DEUXIÈME SÉRIE. — VÉGÉTAUX

CYCADÉES

Les Cycadées, qu’on les considère simplement comme un ordre, qu’on les élève au rang de classe ou qu'on les

: regarde, ce qui nous paraît plus voisin de la vérité, comme

constituant un groupe d’une valeur toute spéciale, se lient incontestablement aux Conifères par la nature de leurs fibres ligneuses, la nervation de leurs frondes et la structure de leurs organes reproducteurs. Elles rappellent en même temps les Palmiers par le port et à certains égards les Fougères. Plus que les autres Phanérogames, elles semblent opérer une transition vers les Cryptogames; peutêtre même cette transition s’opérait-elle autrefois par l’in-

- termédiaire des Sigillariées dont la tige, selon M. Bron- gniart (1), présentepar sa disposition intérieure une grande

analogie avec celle des Cycadées,

(1) Tab. des genres de vég. foss., p. 55.

. Les premières Cycadées probables, quoique encore bien éloignées de celles que nous connaissons, sont les Nœggerathiées qui se montrent dans le Carbonifère moyen et continuent dans le Permien. Les Nœggerathia proprement dits, dont le N. fokosa (1), Sternb., est le type, présentent ‘des feuilles pinnées, garnies de folioles en coin à la base, dont les nervures divergent vers un sommet généralement denté ou fimbrié. On avait jusqu'ici rangé dans la même tribu, sous le nom de Pychnophyllum ou Cordaites, d’autres folioles éparses, plus ou moins longuement atténuées inférieurement, parcourues par des nervures longitudinales aboutissant à une terminaison supérieure arrondie ou tronguée. Ges organes paraissaient avoir appartenu à une fronde dont elles se seraient détachées, et effeclivement cette provenance ne saurait être contestable pour certaines d’entre elles, dont nos figures 4-7, pl. 78, représentent de beaux spécimens ; mais les observations récentes de M. Grand’Eury, appuyées de l’assentiment de M. Brongniart, ont démontré qu’une grande portion des empreintes désignées sousle nom de Cordaites devaient être considérées comme réprésentant des feuilles simples et avaient appartenu à un type de Conifère paléozoïque, dont la vraie place serait intermédiaire aux Dammarées et aux Taxinées, et dont les Dadoxylon représenteraient le bois. La ressemblance qui a porté à confondre jusqu'ici, sous-le nom commun de Cordaites, des feuilles de Conifères et des folioles de Nœggerathiées, s’expliquerait pourtant par cette particularité que les Cordaites de M. Grand’Eury, à tiges plu: : sieurs fois ramifiées-dichotomes, à rameaux terminés chacun par un bouquet de longues feuilles rappelant par

(1) Sternberg, F£. d. Vorw., 1, tab. )

leur forme celles des Yueca et des Dracæna (1), s’écartent beaucoup en réalité de toutes les Conifères connues, et comblaient peut-être en partie l’intervalle qui sépare cette classe de celle des Cycadées. A partir du Trias, de nouvelles formes de Cycadées se montrent successivement; moins douteuses que les précédentes, elles se caractérisent de plus en plus et se multiplient durant le Keuper et surtout pendant la période jurassique qui marque l’époque de l’extension maximum du groupe sur notre sol et probablement aussi sur le globe tout entier. Dans l'intervalle qui s’étend entre leur premier développement et leur déclin définitif, c’est-à-dire du Keuper au Cénomanien, les Cycadées ont été représentées en Europe par des genres plus nombreux, plus variés et plus riches en espèces que ceux qu’elles comprennent de nos jours ; leur rôle était aussi bien plus considérable, quelquefois même tout à fait prépondérant. Éliminées peu à peu, elles n’ont dû leur éloignement du sol européen, ni à l’abaissement de la température, comme les Palmiers et plusieurs autres essences tropicales, ni à un renouvellement tolal de la végétation ni à une invasion de plantes plus jeunes et plus vigoureuses, mais à une lente et inévitable décadence, due sans doute au peu de tendance de ces plantes à se modifier et peut-être aussi à leur propagation difficile. Les Cycadées une fois frappées de déclin ont toujours reculé jusqu’au moment, peut-être plus rapproché de nous que nous ne le supposons, où la dernière à quitté notre sol. L’obseurité où elles étaient tombées peu à peu était alors si grande que, pendant une longue suite de siècles, elles ont eu rarement l'occasion

(1) Voy. Rapport sur un mémoire de M. Grand’Eury, intitulé : Flore carbonifère de la Loire. — Ext. des Compt. rendus de l’Ac. des sc., t. Lxxv, séance du 12 août 1872.

de laisser des indices de leur présence. Cependant nous possédons maintenant des preuves de l'existence des Cycadées en Europe jusque dans le Tértiaire moyen. Le Cycadites Escheri, Heer (1), découvert dans la partie supérieure de la Mollasse suisse, présente un tronc conformé ‘extérieurement comme ceux de nos Cycas. Les fragments de fronde nommés par le même auteur Zamites terliarius dénoteraient, selon lui, un Dioon à folioles très-rapprochées, imbriquées par les bords et décurrentes inférieurement le long du rachis. Le Zamites epibius, Sap., de Bonnieux (environs d’Apt, Vaucluse) consiste en une fronde de très-petite dimension, accompagnée d’une empreinte de cône ovoïde, probablement femelle, à ce qu’il semble imparfaitement développé : les caractères visibles de l’un et l’autre organe reportent l’esprit vers les Macrozamia. Enfin, un cône de très-petite taille, muni de son pédoncule et d’une conservation parfaite, trouvé dernièrement à Armissan, ne diffère pas extérieurement de ceux des Zamia (voyez ce cône figuré comme terme de comparaison, pl. 77, fig. 5). Il n’y aurait donc que de faibles divergences, si l’on s’en tenaitaux vestiges laissés par les espèces tertiaires, entre les Cycadées fossiles et celles de nos jours. Maïs il en est tout autrement lorsque l’on aborde celles des temps secondaires ; les dissonnances sont telles que l’on est alors bien forcé d’admettre l’existence de genres entièrement perdus, tandis que celle de quelques-uns des genres actuels devient au contraire plus ou moins problématique ; de Ià des difficultés que les auteurs ont vainement cherché à . résoudre. L’isoléement respectif des frondes, des tiges et des organes reproducteurs accroît sans aucun doute la

(1) FL Tert. Helv., 1, p.46, tab. 15.

confusion jusqu’à la rendre inextricable. Aussi, les manières de voir, les méthodes de classement et l’interprétation méme des caractères ont-elles varié à plusieurs reprises ; chaque savant a eu son système, or, c’est justement

- l'esprit de système dont il est nécessaire de se dépouiller,

en abordant un pareil sujet; les faits doivent être examinés avant {out pour les exposer d’abord, pour en tirer ensuite les conséquences qu’ils comportent, sans vouloir en forcer la signification, ni s’obstiner à vouloir tout éclaircir, entreprise impossible dans-l’état actuel des connaissances. C’est dans le but d'adopter cette marche et de partir d’une base fixe et incontestable que nous commencerons par nous rendre compte, en premier lieu, de ce que sont les Cycadées vivantes, ce qui n’est pas toujours aisé, ces plantes, malgré leur importance, n’ayant jamais été décrites que d’une façon partielle et incomplète.

