morphologiques nous paraissent suffisantes pour établir dès maintenant une distinction très-nette entre la constitution de la lame et celle des bourgeons qui en émanent. Si nous insistons surcepoint,c'estque les auteurs les plus récents ont créé une confusion entre les deux parties. La différence s'accuse d'ailleurs encore davantage, ainsi que nous le verrons, par les progrès de l'évolution qui amèneront dans le bourgeon une série de phénomènes importants, tandis que les éléments de la lame resteront invariablement de nature exclusivement épidermique.

En continuant son évolution, le bourgeon primitif, qui étaitd'abord sphérique, devient plutôt cylindrique tout en conservant sa direction horizontale, il s'allonge ensuite notablement suivant la même marche, puis il s'infléchit brusquement pour prendre une direction verticale qui porte son extrémité dans la profondeur de la mâchoire.

Dans cette étendue de son trajet, le bourgeon qui peut prendre justement à ce moment le nom de cordon primitif présente une longueur variable suivant les espèces animales et il éprouve en outre certaines inflexions secondaires en rapport avec cette longueur même. Chez l'homme, le cordon reste court; il en est de même chez le chien ; mais c'est chez les solipèdes qu'il présente la brièveté la plus grande. Chez le veau et l'agneau particulièrement favorables à ces éludes, il offre une certaine longueur et il décrit on outre diverses ondulations-, toutefois nous ne lui avons jamais reconnu la disposition spiroïde signalée par plusieurs auteurs (1) et qui est si remarquable, ainsi que nous le verrons, pour le cordon secondaire, c'est-à-dire celui des dents permanentes.

Ces différences dans la longueur du cordon primitif s'expliquent par les dispositions spéciales des parties suivant, d'une part, les espèces animales dont les mâchoires présentent plus ou moins de hauteur verticale, d'autre part suivant la nature même des dénis

(1) Voyez Kollmann, loc. cit., Taf. XIV, Fiçr. 2, v.

futures. On comprend eu effet comment devra être plus étendu le bourgeon d'un follicule de dent permanente, car il doit se prêter au trajet relativement long qu'il doit parcourir pour plonger du point où il naît jusqu'au dessous du follicule temporaire.

Dans le cours de son trajet, le cordon primitif présente en outre quelques particularités dignes d'être notées : Ce sont des phénomènes de bourgeonnements latéraux qui donnent naissance à de petites masses arrondies en forme de varicosilés et qui forment comme un chapelet irrégulier (voy.pl. III, fig. 2, F). Ces petites masses sont composées exclusivement de petites cellules polyédriques analogues à celles que renferme le cordon lui-même, et ce sont elles qui, plus tard après la rupture du cordon, deviennent le point de départ de ces prolongements épithéliaux si nombreux sur lesquels nous aurons à revenir. 11 est bien entendu que nous ne confondons point ici ces bourgeonnements multiples de la continuité du cordon avec la production si spéciale qui donne naissance au cordon du follicule secondaire, point sur lequel nous reviendrons plus loin.

Après que s'est effectué le changement de direction du cordon qui d'horizontal qu'il était devient vertical, son extrémité renflée en forme de massue prend un plus grand développement, ce qui résulte de la mulliplication des cellules polyédriques qu'elle renferme et du revêtement de cellules prismatiques dont le nombre augmente proportionnellement. Cette masse terminale plongée ainsi dans la profondeur du tissu des mâchoires présente assez exactement la forme d'une sphère dont le pôle supérieur répondrait à l'insertion du cordon, tandis que le pôle inférieur libre reste dirigé vers le fond de l'a mâchoire plus ou moins obliquement vers le côté interne,, cette masse représente 1' 'organe de l'émail. Peu de temps après, on voit le pôle inférieur se déprimer légèrement par une sorte de refoulement vers le cenlre, ce qui amène la formation d'une concavité dirigée vers la profondeur. La masse, de sphenque qu'elle était, offre alors la forme d'un capuchon ou de bonnet qui reste toujours suspendu à rexlrémitéducordon (pl. il.fig.iel 5,0).

Ce phénomène de refoulement coïncide avec l'apparition d'un

DU FOLIACLLK DKNTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 14

nouvel organe au sein des mâchoires : cet organe est le bulbe dentaire. Celui-ci nuit en effet au niveuu môme de ce pôle inférieur. Il apparaît d'abord sous la forme d'un point opaque qui prend rapidement une forme conique dont le sommet s'enfonce ainsi dans la dépression correspondante de l'organe de l'émail. Cette disposition réciproque des deux organes qui se produit dès le début de leur apparition se retrouve dans toutes les phases ultérieures, l'organe de l'émail recouvrant constamment le bulbe dont il suit exactement tous les contours quels que soient la forme de celui-ci, le nombre et la disposition des divisions qu'il peut présenter. Il n'existe d'ailleurs entre les deux organes aucune continuité de tissu à une époque quelconque du développement. La dissection seule, la macération dans les liquides coagulants, de même que l'observation des coupes établissent surabondamment ces particularités. Celle juxtaposition simple à la surface saillante du bulbe s'arrête toutefois au niveau de la base de celui-ci qui reste adhérente au tissu ambiant et l'organe de l'émail se termine sur ce point, en se réfléchissant sur lui-même par un bord arrondi (pl. III, fig. 2).

Si nous envisageons maintenant la constitution de l'organe de l'émail, nous voyons que les éléments primitifs, cellules polygonales centrales et couche corticale prismatique, ont éprouvé des modifications notables : on reconnaît en effet que le centre de L'organe est occupé par des éléments d'une forme nouvelle différant essentiellement des cellules du début. Ce sont des corps étoiles composés d'un noyau central entouré d'une niasse transparente ou finement granuleuse ramifiée et anastomosée avec les cléments voisins.

Ces corps étoiles n'occupent, primitivement que le centre du bourgeon, les parties périphériques conservan t leur structure prémtère. Plus tard leur nombre augmente proportionnellement â l'accroissement du volume de l'organe, mais on remarque que toujours les prolongements anastomosés sont d'autant plus longs et plus ramifiés qu'on se rapproche du centre, lundis qu'à la périphérie on éprouve quelque diflicullé à distinguer ces prolongements qui sont rudimenlaires. Les éléments ainsi configurés sont pion-

gés au sein d'une masse amorphe translucide, coagulable par les acides et ayant la consistance et l'aspect du blanc d'œuf.

