I . Série des Oliviers

L'Olivier, que nous avons ici particulièrement çrt vue et qui caractérise si bien par sa présence la flore méditerranéenne, n'a été pourtant signalé que très rarement et d'une façon douteuse à Tétat fossile. Il est vrai que sa feuille peut être confondue avec celles

i Fég. fos, de Meximieux, p. 112, pi. XXVI, fig. 5-9.

-■» fW

d'une foule d'autres types, dont elle ne s'écarte par aucun détail saisissable. Son origine ancienne et son existence à l'état spontané sur un grand nombre de points ne sauraient être mises sérieusement en doute, pas plus que l'extension probable dont il a été redevable à la culture. Sa préférence pour les lieux secs et accidentés a dû l'éloigner du voisinage des eaux courantes et, par conséquent, des tufs en voie déformation, dans lesquels l'absence de ses feuilles a été remarquée par M. A. de Candolle*. Nous avons pourtant signalé un Olea proxima^ dans la flore d'Aix; les feuilles de cette espèce tiennent le milieu entre celles de VO, europcea, L., et celles de YO, lancea, Sam., des îles Maurice et Bourbon. Ce serait l'ancêtre lointain de notre Olivier. A côté de lui, une forme encore inédite, O. grandœva, Sap., dont les feuilles certainement opposées tiennent encore à un fragment de rameau, semble dénoter l'existence d'un Olivier allié de près à VOlea ou Picconia excelsa, DC. (Notelea excelsa, Webb), type arborescent remarquable des forêts canariennes. Ce même type, reproduisant tous les caractères de l'espèce actuelle, se montre encore dans les cinérites du Cantal, dont la flore est si étroitement apparentée à celle de l'archipel des Canaries.

1 U Origine des plantes cultivées^ p. 226.

*^ Reim, de la FI. des gvpscs d'Aix. p. 154, pi. X, fig. 8-10; Ann, se. nat.,y série, t. XVIII, p. 56

ANGIOSPERMES DICOTYLEES. — FRENES 23 1

2, Série des Frênes.

Les Frênes tiennent un rang considérable dans les forêts de la zone tempérée, soit dans l'ancien monde, soit en Amérique. Leur extension même annonce un genre anciennement fixé, répandu de bonne heure à travers rhémiSphère boréal et ayant eu son berceau primitif dans Textrême Nord, d'où il se serait graduellement étendu vers le sud. Le genre se partage d'ailleurs assez naturellement en deux sous-types, celui des Frênes propres et celui des Ornus ou Frênes à fleurs, et cette distinction peut se faire voir sans trop d'efiforts parmi les espèces fossiles, qui sont nombreuses et bien caractérisées en Europe, surtout à partir du miocène.

L'origine arctique du type ne saurait être contestée; elle ressort, dans la flore du Groenland, de plusieurs espèces signalées parHeer, Fraxinus denticulata, Hr., — F. Johnstrupiy Hr., — F. macrophylla, Hr. *. La dernière de ces espèces, qui n'est pas rare à Aumarutigsat (Hasen-Insel), e^t accompagnée de ses fruits, et se rapproche de l'espèce de Manosque, dont nous parlerons bientôt. Elle est rapportée par l'auteur au sous-type des Ornus,