Les Cycadées, Cycadinées où Cycadacées (4) sont des vé-

(1) Le premier de ces trois noms est le plus usité et doit être par conséquent préféré; le second, employé par M. Schimper dans son Traité de paléontologie végétale, exprime l’idée de classe et admet implicitement la subdivision du groupe en deux ordres distincts ; le dernier est dû à Lindley ; Endlicher et dernièrement M. A. de Candolle (Prodr., t. XVI, p. 522) l’ont adopté ; il entraine la signification d’un ordre égal en valeur à celui des Conifères, partagé en deux tribus : Cycadées proprement dites et Zamiées. Ce sont là évidemment des appiications d'idées toutes conventionnelles, dont la portée absolue ne saurait être admise sans restriction, surtout lorsque l’on voit dans le même volume l’ordre des Résédacées suivre celui des Cycadacées et présenter en apparence la même importance que ce dernier. C’est par la valeur relative des caractères et plus encore par le rôle historique que nous devons assigner, à notre point de vue particulier, leur rang aux différents groupes que nous passons en revue. À l’époque jurassique, les Cycadées tenaient, dans l'ensemble des végétaux contemporains la place morphologique que les Monocotylédones ont acquise ensuite; elles correspondaient aux Conifères et leur servaient de contrepoids et de terme parallèle. Quant à leur subdivision en familles ou tribus, elle nous paraît beaucoup moins fondée et surtout établie sur des caractèrés moins

gétaux ligneux, de taille faible ou médiocre qui. vivent dispersés par petits groupes et à travers de grands espaces, chacun de leurs genres ou de leurs espèces étant généralement cantonné dans une région particulière, depuis l’Amérique centrale et la partie sud des États-Unis jusqu’en Australie et au Japon, dans l'Afrique austro-orientale, dans les archipels et le long des côtes de l’océan Indien. Les Cycadées s’écartent assez peu des tropiques dans l’une ou l’autre direction; cependant elles sont loin d’y être exclusivement confinées ; elles s’avancent en Amérique jusqu’en Floride; en Asie jusqu’au Japon; en Australie jusqu’au 38° degré lat. sud. Elles habitent de préférence les îles ou certaines régions écartées et intérieures où elles semblent se plaire comme dans un lieu de refuge ; elles y croissentsur des pentes montagneuses ou dans des sables humides, souvent à l'abri d'autres végétaux qui les proté-

évidents que chez les Conifères, dont les sections se trouvent basées sur un développement successif dént on suit la filière jusque dans un passé très-reculé. Les Cycadées diffèrent des Conifères et leur sont certainement inférieures par uue moindre abondance de types. Moins ramifiées dans tous les sens, elles n’ont jamais donné lieu qu’à des combinaisons d'organes et de formes assez peu variées soit pour les feuilles, soit pour les parties de la fructification. Entre l'appareil reproducteur des Cycas et celui des Zamia et Macrozamia la distance est fort appréciable, mais lorsque l’on compare les Taxinées, elles-mêmes si diverses, à l’ensemble des Abiétinées et, dans l’intérieur de ces dernières, les Cupressées, les Taxodices, les Pinées, les Araucariées, avec les complexités de forme, de nombre, de consistance des parties auxquelles leurs organes donnent lieu, on.est bien forcé de se dire qu’en présence d’une pareille profusion les Cycadées, dans une direction évidemment parallèle, sont toujours demeurées .indigentes, mesquines dénuées de ressource et offrant le tableau d’une grande monotonie relative. Ajoutons une moindre fécondité absolue et.des moyens'de propagation moins sûrs et plus péniblement exercés, et nous aurons saisi avec le caractère propre au groupe lui-même une partie au moins des.causes qui, après lavoir maintenu dans un état presque constamment stationnaire, ont rendu plus tard sa ruine inévitable.

gent et favorisent la venue des jeunes plants, dont l’enfance est très-longue. Le tronc des Cycadées est court, épais en proportion de son élévation, d’une croissance très-lente, simple ou très-rarement ramifié par dichotomie. La tige -ou les divisions de la tige sont terminées, comme chez les Palmiers et les 2racæna, par un faisceau de feuilles pinnées, beaucoup plus rarement bipinnées, provenant d’un bourgeon unique.

* La forme des tiges adultes est tantôt cylindrique, tantôt fusiforme, plus ou moins ovoïde ou même bulboïde. Cette forme bulboïde est celle de la plupart des tiges jeunes ; en grandissant, elles s’allongent plus ou moins et deviennent cylindriques, comme il arrive aux Cycas âgés el aux Macrozamia ; mais chez d’autres les tiges demeurent plus ou moins renflées vers le milieu ou même subarrondies et ellipsoïdes; c’est ce que l’on observe particulièrement chez les Encephalartos et les Zamia (voy. pl. 75, fig. 1, le port d’un £ncephalartos âgé). Les espèces débiles du dernier de ces genres possèdent au lieu de tige un bulbe sphéroïdal qui s’élève peu ou même reste caché sous terre. La structure intérieure est la même dans tous les cas: elle consiste en une large moelle (1) dont les cellules sont sujettes à acceumuler une riche provision de fécule (2) et que parcourent assez souvent quelques faisceaux fibreux épars. La partie médullaire se trouve entourée d’un étui ligneux comparativement étroit, formé non pas de strates annuelles, mais de zones concentriques d’accroissement, obscures et inégales, traversées par de nombreuses lames rayonnantes de tissu médullaire prolongé.

(1) Brongniart, Tab. des genres de vég. foss., p. 58. (?) Les Cycas sont cultivés dans la zone torride à l'effet d'extraire de l’intérieur de leur tronc une sorte de sagou, -

Les faisceaux vasculaires comprennent, comme chez les Conifères, des fibres identiques ou cellules allongées,

rayées ou ponctuées, réticulées ou scalariformes, suivant

la place qu’ils occupent dans le cylindre ou les espèces que

lPon étudie (1). L'épaisseur relative du cylindre ligneux,

généralement peu considérable par rapport au diamètre de la tige, est sujette à beaucoup de variations, aussi bien que ceile de la moelle, et ces variations existent dans les espèces vivantes comme danses fossiles, et: dans celles-ci comparées aux premières. Ces deux parties sont toujours enveloppées extérieurement par une large couche corticale, parcourue par de nombreux canaux gorgés de sucs résineux et pourvue de faisceaux fibreux non-seulement transverses et se rendant aux feuilles, mais épars dans le sens longitudinal, et divisés enfin dans les deux sens par de minces lames cellulaires. M. Schimper signale encore d’autres faisceaux ligneux qui partent.de la base des frondes et descendent verticalement ; on les prendrait à première vue, selon cet auteur, pour des racines adventives intercorticales. En dehors, la base des pétioles, ainsi que l'intervalle qui les sépare se trouvent recouverts par un épiderme mince, mais résistant et tenace, formé de plusieurs couches de cellules très-fermes. On sait qu’à l'extérieur les troncs de la plupart des Cycadées (2) sont recouverts, sur les parties 18 anciennes, d’un fourreau

(1) Brongniart, Ann. sc. nat., t. XNI.