La production des corps étoiles au sein de l'organe de l'émail, se fait directement aux dépens des cellules polygonales qui le composent. Elle a lieu de la manière suivante :

Au niveau deslignesd'intersection des petites cellules polygonales primitives, on voit s'interposer une matière amorphe et semi-liquide qui, augmentant peu à peu de quantité, refoule les parois des cellules. Celles-ci perdent dès lors dans une grande partie de leur surface le contact réciproque qu'elles affectaient auparavant, sauf toutefois sur certains points où elles restent adhérentes. Il résulte immédiatement de ce phénomène que le corps de la cellule polygonale primitive éprouve des dépressions multiples s'effectuant de la surface extérieure vers le noyau central et donnant conséquemmentà cet élément une forme étoilée.

Dans cette explication, la matière muqueuse de formation nouvelle viendrait s'interposer aux éléments primitifs qu'elle déprime et qu'elle tendrait à isoler s'il ne persistait entre eux des points d'adhérence. Ce sont ces points d'adhérence qui, distendus et allongés par les progrès du développement et l'accumulation de cette matière, arrivent à constituer ces filaments anastomosés qui donnent à l'organe son aspect spécial. Il est remarquable que sur les points de ces cellules polygonales qui restent ainsi en contact dans cette transformation, les lignes d'intersection s'effacent par soudure entière de la substance du corps des cellules, et cela de telle sorte que même par l'emploi des divers réactifs employés pour déceler la segmentation des cellules, on n'arrive à en démontrer aucune trace.

D'après cette théorie, la pulpe étoilée de l'organe de l'émail, dont nous n'avons pas à décrire dans ce mémoire la composition intime, résulterait ainsi d'une simple modification de forme des cellules polygonales primitives avec soudure intime sur certains points de leur périphérie. C'est donc en quelque sorte passivement qu'elles subiraient ce phénomène de dépression sur certains points et d'allongement sur d'autres. L'organe de l'émail doit donc être considéré, malgré la forme étoilée des éléments qui le composent,

comme absolument Je nature épithéliale ; toutefois le mécanisme < j li e nous venons de décrire diffère sensiblement de celui qu'ont admis Kôlliker (1) et après lui plusieurs anatomistes qui ont prétendu que les cellules primitivement polygonales pouvaient spontanément prendre la forme étoilée. Notre opinion est au contraire conforme à celle de Waldeyer (2), qui le premier a bien examiné et décrit ce phénomène. Déjà bien antérieurement toutefois Huxley (3) avait admis, hypothétiquement il est vrai, que l'organe de l'émail avait une origine épithéliale, mais il n'en avait point indiqué le mécanisme (/j).

La métamorphose des éléments polygonaux de l'organe de l'émail commence par le centre et s'étend peu à peu à toute la masse des éléments, de sorte que les cellules étoilées arrivent au voisinage de la couche prismatique. Toutefois on remarque qu'en ce point il reste toujours une légère couche qui ne subit qu'incomplètement la transformation, c'est cette couche qui sera décrite plus tard et que nous désignerons avec Kollmann sous le nom de stratum intermedium de l'organe de l'émail.

Quant aux cellules prismatiques que nous avons trouvées identiques de caractères et de dimensions sur tous les points de la périphérie pendant les premiers temps de l'évolution, elles éprouvent des modifications qui surviennent à partir du moment où l'organe de l'émail a pris par suite del'apparition du bulbe une forme nouvelle.

A ce moment, en effet, les cellules qui tapissent la partie concave de l'organe de l'émail et qui se trouvent en contact avec le

(1) Histologie humaine, trad. franç., 1869, p. Û97.

(2) Unlersuchungen uber die Enlwicklungder ZUhne Zeilschr. f. rat. Med. 1865, Bd. XXIV, P. 169-213.

(3) Quart. Journal of microscopical se. 1854, p. 55-56.

(a) On n'avait pas jusqu'à ce jour admis, en France, la nature épithéliale de l'organe de l'émail dans lequel on avait décrit les éléments comme des corps libro-plastiques étoiles (lîobin et Magitot, hc. cit., p. 60). Il est cependant un argument tiré de la forme môme de ces éléments et qu'on peut invoquer pour combattre cette opinion : c'est que les corps d'apparence étoilée sont constitués par une matière qui a une forme telle que les bords des filaments rayonnes sont toujours concaves dans l'organe de l'émail, tandis que dans les éléments fibro-plastiqucs étoiles lo mémo contour présente alternativement des surfaces planes ou convexes et dos concavités.

4/l CH. LEGR0S ET E. MAG1TOT. — OltlGINE ET FORMATION

bulbe é()rouvent une augmenlation de longueur, tandis que celles qui restent à la portion convexe de l'organe se sont au contraire notablement atrophiées, et cette différence de dimension s'accuse de plus en plus pendant l'existence de l'organe de l'émail au sein du follicule. Nous verrons même plus tard que cette couche externe finit par disparaître bien antérieurement à l'atrophie complète de l'organe, tandis que les autres persistent pour remplir le rôle important qui leur est dévolu, la formation de l'émail. Les cellules prismatiques de la face concave ou profonde de l'organe de l'email présentent quelques particularités sur lesquelles nous allons appeler l'attention : primitivement identiques avec celles de la couche de Malpighi dont elles dérivent directement, elles acquièrent outre une augmentation de longueur quelques changements dans leur forme; l'extrémité de ces cellules, qui répond à la partie gélatineuse de l'organe, s'amincit et s'effile de manière à se terminer par un cône dont le sommet allongé et aigu se continue ou se soude avec les prolongements de cellules étoilées voisines lesquelles constituent celte portion du tissu connue sous le nom de stratum intermedium.

D'autre part, l'extrémité opposée ou périphérique, c'est-à-dire la base des cellules, prend très-régulièrement l'aspect de l'extrémité d'un prisme, de telle sorte que sa surface de section est régulièrement hexagonale.

