II. Individus entièraneni aptères

Lorsque l'insecle est entièrement aptère, c est-à-dire lorsqu'il n'offre aucun des caractères ci-dessus indiqués, aucun sillon, aucune écaille latérale au mésothorax :

4® Si le bord postérieur des mésothorax et métathorax est prolongé de chaque côté en forme de lobe angulaire, l'insecte est la nymphe d'une espèce qui acquiert des organes du vol.

5® Si ce bord est transversalement droit ou fort peu arqué, l'individu appartient à une espèce aptère (Polyzosleria decipiens, P. limbata\ mais l'individu peut être larve, nymphe ou imago, sans qu'il soit guère possible de décider auquel de ces trois états il appartient. On n'arrive alors à une quasi-certitude sur l'état adulte du type que si l'on possède une série d'individus, dont les plus grands représenteront vraisemblablement la forme d'imo^o.

Telles sont les règles qui permettent de reconnaître l'âge d'un individu. Comme on le voit, elles ne permettent pas, dans le dernier cas, de juger si l'individu est ou non adulte. De plus, il ne faut pas perdre de vue les transitions qui se rencontrent toujours dans la nature. Entre le quatrième et le cinquième type il se présentera des cas embarrassants. Tels sont ceux des espèces chez les(|uelles les angles postérieurs du mésothorax et du métathorax sont fort peu prolongés en arrière. L'individu peut alors être :

a) La nymphe d'une espèce qui porte, à l'état parfait, des rudiments d'élytres;

b) La nymphe d'une espèce aptère.

Ensuite viennent les exceptions. Tel insecte à faibles prolongements Ihoraciques peut prendre des rudiments d'élytres, tandis que tel autre, à prolongements plus grands, peut rester aptère.

Nous avons déjà vu * que les deux sexes ne se développent pas toujours

* Gomparei page 33.

36 ORTHOPTÈKES

au même degré chez les Blallides, que souvent un sexe atteint son complet développement, tandis que Taulre conserve des formes nymphoîdes à rétat parfait; que souvent aussi les deux sexes conservent Tun et Taulre des formes nymphoîdes plus ou moins prononcées. Il en résulte fréquemment une divergence prononcée entre les formes des deux sexes d'une même espèce. iNous avons déjà vu, par exemple, que dans les genres Perisphœria et Heterogamia les mâles parfaitement ailés ont des femelles entièrement aptères; de là une nouvelle source de difficultés pour rapporter les mâles à leurs femelles ou vice versa.

11 n'est guère possible de donner des règles qui permettent de recannaître si, un sexe étant donné, l'autre lui est conforme ou non *. Tout ce qu'on peut dire à cet égard, pour guider les tâtonnements du lecteur, se résume dans les indications suivantes:

\^ Le caractère de rinég;al développement des deux sexes peut se rencontrer dans tous les genres, chez des espèces isolées.

2® Les femelles entièrement aptères, à l'état d'imago, se rencontrent surtout dans les genres Polyiosteria, Perisphœria, Heterogamia; mais aussi chez les Periplaneta^ Nyctobora, Epilampra, etc. *.

Dans le premier genre, les formes du corps sont assez aplaties et le cfest aptère aussi; dans les deux suivants, le corps des femelles est très-voûté, souvent taillé pour se mettre en boule, et les cT sont complètement ailés. Pour les autres genres on ne saurait indiquer de règles fixes.

3® Les çf sont toujours au moins aussi bien ailés que les femelles, et en général ils le sont mieux. Ainsi, lorsqu'on possède une femelle à élytres incomplets, le mâle peut les avoir complets, mais jamais nuls. 11 les a même toujours plus grands que la femelle. Celte règle est absolue. Elle ne souffre d'exception que dans les deux cas extrêmes, savoir :

a) Lorsque les deux sexes sont entièrement aptères, b) Lorsque les deux sexes sont complètement ailés.

* Comparez page 33.

* Et Panesthia, mais ce type n'appartient pas à T Amérique.