(2) 1 faut en excepter le Stangerià paradoxza dont le trone est entièrement lisse et la zone corticale probablement toute cellulaire. Il est remarquable que les tiges tronçonnées et bouturées de ce type singulier aient produit, sous les yeux de M.'Houlet, jardinier en chef des serres du muséum, des bourgeons adventifs exclusivement situés à la face interne du cylindre ligneux, sur la périphérie de l’étui médullaire. Cette

disposition semblerait indiquer que la zone corticale des Sfangeria ne constitue qu’une enveloppe inerte, qui ne reste, après la chute des feuil-

continu ou armure, dont les pièces se composent des bases de pétioles accrues et persistantes, demeurées distinctes, mais contiguës et serrées, adhérant inférieurement à la tige, bien que s’en détachant facilement lorsque ces par ‘ties sont déjà anciennes. Elles se montrent sous forme de lamelles plus ou moins épaisses et rhomboïdales par la face externe, mais toujours comprimées dans le sens horizontal, quelquefois remarquablement minces, comme dans les Dion : elles prennent alors l’apparence d’écailles emboitées, atténuées en biseau et presque membraneuses latéralement. La vraie nature de ce fourreau cortical des Cycadées a été peu étudiée et peu éclaircie jusqu’à présent; on s’est contenté d'indiquer la persistance des bases de pétioles ei leur accrescence dans certains genres,comme celui des Encephalartos, où effectivement ces parties acquièrent à la longue plus d'extension et de saillie que chez les autres Cycadées. Cependant on remarque aussi leur présence chez les Cycas, les Dioon, les Macrozamia et même chez certains Zamia. La plupart des tiges fossiles présentent cette même organisation plus prononcée encore que dans les Cycadées vivantes. Il est donc nécessaire de s’y arrêter quelque peu.

- Les bases de pétiole des frondes de Cycadées ne sont pas engaînantes, mais plus ou moins dilatées et occupant par la portion adhérente une certaine aire en forme d’écusson limité par une structure semblable du pétiole voisin. Cette disposition devient de plus en plus sensible à mesure que par suite de l’évolution de la tige les feuilles se trouvent rejetées du centre vers la périphérie; mais la

les, le siége d’aucune fonction végétale active, susceptible de revivifier la plante par des bourgeons.

phyllotaxie des Cycadées ne comprend pas seulement des bases de feuilles normales; dans l’immense majorité des cas (nous examinerons plus loin les exceptions), elle comprend aussi des écailles qui enveloppent et protégent le bourgeon, presque-toujours solitaire, et qui ne sont en réalité que des bases de frondes avortées. Ces écailles jouent du reste le même rôle que les frondes; elles en tiennent la place sur la tige, entrent en ligne de compte dans les rangées de spires et se prêtent au même genre d’accroissement ; seulement, l'aire qu’elles occupent étant plus petite, l’organe accru et saillant auquel elles donnent lieu est aussi-généralement moins étendu, et il se trouve, dans beaucoup de cas, que les zones d’érailles gemmaires entremêlées aux zones foliaires, demeurent visibles sur les parties anciennes des tiges (voy. pl. 75, fig. 2, une disposition semblable très-nettement visible sur une tige de Zamia calocoma, observée dans les serres du muséum de Paris). Cependant, on peut dire qu’il n’y a là aucune règle, mais beaucoup de diversités, même individuelles, et sur les parties anciennes des tiges des Æ£'ncephalartos et du Cycas revoluta, il est souvent difficile de distinguer l'emplacement des écailles de celui des frondes elles-mêmes; les écailles étant à la fois plus largement développées et moins nombreuses, dans les Æncephalartos, que dans les autres genres, il est tout simple effectivement qu’elles tiennent à peu près le même emplacement que les frondes et engendrent à la longue le même phénomène.

On peut affirmer d’une façon générale que, sauf laine plus ou moins étendue occupée originairement par la partie adhérente des organes qui persistent, soit écailles, soit pétioles, tout le reste appartient au phénomène de J'accrescence dont les effels se prolongent durant des années,

et ne cessent que lorsque la partie accrue abandonnée à la fin par la vie el n’adhérant qu’à peine à la périphérie -corticale, s’use et se détruit peu à peu. Maïs à ce moment la tige elle-même, après avoir acquis le diamètre dont elle est susceptible, cesse de croître en épaisseur ; elle ne fait plus que se prolonger ou même elle se ramifie, ce qui arrive parfois naturellement aux Cycas âgés.— Au bout d’un temps plus ou moins court, la partie libre de l’écaille se dessèche et tombe ; la fronde se désarticule à la base ou devient marcessante. Dans les deux cas, et nous verrons que les deux cas se présentent aussi chez les Cycadées fossiles, le coussinet qui persiste et devient le siége d’une vie organique très-active ne consiste qu’en une surface discoïde plus ou moins bombée, marquée au centre d’une cicatrice d'insertion de la partie tombée. Mais dès lors s’opère un phénomène pareil à celui qui, chez les autres Dicotylédones, pousse vers l'extérieur les anciennes lamelles corticales et les couches subéreuses, en en produisant de nouvelles à l’intérieur, qui chassent les premières. Seulement ici, par une particularité des plus singulières et liée sans doute au mode d’accroissement du cylindre ligneux, dont les zones concentriques ne sont pas annuelles mais vagues et irrégulières, l’enveloppe épidermique ne se crevasse, ni se fracture ; elle cède peu à peu en devenant extensible sur cerlains points déterminés, et ces points sont justement ceux qui correspondent à l’emplacement des anciens pétioles ou des écailles qui en tiennent morphologiquement lieu. Les faisceaux qui se rendaient aux feuilles, loin de mourir immédiatement après la chute de celles-ci, continuent à fonctionner de la manière la plus active ; les canaux résineux affluent et les cellules se multiplient. C’est ainsi que se déterminent successivement

de nouvelles zones dont les plus récentes, toujours plus profondes, repoussent les anciennes vers l'extérieur, de manière à produire une saillie régulière, en rapport avec la base de l’organe foliacé et contenue dans le même étui épidermique. Chacune de ces zones d’accroissement est ‘limitée fort nettement à l’intérieur par ure lame mince de tissu cortical cellulaire, continue latéralement avec les parois de l’épiderme et qui a dû visiblement séparer chaque fois les parties abandonnées par la vie et rejetées définitivementen dehors, de celles qui continuent à s’accroitre. Lorsque l’on détache d’une tige de Cycas revoluta ou de Dioon edule, soit des frondes, soit des écailles, un peu anciennes, on obtient, après un certain effort, une scission fort nette de l’organe ainsi arraché, et cette sorte de désarticulation s'opère suivant un plan occupé par une lame cellulaire, absolument pareille à celles qui partagent en zones successives les excroissances corticales. Dans celles-ci, chacune des zones peut se détacher de celle qui lui est contiguë, moyennant un certain effort, dans le sens des lames cellulaires qui les unissent. Il semble donc qu'après la chute des organes foliaires le même tissu organique se reproduise dans le même ordre et à plusieurs reprises, jusqu’au moment où l’action vitale se trouve entièrement épuisée. Les dernières lamelles cellulaires, au lieu de s’étendre dans la direction des appendices corticaux et de favoriser leur accroissement en repoussant les parties anciennes, finissent par séparer celles-ci à leur base du cylindre cortical proprement dit et à provoquer leur chute qui s'effectue plus ou moins tôt, selon les circonstances, car les appendices corticaux devenus inertes peuvent persister, pour ainsi dire, indéfiniment autour des tiges, Mais dans ce cas ils n’adhèrent plus aux parois du tronc

que d’une façon mécanique et aussi par suite de l’emboîtement qui retient ces parlies mutuellement serrées, et, sauf Ja forme, ils ne diffèrent pas en réalité des plaques corticales et des excroissances subéreuses qui hérissent le tronc de la plupart des Dicotylédones arborescentes, spécialement des pins et des chênes.