Si maintenant on examine à un grossissement de 400 diamètres environ une rangée non déformée de ces cellules, on remarque que le bord libre de cette rangée, c'est-à-dire le point qui répond à La base des cellules, se présentesous l'aspect d'une ligne plus claire que le corps même de la cellule et n'offrant en apparence sur les préparations fraîches aucune solution de continuité. Si on fait le même examen sur des préparations durcies ou si Ton pratique quelques manœuvres de dilacération, on arrive à constater que cette ligne peu! se subdiviser' en autant de sections qu'il y a de cellules. Toutefois il peut se rencontrer des préparations dans lesquelles une portion plus ou moins étendue de cette ligne se détache sous forme d'un petit lambeau libre. C'est celte disposition purement artificielle, comme on voit, qui pourrait donner lieu, ainsi

que nous le verrons plus lard, à l'hypothèse d'une membrane tapissant intérieurement la couche des cellules. Nous verrons d'ailleurs, en décrivant avec détails ces particularités, que cet aspect n'est pas spécial et exclusif aux cellules de l'organe de l'émail, car on le retrouve partout où il existe des cellules prismatiques pourvues de ce qu'on appelle un plateau. Les cellules prismatiques de l'intestin sont, comme on sait, dans ce cas ; or, il arrive que suivant le mode de traitement des préparations ce plateau peutresler adhérent isolément à chaque cellule, ou bien se souder à ses voisins de manière à se détacher sous l'aspect d'un véritable lambeau membraniforme.

Quant au noyau des cellules prismatiques de l'organe de l'émail, son siège varie suivant l'époque du développement. Situé au milieu de la cellule lorsque l'organe de l'émail apparaît, on le voit se rapprocher de plus en plus de son extrémité effilée, non point parce qu'il s'est l'ait une migration, car il ne change pas de place en réalité, mais parce que l'extrémité de la cellule élargie se développant avec une' grande énergie, il semble s'être rapproché du côté opposé. Cette différence de développement des deux extrémités des cellules prismatiques est surtout remarquable sur les incisives des rongeurs chez lesquels ces éléments acquièrent une grande longueur.

— Origine et formation du hulbe dentaire et de la paroi , folliculaire.

Ainsi que nous l'avons vu tout à l'heure, l'organe de L'émail ne tarde pas à perdre la forme sphérique pour prendre l'aspect d'un capuchon ou d'un bonnet. La dépression qu'il subit coïncide avec l'apparition d'une nouvelle partie composante du follicule. Cette partie est le bulbe dentaire.

Sur le point du tissu embryonnaire des mâchoires qui correspond à la dépression de l'organe de l'émail on voit apparaître une légère opacité. Celte opacité est due à la production d'éléments nouveaux qui se groupent de manière à former d'abord un petit mamelon arrondi de forme hémisphérique et dont la convexité répond exactement à la dépression de l'organe de l'émail. Ce petit

mamelon qui représente le bulbe denlaire ne conserve cette forme que pendant un temps fort court et bientôt il accuse nettement par sa disposition la configuration de la dent future : ainsi pour les incisives et les canines il prend une forme conique; pour les molaires chez l'homme et les carnassiers, le mamelon primitif se recouvre bientôt de saillies secondaires en nombre égal aux tubercules de la couronne future. Pour les molaires composées des herbivores et des rongeurs, le mamelon primitif envoie des prolongements qui représentent les divisions de la couronne. Une disposition analogue se retrouve pour les incisives à cornet des solipèdes. Dans toutes ces circonstances, l'organe de l'émail, se laissant pour ainsi dire déprimer parles saillies simples ou multiples du bulbe, reste constamment moulé à la surface de celui-ci.

Si le bulbedentaire accuse, comme nous venons de le voir, peu de temps après son début la forme de la dent future, il n'en est pas de même de sa direction qui est souvent un peu oblique relativement à l'axe du follicule.

Dans tous les cas, le bulbe, en même temps qu'il se développeen hauteur, éprouve un certain rétrécissement à sa base en forme de collet, là où se réfléchit, comme nous l'avons vu, l'organe de l'émail.

Le point opaque qui représente, la première ébauche du bulbe dentaire se compose uniquement d'éléments embryonnaires nucléaires au début, puis de corps fusiformes et étoilés. Oh remarque aussi qu'à ce moment il pénètre dans la masse une anse vasculaire semblable à celles qu'on trouve dans les papilles de la peau ; nous n'y avons pas rencontré des nerfs à cette époque de l'évolution, ceux-ci apparaissent lorsque le bulbe a pris sa forme mamelonnée.

La constitution anatomique que nous venons de reconnaître au bulbe à son début reste invariable dans tous le cours du développement. 11 est toutefois une particularité de sa structure sur laquelle nous devons insister ici, c'est la nature de la superficie de l'organe :

Si l'on étudie en effet la structure du bulbe sur une coupe ver-

DU FOLLICULE DENTAIRE CHIiZ LES MAMMIFÈRES. 17

ticale, on reconnaît qu'à la limite de l'organe il existe une petite zone claire qui se distingue aisément par sa réfringence du tissu sous-jacent. Celle zone, à laquelle divers nnatotnistes ont fait jouer un rôle important, n'est autrechose qu'une mince couche de la matière amorphe bulbaire qui sur ce point reste dépourvue d'éléments anatomiques et de granulations. Cette couche de matière amorphe, outre sa transparence, présente une densité un peu plus grande que celle du tissu sous-jacent, de sorte que, dans les manœuvres de dilacération de l'organe, elle se détache parfois sous l'aspect de lambeaux assez nets qui ont pu faire supposer à quelques anatomistes que le bulbe était revêtu d'une membrane isolable (membrana 'prxformatwa de Raschkow). Nous dirons dans un autre travail quels sont le rôle et la nature de cette couche amorphe, mais nous pouvons déjà avancer que c'est dans ce milieu qu'apparaissent les cellules de l'ivoire.

Dès que la petite masse d'éléments nouveaux qui constitue le bulbe dentaire a pris la forme hémisphérique que nous avons signalée, on voit se détacher de sa base deux prolongements opaques qui paraissent émaner directement du tissu même de ce bulbe et qui se dirigent en divergeant sur les côtes. Ces petits prolongements représentent la première trace de la paroi du follicule futur (pl. III, fig. 2, 1).