Les Frênes sont inconnus, à ce qu'il semble, dans

4 Heer, Fl.foss. arct., VII, Tert, FI. v. Grônland, p. 11 2- 114, tab. LXXX, etXCII-XCIII.I

le centre et le midi de l'Europe durant le cours de

ANGIOSPERMES DICOTYLEES. — FRENES 233

réocène. Le premier vestige à signaler provient de réocène supérieur d'Aix-en-Provence, où des recherches assidues ont amené la découverte d'une samare (i , fig. 29) très nettement caractérisée, quoique fort petite. Elle semble dénoter, en la combinant avec un fragment de fololiole, une forme appartenant au sous-type Ornus, Il semble qu'à ce moment les Frênes fussent encore confinés en Europe sur le haut des montagnes, circonstance qui expliquerait leur excessive rareté. Mais dès la base du miocène, sur l'horizon de l'aquitmien, les Frênes se multiplient et leurs samares sont fréquemment associées aux empreintes de folioles dans plusieurs gisements. Le F. incequalis, Hr., de Taquitanien du canton de Vaud, accompagné de son fruit, est comparé par Heer au F, oxyphylla, du sud de l'Europe, et le même rapprochement ressort de l'examen du F, ulmifoliay Sap., de la flore de Manosque, sur le même hozizon. Nous figurons (5, fig. 29) la samare de celui-ci dont le descendant existe encore aux mêmes lieux. Le Fraxinus gracilis, Sap., du pliocène de Ceyssac (Haute-Loire) représente l'ancêtre direct de la même espèce qui remplace actuellement, sur les bords de la Méditerranée, le F. excelsior de l'Europe centrale.

Dans ce même gisement de Manosque,à côté du Fraxinus ulmifolia, Sap., se montre un autre Frêne connu par une de ses feuilles, encore intacte, et plu-

sieurs samares. Cest le F. juglandina, Sap. {2-^j fig. 29), qui, en arrière, se rattache au F.macropbylla, Hr., de la flore arctique, et représente en Provence, vers le tertiaire moyen, le type du F, Ornus, dont il est sans doute l'ancêtre éloigné. Les folioles du Frêne fossile sont cependant plus grandes et plus larges, et la même dimension relative s'observe dans les samares. Heer a signalé à Œningen, sous le nom de Fraxinus stenoptera^, une samare à peu près semblable, dénotant une espèce très voisine de la nôtre. Enfin, en examinant les espèces japonaises ou chinoises, on reconnaît une affinité assez remarquable entre les samares fossiles dont il vient d'être question et celles du F.Bungeana, DC, du Japon. Le F,mandschurica, Rupr., a également des folioles voisines de celles de Manosque; mais ici la forme des samares est différente et confine plutôt à celle des organes attribués par nous au F, ulmifoUa et, comme ce dernier, l'espèce de Mandschourie ne se rapporte pas au sous-type des Ornus. Quant au F, Ornus lui-même, non seulement il abonde dans les tufs italiens, mais il se rencontre aussi dans ceux de Provence, bien que maintenant Tespèce n'y soit plus spontanée, mais qu'elle soit seulement indigène en Corse et dans le sud de la péninsule ^

1 FL tert. Helv., III, tab. X, fig. 7.

2 La présence du Fraxinus Ornus dans le mio-pliocène de Rochesauve

ANGIOSPERMES DICOTYLEES. — FRENES 235

Un autre Frêne, bien reconnaissable et assimilable sans effort à une espèce actuellement américaine, a été rencontré dans les tufs ponceux ou trassoïte de Muret. Nous le désignerons sous le nom de Fraxinus arvernensis, Sap., et il nous semble se confondre avec le F. juglandifolia, Lam., des Etats-Unis. Les deux feuilles, munies de toutes leurs folioles, empâtées dans le sédiment, que nous avons sous les yeux, ne différent réellement pas de celles de l'espèce vivante, souvent cultivée, dont elles dénotent un ancêtre européen, plus tard disparu.

GROUPE DES APOCYNÉES

Série des Lauriers -roses.

Les Nerium ou Lauriers-roses, maintenant encore limités à l'ancien continent, forment une série des plus significatives. Ils constituent un type reconnaissable dès le temps de la craie, reparaissant à divers niveaux et qui n'a jamais varié que dans d'étroites limites. Ce type se trouve représenté par des formes aisément déterminables, plus grandes ou plus petites, selon les temps, mais presque toujours assimilables à

vient d'être signalée tout dernièrement par M. l'abbé Boulay. Voir BulL de la Soc. bot, de France^ t. XXXIV, 1887, séance du 24 juin, p. 263. — Notite sur la fl. tert. des env, ds Privas, par M. l'abbé Boulay.

