CPP ET PEN EE EP QE
chement, et nous manquons d'éléments pour établir une appréciation un peu approfondie.
LocALITÉ. — Creue, près de Saint-Mihiel (Meuse) ; étage corallien supérieur; coll. de M. Moreau à qui nous devons la communication de l'échantillon original.
EXPLICATION DES FIGURES. — Pl. 417, fig. 8, Zamiostrobus index Sap., fragment de cône à l’état d’empreinte; fig. &, même fragment moulé pour montrer l’aspectet le relief des écailles de l’ancien organe, vues de face et extérieurement,
grandeur naturelle.
ONZIÈME GENRE. — CYCADEOSPERMUM.
DIAGNOSE. — Semina e carpophyllis distracta post maturationem in strata pervagata nunc majora nunc plus minusve parvula, plerumque ovata ovatoque-oblonga haud raro compressione mutua angulosa extus lœvia vel longitudinaliter striata costataque, basi semper rotundiore insertionis cicatrice notata apice autem plus minusve attenuata.
- Cycadinocarpus, Schimp., Traité de pal. vég., , p. 208. Cycadocarpus, Sap., vide antea, p. 60.
Carpolithes, Schenk, F1. d. Grenzsch., p.151, — Auct., passim.
Ulospermum, Pom., !. c., p. 346.
HISTOIRE ET DÉFINITION. — Nous substituons au dernier moment le terme générique de Cycadeospermum à celui de Cycadinocarpus adopté par M. Schimper pour désigner les graines ou ovules mûrs des Cycadées secondaires, lors-
qu’on les rencontre épars et isolés de Jeurs carpophylles au sein des couches, La dénomination choisie par notre savant ami a le tort, selon nous, de prêter à l’équivoque en s’appliquant aussi bien à l’inflorescence ovulifère et stro-
-biliforme des Cycadées, qui constitue un fruit agrégé, équivalent de celuides Conifères, qu'aux semences développées des premières. Il est vrai que les botanistes opposés à la théorie de la Gymnospermie considèrent ces semences
*. comme autant de fruits pourvus seulement d’une enveloppe
ovarienne simplifiée, et surmontésavantle contact du pollen d’un exostome béant au lieu d’un stigmate proprement dit. Que l’on partage ou non cette dernière opinion, iln’en
est pas moins certain que les Cycadées et les Conifères réunies dans une classe à part, non-seulement à cause de leur
affinité réciproque, mais encore par l'effet du rôle qui leur
a été longtemps dévolu dans l'histoire du développement .
du monde végétal, se distinguent des autres phanérogames par plusieurs caractèresimportants etsurtout parl’extrême simplicité de leur appareil reproducteur. Les plantes de celte section portent leurs ovules sur des appendices diversement combinés, dépendant d’un axe commun, et qui, morphologiquement, peuvent toujours être ramenés à des feuilles plus ou moins avortées. Chacun de ces ovules renferme un nucelle dont le sac embryonnaire, enveloppé d’un endosperme copieux, donne naissance, dans la plupart des cas, à plusieurs embryons dont un seul pourtant se développe avec vigueur, tandis que les autres s’atrophient (1). Suivant M. J. Sachs, dont nous reproduisons les indications, l’ovule toujours droit ou orthotrope des Cycadées consiste en un nucelle massif, recouvert par
un épais tégument, traversé dans sa zone interne, aussi.