Si à ce moment, on étudie la constitution de ces deux prolongements, on les trouve exactement composés des mêmes éléments que le bulbe dont ils émanent. Puis, à mesure que celui-ci se développe, les deux prolongements s'allongent, se recourbent l'un vers l'autre de manière à embrasser dans leur double concavité non-seulement le bulbe, mais aussi l'organe de l'émail qui lui reste, comme on sait, constamment superposé. De cette manière, la paroi folliculaire, qui n'est d'abord qu'une sorte de collerette fixée au collet du bulbe, arrive peu à peu à constituer un sac qui enferme et isole finalement la totalité des deux organes de l'émail et de l'ivoire. A ce moment, la paroi folliculaire peut être considérée comme une sorte de manchon renflé au centre, dont l'ouverture profonde répond à la base ou collet du bulbe autour duquel il reste inséré, tandis que l'ouverture opposée ré-

pond au col de l'organe de l'émail, c'est-à-dire au point où celui-ci est adhérent au cordon épithélial. Enfin ce cordon, sur le point qui correspond à l'orifice du sac folliculaire, éprouve une interruption par suite de la résorption de ses éléments constitutifs, interruption due sans doute à la compression ou à l'étranglement qu'il subit, et la paroi du follicule se clôt en ce point même. L'organe de l'émail perd ainsi les connexions qu'il avait conservées jusqu'alors avec la lame épithéliale, et le follicule dentaire se trouve définitivement constitué.

Cette paroi composée au début, ainsi que nous l'avons vu, d'éléments embryoplastiques, prend peu à peu l'aspect d'une membrane lumineuse distincte et séparable des tissus adjacents, sauf toujours à la base du bulbe, où elle reste fixée.

Kôlliker et la plupart des auteurs décrivent à cette paroi deux laines concentriques et admettent encore avec Huxley que la couche transparente qui revêt le bulbe {inembrana prœ foi >mativa de llaschkow) se réfléchit à sa face interne et la tapisse dans toute son étendue. Nous réservons pour un prochain travail l'élude de ces différentes particularités de structure.

Au moment du développement auquel nous sommes arrivés dans notre description, le follicule est achevé et clos. Si alors nous en examinons la constitution générale, nous le trouvons composé de dehors en dedans (pl. IV, fig. 1) :

1° De la paroi folliculaire qui le tapisse dans toute sa surface, sauf toujours la base du bulbe qui reste libre (J) ;

2° De Y organe de l'émail sous-jacent à la paroi folliculaire qu'il suit dans toute son étendue, de telle sorte que si par sa face externe il répond à cette paroi, il est par sa face profonde en contact immédiat avec le bulbe (G);

3° Enfin du bulbe lui-même qui occupe le fond et le centre du sac folliculaire (H).

En dehors de ces trois parties fondamentales, aucune autre substance ne trouve place dans la constitution du follicule. L'organe de l'émail remplit en effet exactement tout l'intervalle compris entre la paroi et le bulbe, et il descend sur les côtés de celui-ci, jusqu'au cul-de-sac qui résulte en ce point de la réflexion de la

DU FOLLICULE DENTAIRE ClIliZ LES MAMMIFÈRES. 10 paroi. El) ce dernier lieu, l'organe de l 'émail forme un bourrelet arrondi au niveau duquel a lieu celle délimitation entre les cellules prismatiques de la l'ace concave de l'organe et celles de sa face convexe. Celte délimitation n'est d'ailleurs pas artificielle ; elle résulte d'une part de différences anatomiques, et d'autre part du rôle physiologique auquel sont appelées les cellules de la face profonde, tandis que la couche externe s'atrophie rapidement et disparaît. C'est celte couche prismatique profonde qui constitue, ainsi que nous le verrons, la rangée des cellules de l'émail (membrane adamantine), aussi persiste-t-elle très-longtemps dans la composition du follicule, non-seulement après la [disparition de la couche externe, mais même après l'atrophie de la partie gélatineuse de l'organe de l'émail. Ajoutons de suite que chez les rongeurs, dont les incisives croissent, comme on sait d'une manière continue, cette couche de cellules persiste pendant toute la vie sur une partie de la face antérieure ou convexe de ces dents.

Cette constitution du follicule composé de trois parties fondamentales parait ôlre propre au follicule de l'homme, des carnivores et en général de tous les mammifères dont les dents sont dépourvues de cément coronaire; mais si l'on vient à observer un folliculechez un embryon de solipède, on constate que, même longtemps avant la formation du premier chapeau de dentine, il existe entre la paroi et les organes sous-jacents un nouveau tissu bien distinct des parties voisines par sa couleur, sa consistance et sa composition intime; c'est cet organe auquel sera dévolu ultérieurement le rôle de la formation du cément. Nous n'avons pas à le décrire ici, car il n'apparaît chez certaines espèces animales qu'après l'achèvement de la formation du follicule; nous L'étudié* rons ailleurs avec détails. Ce que nous voulons simplement établir dès à présent c'est son existence incontestable dans les follicules des dents à cément coronaire (1); ce fait est tellement précis

(i) Cet organe du cément que l'on trouvera constamment dans le follicule des molaires des herbivores, dans celui des incisives et des molaires des solipèdes, a été décrit, pour Ja première fois, en France (Voyez E. Magitot, Du développement et de la structure des dents. Thèse inaugurale, 1858, p. 80). Il a été de nouveau étudié quelques années plus tard (Robin et Magitot, loc. cit., 1861 , p. 145 et suiv.). Depuis

20 CH. liEGROS ET E. MAGITOT. — 0KIGINE ET FORMATION

que dans le simple examen d'un follicule on peut par la constatation de la présence ou de l'absence de cet organe, conclure que la dent future présentera ou ne présentera pas de cément coronaire.

Le follicule dentaire dont toutes les parties composantes sont ainsi groupées et réunies dans un même sac a une forme générale ovoïde. Son volume, très-variable suivant les espèces animales et la nature des dents auxquelles il correspond, ne saurait ôtre déterminé d'une manière exacte. Une fois achevé, il reste inclus au sein du tissu embryonnaire des mâchoires avec lequel il conserve une certaine continuité, du moins au début. Isolé ainsi au fond des mâchoires il a perdu, par la rupture du cordon, sa communication avec la muqueuse, et il n'en présente pas encore avec l'os maxillaire, car la formation des cloisons alvéolaires ne s'effectue que plus tard.

Le réseau vasculaire qui se ramifie dans le follicule provient de diverses sources et pénètre du tissu ambiant dans le bulbe dentaire et dans la paroi, tandis que l'organe de l'émail est, comme on sait, dépourvu de vaisseaux.

