CH. LEGR0S ET E. MA.G1T0T

§ 0.- Chronologie «la follicule dentaire ou époques d'apparition de ses diverses parties composantes.

Dans le cours de nos recherches sur le mode de formation du follicule dentaire des mammifères, nous avons été constamment préoccupés d'une question importante, celle qui est relative à la fixation des époques auxquelles apparaissent les divers organes qui concourent à la constitution de cet organe.

Cette étude devait nécessiter l'emploi d'un grand nomhre d'embryons tant de l'homme que des principaux mammifères domestiques sur lesquels portaient nos observations. Un autre point du problème consistait à déterminer exactement l'âge de ces embryons eux-mêmes, ce qui, en l'absence de renseignements sur l'époque exacte de la conception, ne pouvait être résolu le plus souvent que par leur mensuration. Or, les dimensions qui correspondent, il est vrai, pour l'homme, d'après les documents recueillis par les auteurs, à des âges bien déterminés, n'ont pas été jusqu'à ce jour, en ce qui concerne les divers mammifères, aussi exactement rapportées aux phases successives de la vie embryonnaire. 11 résulte de là que si, pour l'espèce humaine, nous sommes en mesure de donner les âges exacts de la vie embryonnaire correspondant à tel ou tel état de l'évolution folliculaire (1), il n'en pourra être de même pour d'autres espèces de mammifères au sujet desquels les tables chronologiques manquent de rigueur suffisante (2).

En ce qui concerne l'homme, chez lequel celte étude offre le plus d'intérêt et le plus grand nombre d'applications, nous avons pu recueillir un grand nombre d'observations sur une série d'embryons depuis l'époque où ils mesurent 3 centimètres de longueur totale, ce qui correspond à la septième semaine, jusqu'au moment où il atteint 37 centimètres, c'est-à-dire six mois et demi. Cette

(1) Voyez la table de l'âge de l'embryon humain d'après sa dimension prise du verlex au talon, in Dictionnaire de médecine de Littré et Robin, 13e édition, 1872, art. Foetus, p. 610.

(2) Voyez Colin, Physiologie comparée. 1873,2e édition, t. II, p. 858 et suiv.

première série nous a permis de fixer toutes les périodes d'évolution des follicules de la première et une partie de celles de la seconde dentition. Quant aux autres phases de celte dernière, nous les avons établies par l'étude des sujets voisins du terme ou chez des nouveau-nés de divers âges.

Le plus petit de ces embryons, celui de 3 centimètres (septième semaine), dont nous avons fait des coupes portant sur la totalité de la tête (pl. I, fig. 1), nous a permis de déterminer qu'à cette période on ne rencontre encore de point d'ossification sur aucune partie du crâne ou de la face ; seule la mâchoire inférieure présente quelques travées osseuses rudimenlaires au voisinage du cartilage deMeckel, ce qui est conforme à une observation déjà laite dans un travail français (1).

A ce moment, les mâchoires n'offrent à considérer, au point de vue de l'évolution folliculaire, que l'existence du bourrelet épitliélial , lequel est identique avec les deux mâchoires (pl. I, fig.l, d,d'). Ce bourrelet offre tous les caractères que nous lui avons assignés plus haut. Il n'y a pas trace de lame épithéliale. Le follicule n'est donc pas encore apparu dans ces premiers rudiments.

Le deuxième embryon soumis à notre observation avait 5 centimètres 1/2, soit deux mois, et, à cette époque, nous avons constaté que les gouttières dentaires commencent à se former : les cordons épithéliaux représentant l'organe de l'émail sont très-nettement détachés, et le bulbe dentaire apparaît déjà, sous forme d'un point opaque, dans l'endroit que nous avons assigné à sa genèse. Cette période du développement, comparée à l'état précédent, nous a permis ainsi de fixer de la septième à la huitième semaine l'apparition de la lame épithéliale et vers la huitième semaine la genèse de l'organe de l'émail du ^rdon épithélial. En outre, une remarque importante que nous avons pu faire, c'est que révolution est au môme degré aux deux mâchoires, ainsi que pour tous les follicules de la première dentition. Qu'il s'agisse des incisives, des canines ou des molaires,