bien que dans la zone externe de nombreux faisceaux vas-
culaires. A l'extrémité supérieure, c’est-à-dire opposée au
point d’attache de l’ovule, s'élève le micropyle, petit tube
(1) Voy. le Traité de Botanique déjà cité par J. Sachs, trad. par M, Ph. Van Tieghem, p. 568 et 569,
étroit, résultant du prolongement et du resserrement de l'orifice du tégument qui déborde au-dessus du sommet du nucelle, après l’avoir enveloppé. L’endosperme, de nature charnue, puissamment développé avant la fécondation, entoure un sac embryonnaire où prennent naissance un assez grand nombre d’embryons rudimentaires, dont un seul se développe finalement en un embryon parfait. L’embryon des Cycadées est droit, axile par rapport au nucelle, Enfermé dans lendosperme, il est attaché par un suspenseur au sommet de l’ovule du côté de l'extrémité micropylaire; il tourne vers l’extrémité opposée, c’est-à-dire vers le point d’attache du nucelle ses feuilles cotylédonaires, ordinairement opposées, d’inégale dimension, appliquées lune contre l’autre par la face intérieure et soudées l’une à l’autre vers le sommet. Ces cotylédons, suivant l’observation de M. Van Tieghem, varient en nombre et en dimen-
sion chezles Zamia et les Ceratozamia ; réduits parfois à un
seul ou à deux très-inégaux, ils sont dans d’autres cas au nombre de trois verticillés. A près la fécondation, dont nous avons décrit plus haut le procédé, les ovules des Cycadées se développent avec rapidité ; la couche extérieure de l’enveloppe de la graine devient généralement charnue à la maturité, tandis que la couche intérieure ou endotesia durcit au contraire, et la graine mûre, avec son enveloppe charnue et vivement colorée, ressemble à une prune; mais ceci est surtout vrai pour les Cycas ; dans les Dioon et les Macrozamia l'enveloppe extérieure, beaucoup plus mince, se dessèche promptement ou même reste dure, polie et
résistante; elle est marquée de stries et de côtes longitu-
dinales, souvent comprimée et comme taillée obscurément
à facettes. Dans les graines fécondées, l'ouverture micropylaire s’est promptement soudée et, à la place de l’exostome,
238 PALÉUNTOLOGIE FRANÇAISE.
on distingue presque constamment une petite protubérance obtuse, en forme de mamelon. C’est par céfoint que lors de la germination, qui met un temps fort long à se prononcer, l'enveloppe se fend pour donner passage à l’extré- . mité radiculaire et ensuite à la gemmule:
Les graines des Cycadées, grâce à leurconsistance solide, ont dû laisser des traces de leur existence, à l’état fossile. Leur enveloppe extérieure, toujours plus ou moins dure, crustacée ou même ligneuse, a pu se mouler dans les sédi-
ments en voie de formation. Lorsque l’on ouvre cette enve-
loppe, on trouve à l'intérieur le nucelle massif en forme d'amande; l’endosperme, qui le compose et renferme l'embryon, est d’abord charnu ; il prend en se desséchant
une apparence cornée; sa surface est sillonnée de rides
costulées, marquées dans l’un et l’autre sens; sa base porte
une cicatrice correspondant au point d’attaché, tandis que;
à l’autre extrémité, l'embryon, par un développement hâtif, a percé le sommet du nucelle à l’endroit du suspenseur, en allongeant sa radicule. La structure de cette partie serait très-reconnaissable. à l’état fossile; si le nucelle dépouillé du testa était devenu fossile, mais les graines des Cycadées ont dû plus généralement se conserver à l’état de moule, après la destruction des parties intérieures. Cependant une des espèces que nous allons décrire a dû se pétrifier de telle façon que le nucelle, à l’état de noyau distinct, paraît exister dans l’endotesta crustacé dont la conservation est parfaite.
N°1. — Cycadeospermum Hettangense,
PI. 116, fig. 6.
DiIAGNOSE. — C. semine 15-17 millim. longo ovato basi paullo obtusiore insertionis causa leviter cicatrisato, testa super-
ficie tenuiter rugulosa sinuatoque-punctulata, carina longitudinali parum expressa ex utroque latere instructa.
Cycadinocarpus Hettangensis, Schimp., Traité de pal. vég., p. 209, pl 72, fig. 22-23.
Il est fort probable, ainsi que l’a annoncé M. Schimper, que cette graine est celle du C'ycadospadix Hennoguei, qui lui-même représente sans doute les carpophylles du Cycadites rectangularis, dansla localité infraliasique de Hettange. Nous avons cependant préféré éviter toute confusion en décrivant à part cet organe dessiné avec soin et représenté sous sa grandeur naturelle (fig. 6,-pl. 116) et grossi (fig. 6*), afin d’en préciser exactement tous les caractères, Le spécimen fossile que nous reproduisons n’est pas une empreinte, mais bien un moule naturel, résultant de l’introduction du sédiment gréseux dans la cavité laissée par : l'organe lui-même après sa destruction, au milieu du sable qui Pavait recouvert. Ce n’est donc pas l’amande interne . que ce moulage a reproduit, mais bien l’aspect de la coque
ou enveloppe extérieure. Cette coque monte à la superficie des fentes et des brisures bien visibles ; l’une de ces fentes dessine un sillon longitudinal qui paraît correspondre à une crête ou carène des plus minces qui se serait étendue dans le même sens; du moins M. Schimper, dans sa diagnose, signale ce caractère dont nous n’avons pu vérifier la parfaite exattitude. La superficie de l'organe est parsemée, comme le montre la figure grossie 6° de ponctuations et de sinuosités rugueuses fort légères, qui ne sont pas sans analogie avec celles que l’on observe à lasurface des graines de Dionn, lorfqu’on lés dépouille de la partie la plus extérieure de lear enveloppe. L'un des côtés du Cycadeospermum - de Hettange est plus arrondi que l'extrémité opposée, bien
que la forme générale dessine une sorte d’ellipsoïde. On distingue sur le côté qui correspond à la basede l'organe les vestiges d’une cicatrice assez peu marquée du point d’attache. L’extrémité opposée s’atténue légèrement; elle ’ est occupée par une brisure à laquelle vient aboutir la fente qui partage longitudinalement le tégumentde l’échantillon que nous figurons.
RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — C’est aux Dioon et aux Cycas que nous sommes tenté de comparer cette espèce. Les
graines de ces deux genres présentent de grands rapports
avec celle que nous venons de décrire ; elles sont seulement plus grandes et celles des Droon en particulier sont plus arrondies.
LocALITÉ. — Grès de Hettange (Moselle); Lias inférieur,
zone à Ammonites angulatus; coll. du Muséum de la ville de Strasbourg. |
EXPLICATION DES FIGURES.— Pl. 41, fig. 6, Cycadeospermum Hettangense (Schimp.) Sap., graine entière vue par dehors, grandeur naturelle ; fig. 6°, même organe grossi.
N° 9, — Cycadeospermum Wimillense PI. 447, fig. 10, :
DIAGNOSE. — C', semine ovali basi obtusicre, apice autem breviter attenuato, compresso carina laterali cireumdato, pruni dainasceni putamen forma magnitudineque subæquante, superficie lævi, basi insertionrs loco vix notata. |
Le Cycadeospe“mum Wimüllense, ainsi dénommé parce qu’il a été découvert près de Wimille (Pas-de-Calais), par M. Pellat, est visiblement allié de fort près au Cycadeos-
permum (Cycadinocarpus) Mantelli St. et W., figuré autre- »
LJERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 241
fois par Mantell dans son Mémoire sur la forêt de Tilgate (1)
et que M. Schimper a reproduit dans son grand ouvrage (pl. 72) sur la paléoniologie végétale. Une. forme comprimée amygdaloïde, un contour ovale, l'existence d’une carène latérale se montrent à la fois dans les deux espèces, et ces caractères indiquent sans doute qu'il s’agit bien de graines se rapportant à un même type de Cycadées. Le rapprochement est rendu plus vraisemblable encore par le voisinage des formations d’où proviennent les spé-
cimens en question, ceux d’Anglelerre du Wéaldien, ceux du Pas-de-Calais du Portlandien.
Le Cycadeospermum wimillense mesvre sur son grand axe une longueur de 46 à 17 millimètres ; son petit diamètre est de 12 à 13 millimètres. Le corps de la graine est comprimé en amande, son épaisseur n'excède pas 7 à 8 mil-
limètres, Les bords sont terminés en biseau et entourés . d’un léger rebord en forme de carène. Le côté supérieur . s’atténue en pointe; la base est obtuse et marquée d’une . cicatrice d’insertion à peine sensible, La surface est lisse ë où parcourue de stries longitudinales très-fines et faible- ment prononcées.
- RapporTs ET DIFFÉRENCES. — La dimension plus grande, . Ja forme en amande avec une faible convexité distinguent : cette espèce du C. Manteili ; elle ressemble également aux graines du Zamiostrobus Ponceleti, décrites plus haut, mais ces graines sont des plus petites et le Cycadeospermum
- wimillense a fait partie d’une espèce certainement très- distincte, mais peut-être congénère de celle des grès du . Luxembourg, c’est-à-dire possédant des strobiles confor- . més comme ceux des Zamiostrobus.
| (1) Organ. Rem. Tilgate-forest, tab. 3, fig. 1-4. “O Vécéraux. — J. 16
LoCALITÉS. — Maninghen, près de Wimille (Pas-de-Calais) ; étage portlandien inférieur. Coll. de M. Pellat.
EXPLICATION DES FIGURES. — Pl. 4117, fig. 10, C'ycadeospermum wimillense Sap., graine entière moulée naturellement, vue par dehors, grandeur naturelle,
N°3. — Cycadeospermum Pomelii.
PI. 417, fig. 9.
DIAGNOSE. — C. semine ovoideo 5 1/2 centim, longo, 3 1/2 circiter lato, facie una convexo, postersori autem fossilisationis saltem causa secundum aream ellipsoideam longitudi-
naliter truncato.
