SQUELETTE ET DENTITION

Squelette. — Le crâne de Squalodon trouvé à Bari (2) est presque complet, tandis que la pièce décrite par Grateloup était réduite à une simple portion de cette région du squelette, comprenant une partie des maxillaire et intermaxillaire droits avec le palatin correspondant. Cette pièce était peu propre par conséquent à nous donner une idée des caractères particuliers de ce genre, mais elle suffi sait pour reconnaitre l’ordre auquel il appartient. La forme du erâne étudiée sur le sujet de Bari est, dans son ensemble, comparable à celle du crâne des Delphinidés, ce que Grateloup avait déjà entrevu pour le crâne moins complet de Léognan, mais sans s’y arrêter. Elle rappelle surtout par certains de ses détails Le crâne de l’Inie et celui du Pontoporie. Au lieu que la boite cérébrale soit élargie et bombée en arrière, elle est comme resserrée entre les fosses temporales iei plus grandes que dans le Dauphin ordinaire, ce qui est aussi le cas pour les deux Cétodontes que nous venons de citer, et le plan de la région occipitale y est également oblique.

Toutefois le crâne du Squalodon n’est pas entouré de crètes aussi saillantes que dans le Plataniste et l’Inie. L’apophyse zygomatique du temporal y est d’ailleurs épaisse et plus forte que dans les Dauphins ordinaires, ce que l’on observe aussi dans le Plataniste, animal chez lequel ce caractère se montre même à un degré d’exagération que nous ne voyons pas ailleurs. Le bord externe de la partie antérieure des os zygomatiques est épais et le bourrelet extérieur qu’il forme par sa

jonction avec le bord fourni par les frontaux aux arcades orbitaires occupe une

(1) Geolog. Magazine, 1867, p.145, PI. VIII, Hg. 1. (2) PI. XXVITI, Jig. 8 et 8 a.

longueur relativement considérable. La région qui entoure les narines et s’étend entre les yeux est formée comme d'habitude par la partie postérieure des os intermaxillaires et maxillaires, mais on n’y voit pas les crêtes longitudinales propres aux Delphinorhynques actuellement existant ; l’apparence en est celle d’un plan médiocrement incliné qui descendrait de la crête occipitale pour atteindre la partie prolongée du museau, celle-ci lui faisant suite sans inter— ruption à partir des échancrures pré-orbitaires. Dans la partie postérieure les intermaxillaires et les maxillaires semblent remonter moins haut vers la crête occipitale. Les intermaxillaires sont plus étroits que les maxillaires dans toute leur longueur et les narines au lieu de représenter, dans leur ensemble, une sorte de demi-lune, sont plus rétrécies et comme enfoncées entre les mêmes os. Le cartilage sus-vomérien a laissé par sa disparition une large rainure qui les sépare l’un de l’autre dans toute leur longueur. Le rostre est allongé et relativement étroit. La partie des os intermaxillaires et maxillaires qui les constituent est sillonnée par une rainure dont la profondeur paraît variable mais qui n’arrive pas au degré d’exagération que nous lui trouvons chez les Glyphidelphis.

Il sera facile de compléter cette description lorsque l’on aura dégagé le crâne de Bari des portions calcaires qui l’encroutent encore et aussi en faisant subir la même opération à celui de l’Arionius qui est conservé au Musée de Stuttgard.

Le maxillaire inférieur est également dans la forme caractéristique des Cétodontes.

Tous ces caractères sont en partie visibles dans le crâne signalé par Hermann von Meyer sous le nom d’Arionius, mais ce dernier et celui de Bari auraient besoin de subir une dernière préparation pour pouvoir être décrits sûrement et définitivement comparés entre eux.

On attribue au Squalodon une vertèbre atlas (1) dont J. Muller et M. Van Beneden ont parlé l’un et l’autre. Elle est séparée de l’axis, mais l’axis lui-même n’est pas connu, non plus que le reste des cervicales.

J'ai fait figurer, de mon côté (2), une vertèbre dorsale appartenant à la partie moyenne de cette résion, qui pourrait bien avoir appartenu à un Squalodon; elle a été trouvée dans le miocène de Pézenas (Hérault); le corps en est plus long que

(1) PI. XXVIIL, Ég. 5 et 5 a.