(1) Voyez Ch. Robin et E. Magitot, Mémoire sur le carlilago de MeckeL iu Annales des se. nat. 18G2, 4" série, l. XVIII, pl. XVI, lis. 5 et 7.

l'état du développement est identique. Ces données, qui nous paraissent présenter un degré suffisant de précision, sont de nature à modifier les chiffres fournis à cet égard par un travail antérieur (1) dans lequel on assigne au début de révolution folliculaire le soixantième ou soixante-cinquième jour, ce qui correspondrait à la neuvième semaine. Le phénomène est donc notablement plus précoce. De plus, l'évolution, d'après les recherches dont nous parlons, présenterait à la mâchoire supérieure un certain retard sur l'inférieure, ce que nous n'avons pas constate.

Sur un troisième embryon de 7 centimètres 1/2, correspondant àla onzième semaine, nous avons reconnu que le développement, toujours identique avec les deux mâchoires, et pour chacun des follicules de la même dentition, était parvenu à cet état où, le cordon folliculaire restant entier, le bulbe est constitué, unicuspidé pour les incisives et les canines, multicuspidé pour les molaires ; la paroi folliculaire se détache de la base de ce bulbe, mais n'est pas encore réunie au sommet du follicule. Il n'existe à ce moment aucune trace du cordon des dents secondaires. Le bulbe est constitué par de la substance amorphe et des noyaux ; sa couche superficielle, d'apparence membraneuse, se constate ; l'organe de l'émail est franchement étoiiyt la couche d'épithélium périphérique a déjà éprouvé un conUSencement d'atrophie relativement

à la couche profonde.

Un quatrième embryon de 11 centimètres, soit douze semaines, nous a permis de constater que les follicules n'étaient pas clos et qu'aucune trace de chapeau de denline, c'est-à-dire d'apparition première d'ivoire, n'était encore appréciable. L'étal était resté le même sur un embryon de 15 centimètres, c'est-à-dire âgé de

treize semaiues.

C'est surun embryon de 20 centimètres, soit au commencement du quatrième mois, que nous avons recueilli des observations précieuses sur certaines phases ultérieures de l'évolution : en effet, à cette époque, le cordon folliculaire primitif n'est pas encore rompu, le follicule n'est pas clos. On aperçoit nmnifeste-

(1) Voyez Robin et Magitot, De la genèse et du développement des follicules dentaires, loc. cit., p. 26.

ment un petit chapeau de dentine très-nettement dessiné sur certains i'ollicules et non sur toute la série de la même dentition temporaire. En effet, c'est au moment de la genèse des premières traces d'ivoire que se dessine la première différence chronologique entre les divers groupes de I'ollicules. Ainsi, tandis que les incisives et les canines sont pourvues d'un chapeau de dentine embryonnaire, les molaires ne le présentent qu'environ une semaine plus tard. Le bulbe a donc tout à fait la forme de la dent future; sa base est étranglée et reçoit les prolongements latéraux de l'organe de l'émail encore complètement constitué avec sa couche interne de cellules pourvues du stratum intermedium très-accusé.

Enfin, c'est à cette époque qu'apparaît le premier bourgeonnement émanant du cordon primitif et destiné à former le cordon secondaire ou l'organe de l'émail des dents de seconde dentition. Ce bourgeon est au môme état pour toutes les dents des deux mâchoires.

Sur un embryon voisin du précédent, long de 23 centimètres 1/2 et correspondant à la dix-huitième ou dix-neuvième semaine, nous avons fixé l'époque à laquelle a lieu la séparation du cordon secondaire avec le follicule primitif. Celui-ci s'isole de la sorte de la lame épilhéliale et continue son évolution sans aucune connexion avec la muqueuse (pl. V, fig. 2). Le follicule permanent de son côté reste en continuité avec le cordon et par celui-ci à l'épithélium. Si nous appelons l'attention sur cette disposition, c'est parce que, en négligeant de tenir compte des phases successives de l'évolution, on serait tenté decroireque le follicule des dents permanentes naît directement de la lame épithéliale et non du cordon des dents temporaires. Ce dernier mode de genèse est, au contraire, très-précis et tout à fait invariable pour tous les follicules des dents permanentes précédées de dents temporaires correspondantes, soit par conséquent pour vingt dents de la seconde dentition : les huit incisives, les quatre canines et les huit prémolaires. Nous allons voir qu'il n'en est pas de môme des autres follicules des dents permanentes.