Selon Miquel (1) et d’autres observateurs, il faut distinguer chez les Cycadées trois sortes de bourgeons : les erminaux qui continuent la tige principale et donnent lieu à des évolutions successives de feuilles plus ou moins nombreuses, les axillaires ou adventifs qui se montrent rarement-et servent, soit à ramifier la plante, soit à la reproduire, lorsque se détachant naturellement ou par accident, ils viennent à s’enraciner, et enfin les radicaux (voy. un de ceux-ci représenté, d’après une figure de Miquel, pl. 3, fig. 1) ou-hypogés qui naissent à l’aisselle des résidus de pétiole, -sur la partie souterraine ou vers la base des tiges et qui représentent de véritables bulbilles. Ces organes, de forme ovoïde, formés d’écailles charnues imbriquées, demeurent plusieurs années dans une sorte de torpeur, puis développent des radicules et enfin donnent lieu à une feuille, d’abord unique et réduite à un petit nombre de folioles. La nouvelle plante acquiert ensuite en multipliant ses organes une vie propre, et revêt des caractères semblables à ceux de la souche mère dont elle émane. Ilen existe des exemples à l’état fossile (voy. pl: 76, fig.2, 3 et 4). : Les organes foliaires ou frondes des Cycadées ne sont jamais simples, mais toujours composés de pinnules ou folioles, tantôt adhérentes au rachis, tantôt arliculées à la base et insérées soit sur les côtés, dans une rainure laté-

(1) Monog. Cycad , ps 3.

rale (pl. 71, fig. 2), soit sur la face supérieure, plane ou canaliculée, du rachis (pl. 73, fig. 4, et pl. 74, fig. 4 et 3). Ce dernier organe est généralement large, bombé ou anguleux inférieurement,. Il est plus étroit et sillonné ou caréné sur la face supérieure. Sa coupe est plus ou moins rhom- ‘boïdale. Les frondes diffèrent beaucoup d’un genre à l’autre au triple point de vue de l'évolution, du mode de nervation et enfin de la forme des folioles jointe à-la nature de leur insertion. Ces divergences, assez étendues pour qu’il fût impossible d’en soupçonner la portée avant la découverte qui a été faite dernièrement de certains types anormaux, permettent de conjecturer qu’il a dû exister autrefois chez les Cycadées fossiles des particularités semblables, difficiles à déterminer & priori, maïs dont la possibilité doit être admise par analogie. Il faut observer encore que les caractères différentiels les plus faibles sont remarquablement fixes dans l’intérieur de chaque genre. La vernation est circinée à la façon de celle des Fougères dans les Cycas, où chaque foliole est roulée sur elle-même et le sommet du rachis lui-même recourbé au sortir du bourgeon. Dans les Zamia et Ceratozamua le sommet seul du rachis est incliné, tandis que les folioles demeurent droites et appliquées l’une contre l’autre par la face supérieure. La vernation est érigée pour le rachis, aussi bien que pour les folioles étroitement appliquées et imbriquées, dansles Æ'ncephalartos et les Dioon, tandis que les frondes des Séangeria ont le sommet brusquement réfléchi sur le rachis, les segments opposés, appliqués l’un sur l’autre et repliés en long. La vernation des frondes de Macrozamia ne s’écarte pas beaucoup de celle qui est propre aux Æ£ncephalartos : le rachis est érigé, mais légèrement tordu en spirale, ainsi que les folioles qui sont

étroitement imbriquées et appliquées contre lui. Le mode d'évolution est au contraire bien différent chez les Macrozamia comparés aux autres groupes de Cycadées. Les frondes de toutes les autres Cycadées sortent par une seule émission annuelle ou bisannuelle d’un bourgeon unique et terminal, formé d’écailles gemmaires ordonnées en spirale, qui s’écartent pour leur donner accès, après quoi la végétation de la plante subit un arrêt plus ou moins long, employé à l'élaboration d’un nouveau bourgeon. Les seuls Wacrozamia développent leurs frondes une à une, sans interruption, dans un ordre spiral régulier et par un mouvement continu, analogue à celui qui préside à ce même acte chez le Dattier, la fronde la plus récente et la moins avancée oceupant le centre du faisceau de feuilles ordonnées en spirale, qui termine la tige. Il n’existe donc pas de bourgeons proprement dits chez les Macrozamia, et par conséquent pas d’écailles gemmaires; mais les frondes, à mesure qu'elles se développent, ont les bases dilatées de leur pétiole accompagnées d’une bourre mêlée de filasse qui garnit l’interstice de ces organes et persiste très-longtemps. Cette filasse doit être regardée comme tenant lieu des écailles.

Les écailles gemmaires affectent par elles-mêmes des formes assez variées. Plus ou moins dilatées à la base et appliquées par cette portion dilatée, elles se prolongent plus ou moins par leur sommet libre. Étroitement lancéolées, aiguës à la pointe, chez les C'ycas, elles se montrent plus élargies, plus amincies vers les bords et plus étroitement appliquées sur la tige, dans les Æncephalartos et les Ceratozamia. Celles des Dioon sont, au contraire, érigées, divariquées-tordues; elles n’adhèrent que par la base épaissie et se terminent par une longue pointe; revêtues sur le dos d’un tomentum épais, elles sont glabres et lisses

à la face interne. Ces mêmes organes, chez les Stangeria, se montrent ovales, lancéolés-aigus et ciliés sur les bords. — Ces détails trouveront leur application lors de l’examen que nous ferons des restes de Gycadées fossiles.

Les frondes, dont la longueur peut approcher de deux ‘mètres pour les plus grandes, qui sont celles des Ceratozamia et des Æncephalartos; atteignent ou dépassent trèssouvent un mêtre; mais il en est aussi de bien plus petites, et les frondes fossiles doivent être généralement classées parmi celles-ci. Il existe toujours à la partie inférieure du support ou rachis un espace plus ou moins étendu, dépourvu de folioles; le rachis, dans cette partie, est tantôt nu, tantôt garni d’épines, comme chez la plupart des Cycas. Ces épines pétiolaires (voy. pl. 2, fig. 4) sont rangées deux par deux, le plus souvent inexactement opposées, insérées sur les côtés du rachis, droites ou légèrement recourbées, acérées au sommet et décurrentes entre elles à la base. Elles représentent visiblement des folioles avortées et en tiennent exactement la place. Nous en trouverons un exemple à l’état fossile.

L'insertion des frondes sur la tige s'opère par une partie dilatée ayant la forme d’un disque plus ou moins rhomboïdal qui se renfle et devient conique pour donner-naissance au pétiole. Après un an, deux ans ou même davantage, la fronde pâlit, puis se dessèche; la vie l’abandonne : peu à peu ; une lame mince de tissu cellulaire interposé au point de jonction de la base contre les parois de la tige

tend à provoquer une solution de continuité danslestissus.

Cette rupture est plus ou moins nette selon les genres; les résidus persistent plus ou moins après la chute de l’organe, mais finissent toujours par disparaître en laissant une cicatrice sur laquelle Ja trace des faisceaux vasculaires

se trouve marquée. Gette facilité, inégale selon les types, de désarticulation a dû influer beaucoup sur les chances de conservation des ahciennes frondes, en favorisant leur passage à l’état fossile ou le rendant précaire ou même exceptionnel. Mais nous constaterons, d'autre part, que dans un assezbon nombre d’espèces jurassiques les frondes étaient nettement caduques, circonstance qui explique leur fréquence dans les anciens lits, aussi bien que l’absence ou la rareté de celles qui ne l’étaient pas.