(2) Zool. et Pai. franç., PI. XIX, fig. 8.

£Lk GENRE SQUALODON.

large et l’on y voit de chaque côté une surface articulaire destinée à l’attache de la paire de côtes correspondantes.

Une vertèbre, trouvée à Léognan, que m’a communiquée M. Tournouér, est du commencement de la région coccygienne; elle est plus longue que large et a ses apophyses épineuses et transverses moins fortes que dans l’Inie. On en trouvera la figure dans le Mémoire de MM. Delfortrie et Fischer (1). Sa forme vient à l'appui de l’opinion émise par moi qui fait du Squalodon un Cétodonte de la même famille que l’Inie et le Pontoporie; mais on ne lui voit pas la fortesaillie articulaire propre aux vertèbres lombo-coccygiennes -du Plataniste.

Notre collection possède quelques autres vertebres fossiles provenant des faluns de la Gironde et d’autres localités, dont la forme indique des Cétodontes analogues aux Delphinorhynques, mais auxquels nous ne saurions donner dès à présent des noms de genre et encore moins de noms spécifiques.

Citons enfin une plaque sternébrale antérieure (2) également recueillie à Léo— gnan, dont MM. Delfortrie et Fischer ont aussi donné des figures (3). Elle n’a rien de commun dans sa forme avec Le sternum de l’Inie qui est d’une seule pièce, mais on pourrait lui trouver quelque analogie avec la partie correspondante du sternum du Plataniste, si ses angles latéro-antérieurs n'étaient pas écartés et arrondis; on voit sur sa ligne médiane la trace de sa séparation primitive en deux moitiés bilatérales.

D’après M. Van Beneden (4), une caisse auditive trouvée à Lintz pourrait bien provenir du Squalodon d’Erlich; mais cette pièce n’a pas encore été décrite com— parativement, et je ne connais pas son analogue parmi les fossiles appartenant bien au même genre que j'ai pu observer jusqu’à ce Jour.

Dentidion. — C’est à cause de la forme surélevée et crénelée de la couronne des dents qu’on a d’abord connues et de l’analogie apparente de ces dernières avec celles de certains Squales, que les Squalodons ont reçu le nom par lequel les naturalistes ont continué à désisner ce genre si curieux; mais cette forme, envisagée

en elle-même, avait d'abord fait penser qu’il devait prendre rang parmi les Sauriens

(1) ct. Soc. linn. Bordeaux, t. XXNIIT, p. 1, PI. XXIIL, g.2 a et 2 b. (2) PI. XXVIIL, Ag. 7.

(3) Loco cit., p. 375, PI. XXII, g. 1 a-c.

(4) Loco cit. p. 76.

et qu’il avait quelque analogie avec les Iguanodons. Non-seulement elle paraîtra différente si on l’examine avec soin, mais les caractères mêmes de l'implantation des dents montreront qu’elles sont très-différentes dans les Squalodons de celles des reptiles avec lesquels on avait d'abord comparé ces animaux. Elles sont s5omphodontes, c’est-à-dire implantées dans des alvéoles distincts, ce qui constitue la disposition dite aussi thécodonte, au lieu d’être appliquées à Îa face interne des maxillaires, et, de plus, elles ont deux racines ou même trois, comme dans le Squalodon Gervaisii, qui repose sur une dent encore unique, trouvée à Saint-Jean-de-Vedas

(Hérault), laquelle paraît être une dent supérieure.

Pour la mächoire supérieure les dents qui possèdent le caractère d’être biradiculées paraissent être au nombre de sept paires; c’est en effet le nombre indiqué par M. Van Beneden, qui considère que ce chiffre est aussi le même à la mâchoire inférieure. Les doubles racines de celles de ces dents dont la position est intermédiaire aux autres sont plus longues et plus écartées dans l’un des sujets recueillis à Anvers et qu'a décrit notre collaborateur, mais cinq de celles qui y sont conservées ont leurs deux racines bien séparées entre elles; elles sont au contraire conniventes et seulement distinctes en partie dans la pièce découverte à Léognan, que Grateloup a étudiée le premier, et une différence concordante se remarque entre

les alvéoles chez ces deux exemplaires.