En effet, les coupes pratiquées sur les mâchoires de ce môme

3(5 CH. LEGKOS ET E. MAGITOT. — OHIG1NE Eï FORMATION

embryon de 20 centimètres nous ont permis de préciser un fait très-important, c'est le mode et l'époque de la genèse du cordon de la première molaire permanente, qui n'est pas, comme on sait, précédée d'une dent temporaire correspondante. Cette genèse s'effectue à l'extrémité de la lame épithéliale et, comme chez l'embryon dont nous parlons le cordon épithélial présentait déjà une assez grande étendue, nous sommes autorisés à conclure que son apparition répond à la dix-septième semaine

environ (pl. VI, fig. 2) .

A cette époque de la séparation des follicules temporaires et du cordon des permanents correspondants apparaît encore la première trace des phénomènes de bourgeonnements et proliférations diverses des débris de ce cordon primitif et des masses épithéliales de la paroi, particularités qui ont été pour la première fois décrites en France (1).

D'autres embryons humains variant de dimension entre 27 et 37 centimètres et davantage nous ont permis de fixer les phases ultérieures de l'évolution aussi bien des follicules temporaires que de ceux des dents permanentes. Ces études successives nous ont ainsi conduits jusqu'à l'époque de la naissance et aux premiers temps de l'enfance.

C'est alors que nous avons pu établir deux points qui restaient à élucider dans cet ordre de recherches, à savoir : le mode et l'époque d'évolution du follicule de la seconde molaire permanente, et de la troisième molaire ou dent de sagesse.

Les résultats auxquels nous sommes parvenus à cet égard sont les suivants :

Lorsque sur des coupes des mâchoires, pratiquées chez un nouveau-né de deux à trois mois, on observe la région occupée par le follicule de la première molaire permanente, on reconnaît que le cordon épithélial' de celle-ci présente un prolongement cylindrique dirigé horizontalement en arrière et terminé par une extrémité arrondie (pl. VJ, fig. 3, K). Ce prolongement est le premier début du follicule de la deuxième molaire permanente.

(1) Voyez Robin et Magitot, loc.cit., p. 75.

\insi se trouve fixée au troisième mois de la naissance l'origine tle ce follicule.

Les phénomènes d'évolution de la dent de sagesse se renconirent aux époques que voici :

C'est vers la troisième année que le bourgeon épithélial se détache du cordon de la molaire précédente, c'est-à-dire de la deuxième molaire permanente; on peut regarder cette date comme à peu près certaine, d'après de nombreuses observations, et bien que les difficultés dont nons avons parlé nous aient empêché de suivre d'une manière très-rigoureuse les phases ultérieures de l'évolution. Ce qui est hors de doute, c'est qu'un petit chapeau de dentine est visible vers la douzième année.

Sans pousser plus loin cette longue analyse des préparations si multipliées que nous avons dû faire, nous allons les résumer en un tableau d'ensemble dans lequel se trouvent indiquées toutes les époques correspondant aux phases successives de l'évolution folliculaire. Ce tableau est le premier qui ait encore été donné d'une manière aussi complète avec les indications rigoureuses tle la dimension et de l'âge des embryons.

L'examen de ce tableau permet d'envisager, par un coup d'oeil d'ensemble, toutes les phases successives de l'évolution dentaire chez l'homme. Les indications qu'il fournit reposent sur l'examen d'un nombre considérable de pièces; elles nous paraissent donc présenter une grande précision. Elles ont en outre, en dehors de leur intérêt physiologique, une portée importante, tant au point de vue de ia tératologie si complexe du système dentaire, qu'au point de vue plus particulièrement chirurgical. On y trouvera en effet données précieuses à l'égard de certaines anomalies, soit dans le siège, soit dans la direction, soit encore dans les dispositions diverses du système dentaire. Elles éclairent, en outre, la pathogénie de certains kystes qui ont pour siège le follicule dentaire, et elles permettront de fixer l'époque du début de ces productions pathologiques ainsi que celle de certaines lésions de nutrition, les odontomes par exemple. Nous le croyons donc appelé à un certain nombre d'applications utiles.