La direction du follicule, c'est-à-dire le grand axe de l'ovoïde qu'il représente, est assez variable : régulièrement vertical chez l'homme et les carnivores, il présente chez les herbivores une certaine obliquité principalement marquée pour les follicules des incisives. Ceux-ci ont en effet une direction oblique et divergente comme en éventail, ce qui est d'ailleurs tout à fait conforme à l'inclinaison même de l'arcade alvéolaire (pl. II, lig. 5, et pl. III, fig. h). On peut d'ailleurs dire que, d'une manière générale, l'axe du follicule est déterminé par Taxe du bulbe, et qu'il est rigoureusement identique avec celui du bord alvéolaire pour chaque espèce en particulier. Quant à son siège au sein des mâchoires, il diffère également suivant les espèces : assez

lors, son existence paraît n'avoir été reconnue par aucun anatomiste ; bien plus, dans les derniers travaux publiés en Allemagne par Kôlliker, Waldcyer, Hertz. Kollmann, etc., sa présence a été formellement niée. Notre surprise est grande de voir contestée ainsi presque systématiquement un fait anatomique si évident, et il nous sera facile d'établir, une fois de plus, la réalité de cette découverte. C'est ce que nous ferons dans notre second Mémoire.

■ approché delà muqueuse chez L'homme, les carnivores et les solipèdes chez lesquels le cordon épithélial est conséquemment assez court, il est situé plus profondément chez les herbivores (agneau, veau), et le cordon dans ce cas acquiert une longueur proportionnelle.

S 4. — Phénomènes consécutifs à In formation du follicule et a In rupture du cordon épithélial.

Aussitôt que le follicule dentaire se trouve clos et isolé après la rupture du cordon épithélial, divers phénomènes se produisent au dehors de cet organe au sein du tissu embryonnaire ambiant, clans la région comprise entre le sommet du follicule et la couche épithéliale de la gencive. Ces phénomènes ont pour sièges principaux la lame épithéliale et le cordon lui-même.

En effet, la lame épithéliale, une fois privée de sa continuité avec le follicule, devient le siège d'une véritable multiplication des éléments qui la composent. Cette multiplication amène la production de bourgeons irréguliers, se dirigeant dans différents sens au sein du tissu embryonnaire. Ces bourgeonnements ont les formes les plus diverses : tantôt ce sont desimpies cylindres restant unis par un pédicule plus ou moins étroit à la lame primitive 5 tantôt ce pédicule se résorbe et une masse épithéliale se trouve ainsi isolée

(pl. IV, fig. 2, E).

Ces masses sont formées uniquement de grandes cellules polygonales semblables à celles qui se trouvent au centre de la lame épithéliale, mais elles n'ont jamais, comme cette dernière, une enveloppe de cellules prismatiques. Très-fréquemment, en outre, des groupes de ces éléments affectent la forme de globes épidermiques en tous points semblables à ceux qu'on rencontre parfois au sein de la lame épithéliale elle-même (pl. IV, fig. 3, F). Ce sont ces diverses dispositions qui rendent compte de la présence de ces masses épithéliales de forme si variées et jusqu'ici inexpliquées qu'on rencontre dans presque toutes les coupes pratiquées sur les mâchoires à cette époque de l'évolution.

Ces phénomènes de bourgeonnements s'arrêtent à un certain

moment qui paraît toujours antérieur à l'époque d'apparition de l'ivoire dans le follicule, et alors tous les débris et la lame ellemême éprouvent une résorption graduelle qui amène leur disparition complète avant le développement complet de la dent.

En même temps que les phénomènes que nous venons d'indiquer se sont effectués aux dépens de la lame épilhéliale, le cordon subit de son côté une série de modifications absolument analogues; des débris de cecordon partent dans divers sens des prolongements ou bourgeonnements parfois très-nombreux, comme nous l'avons constaté par exemple dans certaines préparations d'embryons de veau. La persistance de ces phénomènes est assez grande, puisqu'on peut les observer jusqu'à une époque voisine de l'éruption. La forme générale de ces bourgeonnements peut varier: tantôt ils apparaissent sous l'aspect d'une sorte de bouquet dont le pied répond au sommet des follicules et dont la masse s'étale eL s'épanouit en s'élargissant jusqu'au voisinage de l'épidémie (pl. IV, fig. 1, K). D'autres fois, ils forment par une foule d'anastomoses réciproques un Véritable réseau (pl. IV, fig. 3, E,E), au milieu duquel on retrouve encore quelques masses qui restent isolées.

L'ensemble de ces bourgeonnements épithéliaux, diversement groupés ou anastomosés, ne suit pas nécessairement la direction de la lame ou du cordon, et ordinairement on les voit se diriger manifestement vers la surface tégumentaire.

Tous ces débris sont invariablement formés de petites cellules polyédriques juxtaposées et tout à fait semblables à celles du cordon, avec cette particularité déjà signalée pour les débris de la lame, qu'on n'y retrouve point le revêtement de cellules prismatiques qui tapissait le cordon lui-même.

Les bourgeons du cordon ont un diamètre variable : quelquesuns sont extrêmement minces et se composent d'une rangée unique de cellules ; d'autres affectent la forme d'un renflement contenant plusieurs couches superposées de ces éléments, mais ,amais on n'y rencontre les grandes cellules et les globes épidermiques dont nous avons reconnu la présence dans les débris de la lame.

De même que les débris delà lame épithéliale, ceux du cordon,

après avoir éprouvé ces multiplications, se résorbent graduellement, puis disparaissent vers l'époque qui correspond, ainsi que nous l'avons dit, à la période de percement de la dent du fond de la gouttière vers l'extérieur, c'est-à-dire à l'éruption.

Pendant que les phénomènes de bourgeonnement s'effectuent aux dépens des débris du cordon, on remarque que des dispositions analogues se sont produites à la surface extérieure de la paroi folliculaire : ces deux séries de phénomènes sont d'ailleurs

simultanées (1) .