DE l/A.\lf:RIOtE MOYENNE. * 57

Dans ces deux cas, le mâle n'esl pas mieux ailé que la femelle; cependant dans le dernier il arrive en général que les organes du vol sont plus allongés chez le çf que chez In 9-

On a vu par ce qui précède que les Blalles peuvent reproduire, à l'état d'imago, tantôt les formes de nymphe sans altération, tantôt des formes intermédiaires entre celles de nymphe et celles d'insecte parfait, normalement développé.

On a vu aussi que la plus grande transformation qui caractérise le passage de l'état de nymphe (subimago) à celui d'insecte parfait (imago), porte sur la forme du prolhorax et sur le développement <les organes ilu vol. La transformation du premier a le pas sur le développement des seconds en ce sens que, dans bien des cas, le prothorax se transforme quand bien môme les élytres restent incomplets; tandis que, lorsque le prothorax ne se transforme pas, il n'arrive jamais que les organes du vol se développent (l'une manière normale.

L'inégalité qui règne dans la série des espèces et dans les deux sexes de chaque espèce, quant au degré de développement de ces deux parties du corps, donne lieu aux combinaisons les plus variées. An début de l'étude des Blattes, cette diversité devient souvent fort embarrassante.

Voici quelles sont, sous ce rapport, les combinaisons les plus saillantes, graduées suivant les nuances du plus ou moins complet développement des types.

t"* cf et 9 consenrant la forme de subimago ; entièrement aptères, à) prothorax parabolique, non transfonné ) ^

2" cf et 9 ayanl la forme de subimégo, à prothorax parabolique ; or-l

ganes du fol indiqués, squamiformes ]

3*» cf et Q M/ iupra ; prothorax non transformé ; cf possédant desi

\Blabera capucina, élytres rudiroentaires \

!• cf à prothorax elliptique (transformé) ; à élytres parfaiU ) • . .... .

9 à prothorax paraboliqu * (non transformé; ; a élytres nuls J ^

ri« cf ayant déjà le prothorax elliptique (transformé) , mais les élytres i

enrore imparliûts f „, , -,. i •

, . ... . <• xv II . >Dlabera Thunbergt.

9 ayant encore le prothorax paraboli<iue ^non transformé) ; élytres.

nidimentaires |

6® cT h prolhorax parfait ; à élytres imparfaitement développés In - i • •

9 à prothorax parfait ; h élytres rudimentaires l ^ '*

7® cf à prothorax elliptique (transformé) ; à élytres parfaits j,

9 à prothorax parabolique (non transformé); à élytres rudimen-\S/a5era Claraziana.

taires |

8° * rf à prothorax parfait ; à élytres parfaits )

9 à prothorax parfait; à élytres imparfaits jP''^''«^« P^^^-

9*» cf à prothorax parfait ; à élytres parfaits. i

9 à prothorax parfait ; à élytres parfaits j^ P'"P^^^^^ »'^^^^^^^-

Ce tableau suffit pour montrer que toutes les nuances de développement et toutes les combinaisons de formes, intermédiaires entre la forme de subimago et celle d'imago, se produisent chez les insectes parfaits. On doit en conclure qu'aucune règle ne saurait être posée qui permette de rapporter l'un à l'autre les mâles et les femelles des mêmes espèces, lorsque les deux sexes ont un faciès différent. On n'arrive à le faire que par des tâtonnements, qui ne sont du reste point aussi difficiles qu'on pourrait le supposer.

Valeur du degré de développemeBt eomme emrmetére géaériqiie.

Les auteurs ont souvent attribué dans les Orthoptères une valeur générique au fait de l'absence des organes du vol chez les insectes par. faits. Mais une étude approfondie prouvera sans doute qu'on a accordé trop d'importance à cet accident physiologique. Plusieurs observations militent au contraire en faveur de la réunion des espèces aptères aux espèces ailées.

1® Les espèces nymphiformes (à développement incomplet) ne se ressemblent point entre elles comme le font celles d'un groupe naturel; elles ne sont rapprochées que par un caractère négatif, et portent en général les caractères positifs de tel ou tel genre qui les rattachent de la manière la plus intime aux insectes de ces genres.