Pour ce qui concerne les autres espèces de mammifères sur les

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quelles nous avons fait porter nos observations, nous ne pouvons donner que des résultats moins concluants, tantôt parce que la tête seule avait été mise à notre disposition, tantôt par suite de leur macération prolongée qui avait altéré leur forme et leur dimension tantôt enfin en raison de l'absence de tout document, établissantes relations d'âge et de longueur. Certains d'entre eux ont pu toutefois nous fournir des données utiles que nous reproduisons.

Chez le chien, nos observations se sont bornées à l'examen de quelques individus nouveau-nés; aussi les faits concernant la chronologie du follicule dentaire sont-ils très-peu nombreux. Nous avons toutefois reconnu qu'à l'époque de la naissance, les follicules de première dentition sont déjà pourvus d'un chapeau de dentine, que le cordon des incisives permanentes est né et que, pour les centrales, il est déjà possible d'apercevoir le bulbe naissant.

Chez le mouton et le veau, nos études ont porté sur un grand nombre d'embryons, mais nous n'avons pu en établir l'âge en raison de l'absence de documents. Nous allons toutefois fournir quelques indications en tenant simplement compte de la longueur des individus mis en observation.

Chez le mouton, alors que l'embryon a hl millimètres de longueur totale (pl. I,fig. 2), on ne trouve au bord des mâchoires que le bourrelet sans traces de lame épithéliale. C'est lorsque l'embryon a acquis 52 millimètres que l'on aperçoit la lame épithéliale bien constituée (pl. I,fig. 3) sur un embryon de 65 millimètres, rien n'est encore changé dans le développement, et l'on peut alors étudier à un grossissement de 300 diamètres environ la constitution de la lame (pl. Il, fig. 2).

Lorsque l'embryon a atteint 72 millimètres, l'extrémité de la lame présente un renflement très-marqué qui correspond à la formation de l'organo de l'émail de la dent future (pl. Il, fig. û, G). A un degré un peu plus avancé, l'embryon mesurant 82 millimètres, l'organe de l'émail et le oulbe ont achevé leur formation et la paroi folliculaire apparaît à la base du bulbe (pl. III, fig. 1 et 2, I).

llO CH. LEGROS ET E. MAGITOT. — ORIGINE ET FORMATION

C'est lorsque l'embryon a atteint 115 millimètres qu'on constate la formation complète de la paroi et sa clôture au niveau du cordon épithélial dont la rupture est imminente.

Il résulte aussi de ces divers documents, que c'est ultérieurement à l'époque où l'embryon à mesuré 115 millimètres qu'on voit apparaître le début du chapeau de dentine.

Tels sont les faits que nous avons recueillis sur les agneaux; embryonnaires que nous avons pu nous procurer.

Chez le veau, nos observations sous le rapport chronologique sont beaucoup plus limitées. Les pièces que nous avons étudiées se bornaient simplement à la tête, sans renseignement aucun sur l'époque de la gestation. Aussi ces pièces nous ont-elles principalement servi à des descriptions de détails qui ont pu être trèsrigoureusement déterminés chez cet animal (voyez pl. IV, fig. 1, 2 et 3). Nous dirons toutefois que chez un fœtus dejhuit mois nous avons trouvé les dents incisives temporaires trèsdéveloppées et que les incisives permanentes présentent l'état folliculaire au complet avec un commencement de chapeau de dentine.

Chez le cheval, nous sommes parvenus à quelques fixations assez précises, relativement aux phases de l'évolution folliculaire. Nos observations ont porté sur quatre embryons de dimensions variées.

Le premier deces embryons, que nous devons ainsi que les deux suivants à l'obligeance de M. Raynal, directeur de l'École vétérinaire d'Alfort, avait cent jours. A cette période, l'organe de l'émail du follicule de la pince centrale est déjà formé, et le bulbe apparaît. Pour les pinces latérales, le développement correspond à l'apparition de l'organe de l'émail. Ces circonstances établissent que l'évolution est un peu différente pour les diverses espèces d'incisives, ce qui les dislingue des mêmes dents chez l'homme et d'autres mammifères, chez lesquels l'évolution paraît être au même degré.