En effet, si l'on pratique une coupe verticale de la région comprise entre le sommet d'un follicule et la surface épidermique extérieure peu de temps après la rupture du cordon, on reconnaît que les débris de ce cordon môme se continuent et se confondent avec des bourgeons qui sont adhérents à la paroi ; ceux-ci ont les formes les plus variées : ce sont le plus ordinairement des renflements ou cylindres plus ou moins longs, terminés par une extrémité arrondie, quelquefois pourvus d'une sorte de pédicule et occupant sur la paroi du follicule une région qui correspond à peu près à la moitié de la surface tournée vers la muqueuse. C'est au point le plus élevé du sommet du follicule qu'ils sont le plus abondants, et leur nombre diminue ordinairement peu à peu sur les côtés. Ces bourgeons s'anastomosent transversalement, soit entre eux, soit avec ceux qui dépendentdu cordon, et cela de telle sorte que si l'on examine non plus une coupe verticale, mais la surface même du follicule, on aperçoit une sorte de réseau à mailles très-irrégulières et qui se superposent à la façon d'un filet à la paroi folliculaire (pl. IV, fig. 3,6).

La constitution anatomique de ces bourgeons de la paroi ne diffère en rien de ce que nous avons indiqué pour les débris du cordon. Ce sont les mêmes cellules polyédriques de petite dimension sans enveloppe de cellules prismatiques. Cette identité de structure résulte de ce que ces masses épitbéliales de la paroi représentent la continuation des débris du cordon qui sont les

(1 ) Tout cet ensemble de faits a été, pour la première fois, décrit en France (Robin et Magitot, loc. cit., 1N60, p. 74).

Ili CH. LEGROS ET E. MAGITOT. — ORIGINE ET FORMATION

plus voisins du follicule et qui se propagent ainsi de proche on proche pour constituer à la paroi ce revêtement réticulé (1).

Cet ensemble de phénomènes de prolifération épithéliale répond donc à un seul et môme processus. La lame épithéliale en est le siège primitif, puis les bourgeons se répandent de là dans le cordon et enfin jusqu'à la surface de la paroi folliculaire. Il y a continuité directe entre eux ; ils offrent la même constitution anatomique et tous finissent par se résorber entièrement et disparaître.

Nous avons indiqué plus, haut l'époque à laquelle débutent les phénomènes de bourgeonnement. C'est au moment où le cordon épithélial a achevé son trajet et porté l'organe de l'émail au point où il effectuera son évolution ultérieure, peu de temps après la formation du bourgeon du follicule définitif. Quant à leur disparition, elle correspond à une période variable suivant les espèces animales. Dans l'embryon humain, on retrouve les débris du cordon des follicules primitifs jusqu'au delà de l'époque de formation des follicules permanents, et c'est vraisemblablement pendant le mouvement d'éruption que les bourgeons s'atrophient; il en est à peu près de même chez le chien. Sur des embryons de veau et d'agneau, il nous a semblé que cette disparition était notablement plus précoce, mais nous croyons pouvoir dire d'une manière générale que c'est vers l'époque de l'éruption qu'elle est complète.

La signification physiologique de ces phénomènes nous parait difficile à déterminer. Nous n'avons pas d'opinion personnelle à émettre à cet égard, toutefois nous dirons qu'en raison de leur mode d'évolution et de leur structure on ne saurait leur attribuer un rôle quelconque de nature glandulaire, ainsi qu'on l'a supposé (2).

(1) Il n'est pas inutile de faire remarquer à cette occasion que la multiplication des cellules polyédriques s'effectue dans tous les bourgeons divers en dehors de toute intervention de cellules prismatiques, contrairement à ce qu'on observe pour les cellules de la couche profonde de l'épiderme, qui toutes passent, comme on sait, par l'état de cellules prismatiques .

(2) On sait, en effet, que Serres avait décrit dans l'épaisseur de la muqueuse des mâchoires des glandes spéciales, glandes tarlariques, idée à laquelle s'étaient rattachés Kolliker, Tod.l, Bowmann, etc. Cette opinion est inadmissible en raison de la

Pendant que toutes ces modifications s'effectuent aux dépens des débris épithéliaux du cordon et do la lame, le tissu embryonnaire dans lequel sont plongés les follicules change aussi de nature, et l'on y rencontre des éléments lamineux formant un réseau lâche et transparent.

Le tissu osseux du maxillaire, dont on n'apercevait aucune trace à l'époque de la naissance du cordon primitif, se produit en premier lieu vers la base du follicule où il représente bientôt la forme d'une bande ou cordon continu qui a pour rôle immédiat de séparer par une cloison horizontale la gouttière des follicules du canal réservé aux vaisseaux et au nerf dentaires. De cette bande primitive se détachent ensuite latéralement des prolongements qui s'élèvent sur les parois des mâchoires et, complètent la gouttière folliculaire qui reste longtemps unique, c'est-à-dire sans subdivisions alvéolaires. Ce n'est que plus tard, après le début du développement de la couronne, que les cloisons secondaires se détachent et constituent à chaque follicule une loge qui n'est ouverte que vers la muqueuse.

Le réseau vasculaire du tissu qui entoure le follicule est extrêmement riche, et les anses arrivent jusqu'au contact, de la paroi dans l'épaisseur de laquelle elles se ramifient jusqu'à la limite de l'organe de l'émail.

Quant au bulbe, sa vascularisation est entièrement distincte, sans anastomose avec le réseau précédent. Nous aurons du reste l'occasion de revenir ultérieurement sur ces particularités quand nous traiterons de la morphologie et de la structure du follicule.

§ 5. — Iileu et mode d'origine du follicule des dents permanente ».

- Le problème de l'origine des follicules des dents permanentes est un de ceux qui ont particulièrement attiré l'attention des derniers auteurs qui ont étudié l'évolution des dents. C'est aussi l'un de ceux que nous avons poursuivis avec le plus de soin et de

nature anatomique de ses masses épithélialcs, et, en outre, parce que la production du tartre répond à un tout autre phénomène.

patience, et nous pouvons dire que nous avons réussi à le déterminer avec la plus grande rigueur.

Depuis les travaux de Goodsir, la plupart des anatomistes avaient admis, sans examen et sans contrôle, que le follicule des dents secondaires naissait d'un repli du sac qui représentait le follicule primitif. Celle explication n'est pas plus conforme aux faits que la théorie de la formation du sac des dents temporaires par un renversement de la muqueuse. Nous avons déjà exprimé notre opinion sur cette hypothèse et nous y reviendrons en terminant ce travail. La théorie de G-oodsir restera donc aussi erronée pour ce qui regarde les dents permanentes que pour les dents temporaires.