Les alvéoles des deux premières molaires festonnées des Squalodons de Léognan qui sont restés vides sont à peine didymes et celui de la quatrième de ces dents qui est aussi dans ce cas, tend aussi à se confondre en une seule fosse alvéolaire, biea que l’on y voie l'indication des deux racines en partie confondues de la dent qu'il logeait. 11 se pourrait que ce fût là un caractère spécifique, et M. Van Beneden aurait eu raison dans ce cas de distinguer le Squaiodon d'Anvers {Sgualodon antverpiensis, V. Bened.), de celui de Léognan {S. Grateloupi, P. Gerv.).

Le Squalodon de Bari paraît sous ce rapport différent de celui d'Anvers. A en juger par le moule qui en a été exécuté, les molaires festonnées de sa mâchoire supérieure ont leurs deux racines distinctes l’une de l’autre.

Parmi les mâchoires inférieures découvertes à Léognan postérieurement à la pièce décrite par Grateloup, il en est qui ont les deux racines de leurs arrièremolaires bien séparées. Cette disposition est très-évidente dans une des pièces de

L46 GENRE SQUALODON.

la collection de M. Delfortrie, dont nous reproduisons la figure (1); les alvéoles correspondants y sont presque complétement divisés en deux, y compris celui de la dernière de ces dents, et l'on retrouve facilement les deux cavités propres à chacune des racines après la chute des dents elles-mêmes. Mais cette disposition est loin d'être aussi nette dansune màächoire provenant du même gisement, que j'ai autrefois rapportée au Champsodelphis macrogenius, et que M. Pedroni avait précédemment attribuée au Delphinoides Grateloupi, c’est-à-dire au Squalodon ordinaire. Les alvéoles y sont plus arrondis, et il n’en est qu’une partie qui soient rapprochés deux à deux pour recevoir les deux racines des molaires correspondantes. Ceux des deux racines sont bien séparés pour chaque dent, et l’on pourrait croire qu'ils correspondent à autant de dents distinctes; c’est là ce qui m'avait fait attribuer ce fossile au Champsodelphis.

Les dents antérieures des Squalodons, au lieu d’être crénelées à leur couronne comme celles dont nous venons de parler, sont simples et d'apparence plus ou moins lancéolée; elles n’ont aussi qu’une racine chacune, et si quelquefois une tendance à la séparation de cette racine en deux parties semble indiquée, ce n’est que pour celles qui sont Le plus rapprochées des arrière-dents et la division ne s’accomplit pas comme cela a lieu pour ces dernières.

On a diversement interprété la nature des dents des Squalodons qui sont implantées en avant de leurs dents crénelées ; ces dernières ayant été regardées comme des arrière-molaires, et on peut leur laisser ce nom que leur position, à défaut de leur forme, justifierait, il a paru convenable à quelques auteurs de voir dans les antérieures des incisives et des canines, et ils ont donné à celles qui précèdent im— médiatement les arrière-molaires le nom d’avant-molaires ou de prémolaires.

M. Van Beneden admet que l’ensemble des dents antérieures des Squalodons

Lr4

; D | à représente : 5 IncIsives. 7 canines et

d’arrière-molaires ou molaires crenelées, porterait à quinze paires le nombre des

, n prémolaires; ce qui, joint aux sept paires

dents de chaque mâchoire et à soixante le chiffre total de celles que présente chaque sujet. M. Jourdan portait à tort à 24 paires le nombre des dents uniradiculées.

Prenons d’abord les terminales antérieures dont la forme est si singulière. Un

(4) PL XXVIIE, Ag. 4.

DENTITION. AAT

examen attentif permet de les comparer aux dents correspondantes des Platanistes (1) qui seraient devenues ici beaucoup plus fortes que chez ces Delphinorhyncidés.

Voici dans quel état elles se trouvent dans la partie terminale des màchoires du Squalodon de Bari (2), qui m'a été remise par M. Matheron. Jen ai déjà parlé dans ma lettre à M. Van Beneden et c’est à leur examen que je dois d’avoir été mis sur la voie de plusieurs des rectifications auxquelles la synonymie des Squalodons à donné lieu de ma part.

La première paire des dents supérieures et, parmi les inférieures, la terminale du côté droit, ont leur couronne en partie usée, ce qui résulte de froltements actifs et fréquents opérés par l’animal lui-même sur ces dents les quelles avaient plus d’un décimètre de longueur et pourraient presque être appelées de petites défenses. L’usure de la première inférieure droite est bien plus prononcée que celle de sa correspondante de gauche.