Pour les molaires, on constate qu'à cette même époque le bulbe a apparu pour tous les follicules de la première dentition, ainsi que les premiers vestiges de la paroi folliculaire.

Sur un second embryon de cent quatre-vingt-dix jours, lefolli-

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. àï

CUle delà pince centrale temporaire est clos, tandis que celui delà première pince latérale n'est parvenu qu'à l'époque de l'apparition du bulbe, et celui de la seconde latérale au moment où apparaît l'organe de l'émail. Ces dispositions, comme on voit, confirment encore l'inégalité du développement des diverses incisives.

Pour les molaires, les cboses sont très-analogues : le follicule de la première temporaire est clos à cette date, tandis que celui de la seconde molaire est à l'état d'apparition de l'organe de l'émail, et alors qu'on n'aperçoit encore aucune ébauchede la troisième molaire.

C'est encore à cette période qu'apparaît, pour la première molaire permanente, le début de l'organe de l'émail.

Dans un troisième embryon mesurant 255 millimètres, ce qui correspond à deux cents jours environ, les follicules des incisives permanentes sont clos et complets ; l'organe de l'émail est trèsgros. Les cellules prismatiques de la couche interne sont très-volumineuses, la couche externe a déjà disparu, mais il n'existe encore aucune trace de chapeau de dentine.

Les follicules des incisives permanentes sont parvenus à la période où l'organe de l'émail surmonte déjà un bulbe naissant, non encore étranglé à sa base (pl. III, fig. h, K) .

Pour les molaires, l'état du développement est à peu près le même pour les follicules des dents temporaires qui sont clos et bien constitués, mais sans trace de chapeau de dentine apparent. On voit manifestement l'organe du cément coronaire naissant. Il n y a pas trace de l'organe du cément radiculaire. Le cordon epithélial brisé a produit des bourgeonnements nombreux.

Le quatrième embryon du cheval que nous avons pu étudier avait deux cent vingt jours, mais une macération très-prolongée dans l'alcool ne nous a pas permis d'en tirer grand profit. Nous avons pu seulement déterminer que le follicule temporaire était très-volumineux, pourvu d'un chapeau de dentine déjà considérable. Ce cordon épithélial, rompu depuis longtemps sans doute, présentait encore quelques débris. Les deux organes du cément coronaire et radiculaire sont en place et tout à fait développés.

Nous terminerons ces considérations chronologiques par quelques notes relatives aux rongeurs :

Sur un embryon de cobaye de 2 centimètres de longueur totale, m qui paraît correspondre au milieu de la gestation environ, le follicule est à l'état où l'organe de l'émail, en forme de capuchon, coiffe le bulbe : il n'y a pas de paroi folliculaire constituée ni de chapeau de dentine apparent.

Sur un autre embryon de h centimètres de longueur, les follicules temporaires sont constitués, et à un degré à peu près égal de développement. Ils sont pourvus d'un chapeau de dentine recouvert d'une petite couche d'émail.

Chez le lapin, nous avons vu qu'à la naissance les incisives ont effectué leur éruption ; les molaires, encore incluses, sont à l'état de follicules très -développés avec un chapeau de dentine composé d'ivoire et d'émail en couches épaisses. Au-dessous des molaires temporaires, on constate la présence des follicules permanents déjcà pourvus d'un petit chapeau de dentine très-manifeste.

Nous ne poursuivons pas plus loin ces considérations, qui perdent d'ailleurs chez les mammifères tout l'intérêt qu'elles présentent chez l'homme, à propos duquel nous avons surtout multiplié nos études.

§ 7. — Critiques des théories. Résumé et conclusions.

Le problème de la genèse et de la formation du follicule dentaire des mammifères a depuis très-longtemps été l'objet de nombreuses recherches et suscité plusieurs théories. L'époque relativement précoce de la vie embryonnaire à laquelle correspond le début de ces phénomènes, les difficultés que présente la préparation des pièces, le traitement par divers réactifs auxquels on est obligé de les soumettre, etc., sont autant de causes qui ont retardé la connaissance exacte de. cette évolution embryogénique.