* Entre le sixième et le huitième cas viendrait se placer le cas fort singulier des Homeogamia : cf parfaitement développé ; Ç prothorax demi«parfait ; élytres demi-parfait.

DE l'amèuique moyenne. 59

2® Les espèces eutièremeiil aplores se relient queiqnefois aussi à celles qui acquièrent le développement le plus avancé, par la chaîne naturelle d'espèces où les caractères de l'imajjo sont de plus en plus développés. Ex. Polyzoslena limbala (aptère), Periplaneta hislrio (subaptère), Periplanela orientalis (à élytres incomplets), P. Americana (bien ailés) '.

3® L'avortement des organes du vol se manifeste souvent à des degrés variables chez les individus de ta même espèce, ce qui prouve avec évidence que l'atrophie de la dernière métamorphose n'est qu'un accident spécifique qui n'est pas fixe.

i® Enfin il arrive souvent chez les Blattes que, lorsque la femelle reste plus ou moins aptère, le mâle acquiert son entier développement. Dans ce cas, le mâle rentre par tous ses caractères dans tel ou tel genre composé d'espèces à développement parfait; donc la femelle doit nécessairement aussi y rentrer, malgré ses formes anormales. On doit conclure de ce fait que la femelle, quoique nymphi forme, renferme virtuellement les caractères du genre, lors même que ceux-ci ne se manifestent pas matériellement, vu l'arrêt de développement qui les force à rester latents. Ce qui est vrai pour la femelle aptère est nécessairement vrai pour les deux sexes lorsque tous les deux restent aptères. Le même raisonnement montrera donc la nécessité d'intercaler dans les anciens genres les espèces dont les deux sexes restent aptères ou mal ailés, au lieu d'en former des genres séparés.

Je n'entends cependant pas énoncer à cet égard un principe trop absolu. Dans la nature, il n'est rien d'absolu; tout est, au contraire, gradué et graduel. Aussi les caractères, quels qu'ils soient, ne sont-ils jamais absolus ; on les voit le plus souvent apparaître d'abord faibles et devenir ensuite de plus en plus prononcés dans tel ou tel groupe. Chaque canictère peut donc être à son tour spécifique ou générique. Il devient générique lorsqu'il se prononce avec force dans une longue série d'espèces ou lorsqu'il apparaît très-isolé sur un type qui ne se rattache par aucune transition palpable aux genrjBS voisins.

Le caractère de l'incomplet développement, quoique en général pure-

* Quatre etpècet ayant la plaque. sous-an^le 9 <*oaipriaiée et fendue (caructère des PeripUneU),

ment spécifique chez les Orthoptères, apparaît cependant empreint de ce cachet d'intensité dans le genre Perisphama, où il semble être devenu pour ainsi dire un fait normal chez les femelles. En effet, ici la phase de l'état de nymphe n'est pas dépassée dans toute une série d'espèces; ces espèces ne portent aucun caractère qui puisse les faire placer dans un autre genre, et tout en restant nymphiformes, elles prennent la sculpture, la bosselure et le faciès d'insectes adultes *. On doit donc les envisager comme un type acquis à l'ordre et non plus comme forme imparfaite résultant d'un simple arrêt de développement.

Variabilité des caractères chez les Blattes.

En général, chez les Orthoptères les caractères de famille ou de tribu sont très-fixes, mais les caractères génériques sont variables. Il est rare qu'on puisse établir dans cet ordre des genres bien définis comme chez d'autres insectes. Le thorax, l'innervation alaire, les pièces anales^ etc., dans lesquels on cherche à puiser des caractères propres à définir les genres, présentent de nombreuses exceptions. La fixité des caractères de second ordre semble proscrite de ce groupe et de la famille des Blattides en particulier.