Les parties de la fronde, folioles ou pinnules peuvent différer beaucoup d’un genre à l’autre, au contraire d’autres fois se distinguer à peine. Il faut considérer leur disposition générale, leur mode d'insertion, la, forme de leur contour etenfin leur .nervation. De l’étude combinée de ces divers éléments dépend en grande partie le classement rationnel des types fossiles, auxquels les mêmes règles deviennent nécessairement applicables.

Il n'existe de frondes bipinnées ou plutôt bipinnatisèques que dans le genre Bowenia réduit au seul Z. spectabilis, Hook.,dela Nouvelle-Hollande, chez qui les segments primaires sont ternés ou même quinés à la base des frondes,.epsuite opposés, tandis que les segments de second ordre sont planes, lancéolés, atténués-inférieurement et retrécis en pétiole, mais décurrents et non articulés à la base, le long du rachis qui les porte.

Les frondes du Sfangeria paradoxa dont nous avons montré la-xernation anomale sont pinnées à segments opposés ou sub-opposés, oblongs ou lancéolés-linéaires, décurrents dans le haut, pétiolulés dans le bas de l'organe. Chaque segment est parcouru de la base au sommet par une côte médiane, saillante sur la page inférieure, qui émet, sous un angle irès-ouvert, des nervures une ou deux

fois bifurquées, plus rarement simples, aboutissant à une marge calleuse et dentée-épineuse de distance en distance. Non-seulement les Séangeria différent des autres Cycadées par la conformalion singulière qui donne à leurs frondes une étroite analogie apparente avec celles des Fougères,

‘mais la structure sinueuse des parois de leurs cellules

épidermiques, sans parler des tiges lisses extérieurement que nous avons déjà mentionnées, dénotent un type entièrement isolé et qui cependant diffère peu des Macrozamia par les organes de la reproduction.

En dehors du genre Stangeria, les folioles des Cycadées actuelles ne présentent que deux types de nervation, trèsdistincts, il est vrai. Le limbe est parcouru de Ja base au sommet par une médiane unique chez les Cycas, par plusieurs nervures longitudinales, plus ou moins parallèles, plus ou moins divergentes, simples ou ramifiées par dichotomie, chez les autres. M. Schimper mentionne des anastomoses entre Îes nervures plusieurs fois divisées des folioles de Bowenia; mais nous n’avons pu vérifier l’existence de ce caractère dont l'importance serait très-grande, s’il n’était pas accidentel.

Les nervures longitudinales des Dioon et des Macrozamia (pl. 73, fig. 3) sont simples égales, paralièles. Un rebord calleux, très-mince chez les Macrozamia, cerne les folioles, et les nervures les plus extérieures s’y arrêtent à mesure que le limbe s’atténue pour se terminer en pointe; les médianes seules atteignent le sommet. — Dans les Æ'ncephalartos (pl. 74, fig. 1-3), les nervures se bifurquent aneou plusieurs fois et divergent plus ou moins au-dessus de la base ; elles donnent souvent lieu, mais non pas toujours, ni dans toutes les espèces, à des dents ou à des lobes épineux qui découpent la marge constamment cernée d’un rebord

cartilagineux très-apparent. — Les nervures des Zamia une ou plusieurs fois ramifiées par dichotomie, à partir de la base, mais toujours pafallèles entre elles se prolongent en atteignant, à diverses hauteurs successives, le rebord calleux de la foliole et y produisent des saillies et des dents le long de la partie atténuée ou tronquée obliquement de la terminaison supérieure (voy. pl. 73, fig. 4, et comp. avec pl. 74, fig. 1-3).

Le mode de dentelure des £ncephalartos diffère de’ celui des Zamia en ce que, chez les premiers, une partie des nervures seulement aboutit à une dent ou à un lobe, tandis que dans les folioles de Zamia chaque nervure donne lieu individuellement à une saillie épineuse en atleignant la

. marge. — La nervation des Ceratozamia ne s'écarte de celle des Zamia que par l’absence de dentelures sur le . pourtour des folioles. Chez le Microcycas, type des plus intéressants au point de vue de la comparaison avec les Zamites fossiles, les nervures longitudinales, généralement simples et parallèles, parcourent une foliole étroite et longue cernée d’une bordure calleuse, parfaitement entière et insensiblement atiénuée en pointe au sommet. — On voit que les différences de nervalion sont faibles d’un genre à l’autre, bien que constantes. Entre les Æncephalartos elongata, Lehm., brachyphylla, Vrièse, Lehmanni, Vrièse, et le Zamia Brongniartü, Wedd. (Z. boliviana, D. C., Prodr., t. XVI, p. 540). la distance, à ce point de vue, est évidemment peu nfarquée ; elle l’est encore moins entre les folioles du Microcycas calocoma, D. C., et celles du Macrozamia eriolepis, Brongn., qui, suivant Miquel, n’est autre que le

Lepidozamia Peroffskiana, Reg.; il est vrai que les deux dernières formes constituent des types ambigus, encore imparfailtement connus. Dans tous les cas, c’est au mode

d'insertion des folioles qu’il faut avoir recours pour contrôler les caractères fournis par la nervation, lorsque celle-ci cesse d’être vraiment caractéristique.

Les folioles des Cycas (pl. 71, fig. 2), sont insérées le long des côtés du rachis, légèrement rétrécies, puis décurrentes ‘inférieurement ; les supérieures sont même plus ou moins confluentes dans le C. caledonica, Hort. par. — Les folioles des Dioon, distinctes par la nervation de celles des Cycas, présentent un mode de nervation presque semblable; elles sont implantées le long du rachis, dans une rainure latérale, par une base élargie, décurrente dans les deux sens, mais qui, dans l’un, empiète sur la base voisine, immédia- - tement antérieure, et dans l’autre passe derrière la base de la foliole suivante, c’est-à-dire que toutes les bases se suc-, . cèdent en se recouvrant mutuellement par l’une de leurs extrémités. — Les folioles des Macrozamia sont insérées obliquement par une callosité (ce qui les rend persistantes) sur les côtés du rachis (voy. pl. 73, fig. 3). A côté des Macrozamia proprement dits, le M. eriolepis, Brngt. (Macrozamia Peroffskiana, Miq.) (1), dont M. A. de Candolle a fait le type d’un genre douteux, Lepidozamia (2), présente des folioles dont l'insertion diffère notablement, puisqu'elles sont attachées par une base non calleuse et décurrente, sur une double rangée étroitement contiguë, dans une rainure située à la face supérieure du rachis. C’est là un mode d'insertion que nous devons noter avec d’autant plus de raison que les espèces fossiles nous en offriront de nombreux exemples. À

Le mode d'insertion propre aux folioles des genres ou

(1) Nouv. mat. pour servir à la conn. des Cycadées, Adansonia, t. IX, p. 71.