La question a passé par un certain nombre de phases, et sans remonter bien loin dans cette histoire, sans rappeler les opinions des auteurs anciens imbus de théories préconçues sur la nature

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des dents ou étrangers aux procédés d'investigation de l'école analomique moderne, nous dirons qu'en remontant seulement vers le milieu du siècle dernier; nous trouvons qu'Hérissant (1) ayant cru constater à la surface de la muqueuse gingivale certaines petites dépressions, les a considérées comme des orifices de canaux communiquant avec les follicules dentaires. Cette opinion, qui ne repose sur aucun fait anatomique, n'a d'ailleurs été adoptée que par un petit nombre d'auteurs (Bonn ; 1773; Oudet, 1835). Suivant la théorie d'Hérissant que nous retrouvons plus tard plus nettement exprimée par Goodsir, la muqueuse gingivale serait le point de départ de la formation du follicule, et la paroi de celui-ci se développerait ainsi en premier lieu.

En 1835, clans un travail important, Rascbkow (2) avance que le follicule dentaire se produit à la face profonde de la muqueuse sans participation nécessaire de celle-ci ; toutefois il ne spécifie pas quelle partie du follicule apparaît la première, et comment se produisent les autres. Toutefois Henle (3), Bischoff (h) et Kôlliker (5) dans la première édition de son Anatomie microscopique, se rallient à son opinion.

Quelques années plus tard, parut le travail de Goodsir (6) dans lequel est formulée cette théorie bien connue, qui fait dériver les follicules temporaires et définitifs de la muqueuse ellemême. Aussitôt adoptée sans contestation par la plupart des auteurs, elle est actuellement encore à peu près la seule qu'on trouve dans le plus grand nombre de traités d'anatomie et de physiologie. Nous ne décrirons pas ici cette théorie par laquelle les follicules des deux dentitions résultent d'un simple renversement de la muqueuse; elle n'est fondée sur aucune donnée anatomique,

(1) Nouvelles recherches sur la formation de l'émail des dents et sur celle de gencives. Mém, deVAcad. Paris, 1754.

(2) Melelemala circa denfium mammalium evolutione Vratislarice. In-4° 1835 p. 12. ' '

(3) Anal. gèn. 1845, p. 441 etsuiv.

(4) Traité du développement. 1845, p. 401-418.

(5) Mikroscop. Anal. 1856, traduction française de Béclard et Sée, p. 490

(6) On the origine and development of the pulp and sacs of the human teeth E'linburgh, Med. andsurg. Journal, 1838.

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si ce n'est sur celle apparence de gouttière qu'on réalise sur le bord gingival de l'embryon par une macération prolongée des préparations dans lesquelles s'opère alors la séparation de la couche épidermique formant le bourrelet gingival, d'avec la gouttière qui le renferme. Ce n'est donc, comme nous l'avons dit, que par un procédé artificiel, ainsi que l'ont fait déjà remarquer Kôlliker (1) et Kollmann (2), que la théorie en question peut prendre quelque apparence de réalité, car rien dans les conditions normales ne peut s'y prêter en aucune manière.

Malgré le succès de la théorie de Goodsir universellement répandue en Angleterre et en Allemagne, N. Guillot publia en France un travail (3) dans lequel il chercha à montrer que la dent se développait en dehors de toute participation de la muqueuse. C'est par une masse née au sein du tissu embryonnaire que se formeraient les follicules : il l'appelle sphéroïde initial, ou trace primitive des dents. Il décrit ensuite dans ce sphéroïde trois divisions : l'une centrale, qu'il nomme nucleus, représentant le bulbe ; l'autre, moyenne, située autour delà première, c'est X organe de l 'émail; la troisième enfin , la plus extérieure, qui s'organiserait pour former une membrane, c'est le sac dentaire. Dans cet ensemble de description, il est facile de voir que N. Guillot s'est borné à pratiquer et à figurer des coupes passant au travers de follicules à un degré déjà avancé de l'évolution et qu'il n'a point saisi le mode d'origine des parties composantes de l'organe et la succession des phases du développement. Ce travail n'a donc nullement éclairé la question.

Quelques années plus lard, en 1860, parut encore en France un travail étendu, publié par M.;Ch. Robin, en collaboration avec l'un de nous (4). Ce mémoire contenait une théorie complète de l'évolution folliculaire d'après laquelle le bulbe dentaire serait la

(1) Histologie humaine, édit. Trad. française, 1869.