Ulospermum lucumæforme, Pom., 1. c., p. 346.
M. Pomel, à qui nous devons de précieux renseignements | au sujet des végétaux jurassiques qu’il avait décrits sans les | figurer et dont les échantillons se trouvaient épars dans |
plusieurs collections, à eu l’extrême obligeance de nous | communiquer le dessin d’une graine de Cycadée qu’il avait autrefois signalée soûs le nom d'Ulospermum lucumæforme. Nous reproduisons ce dessin qui suffit pour donner une . idée de la forme et de l'aspect de l’ancien organe. Il représente une graine notablement plus grande que celles dont : nous avons parlé jusqu'ici, et qui se rapproche par son contour ovoïde de celles des Cycas et des Dioon. Elle est convexe, lisse ou marquée à la surface de stries longitudi- Ç nales très-légères. La base est arrondie, l’extrémité supérieure aliénuée obtusement et comme carénée. M. Pomel, : en décrivant celle graine, avait apporté une importance | exagérée, selon nous, à un caractère en apparence lrès-, singulier, mais purement accidentel, à ce que nous pensons.
L’organe fossile présente en dessous, c’est-à-dire sur la face opposée à celle que nous figurons, une partie tronquée, elliptique par son contour, relevée en disque et pourvue à la surface de plusieurs points tuberculeux épars. Ces points sont probablement constitués par des grains ou concrétions oolithiques de nature ferrugineuse ; il est également probable que le fruit, incomplétement conservé dans le sédiment, aura contracté en passant à l’état fossile une adhérence à son point de contact avec le lit de sédiment en voie de formation. Telle est sans doute l’explication d’une structure trop singulière par elle-même pour être admise sans un nouvel examen.
RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — M. Dal admetlait une certaine ressemblance entre son Ulospermum lucumæforme et les fruits des Lucuma, genre de Sapotacées, voisin des | Achras. I] nous a été impossible de retrouver l'échantillon . sur lequel il avait établi sa diagnose, mais le dessin de la face principale de l’ancien organe que nous reproduisons suffit pour faire reconnaître en lui une graine de Cycadées fort analogue par son faciés à celles des Cycas proprement dits.
… LocaziTÉ. — Châteauroux (Indre); étage corallien supérieur, calcaire à:Asfarte. Ancienne collection Michelin, ectuellement au Muséum de Paris, d après une note com- muniquée par M. Pomel.
: EXPLICATION DES FIGURES. — PI. 417, fig. 9, C'ycadeospermum Pomelii Sap., graine entière vue par une des faces, grandeur naturelle. La partie tronquée, signalée par M. Pomel, et considérée par lui comme une large cicatrice ‘se rapportant au point d’attache, est placée en dessous de a partie figurée parallèlement à son grand axe.
N°4. — Cycadeospermum Schilumbergeri PI. 417, fig. 11-12,
DIAGNOSE. — C. semine ovato-conoideo, intus putamine unico vel proprie nucello farcto, basi truncato insertionisque causa cicatrisato, 4 carinato-carinis costulatis ad apicem conniventibus, sulcis yræterea longitudinalibus plurimis costulas totidem delineantibus.
Nous devons la connaissance de cette graine remarquable à M. Charles Schlumberger, ingénieur de la marine en résidence à Lyon, à qui nous la dédions. Elle est coniqueovale, arrondie et tronquée à l’extrémité large qui présente une cicatrice insertionnelle des plus visibles, atténuée à. l’autre extrémité en une pointe légèrementsaillante, formée par la réunion de quatre carènes, émoussées sur le dos et un peu sinueuses, qui donnent à l’organe une apparence anguleuse. D’assez nombreux sillons séparent autant de. costules, bien prononcées, mais irrégulièrement saillantes et arrondies sur le dos, qui partent de la base et se dirigent. vers le sommet, en se confondant de manière à ne laisser aboutir à ce sommet que les quatre earènes mentionnées d’abord. L'intérieur de l'organe est visible parune ouverture latérale que représente notre figure 41 ; on y découvre un. nucleus central qui remplit à lui seul toute la cavité. Cette: structure si nettement caractérisée justifie l'attribution de cette graine au groupe des Cycadées. Notre figure 12 la représente vue par-dessus et montrant la terminaison s | | périeure avec les quatre carènes qui y aboutissent,
RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Les graines des Cycadées, vivantes sont généralement marquées de stries et de côtes beaucoup moins prononcées que dans celle qui vient d’être
décrite. Cependant, chezles Zamia, on observe des graines ridées et silonnées longitudinalement et dont l’aspect se | rapprocheraît de celui qui distingue l’organe fossile. L'at- tribution de ce dernier au groupe des Cycadées nous paraît fort probable; peut-être les rides et les sillons qui le | parcourent proviennent-ils du desséchement d’une pulpe charnue qui l’aurait entouré à la maturité. On peut dire aussi que son aspect extérieur le rapproche des Rabdocarpus si répandus dans le Permien et que M. Schimper range avec raison à la suite des Cycadées.