cT^

l'une OU à Tautre des deux espèces principales, les seules qui aient persisté jusqu'à nous et dont Tune^ Nerium Oleander, L., habite la région méditerranéenne, tandis que l'autre, N. odoratum, L., est indigène de Java et manifeste des aptitudes plus tropicales que sa congénère des plages de la Méditerranée. Le type fait son apparition dans la craie supérieure de Westphalie avec le Nerium Roblii, Mark., dont la ressemblance avec les feuilles les moins étroites de Tespèce des Indes est déjà remarquable. Ou peut dire que le N, Roblii ne différait pas plus du N. odoratum qu^ celui-ci ne s'écarte du M Oleander, et la distance entre ces deux formes, bien que sensible, est cependant peu considérable. Les feuilles du premier sont plus étroites, plus linéaires, plus longuement pétiolées ; celles du second sont plus lancéolées, moins atténuées en pointe au sommet, avec un plus court pétiole. Nous reconnaissons dés Téocène des différences analogues entre le Nerium sarthacense, Sap., des grès de la Sarthe, et le Nerium parisiense, Sap., du calcaire grossier parisien ^ Le premier reproduit déjà le type de notre Nerium Oleander, le second celui du N. odoratum sous des proportions

1 Nous tenons de beaux échantillons de N. parisiense de la complaisance de M. le professeur Bureau, qui a fait lui-même ressortir l'existence des deux types de Nerium actuels dans Téocène parisien. — Voir la figure du N. sartbacense dans les yég.foss, de Meximieux, pi. XXXVIII, fig, 2.

ANGIOSPERMES DICOTYLÉES. — LAURIERS-ROSES 237

réduites, il est vrai, qui dénotent un arbuste nain^ Dans réocène supérieur d'Aix, les deux types sont encore déterminables, bien que ramenés, comme la plupart des formes de ce gisement à une taille des plus petites : le type européen se trouve représenté par le Nerium repertum, Sap., le type indien par le M exile ^ Sap.; la feuille étroitement linéaire-lancéolée de ce dernier mesure en tout 3 1/2 centimètres de longueur; elle est accompagnée de son fruit folliculaire dont la dimension égale à peine le tiers de ceux de notre Laurier-rose.

Ce sont là sans doute les ancêtres lointains des deux principales formes actuelles; seulement Tun de ces types n'a pas survécu en Europe au tertiaire, il ne se retrouve plus qu'aux Indes et particulièrement à Java. Cependant, il est possible que des transformations successives, bien que toujours renfermées dans d'étroites limites, aient constitué peu à peu le type de notre Laurier-rose européen, tandis que dans l'Asie méridionale des modifications parallèles aboutissaient aux résultats morphologiques dont le Nerium odoratum est l'expression. En Europe, où nous sommes bien obligés de nous renfermer, nous observons deux Lauriers -roses miocènes : le M biiinicum, Ett., de Bohême, et le Nerium Gaudryanum, Brngt., rapporté

i 11 existe encore un très beau N^mm prototypique dans la flore éocène de Bournemouth, où il a été découvert par M. Gardncr.

de Coumi en Eubée par M, Gaudry. Tous deux par leur court pétiole et leur forme générale accusent le type du Nerium Oleander, avec lequel pourtant on ne saurait les confondre. Le M bilinicum rappelle encore l'espèce indienne par le contour allongé du limbe, assez étroitement lancéolé-linéaire ; mais le N. Gaudryanum doit être regardé comme l'ancêtre direct de notre Laurier-rose, dont il s'écarte à peine par une tendance plus accusée vers la forme linéaire. — Le Laurier-rose pliocène de Meximieux et celui des tufs un peu plus récents de la Valentine nous font voir le Nerium Oleander du dernier âge tertiaire. Le premier ne diffère de celui que nous avons sous les yeux que par une tendance de la plupart de ses feuilles à une terminaison obtuse de leur sommet. Cette disposition n'est pas même générale, ainsi que nous Tavons montré, M. Marion et moi, en décrivant l'espèce dont les feuilles abondent à Meximieux \ sous \& nom de Nerium Oleander pliocenicum. Le Nerium des tufs de la Valentine est réellement et absolument identique au N. Oleander actuel, dont il ne s'écarte par aucun détail visible, ni dans le contour du limbe, ni dans la dimension du pétiole.