(2) Loc. cit., p. 15Ô.

(3) Recherches sur la genèse et l'évolution des dents et des mâchoires. Ann. des se. nat., ive série, t. IX. 1858.

(4) Robin et Magitot, Mémoire cité. Journ. de physiol. de Rrown-Séquard, 1800-61.

première partiedu follicule qui apparût au sein des mâchoires, au fond de la gouttière et au voisinage des vaisseaux et des nerfs ; viendraient ensuite l'organe de l'émail, puis la paroi, émanation du bulbe, s'élevant sur les côtés de l'organe pour entourer toutes ses parties et se réunir au sommet. Quelle que soit l'exactitude des descriptions de ce travail, il est évident que ses auteurs ont méconnu le mode exact de genèse du follicule, c'est-à-dire l'apparition comme première ébauche de l'organe de l'émail, le bulbe ne se produisant qu'en second lieu.

D'où vient cette erreur sur l'interprétation du phénomène initial? Elle résulte évidemment du mode trop exclusif d'étude qui a été adopté : c'est, en effet, par des préparations de follicules aplatis progressivement entre deux lames de verre que les observations ont été faites. Très-peu de coupes ont été pratiquées. Les auteurs ont voulu en cela conserver, dans leurs rapports réciproques, toutes les parties qu'ils disséquaient ensuite pour les recherches de détail. La crainte des déformations et de la perturbation dans les rapports qui résultent parfois de coupes pratiquées sur des masses un peu épaisses de tissus et, il faut le dire, l'insuffisance des procédés de durcissement connus à cette époque ont contribué singulièrement à entraîner ces anatomistes dans l'erreur qu'ils ont commise.

La question en était à ce point, lorsque Kôlliker découvrit, en 1863 (1), l'existence d'une bande épithéliale sous-jacente au bourrelet gingival de la muqueuse et qui occupe toute la longueur des mâchoires. C'est cette bande continue que Kôlliker appelle X organe de l'émail et que nous ne considérons que comme une simple dépendance du bourrelet épithélial. Le terme iïorgane de l'émail ne nous paraît pas convenir, en effet, à une lame qui ne contribue pas directement à la formation du follicule, puisque c'est sur un certain nombre de points de celle-ci qu'apparaissent des bourgeons qui deviennent alors directement les organes de l'émail; ces bourgeons sont en nombre égal à celui des dents

(i) Die Enlwicldung der Zahnsilckchcn der Wiederkaicer. Zeitschr. f.Wissen. Zool. 1863. Gewebelehre, 4 Aufl.

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futures, et dans l'intervalle des deux bourgeons ou organes de l'émail on retrouve intacte la lame épithéliale.

Quoi qu'il en soit de l'interprétation, les vues de Kôllikcr étaient très-justes, et elles devinrent le point de départ d'une série de travaux qui donnèrent à la question de l'évolution du follicule dentaire une physionomie toute nouvelle. Deux faits étaient désormais acquis, à savoir : l'apparition de l'organe de l'émail comme première partie constituante du follicule, et son origine épithéliale. Sur ce dernier point, les idées déjà anciennement émises par Marcusen et Huxley se trouvaient confirmées (1).

A la suite du travail de Kôlliker, viennent se grouper un certain nombre de recherches émanant de ses élèves, ou provenant d'autres écoles allemandes : tels sont les mémoires de Waldeyer, Hertz, Wendzel, Kollmann, etc. (2).

Dans ces différents travaux, l'idée de Kôlliker est prise comme point de départ. Waldeyer décrit exactement la descente du cordon et la formation des parties composantes du follicule. Il indique aussi que le follicule des dents permanentes naît d'un bourgeonnement du cordon primitif, mais il ne mentionne point à cet égard la variabilité du mode de genèse suivant les espèces de dents, ni le lieu précis où s'effectue cette genèse. Il signale d'ailleurs, dans sa dernière publication (3), les lacunes qui subsistent dans ces questions, malgré les nombreux travaux publiés. Hertz et Wendel se sont ralliés aux idées émises par Kôlliker et

(1) Marcusen, Ueber die Enlwicklung der Zahne. Bulletin de VAcad. impériale de Sainl-Pétersbourg. 1849. - Huxley, Quart, journal of microscopical science. 1854, 1855, 1857.