Les métamorphoses limitées des Orthoptères, le développement même souvent incomplet de ces métamorphoses limitées et le peu de fixité des caractères sont autant d'indices qui suggèrent Tidée que les Orthoptères sont des articulés moins parfaits que ceux de certains autres ordres; je voudrais presque dire des insectes encore ébauchés et en voie de se transformer pour conduire des formes mieux définies.

* Chez les Perisphœria 9 f ^^ «tii'ail que !•» déveK>ppen(w»nl graduel du lype, Iorsq»*il eut alteinl la forme nymphoïde, n*a pas franchi cette forme^ qu'il n*a pas continué à tendre vers le type ailé comme les autres Blattes, mais qu*à partir de ce moment, la direction de ses modiQcations a été déviée, et qu'elle s*est continuée dans la direction du type des Giomeris. Au lieu d*acquérir des aileS; ce type est devenu convexe, il a acquis la faculté de se mettre en boule, et la surface du corps a pris des bourrelets et une sculpture caractéristique des insectes parfaits. On pourrait en dire autant de certains Heterogamia 9 .

DE l'amëriqle moyenne. 41

D'un autre cùtë, les analogies de faciès qui indiquent presque comme un passage entre les Orthoptères et des articulés d'un autre ordre, semblent corroborer cette idée*.

Ces observations nous conduisent à formuler les considérations suivantes :

Des affinités simulantes chez les Blattes.

On ne peut manquer d'être frappé des singulières analogies de fades <|ui régnent entre certains types de Blattes et divers insectes appartenant à d'autres ordres. Sans parler de la ressemblance des nymphes avec divers crustacés terrestres, où l'on retrouve les mêmes pièces du corps, le même pigidium et jusqu'aux filets anaux , on est surpris de voir à quel point les Pertsphaeria ressemblent aux Glomérides; les Paratropes aux Lycus; les Phoraspis aux Cassida; les Phlebonotus aux Melolontha; les Blatta à élytres durs et les Ànaplecta à certains Garabiques; les Prosoplecta aux Chrysomelines, aux Sylphes, etc.

Chez ces insectes, les élytres cessent d'être grands et membraneux. Ils se raccourcissent et s'indurent en prenant une forme plus définie, comme chez les coléoptères à téguments cornés. Ils plaquent exactement sur le dos, et leurs bords sont nettement taillés, de manière à suivre rigoureusement les contours du corps. La pointe de l'élytre est alors formée par l'extrémité du bord interne; c'est l'extrémité du bord externe qui s'infléchit pour aller rencontrer le bord interne, comme chez les coléoptères, contrairement à ce qui a lieu chez les Blattides à formes moins définies, dont les élytres longs et membraneux ne cadrent pas avec le corps. Chez ces derniers l'extrémité de l'élytre est arrondie, et c'est surtout le bord interne qui s'infléchit pour aller à la rencontre du bord externe. Celte forme est la conséquence de ce que les élytres se croisent

* Ainsi les PerUpkmria 9 qui conduisent aux Glomérides. Cest la même forme voûtée, la même conlignration des segments, la même faculté de s*enrouler ; la même coupe des pièces anales.

Ibrlement par leur bord interne et se superposent dans leur partie terminale, en sorte qu'au repos, Textrémité arrondie de l'ovale formé par les organes du vol, est dessinée tout entière par chacun des deux élytres. Chez les Coléoptères, au contraire, les deux élytres se juxtaposant sans se superposer, chacun d'eux ne forme que la moitié de la courbe postérieure. C'est précisément là ce qui commence à se produire aussi chez les Blattides coléoptériformes, où les élytres sont convexes, durs et peu croisés. Chez les Euthyrrapha l'analogie est poussée encore plus loin, car les élytres cessent de se croiser et se joignent par une ligne droite, comme chez les coléoptères. Chez les Phoraspis et les Prosoplecta les élytres n'ont plus de sillon dorsal.