__ Locatrré.— Villiers-sur-Mer (Calvados); étage oxfordien, | partie moyenne. =
ExPuicaTiON Des FIGURES. — PI. 417, fig. 41, Cycadeo- . spermum Schlumbergeri Sap., graine complète, revètue de son enveloppe extérieure, vue de côlé, avec une ouverture . sur le milieu, qui permet de constater Fexistence d’un . nucleus intérieur unique, grandeur naturelle. Figure 12, . même organe vu par la face supérieure correspondant à l'extrémité micropylaire, grandeur naturelle.
** Trunci truncorumve partes.
. * L'importance et la difficulté du sujet que nous allons traiter nous engagent à revenir, pour les mieux préciser, sur certains détails relatifs à la structure des tiges de 1 Cycadées. — Ces sortes de tiges sont généralement simples et trapues. Plus ou moins semblables à l’origine à un tu- - bercule arrondi, elles demeurent bulboïdes ou s’allongent | peu à peu en une colonne dressée el massive, terminée F par une couronne de feuilles qui naissent une à une (Macrozamia), ou qui entourent un bourgeon dont les . écailles renferment les feuilles futures et s’ouvriront lors
FE
du développement d’un nouveau cycle de ces organes (Zamia, Encephalartos, Dioon, Cycas). Ce second mode est donc le plus répandu, et sur les tiges qui le présentent les écailles et les feuilles alternent périodiquement. M. le professeur Sachs considère le très-lent allongement et le notable épaississement de la tige des Cycadées comme étant en relation avec l'absence de ramification de l’axe. Les tiges de ces plantes sont en effet normalement simples et leur extrémité supérieure constitue une région limitée, où se concentre la presque totalité de leur activité végétative. Il existe pourtant des exemples de ramificalion ; le bourgeon principal peut se dédoubler et opérer la division en branches d’égale grosseur des tiges déjà âgées. La destruction de ce même bourgeon produit un effet analogue et provoque la naissance d’une foule de bourgeons adventifs, enforme de bulbes écailleux, au moyen desquels Ja plante se revivifie ; mais chacun de ces bourgeons se ‘comporte comme l’aurait fait une jeune plante à laquelle la plante mère servirait de sol et de support. Les Cycas, chez lesquels le cas est fréquent, perdent alors leur aspect ordinaire ; leur tronc se couvre de gemmules qui se parent chacun d’un bouquet de feuilles ei s’accroissent plus ou moins sans jamais acquérir pourtant l’apparence de vérilables rameaux. Les appareils floraux constituent cependant, au point de vue morphologique, des axes secondaires, distincts de celui qui forme la tige et qui la prolonge, Il n’y a à cet égard d’exception qu’en ce qui concerne l’ap- .: pareil femelle des Cycas, dont les carpophylles tiennent la : place des feuillés ordinaires et s’insèrent sur le même . axe que celles-ci, tandis que cet axe continue à donner lieu au-dessus à un nouveau bourgeon foliacé. L'appareil mâle de ce même genre que nous avons précédemment
figuré (voy. pl. 71, fig. 1), par un contraste digne de remarque, ne suit pas la même marche et demeure un organe axillaire.
La structure ramifiée-dichotome des tiges de Cycadées, exceptionnelle, mais non pas inconnue, dans les types de la nature actuelle, se montre certainement chez les * Bucklandia du Wéaldien de Tilgate-forest (Sussex). Le
B. anomala (Pres].) Carruth. (Clathraria Lyelli Mant.) avait un ironc allongé, tantôt simple, tantôt ramifié par dichotomie, cylindrique, mais plus élancé relalivement que celui des Cycadées ordinaires; ce tronc était recouvert d’écussons saillants, rhomboïdaux, accolés, provenant des bases accrues des anciens pétioles (voy. notre pl. 418, fig. 4, et le mémoire de Maniell sur la forêt de Tilgate); il atteste l’ancienne existence d’un type de Cycadées dont les tiges se partagaient régulièrement en branche et en rameaux.