(2) Waldeyer, Unlersuch. ùber die Enlwicklung der Zahne : I Abth. Kônigsberg und JahrbiicherlV, Bd. 1864; II Abth. Zeitschr. fur rat. Med.; 111, 24, Bd. 1865.- IV. Bau und Enhoicklung der Zahne in Stricker, Handbuch der Lehre von den Geweben. Leipzig, 1871, p. 333 et suiv. Hertz, Untersuchungen Uber feinerenBau und die Enlwicklung der Zahne. Virch. Arch. 1866, Bd. 37; id., Ein FallvongeheilterZahnfracturmitnachfolgcnder Schmelzbildung. Virch. Arch. 1866, 38 Bd.— Wendzel, Untersuchungen iiber das Schmelsorgan und den Schmelz, etc. Arch. von Hekde. 1868, p. 97.- Kollmann, Enlwicklung der Mille und Ersatz ziihne bem Menschen. Zeitschrifi fur Wissenschaflliche Zoologie, von Siebold und KôUiker : zwanzigster Band, zweites Heft, p. 145. Leipzig, 1870.

(3) Voy. in Stricker, loc. cit. 1871, p. 352.

LU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. hl

Waldeyer, sans rien apporter de nouveau à la question de l'origine du follicule. Ils ont toutefois avancé quelques opinions nouvelles sur d'autres points de l'évolution folliculaire, et nous aurons à les discuter dans une autre occasion. Quant à Kollmann, le dernier anatomisLe allemand qui ait étudié la question, il adopte d'abord les vues de Kolliker et de Waldeyer, au sujet de la naissance de l'organe de l'émail des dents temporaires ; mais lorsqu'il s'agit de l'origine du follicule permanent, il le fait dériver tantôt directement de la muqueuse, tantôt d'un des débris épilhéliaux du cordon primitif, parfois môme d'un globe épidermique. C'est encore de l'un de ces derniers points qu'il fait provenir les follicules surnuméraires, ainsi que nous l'avons déjà mentionné plus haut.

Les auteurs allemands sont donc, comme on voit, très-loin de s'entendre sur le mode d'origine du follicule dentaire. Quant aux phénomènes qui s'opèrent au sein de l'organe par suite de la naissance du bulbe, de la formation de la paroi, de la transformation de l'organe de l'émail, ce sont des points encore controversés.

Pour nous, et c'est ainsi que nous pouvons résumer en quelques mots notre travail, la formation du follicule dentaire consiste essentiellement dans la genèse de deux organes, l'un de natureépùhéliale, émanant de l'épithélium de la muqueuse; l'autre de nature embryoplastique, né au sein du tissu embryonnaire des mâchoires. Le premier de ces organes est ['organe de l'émail ; le second est le bulbe ou organe de l'ivoire. Ils se forment ainsi individuellement allant à la rencontre l'un de l'autre ; ils se pénètrent, de sorte que l'un devient en quelque sorte le capuchon de l'autre, tandis que de la base du bulbe se détachent des lambeaux membraniformes qui enveloppent peu à peu complètement les deux organes et achèvent la clôture du follicule.

Si l'on envisage le mécanisme au point de vue de la physiologie générale, on est immédiatement frappé de l'analogie extrême qu'il présente avec les phénomènes de la formation du follicule pileux : ici encore on voit, d'une part, un cordon épithélial qui descend de la couche de Malpighi au sein du derme ; puis sur un

point de celui-ci apparaît In bulbe qui pénètre le premier, s'en fait un capuebon, tandis que de sa base se détachent les lambeaux qui formeront les parois du sac. Les faits sont identiques, et nous avons voulu, pour qu'on pût s'en convaincre, mettre par une figure l'analogie hors de doute (voy. pl. VI, fig. h). Ainsi se trouvent confirmées, par les données actuelles de la physiologie et de l'embryologie, la théorie émise depuis longtemps déjà par de.Blainville sur l'analogie de composition et de formation des phanères, ainsi que la doctrine des produits développée avec tant de précision dans l'école anatomique moderne par Ch. Robin.