Chez les Anaplecta la similitude avec les coléoptères augmente encore, car l'extrémité des ailes se replie pour se cacher sous l'élytre. II est vrai que ces organes se replient en dessus^ suivant un pli transversal (fig. 1 '), et non en dessous au moyen d'une articulation, comme cela a lieu chez les coléoptères. Mais en déployant l'aile des coléoptères, surtout celle des chrysomélines (flg. 3), on voit qu'elle se replie d'abord en dessous par un premier pli situé au milieu de l'organe (6 c), puis encore une fois en dessous par un second pli plus rapproché de l'extrémité (c e). Or, si l'on déploie le premier pli 6, en laissant le second replié, on a la fig. 4, qui est identique à la fig. 1. On voit donc que le pli de l'aile des Anaplecta offre une singulière analogie avec celui de l'aile des Coléoptères; que l'organe se replie suivant le même système, qu'il offre seulement un pli de moins au milieu.

Fiî:. 1.

ah

FifT. 2.

Fig. 3.

Fig. i.

Chez les Prosoplecta le sillon dorsal de l'élytre a disparu, et le faciès

' Fig. i à 4 : 0, articulation dft Taîle. — ac, partie de Taile étendue à plat sur le dos de rinsedc. — ce, extrémité repliée en dessus.

DE L'AMÊRIQCE MOYExNNE. 43

se rapproche de celui des petits Hydrocanthares, des Sylphes, ou de celui des Coccxnella. L'aile prend une vénulation entièrement exceptionnelle, elle devient celluleuse et irrégulière, échappant à toutes les règles de la vénulation, si homogène chez les Blallides. La duplicature alaire devient encore plus analogue à celle des Coléoptères, car le champ principal (après s'être replié d'abord longitudinalement), se plie transversalement par le milieu (fig. 2)*. Or, si Faile devenait trop longue pour pouvoir encore se dérober sous l'élytre en se repliant par le milieu, il fondrait que la portion a c (fig. 2) se brisât encore suivant un autre pli, au point h (fig. 4). Il en résulterait le double pli représenté fig. 5 et qui serait tout analogue à celui qu'offrent les Coccinelles.

Il est bien frappant que ce soit précisément chez les espèces où se produit cette duplicature alaire coléoptériforme, que le faciès général rappelle aussi le plus celui des coléoptères. Ainsi la Prosoplecta coccinéUa ressemble à s'y méprendre à une coccinelle : même corps globuleux, même forme de prothorax à angles antérieurs un peu saillants, à bord antérieur un peu échancré pour laisser passer la tête ; mêmes élytres bombées, même livrée, mêmes taches sur les élytres! On dirait qu'on a sous les yeux une Coccinelle que la nature a égarée parmi les Blattes.

Quoique chez les types imitateurs les ressemblances soient rarement poussées aussi loin, elles sont cependant encore frappantes à divers degrés. Ainsi l'on rencontre chez les Blattes :

a. Des genres entiers qui rappellent par une singulière analogie des genres appartenant à d'autres ordres fPhoraspis : Cassida ; — Paralropes: Lycus).

b. Des genres où l'un des sexes seulement imite le type d'une famille étrangère à l'ordre {Perisphœria : Glomerides).

c. Des espèces isolées qui rappellent des genres étrangers à l'ordre par la similitude de l'ensemble de leurs caractères {Prosoplecta : Coccinella).

* Ce o'ett phii 'm rextréinité de TaiJe sculemeut qui se replie, mais 11 seconde moitié tout entière.

Ai ORTHOPTÈRES

d. Enfin des espèces qui ne rappellent ces types étrangers que par une simple analogie générale de faciès, ou par des caractères spéciaux, tels que la forme des élytres, la duplicature des ailes, etc. (Euthyrrapha : Busprestides; — Ànaplecla : Carabiques; — Blatta cubensis, etc. : Carabiques).

Les observations des auteurs qui ont déjà abordé ce sujet, Bâtes, Westwood, Gerstaecker, montrent que les espèces simulantes peuvent pousser l'imitation d'un type étranger jusqu'à reproduire la figure d'une espèce donnée*.

Il est évident que ces analogies multiples qui rapprochent une espèce d'un type étranger à l'ordre, aussi bien que la multiplicité des analogies spéciales qui régnent entre des espèces éloignées, trahissent certains rapports naturels qui méritent l'attention.