On voit, en résumé, que le type du Laurier-rose, constitué de bonne heure, n'a jamais donné lieu ensuite qu'à de faibles modifications, tout en subis-

* ^^i' fo^^- ^ Mexmtcux, p. 126, pi. XXIX, fig. 3-10.

î DECOTVLEES. — LAURIERS- ROSES 2^9

sant l'influence des conditions de milieu qu'il a traversées, à partir du moment éloigné où l'on constate sa première apparition. On voit aussi que, graduel-

lement éliminé de l'Europe centrale et absent de la zone arctique où il n'aura sans doute jamais pénétré, il a pourtant réussi à se maintenir au sud de notre continent, sous un aspect fort peu éloigné, sauf la proportion du pétiole, de celui qu'il présentait déjà dans réocène moyen de la Sarthe.

GROUPE DES MYRSINÉES

Nous ne rappelons ici les Myrsinées, presque entièrement renfermées de nos jours entre les tropiques, que pour affirmer leur présence dans Tancienne Europe, et pour faire remarquer que les formes fossiles à l'aide desquelles il a été permis de constater cette présence sont étroitement liées avec des espèces vivantes de Myrsinées, disséminées justement le long des frontières méridionales de la zone tempérée à proximité de l'Europe. Cette liaison est venue en aide à la détermination des espèces fossiles en question, qui dénotent généralement des arbustes de taille médiocre.

Dans réocène supérieur d'Aix, le Myrsine spinulosa, Sap.; dans l'oligocène des calcaires littoraux de Marseille, le M, celastroideSy Ett., qui reparaît à Haering, à Armissanet dans la mollasse suisse inférieure, accusent nettement le type du Myrsine af ricana y L., qui croît en Abyssinie et aux Canaries. Le M. subincisa, Sap., du gypse de Camonis-les-Bains, sur le même niveau oligocène, retrace d'une manière frappante le M.bifaria, Wall., de l'Himalaya. Ces mêmes espèces se rattachent encore au M. bottensis, DC, de

ANGIOSPERMES DICOTYLÉES. — MYRSINÉES 24 1

rVémen, et le A/, acuminata, Sap/, des gypses d'Aix, touche visiblement au M. semiserrata, Wall., des Indes. Il est par cela même difficile de ne pas admettre que les ancêtres de certaines Myrsinées, actuellement refoulées au delà des limites sud de notre continent, ne raient pas habité à l'époque tertiaire, et n'y aient eu probablement leur premier berceau.

GROUPE DES ÉBÉNACÉES

Série des Diospj-'ros ou Plaqueminiers.

Voici un groupe d'espèces non sans importance, soit comme arbres d'ornement et d'utilité, soit comme arbres fruitiers estimés au Japon et en Orient, répandu partout entre les tropiques, représenté jusqu'en Asie Mineure, aux portes de l'Europe par le Dmpyros Lotus, L., et offrant en Amérique une forme correspondante, à l'exemple du Platane et du Liquidambar; ce groupe, après avoir tenu une grande place dans la végétation de l'Europe tertiaire et y avoir présenté les formes les plus variées, celles qui rappellent le plus les types des pays chauds et en particulier de l'Asie australe, en a été cependant éli-

* De Saporta, Et. sur la vég, tert., I, p. i lo-l 11, pi. XI,fig. 1-5; Ann, se, nat,, 4e série, t. XVII, p. 263-264.