Un développement presque égal à celui des dents de cette première paire se retrouve dans celles qui leur succèdent immédiatement soit à l’une soit à l’autre mâchoire et qui constituent évidemment la seconde paire; mais je suppose que les dents suivantes étaient moins srandes, et cette progression décroissante devait évidemment se continuer.

Les premières dents du Squalodon sont donc plus allongées que les autres et leur couronne est de forme un peu irréoulière. Leur racine est couverte par une épaisse enveloppe de cément entourant l’ivoire que la cassure de plusieurs d’entre elles permet d'observer; mais la couronne manque presque complétement de ce cément et sa surface est protésée par une couche d’émail.

La première paire des dents supérieures est conservée des deux côtés de la pièce. Elle est longue de 0,405, dont 0,080 pour la racine et le reste pour la couronne. L'ensemble de la dent est irrégulièrement fusiforme. Les dents de la seconde paire supérieure sont à peu près entières; une cassure accidentelle en a cependant enlevé la pointe, surtout pour celle du côté droit. Ces dents sont plus arquées que les précédentes. La longueur totale de ces dents devait être de 0,130 environ, dont 0,080 pour la partie radiculaire. Elles ont également dù servir à la

(4) PI. XXXI, fig. 1 et 2.

(2) PI. XXVIII, Ag. 9 et9 a.

448 GENRE SQUALODON.

défense de l’animal, dont la gueule se trouvait ainsi fortement armée en avant, et le Squalodon pouvait certainement se nourrir d'animaux dont le corps était protégé par des parties dures; peut-être de Crustacés, de Mollusques ainsi que de poissons placoïdes et sparoïdes.

La première paire de dents inférieures est proclive comme la supérieure, mais d’une façon moins complète. Des deux dents qui composent cette paire, celle de gauche a sa couronne presque entière, mais la partie basilaire de sa racine a été brisée ; à l’état complet elle pouvait mesurer 0,15 ou 0,14 dont la moitié environ pour la couronne. La couronne de celle de droite a été en grande partie usée pendant la vie del’animal. La paire suivante était plus régulièrement caniniforme, inais à couronne renflée au-dessous du collet; elle a une moindre longueur. La troisième dent inférieure, qui ne reste plus que du côte droit, présente les caractères de la précédente d’une manière encore plus accusée.

Entre ce fragment des maxillaires portant encore neuf des dents antérieures, quatre de la mâchoire supérieure et cinq de l’inférieure, et la portion considérable de crâne provenant du même sujet qui a été remise à M. Jourdan, il existe une lacune, plusieurs paires de dents de la région moyenne etla portion des maxillaires auxquels elles étaient attenantes ayant été perdues. Il ne reste en effet sur la tête du Squalodon que possède le Musée de Lyon qu’une partie des dents postérieures, et, sauf une seule en haut et une en bas, elles ont toutes les bords crénelés. Or nous savons par le Mémoire de M. Van Beneden qu'il existe à chaque mâchoire chez les animaux de ce genre huit paires de dents à couronne non dentelée et à racines simples, placées en avant de celles dont la couronne est festonnée et qui possèdent deux racines.

Les trois premières paires seraient, d’après le même naturaliste, des incisives ; la paire qui vient ensuite représenterait une paire de canines, et les quatre suivantes devraient être comparées à des prémolaires. après lesquelles viendraient les sept paires d’arrière-molaires ou molaires à bords crénelés.

Mais y a-t-il réellement lieu de distinguer chez les Squaiodons des incisives et des canines? Si je compare aux dents qui ont été regardées comme incisives les trois paires de dents antérieures des Platanistes, je remarque que ces dents ne sont pas implantées dans l’os incisif, quoique cet os dans son extrémité terminale

tende à se confondre avec la partie correspondante du maxiliaire; je crois même

qu'on peut les regarder sans hésiter comme ayant leur racine dans les os maxillaires. 11 en est d'elles, sous ce rapport, comme des dents suivantes. L’Inie a les mêmes dents implantées d’une manière plus évidente encore dans les os des màchoires; le Pontoporie estaussi dans ce cas. D'ailleurs, il n’est pas inutile de rappeler que les affinités du Squalodon rattachent ce mammifère aux Homodontes, malgré la diversité de forme de ses dents et la double racine que portent celles qui occupent la partie postérieure de ses mâchoires; il est done préférable d’assimiler aussi son système dentaire à celui des Cétodontes, au groupe desquels il appartient en réalité, tandis qu'il s'éloigne de celui des Phoques.