Jusqu'à présent on a trop glissé sur ces faits, et on a trop envisagé les analogies de faciès comme une sorte de trompe -l'œil accidentel et sans importance. Il est sans doute incontestable que dans une classe aussi nombreuse que celle des articulés il ne peut manquer de se produire des ressemblances toutes fortuites entre des espèces éloignées, de même que dans deux langues entièrement étrangères l'une à l'autre, il se rencontrera accidentellement des mots identiques. Le calcul des probabilités pourrait même établir avec assez de précision quel sera le nombre de ces ressemblances accidentelles. Mais il saute aux yeux que les analogies dont il vient d'être question sont bien plus nombreuses que ne le voudraient les probabilités, et d'ailleurs elles ne se présentent pas comme des accidents isolés et sans liaison, comme le voudrait la supposition qu'elles ne fussent que des ressemblances fortuites, uniquement réglées par les chances du hasard. Bien au contraire, on les voit apparaître faibles, et augmenter suivant certaines progressions qui suivent l'enchaînement des séries naturelles, en sorte qu'il faut nécessairement

* Ces espèces surprenantes en ressemblance ont été désignées par Bâtes sous le nom de « Mockiny species, > terme que je traduirais Yolonliers par celui d'espèces singeantes^ car elles ont pour ainsi dire Pair de vouloir singer les t3^es éloignés dont elles revêtent le masque.

DE l'amërique moyenne. 45

reconnaître en elles Taclion répétée d'une cause zoologique à effets gradués.

Ces ressemblances singulières qui frappent Tœil sans convaincre l'esprit, qui sont, en un mot, des analogies sans être encore des affinités, se rencontrent dans toutes les classes des êtres. Chez les Orthoptères elles sont très-prononcées, et elles se manifestent non -seulement chez les Blattes, mais aussi dans toutes les autres familles. Au nombre des types imitateurs les plus surprenants figurent, par exemple, les Scepastus qui ressemblent à s'y méprendre aux Pachyrrhynchus^ et les Phylloscyrtus qui reproduisent au milieu des Grillons l'image fidèle des CicindeUes '.

Ces faits, lorsqu'on les réunit et qu'on les voit se multiplier, pourraient suggérer diverses idées théoriques, mais trop hasardées pour que nous voulions essayer de les formuler ici. On fait involontairement la supposition que les Orthoptères sont un groupe, en partie composé de types transitoires dans lesquels se préparent des formes spécifiques mieux définies, d'une catégorie plus avancée, et capables de conduire par certaines modiiications vers les formes des autres ordres. Mais les hypothèses qu'on pourrait faire à cet égard ne sont pas étayées par des faits et, dans fétal actuel de la science, elles ne sauraient encore se justiiier, quoique tout porte à croire que l'explication des affinités simulantes soit bien du domaine de la physiologie.

Division de la famille des Blattldes.

Il existe chez les Blattes deux caractères très-(ixes qui permettent de diviser la famille en trois groupes bien définis. Ce sont les épines fémorales et le lobule membraneux situé entre les griffes des tarses. En se basant sur ces caractères, on est conduit aux trois tribus suivantes:

• Voir à ce siqel le mémoire de Gerstacker. Archhtt di Wie^mann, 186^, p. 408.

1® Tarses mnois d'un lobule entre les griffes, cuisses

garnies d'épines à leur bord postérieur ' Epineuses (Spinosœ).

2^ Tarses munis d'un lobule entre les griffes, cuisses

nautiques Mutiques (Muticœ).

3^ Tarses dépourvus de lobule entre les griffes, cuisses

toujours mutiques Nuditabsbs (NudUarsi),

Ces trois tribus forment des séries plus ou moins parallèles dans lesquelles on voit se reproduire des types analogues qui constituent, pour ainsi dire, des genres correspondants.

En voici quelques exemples :

\ . Ëlytres sans sillon anal, ailes atrophiées