Db Saporta, Orig des arbr. cuit. 16

miné en entier. Dans l'impossibilité de faire ressortir tous les détails de ce dévelopement si « touffu » des Diospyros tertiaires, nous ne toucherons qu'à certains points et surtout à ceux qui font voir que nous avons jadis possédé les ancêtres directs ou éloignés de plusieurs Plaqueminiers actuels, devenus plus tard étrangers à l'Europe dont ils abandonnèrent le sol, en trouvant ailleurs des conditions favorables à leur maintien. Nul doute que le genre Diospyros n'ait eu des représentants en Europe dès Téocène le plus inférieur. Il existe dans 1 eocène anglais, dans les grès du Mans, dans les calcaires de Saint-Gely (Hérault). Les calyces persistants sont aussi répandus que les feuilles; mais c'est surtout à Aix, sur l'horizon de l'éocène supérieur, que les Diospyros se montrent à profusion, avec une physionomie exotique des plus prononcées. Les rugosités fines et sinueuses, dont les segments calycinaux sont couverts, distinguent surtout ces Diospyros dont les analogues habitent Java et les parties chaudes de la péninsule Indienne. Les Diospyros lanceolata, Roxb., — melanoxylofiy Bl., — Sapoia, Wall., et ramiflora, Roxb., sont ceux qui reproduisent le plus fidèlement l'aspect des formes fossiles, dont les feuilles fermes ou coriaces étaient certainement persistantes. Il est difficile de ne pas reconnaître dans ces espèces actuelles les descendants au moins collatéraux de celles que comprend la flore

ANGIOSPERMES DICOTYLEES. — P1,AQ.UEMINIERS 243?

d'Aix et qui contribuent si fort à lui imprimer un de . ses caractères distinctifs.

Mais les Plaqueminiers dont nous avons à rechercher l'origine et à désigner les ancêtres immédiats sont surtout ceux qui habitent les pays tempérés et qui ont dû par cela même, à la suite d'une très arrcienne extension préalable du genre, avoir leur berceau dans Textréme Nord, pour gagner de là l'Europe centrale, jen marchant au sud à mesure que notre continent perdait sa chaleur et se refroidissait graduellement. — Effectivement, la flore du Groenland^ sur l'horizon du tertiaire ancien et non pas du miocène, comme l'a cru Heer, en ne tenant pas compte de rinfluence des latitudes, comprend une espèce prototypique, identifiée par lui sans motif suffisant avec le D, bracbysepala, Al. Br., de la mollasse suisse.. Celte espèce devait plutôt, comme nous l'avons proposé*, être nommée Diospyros arctica et considéréecomme répondant à la souche ancestraie d'où les Diospyros LotuSy L., et virginiana, L., seraient également sortis. D'ailleurs, ce Diospyros arctique se trouve précédé lui-même dans la craie groénlandaise d'Unter- Atanekerdluk par une autre espèce, D, primœva, Hr.^,. qui révèle l'existence d'un type à peu près semblable,.

f l^ég. foss. de Meximteux, p. 128.

2 F/, foss. arct., VII, tab. LXXXIX, et VI, FI. v. Ataneschicbten^ p. So, tab. XVIII, fig. II.

dans un âge encore plus reculé. Nous avons vu qu'en Europe, à la même époque les formes dominantes de Plaqueminiers se rattachaient à des types indiens. C'est seulement à partir du miocène et principalement au milieu de la période, que le Diospyros bracbysepala prend de l'extension et révèle la présence d'une forme déjà assimilable au Diospyros Lotus, L. , dont elle représente Tancêtre direct, quoique marqué encore de divergences assez notables. C'est plus tard,, à l'entrée du pliocène, que se montre à Meximieux un prédécesseur encore plus rapproché, le Diospyros protoloius, S. et M., dont nous avons figuré de nombreuses feuilles* et qui semble destiné à combler l'intervalle qui sépare le D. bracbysepala miocène de l'espèce actuelle d'Asie. La seule différence à signaler avec cette dernière consiste dans la disposition des nervures secondaires, un peu plus nombreuses et plus courtes que celles des feuilles du Diospyros Lotus,

GROUPE DES LONICÉRÉES