Nous devons dire toutefois que Kôlliker et Waldeyer se sont approchés de la vérité en indiquant et en figurant certains prolongements du cordon primitif destiné à devenir le cordon secondaire ; mais dans le plus récent des travaux publiés en Allemagne, celui de Kollmann, l'interprétation précédente n'est pas adoptée (1), et cet anatomiste fait provenir le cordon des dents permanentes des débris du cordon primitif qui, après sa rupture, produit ces divers bourgeonnements ou masses épithéliales que nous avons décrits plus haut. C'est de l'un de ces débris que partirait le cordon destiné à représenter l'organe de l'émail de la dent future. C'est encore de cette manière que, d'après Kollmann, s'expliquerait, ainsi que nous l'avons déjà mentionné, la production des dents surnuméraires. Cette nouvelle théorie est également erronée, et si l'auteur allemand s'est laissé séduire par quelques apparences de nature à donner créance à son opinion, c'est qu'il a négligé de suivre rigoureusement dans leurs phases physiologiques successives les phénomènes de cette évolution spéciale.

Du reste, le mode d'origine des follicules des dents permanentes est un phénomène complexe, en ce sens qu'il n'est pas identique pour toutes les dents de la seconde dentition. Il est tout différent suivant que telle dent permanente a été précédée d'un follicule temporaire correspondant, ou que telle autre est

(1) Kollman, loc. cil., p. 162 el suiv.

apparue au sein des mâchoires en l'absence de toute dent temporaire préalable, Il y a donc là une première distinction importante à établir, et tandis que, chez l'homme,vingt dents permanentes correspondant aux vingt dents de première dentition se forment d'une façon identique, les douze autres, qui sont les molaires de l'adulte, apparaissent par un mode différent de genèse.

C'est sur un nombre considérable d'embryons de mammifères répondant à une série de phases successives du développement, qu'il nous a été possible de fixer les faits que nous allons établir :

Si l'on étudie, par exemple, des coupes pour l'examen microscopique pratiquées sur des mâchoires d'embryons humains mesurant 20 centimètres du vertex aux talons, on constate qu'il existe constamment au niveau du point de jonction du cordon primitif avec l'organe de l'émail de la dent temporaire, un bourgeon en forme de cylindre plus ou moins renflé à son extrémité, ce qui lui donne l'aspect d'une petite massue (pl. V, fig, 1, K). Un faible grossissement de 100 à 200 diamètres permet, de le voir très-nettement. Ce bourgeon se dirige plus ou moins verticalement vers la partie profonde des mâchoires entre la paroi osseuse alvéolaire et le follicule primitif sur la face interne ou buccale de celui-ci. Il est constitué des mêmes éléments que le cordon primitif dont il n'est en réalité qu'un vériLable diverticulum : ce sont les mêmes cellules polygonales recouvertes d'une couche unique de cellules prismatiques. C'est ce bourgeon qui représente la première ébauche des dents permanentes : chacun des vingt follicules de la première dentition présente en effet à la même époque un mode de genèse ident ique, et c'est de la sorte à un fait physiologique uniforme que les dents de la première dentition doivent, leur remplacement par un nombre égal de dents de la seconde dentition.

Aussitôt que ce bourgeon a pris un certain développement, on peut suivre aisément les phénomènes ultérieurs dont il est le siège. On le voit s'enfoncer profondément au fond de la gouttière dentaire, puis il s'isole des follicules primitifs sur le point même qui a été primitivement siège de sa naissance. De la sorte, le follicule primitif devient indépendant de toute connexion de voisinage et continue ainsi son évolution individuelle

tandis que le bourgeon secondaire reste adhérent au cordon primitif et par lui à la lame épîthéliale et à la muqueuse. C'est ce dernier état observé sans tenir compte des phases antérieures et des phases ultérieures du développement, qui a pu faire croire que le cordon des dents permanentes naissait des débris du cordon primitif ou directement de la lame épîthéliale (pl. V, fig. 2, K).

La descente du bourgeon secondaire est bientôt suivie de toute la série des phénomènes communs à toute évolution folliculaire, c'est-à-dire la naissance d'un bulbe, sur le point culminant de la masse qui termine le bourgeon devenu organe de l'émail ; sa dépression pour loger l'organe nouveau, l'apparition de la paroi folliculaire qui s'élève sur les côtés pour atteindre le col du nouvel organe de l'émail et constituer par sa soudure le follicule secondaire, etc. (Pl. V. fig. 3, L).

Pendant le temps que mettent à s'accomplir ces phases de développement, on voit survenir certaines modifications dans les régions qui avoisinent le follicule primitif : Au niveau du point où s'est effectuée la rupture du cordon secondaire, et l'isolement du follicule primitif, le tronçon du cordon qui reste adhérent à ce dernier devient le siège de ces fragmentations avec bourgeonnements et multiplication des débris sur lesquels nous avons longuement insisté dans le paragraphe précédent. L'époque qui correspond au début de ces phénomènes est celle où l'embryon humain mesure 23 centimètres.

Chez les embryons d'autres mammifères, ces faits qui ont toujours pour point de départ le moment de la rupture du cordon, nous ont paru se produire un peu plus tôt relativement à la durée de la gestation. Il en est ainsi chez le cheval et le veau. En outre, chez les animaux, le bourgeon secondaire naît sur un point un peu plus éloigné du follicule primitif, c'est-à-dire dans le parcours du cordon de la lame épîthéliale au sommet de celui-ci; le mouton est également dans ce cas. Quelques différences s'observent aussi relativement à la direction de ce cordon secondaire dans les différentes espèces : ainsi, tandis que chez l'homme nous lui avons reconnu une direction verticale, chez les herbivores il affecte une direction très-oblique, de telle sorte que porté du côté externe,

DU FOLLICULE DENTAIRE CIllîZ LES MAMMIFÈRES. 29

non loin de la lamé épithéliale avec laquelle il reste en connexion, il passe au-dessus du follicule temporaire suivant une ligne courbe qui le conduit au côté interne de ce dernier. On peut voir nettement cette disposition sur les coupes de mâchoires de veau, de mouton et de cheval dans la région incisive.