(2) Prodr., t. XVI, p. 547.

types que nous venons de citer s'oppose à ce qu’elles puissent se détacher naturellement : ce sont des folioles . persistanies. Il n’en est pas ainsi de celles des Zncephalartos et encore plus des Zamia qui toutes sont plus ou moins articulées. Les folioles des premiers, d’abord retrécies plus ou moins, se dilatent légèrement pour donner lieu à une base discoïde, étroitement elliptique, nettement délimitée, qui s’applique sur les côtés du rachis et quelquefois le long d'un double sillon à la face supérieure de l’organe (voy. pl. 74, fig. 4 et 3). L’adhérence du disque d’insertion sur la fossette où il est implanté est assez forte et ne cède que très-incomplétement, dans beaucoup de cas ; cependant, lorsqu'elle se produit, elle donne toujours lieu à une cicatrice fort nette. L’articulation des folioles est plus évidente chez les Zamia, où elle a été signalée depuis fort longtemps par tous les auteurs. Les folioles de ce genre, ainsi que celles des Ceratozamis, sont implantées par une base amincie, puis légèrement dilatée en un disque plus ou moins ellipsoïde, délimité par un bourrelet fort net, sur les côtés de la rigole, faiblement ou nettement prononcée, qui occupe la face supérieure du rachis, le côlé opposé étant toujours arrondi en demi-cylindre (voy. pl. 73, fig. 4).

Les organes reproducteurs des Cycadées, dont nous allons aborder l’examen, ne sont pas, comme l’on pourrait le supposer, les équivalents d’une fronde, mais d’un ra- Mmeau ou axe secondaire, chargé de feuilles plus ou moins modifiées pour servir de support, les unes aux sacs polliniques, les autres aux ovules. Ce sont là, en d’autres termes, les Androphylles et les Carpophylles dont le groupement autour d’un axe constitue des appareils unisexués toujours séparés sur des pieds différents. Ainsi, chaque

écaille de l’un ou l’autre appareil correspond à une fronde avortée, et il ne saurait être question pour ces organes considérés en particulier, ni de bractées, ni de parties accessoires, en dehors de celles que comporte une feuille pinnée qui perd sa forme avec son rôle ordinaire pour ‘concourir à l’accomplissement des fonctions reproductrices.

Les appareils soit mâles, soit femelles, se comportent dans leur évolution à la façon d’un bourgeon, et effectivement il existe parfois une grande analogie d'aspect et même de structure entre les écailles gemmaires etles androphylles ou carpophylles. C’est bien ce que laissent voir les car-

pophylles des Dioon et les androphylles des Cycas comparés aux écailles gemmaires de chacun de ces genres ; des deux parts, en effet, ce sont toujours des feuilles avortées. L'appareil reproducteur est le plus souvent pédonculé, quelquefois très-longuement; il est tantôt nu, tantôt muni vers la base de quelques bractées éparses, comme chez les Zamia. Le cône mâle du Cycas ruminiana (voy. pl. 74, fig. 1), que nous avons observé dans les serres du muséum de Paris, s'élève du milieu de nombreuses séries d’écailles gemmaires, disposées sur plusieurs rangs, imbriquées et longuement acuminées. Toutes ces observations de détail ne manquent pas d'importance pour l'appréciation des formes fossiles. |

Dans l'étude des organes sexuels des Cycadées on doit faire deux remarques préliminaires : la première c’est qu’à

l’exemple de ce qui à lieu chez les Conifères, les appareïls

mâles sont plus uniformément et plus généralement trans- | formés que les femelles, puisque les premiers consistent tous dans des écailles surmontées d'un appendice assez court, peu varié de genre en genre et dont la face inférieure porte inva-

riablement les sacs polliniques. La seconde c’est que les sexes se comportent avec une parfaite indépendance respective ; en sorte que les combinaisons de forme et de structure propres à l’un des deux n’impliquent nullement pour l’autre l'existence de combinaisons corrélalives daos l’intérieur du même groupe. Il en est ainsi des Cycas dont les androphylles ressemblent fort à ceux des autres Cycadées, tandis qu’ils s’en écartent beaucoup par l'apparence de leurs carpophylles. Les carpophylles peltés des ÆZncephalartos(voy. fig. 2, pl.3), rappellent ceux des Zamia (voy. fig. 5, 6 et 7, pl. 72), tandis que leurs androphylles seraient plutôt assimilables à ceux des Macrozamia. Nous insistons sur ce point de vue parce qu’il met en lumière la plus grande des difficultés qui s'opposent aux rapprochements que l’on serait disposé de faire en basant la détermination des organes reproducteurs des Cycadées fossiles sur. leur ressemblance soit entre eux, soit avec ceux des espèces vivantes, tandis qu’il a pu exister autrefois des combinaisons toutes spéciales, confinant à celles qui caractérisent les groupes actuels, à certains égards, et s’en écartant totalement à d’autres.

Au fond, nous l’avons déjà dit, tous ces organes ne sont que des feuilles à des degrés plus ou moins avancés de transformation ; mais on ne saurait, à notre sens, découvrir dans la façon dont cette transformation s’est opérée les éléments d’un classement précis en deux ou plusieurs tribus ou familles. L’intervalle qui sépare chaque groupe du groupe voisin est plus ou moins marqué, le contact mutuel plus ou moins intime, c’est tout ce qu’il est possible d’affirmer. Lasituation érigée ou réfléchie des ovules n’est elle même qu’un effet de l'avortement plus ou moins prononcé de la partie limbaire du carpophylle, et elle ne devient tout

à fait évidente que dans les types, comme les £ncephalartes, Zamia et Ceratozamia, où la partie extérieure de l’écaille femelle se change en un pelta qui recouvre entièrement les ovules. Ceux-ci affectent plutôt une position sub-oblique , Chez les WMacrozamia et surtout chez les Dioon, qui tendent visiblément à se rapprocher des C'ycas. Chez ces derniers, enfin, il existe des carpophylles de plusieurs sortes qui amènent par degrés des spadices laciniés au sommet du C. revoluta (pl. 72, fig. 3), dont les folioles raccourcies et soudées sont encore visibles, aux spadices simplement dilatés en une expansion lobéeoucrénelée(pl. 72, fig. 2) des C. ruminiana, circinalis et media. On arrive de cette façon à une chaîne presque continue, dontl’une des extrémités se trouve occupée par le C. revoluta, ensuite par les autres Cycas, dont les Dioon et les Macrozamia tiennent le milieu et qui aboutit enfin aux Zara, placés à l’autre extrémité de la chaîne et chez qui les organes de l’un et l’autre sexe se trouvent également convertis en écailles peltoïdes, à peu près pareilles entre elles. Si au lieu de considérer principalement les carpophylles, nous nous arrêtions aux androphylles, l’ordre sériel, quoique plus difficile à préciser et plus irrégulier serait totalement différent, puisque ce seraient évidemment les Ceratozamia et après eux les Macrozamia qui fourniraient les organes les moins modifiés ; les Cycas et Dioon tiendraient celte fois le milieu et les Zamia seuls garderaient leur place.

Quelle que soit la conformation de l’androphylile, ‘c’est toujours sur sa face inférieure que se développent les sacs ou logeltes à pollen. Ils en occupent indifféremment tous les points ou bien, comme chezles Macrozomia et quelques Encephalartos, ces organes se trouvent divisés en deuxgroupes par un intervalle médian. Ils ne sont pas disséminés

sans ordre, mais disposés par trois et par quatre autour d’un point insertionnel commun. Chaque logette a la forme d’une coque à parois dures ou d’un cornet plus ou moins arrondi ou évasé, d’abord fermé, bientôt ouvert par une fente apicale qui demeure béante et se prolonge jusqu’à la base sur le côté de l'organe dont il découvre l’intérieur creux et vide. La forme en coque ou cornet arrondi est la plus commune, mais non pas la seule ; les logettes des £ncephalartos vues de côté ont une tendance à s’allonger en un tube à parois plus ou moins comprimées. Dans les Cycas (voy: pl. 72, fig. 4) les logettes se montrent comme des sacs tubulés-cylindriques, implantés au milieu d’an fomentum ras et serré, dans des fossettes qui se groupent autour d’un point central légèrement saillant qui sert d’axe à leur groupement. Les logettes des Sfangeria sont carrées et brièvement stipitées. Tous ces détails serviront plus tard aux rapprochements que nous établirons entre les types fossiles et ceux que nous venons de décrire.