Les dents antérieures du Squalodon sont plus ou moins caniniformes ou plutôt cultriformes, mais elles perdent ce caractère à mesure que l’on se rapproche de celles quisont crénelées, c’est à dire des postérieures, et, avant d’arriver à celles-ci, auxquelles on donne le nom d’arrière-molaires, il s’en trouve déjà une ou deux paires, peut-être davantage, dont la racine commence à se dédoubler. Une des dents provenant de Saint-Médard-en-Jalle que m'a communiquées M. Tournouër et dont j'ai donné précédemment la figure (1), est dans ce cas.

La forme de chacune des dents du Squalodon est donc pour ainsi dire spéciale chez un même sujet, et chaque dent se reconnait en outre à quelques-uns de ses détails, mais elle peut varier aussi dans les différents individus : 4° par les rainures verticales qui existent parfois à la surface des antérieures, comme dans le sujet de Saint-Médard-en-Jalle, ou au contraire manquent, comme dans celui de Bari; 2° par les fines dentelures qui dans certains cas se voient au bord des dents intermédiaires comme cela a lieu dans le Squalodon antverprensis, quoiqu’elles y soient faiblement accusées, tandis qu’elles peuvent, au contraire, manquer tout à fait aux dents de la même région dans d’autres exemplaires; 5° par leur disposition qui est plus ou moins serrée dans les diverses régions qu’elles constituent,

On remarque aussi que les alvéoles de celles qui ont deux racines ne -ont pas toujours disposés de la même manière, particulièrement à la mâchoire inférieure, et, dans un même gisement, il peut se rencontrer des mächoires qui sont disposées suivant l’un ou l’autre mode : telles sont, parmi les mâchoires recueil-

lies à Léognan, celles qui ont été signalées par M. Pedroni et par M. Delfortrie.

(1) Voir p. 433.

450 GENRE PHOCODON.

Sont-ce là des caractères spécifiques? On est porté à le supposer; cependant il me paraîtrait imprudent de chercher à arrêter dès à présent la liste réelle des espèces, et surtout la synonymie de chacune d’elles, tant les renseignements qu’on a fournis à leur sujet sont encore pour la plupart insuffisants. De nouvelles com— paraisons et la découverte de pièces plus caractéristiques que celles que nous pos-

sédons pourront seules conduire à ce résultat.

REMARQUES AU SUJET D'UN GENRE INCOMPLÉTEMENT CONNU, QUI À ÉTÉ RÉUNI AUX SQUALODONS, LE GENRE

PHOCODON.

Scilla a publié en 4652 (1) la figure d’un fragment de mâchoire inférieure trouvé dans la molasse marine de l’ile de Malte avec des dents du Carcharodon mégalodon et autres espèces caractéristiques du miocène, et il le cite dans son texte comme un argument contraire à l’opinion soutenue par Fabius Columna (2) que les fossiles seraient des pierres figurées, ajoutant que l’on y voit des dents encore implantées dans los et que cet os lui-même est brisé de façon à laisser voir sa structure. En effet, trois dents sont encore en place sur ce fragment de mâchoire. Elles sont toutes trois de même forme, à couronne comprimée et festonnée à son pourtour où l’on voit quatre denticules sur le bord antérieur et cinq sur le bord postérieur. Ces dents ont chacune deux racines très-manifestement implantées dans un nombre égal d’alvéoles et ces racines sont incurvées en sens opposé l'une de l’autre (5).

Dans son ouvrage sur les Poissons fossiles, de Blainville, en parlant des

(1) De Corporibus marinis lapidescentibus quæ defossa reperiuntur, p. 23 et 54, PI. XIE, fig. 1; in-#4°, Rome.

(2) La dissertation de Fabius Golumna est insérée à la suite de l'ouvrage de Scilla.

(3) P£. XX VII, g. 18 (copie de Scilla).