L'origine et la direction de ce cordon secondaire n'entraînent pas un rapport absolu avec sa longueur, car chez l'homme où. sa direction est verticale il est plus long que chez le cheval où il est curviligne. D'une manière générale, sa dimension est subordonnée à la hauteur môme du bord alvéolaire ei à la direction du follicule primitif. Chez l'homme, chez les carnivores, cette hauteur est relativement plus considérable et de plus l'obliquité si grande qu'affectent les follicules primitifs des incisives des herbivores permet au bourgeon secondaire de franchir directement l'arc maxillaire pour se placer après un trajet fort court au côté interne du follicule primitif où il effectue son évolution complète.

Dans sa progression au sein des mâchoires, le cordon du follicule secondaire offre une forme spéciale : il est constamment disposé en , spirale (pl. V,fig. 3,Ietfig. à,K), et son aspect rappelle parfaitement celui des glandes sudoripares dans leur trajet épidermique. Cette physionomie particulière est tellement accusée pour le cordon des dents permanentes qu'elle devient un caractère propre à le distinguer du cordon temporaire, lequel peut décrire quelques sinuosités, mais n'est jamais si franchement spiroïde; cette différence a d'ailleurs pour explication la nécessité, pour le cordon secondaire, de parcourir un trajet plus long dans un maxillaire plus développé et de conduire le follicule futur jusqu'au-dessous du follicule temporaire.

Les flexuositésspiroïdes du cordon secondaire sont surtout trèsmarquées au voisinage de son point d'origine et dans la première moitié de son trajet ; puis, quand on se rapproche de son extrémité, elles diminuent et disparaissent enfin complètement pour faire place à un petit renflement arrondi en forme de massue, qui rappelle exactement la disposition que nous avons décrite à l'extrémité du cordon primitif : ce renflement représente Yorgane de l'émail de la dent permanente,

Lorsque la série des phénomènes évolutifs amène le follicule nouveau au moment où, chez l'homme par exemple, le bulbe est apparu unicuspidé pour les incisives et canines, multicuspidé pour les molaires, certaines particularités se produisent au sein du cordon épithélial : celui-ci, dont la séparation avec le follicule primitif est déjà effectuée depuis quelque temps, se rompt à son tour sur un point de son trajet et au milieu des flexuosités ou spires qu'il présente. C'est alors que le follicule secondaire ainsi que le primitif se trouvent isolés de toute connexion pendant toutes les phases ultérieures de leur évolution. Cette rupture est bientôt suivie de nouvelles subdivisions dans la substance môme du cordon qui semble se désagréger en fragments de volumes variés. Ces fragments s'allongent et bourgeonnent dans divers sens, de telle sorte que ces prolongements épitbéliaux se mêlent et se confondent avec ceux du cordon primitif, s'anastomosent avec eux et arrivent à former dans cette région une sorte de réseau à mailles parfois très-serrées et qui se prolonge jusqu'au contact de la paroi folliculaire avec les bourgeonnements cpui la recouvrent. Enfin toutes les masses épithéliales, après avoir ainsi proliféré et végété, s'atrophient et disparaissent.

Tel est le mode de genèse des follicules des dents permanentes précédées de dents temporaires correspondantes ; vingt dents sont dans ce cas; mais s'il s'agit de celles qui naissent d'emblée en arrière de la série des dents caduques, le mode d'origine n'est plus le même: en effet, la première molaire permanente, dont on voit déjà le follicule assez développé pendant la vie fœtale, naît d'un cordon épithélial qui prend son origine directement à la lame épithéliale; ce cordon pénètre au sein du tissu embryonnaire, dans une région où il ne rencontre aucun follicule antérieur (pl. VI,fig.2,E). ■ m

Pour la seconde molaire, le phénomène revient au mécanisme des dents de la première série, car c'est par un diverliculum du cordon de la première molaire que se produit le follicule de la seconde. Ces deux dents sont donc en quelque sorte l'une à l'autre comme une dent caduque à une permanente; seulement comme la seconde se loge en arrière et non au-dessous de la pre-

DU FOLLICULE TJENTAIRE CllEZ LES MAMMIFÈRES. 31

mière, le cordon épithélial ne prend pas la direction descendante ou verticale, mais se porte d'abord horizontalement pendant un certain trajet pour s'infléchir au delà du follicule, et se placer au bout do la rangée (pl. VI, Bg. 3, K). Quant à la dernière molaire ou dent de sagesse, sa naissance s'effectu^ par un mécanisme analogue à celui que nous venons d'étudier 5 c'est-à-dire que le cordon épithélial qui donne naissance à l'organe de l'émail est une émanation du cordon de la seconde molaire. Toutefois, nous devons dire que la constatation de cette origine a rencontré beaucoup de dillicultés en raison du siège où elle a lieu et de la nécessité de soumettre des mâchoires d'un grand volume et d'une dureté considérable à des réactions nombreuses qui altèrent les tissus. Cependant il nous a été permis, dans plusieurs préparations, de constater d'une façon à peu près certaine la naissance du cordon de la dent de sagesse sur le point que nous indiquons.

Il suit de là que chacune des deux dernières molaires dérive directement de celle qui la précède, tandis que la première naissant, comme on l'a vu, de la lame épithéliale, reste par son cordon le point de départ des dernières générations de follicules.

Quoi qu'il en soit, en dehors des conditions variables de la genèse des follicules, l'ensemble, des phénomènes ultérieurs de l'évolution sont identiques, à quelque dentition qu'ils appartiennent ; toutefois cette identité ne se retrouve pas au point de vue de l'ordre dans lequel évoluent les follicules et de la durée des phénomènes physiologiques : ainsi, tandis que la série des follicules de la première dentition se développe dans le temps compris entre le premier tiers de la vie fœtale et la fin de la troisième année, la plupart des follicules de la seconde dentition comprennent dans leur développement un temps bien plus considérable ; exemple, le follicule de la première molaire qui, bien qu'il apparaisse à la qjjbzicmc semaine de la vie fœtale, c'està-dire peu après les follicules temporaires, n'achève son évolution qu'à la sixième année. Les phénomènes de l'évolution folliculaire, tout identiques qu'ils soient, mettent donc à accomplir un temps variable suivant la nature, le rôle et le caractère caduc ou permanent des dents futures.