Les carpophylles par suite de leur configuration et de leur mode de groupement sur de l’axe qui les porte donnent lieu à des appareils variés, mais toujours plus ou moinsstrobiliformes. Chez les Cycas (pl. 72, fig. 2et 3), ce sont des spadices érigés, dilatés en lame laciniée ou erénelée au sommet, dont les lobes représentent des pinnules avortées, tandis que le prolongement inférieur, affectant la forme d’un pétiole, porte des ovules insérés sur ses bords, par paires, de distance en distance, contenus dans les fossettes, au nombre total de 2 à 6. Ces organes, d’abord étroitement appliqués les uns contre les autres le long de l’axe qui les porte, s’écartent lors de l’anthèse, divergent plus ou moins et le détachent,ainsi que les fruits, à la maturité. — Les carpophylles des Dioon sont des écailles pla-

nes, lancéolées, entières, laineuses à l'extérieur, lisses intérieurement, érigées et imbriquées dans le cône, pédicellées et portant à la base de l’écaille deux ovules penchés et libres. Seulement icil’appendice terminalseredresse en faisant un angle sur le pédicelle qui s’insère horizontalement ‘sur l’axe. — L'écaille ovulifère des Macrozamia ressemble à celle des Dioon par sa forme du pédicelle et la position des ovules à la base de l’appendice; mais dans le premier de ces genres l'appendice s’épaissit inférieurement pour envelopper la base des deux ovules réfléchis, dont l’un avorte le plus ordinairement. Les écailles sont encore imbriquées dans lecône, mais leur épaississement constitue déjà une apophyse qui manifeste de la tendance vers la forme décidément peltée des écailles fertiles des Æncephalartos. Ceiles-ci (voy. pl. 73, fig. 2) ne sont plus imbriquées, mais terminées par un sommet peltoïde, subrhomboïdal, taillé à facettes, exactement contigu par les bords avec les appendices voisins et recouvrant les deux ovules réfléchis. — Les Ceratozamia présentent des écailles ovulifères peltées, transversalement hexagones, pourvues de deux umbo à la face. supérieure (voy. pl. 75, fig. 5). Les écailles entièrement peltées des Zanua (voy. pl. 72, fig, à, 6et 7) n’ofreat plus même de traces d’un umbo ou prolongement terminal. Elles sont disposées en calotte déprimée ou ridée au centre, repliées par-dessous, étroitement contiguës et comprimées sur les bords par le contact réciproque. Ici la transformation a atteint ses dernières limites ; et il n'existe plus aucun vestige de l’organe primitif.

Il faut maintenant appliquer les notions qui précèdent et dont beaucoup étaient ignorées, il y a un assez petit nombre d'années, à la détermination des Cycadées fossiles. Leurs restes sont de plusieurs sortes et presque tou-

jours épars. Nous possédons d’elles des tiges converties en silice ou moulées en relief par un sédiment très-fin, des frondes entières, des rachis et des pinnules isolés, des écailles gemmaires, des bourgeons détachés, plus rarement des appareils de l’un et l’autre sexe et en dernier lieu des semences ou fruits détachés. La difficulté consiste non-seulement à définir la vraie nature de chacune de ces parties, mais à préciser leurs relations avec les parties correspondantes des Cycadées actuelles et enfin à reconnaitre la liaison possible de ces organes entre eux, en réunissant ceux qui ont dù faire partie de la même espèce ou tout au moins du même genre. Malheureusement, des obstacles insurmontables dans l’immense majorité des cas s'opposent jusqu'ici à ce que la dernière de ces tentatives puisse réussir. Le principal résulte évidemment de cette circonslance qu’il n’est ni sûr, ni même vraisemblable que les débris de diverse nature associés dans les mêmes lits, ou si l'on veut dans les mêmes blocs, soient provenus nécessairement des mêmes plantes, puisque le degré de caducité de ces organes, cause principale de leur conservation, a pu varier dans de larges limites. On conçoit très-bien en effet que des Cycadées jurassiques aient possédé à la fois des frondes et des pinnules très-tenaces et des cônes sujets à se désagréger, de même que le contraire est également admissible. En second lieu, les combinaisons de genres auxquelles les Cycadées anciennes ont donné lieu jadis ont pu être teiles que ces plantes, comparables à l’un des groupes actuels par les frondes, à un autre par les organes mâles, à un troisième par les fruits, aient été en réalité intermédiaires aux catégories de l’ordre vivant ou même entièrement différentes de celles-ci. Ce sont là des hypothèses que justifie presque l’é-

mn : PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.

tude des types anormaux assez fréquents chez les Cycadées vivantes, si l’on a égard à leur petit nombre, en sorte que l’analogie, sans perdre ses droits, inspire des défiances et devient du moins un guide assez incertain pour que l’on soit détourné de l’idée d’affirmer rien sans un commentcement de preuve. Du reste, lorsque l’on constate les progrès accomplis peu à peu dans l’étude des Cycadées secondaires, les découvertes et les observations successives, non pas nombreuses ni subites, mais amenées une à une par la patience et le temps, on demeure convaincu que ces plantes finiront par nous livrer le secret de leur organisation et nous permeltre de les décrire avec certitude. Il ne servirait de rien de vouloir hâter ce moment à tout prix, en insistant sur des conclusions dénuées de vraisemblance et en tout cas prématurées,

Les premiers essais relatifs au classement die Cycadées fossiles remontent à Sternberg, dont le grand ouvrage (1) mentionne les genres Cycadites et Bucklandia, le premier comprenant des frondes de Hôr en Scanie, le second les tiges de Tilgate désignées sous le nom de Clathraria par Mantell et Brongniart. La seule espèce authentique de Cycadites, citée par Sternberg, C. Milssoni, est identique au Nilssonia elongata de Brongniart et n’a par conséquent rien de commun avec les Cycas actuels. Le Prodrome de M. Brongaiart, publié en septembre 1828, marque de trèsgrands progrès : les frondes y sont distribuées, d’après le mode de nervation de leurs pinnules, entre les genres Cycadites, Zamia, Zamites, Pterophyllum et Nilssonia. Les tiges, se réduisant à deux, sont appelées Mantellia; mais il convient d’y joindre 1e Clathraria Lyelli, englobé par Pauteur,

(1) Vers, FI, d. Vorw., I, fasc. 4, p. 32.

quoique avec doute, dans les Monocotylédones. Presque au même moment {juin 1828), Buckland publiait son mémoire sur les troncs de Cycadées fossiles trouvés dans l'Oolithe de l'ile de Portland, dont il figura deux espèces sous les noms de Cycadeoidea megalophylla ei microphylla. Depuis, l’existence de Cycadées européennes, à l’état fossile, n’a plus été contestée; toutefois, c'était là, non pas une solution, mais plutôt le point de départ d’une série de confusions et de difficultés sans cesse renaissantes, contre lesquelles les auteurs se sont en vain débattus depuis près de quarante ans.

. Ence qui concerneles frondes cependant, lesgenres C'ycadites et Nilssonia très-nettement caractérisés, l’un par la nervure médiane unique de ses folioles, l’autre par des lobes irrégulièrement soudés entre eux el occupés par des nervures longitudinales plus fortes et plus fines entremélées, sont demeurés tels que les avait établis M. Brongniart à l’origine, sauf l'attribution du second de ces genres au groupe des Fougères, proposé dernièrement par Schenk, opinion basée par lui sur l’observation prétendue des sores, mais controversable, si l’on songe à la: texture coriace et à la physionomie même de ces plantes. :

Les Zamia du prodrome de M. Brongniart que cet auteur identifiait à tort avec le genre américain actuel, manière de, voir qu’il modifia plus.tard, se rapportaient les uns aux Zamutes proprement dits, comme le Z. Feneonis, les autres, plus nombreux, comme les Z. Goldiei, Yungü, lœvis, etc.,-au type des Otozamites. Les Zamites de leur côté (Z. Bechei, Bucklandi, lagotis) appartenaient presque tous à ce même groupe des Otozamites. Le genre Pterophyllum, parfaitement défini par ses pinnules adhérentes par toute la largeur de leur base, tronquées ou arrondies au sommet et munies de nervures longitudinales simples

et parallèles, constituaient dès lors un type des plus naturels, que l’on aurait dû respecter. Il n’en fat pas ainsi, et, au lieu d'améliorer cet ordre de classernent très-sagement ébauché, les changements que l’on y introduisit n’eurent rien d’heureux par eux-mêmes, puisque leur résultat fut ” de jeter à la fin le groupe entier dans un véritable cahos. Dans le Fossil Flora de Lindley et Hutton (1), qui date de 1835, le genre Ctenis fut fondé pour un type spécial de l’Oolithe inférieure, le Ctenis falcata, Lindi. et Hutt., que son facies rapproche, à ce qu’il nous semble, des Dioon plus que de tout autre genre actuel. Les Zamites, et notamment le Zamites gigas, continuent à être désignés sous le nom de Zamiu, de même que les cônes douteux assimilés à ce genre, mais les Ofozamites ou Z'amites à folioles auriculées à la base et à nervures divergentes sont distingués pour la première fois sous le nom d’Oopteris , et par conséquent considérés à tort comme des Fougères. Les Pterophyllum à larges folioles conservent leur nom. 3. Morris, dans un travaii d'ensemble publié en Angleterre en 4841, engloba parmi les Zamites, non-seulement les Zamiostrobus ou cônes supposés de Zamia, mais encore le Ctenis ; de plus, il créa le genre Ptilophyllum dans lequel il fit rentrer pêle- mêle des Otozamutes (O0. Bucklandi, Bechei), des Zamites de plus d’un type (Z. lanceolatus, Z. Schmiedeli, Z. taxinus), le Pterophyllum pecten, Lindl. et Hutt., le P£. Jægeri, Brongn., etc., qui tous ont cessé depuis d’être congénères. Cependant, M. Schimper a conservé la dénomination générique de Pétilophyllum, en la res- . treignant à un groupe d'espèces fossiles de l’Indeanglaise. A peu près à la même époque, Endlicher dans son Ge- (1) The foss, Flora of Great Britain, or fig. and descr. of the veg. remains found in a foss. strate in thiscountry. London, 1531.

nera plantarum substituait à la dénomination de Zamua celle de Palæozamia, sans déterminer cependant la nature des espèces qui devaient être rangées dans le nouveau genre, c’est-à-dire en y laissant toutes celles que M. Brongniart y avait placées. Il établit aussi le genre Zamiostrobus pour y comprendre des cônes plus ou moins semblables à ceux des Zamia, recueillis dans divers terrains, mais ne contenant, d’après la diagnose de l’auteur, qu’un ovule unique sous chaque écaille, caractère incompatible avec la struclure connue de toutes les Cycadées et qui tendrait à faire admettre qu'il s’agit en réalité de cônes d’Araucariées.

Miquel, dans sa monographie des Cycadées, en 1842 (1), réunit arbitrairement aux Cycadites de Brongniart le Cycadeoidea microphylla de Buckland, qu'il confond à tort avec le Mantellia cylindrica. Les Zamia fossiles, Palæozamia pour Endlicher, entre auires les Z. gigas, Lindl., taxina, Lindl., pectinata, Brongn., auxquels il faut ajouter le Cycadeoida megalophylla, Buckl., deviennent des £ncephalartos à ses yeux; il distrait des Vilssonia qu'il conserve le Milssonia Brongniarti, dont il fait le type du nouveau genre Æ1singera ; ensuite viennent les Pterophyllum à folioles étroites et à folioles larges, et enfin les Zamiostrebus d'Endlicher.

La classification propesée par F. Braun, dans la sixième partiede l'ouvrage du comte Münster(2),constituait le genre Otozamites qui depuis a été conservé, mais en mélant aux . vrais Otozamites ( Otopteris de Lindley et Hutton) des Zamaites comme les Z. Schmiedelii, Sternb., et falcatus, Sternb.

(1) Monog. Cycadearum. scrips. L. À. G. Miquel, Trajecti ad Rhenum, 1842. 184

(2) Beitr, z. petrenfact. mit nacht. d. Naturgez. taf. Bayreuth, 1839- 43, G liv. 4.

Le même savant proposait encore d'appliquer la dénomination de Podozamites aux espèces à pinnules lancéolées, insensiblement contractées à la base, à nervures longitudinales parallèles et convergentes vers le sommet atténué de la pinnule. Ce type qui rappelle vaguement les Cerato- * zamia, certains Zamia et mieux encore peut-être les Zowenia a été adopté dernièrement par M. Schimper. Il est surtout représentékpar les Zamites distans, Presl (1), et lanceolatus, Morr. (Zamia lanceolata, Lindl. et Hutt., Koss. F1., tab. 194). Mais, à côté de ces améliorations, l'établissement sous le nom de Pterozamiles d’un groupe discordant comprenant à la fois les Péerophyllum, Nilssonia et jusqu'aux

Tœniopteris, qui sont des Fougères , ne faisait qu’accroître

la difficulté de s’entendre au sujet de la vraie signification - et des limites à assigner aux Cycadées secondaires.

Le mémoire de Gæppert sur les Cycadées fossiles (2), publié en 4844, marque un nouvel effort en vue de résoudre le problème ; mais cette fois encore les mêmes défauts de méthode entraînèrent les mêmes erreurs dans les résultats. M. Gœppert continue à composer ses genres Cycadites et Z'amites de frondes et de tiges arbitrairement réunies. Ses Z'amites comprennent indistinctement des Podozamites, des Otozamites et des Zamites proprement dits, ces -derniers entièrement confondus. Enfin, le cadre, si nettement limité des Pterophyllum se trouve modifié de manière à mêler les espèces à pinnules pointues ou atténuées au sommet à celles dont les folioles sont étalées à angle

droit et tronquées à l’extrémité supérieure. Cette manière

de voir altère singulièrement la signification du groupe et

(1) In rnb, Vers, IL, tab. 41, fig. 1.

(2) Ueb. d. foss. Cycadeen. Uberhaupt. mit Rucks. auf a. in Schles. vorkom. Art. Breslau, 1844, !