Une tige adulle de Cycadée, observée à l’aide d’une coupe soit transversale, soit longitudinale, présente quatre parties ou régions qui forment autant de cylindres emboîtés les uns des autres et qui sont, en procédant de l’in-
térieur au dehors : 4° la moelle ou étui médullaire central ; 2° le ligneux, composé d’un certain nombre de zones concentriques ; 3° la région libérienne ou zone parenchymateuse externe ; 4° l’enveloppe extérieure ou région corticale proprement dite. Ces différentes parties se retrouvent plus ou moins conservées, mais généralement visibles, dans les tiges fossiles que nous passerons en revue.
La moelle est plus ou moins volumineuse, et nous verrons que ses dimensions proportionnelles varient encore plus - dans les Cycadées fossiles que dans les vivantes. Mais sa largeur est toujours supérieure à ce qui existe chez les autres Gymnospermes, ainsi que dans la plupart des tiges
ligneuses dicotylédones. Sur un tronçon de tige âgée d’Encephalartos Altensteini Lehm., qui mesure un diamèire de 25 centimètres, en dedans des appendices corticaux, la moelle à elle seule occupe une largeur de 9 centimètres, , plus d’un tiers. Sur une tige de Cycas, épaisse sans la tunique corticale de 16 centimètres, la moelle s’est trouvée | mesurer un diamètre de 4 centimètres, soit un quart ; enfin,
une tige de Dioon, épaisse de 9 centimètres seulement nous
a donné pour la moelle 3 centimètres et demi, soit plus
d’un tiers, à peu près comme dans l’Encephalartos.
Il existe toujours dans la moelle des Cycadées un certain nombre de petits faisceaux fibro-vasculaires épars; ils doivent leur origine à la ramification de ceux qui descendent des pétioles, mais dont le développémént ultérieur s’est opéré dans une complète indépendance à l'égard de ceuxci (1). Les cellules du parenchyme médullaire sont gorgées de sacs gommeux et souvent remplies de grains de fécule; elles comprennent, ainsi que celles de la zone libérienne, de nombreux canaux sécréleurs qui reuferment exclusivement de la gomme. Ces canaux, généralement simples et plus ou moins sinueux, traversent tous les organes dans le sens de leur longueur; la racine des Cycadées en est dépourvue ; dans la tige, on ne les rencontre ni dans le bois, ni dans les faisceaux libéro-ligneux (2).
La moelle présentelatéralement des prolongements larges et multipliés qui s'étendent à travers le ligneux et donnent lieu aux rayons médullaires, Le parenchyme médullaire, à . cause de sa consistance plus lâche, ayant été détruit le premier, il est souvent arrivé, à l'état fossile, que celte
(1) Traité de botanigue, par M. le -professeur Sachs. trad. par M. Van Tieghem, p. 571.
(2) Ibid, p. 515.
La bats Ar surtt 77 ail - Dir DE
partie, après s'être évidée, a été moulée à part au moyen d’un remplissage. La matière plastique du sédiment, une fois introduite, a pu s’appliquer exactement contre les parois internes de l’étui et en combler tous les creux. Il en est résulié dans bien des cas une empreinte qui montre en saillie les prolongements de la moelle et garde les vestiges des faisceaux ligneux les plus intérieurs. Cette particularité se remarque surtout dans le cas où les anciennes tiges ont élé ensevelies dans un sédiment plastique qui, après les avoir pénétrées, a pu ensuite se consolider graduellement, tandis que les parties dures disparaissaient à leur tour après les parties molles. Dans les cas, au contraire, où les anciennes tiges ont été converties en silice, ce phénomène qui exige un lemps assez long n’a commencé à produire ses effets qu'après la destruction partielle au moins de la moelle, qui se trouve alors remplacée par un vide ou par de la substance minérale amorphe.
Autour de la moelle, dans les tiges de Cycadées, s'étend le ligneux qui la circonscrit et se compose d’une série d’anneaux concentriques assez peu nombreux et assez vaguement limités. Ces zones ne correspondent pas cer-
| tainement à l’accroissement annuel de la tige, comme
chez les Conifères. Les tiges de Cycadées s’épaississent peu et insensiblement, lorsqu'elles ont alteint un cer-
» {ain diamètre ; le parenchyme fondamental, c'est-à-dire la
moelle centrale et la zone cellulaire libérienne, demeure
. seul le siége de fonctions actives, à cause des canaux sé- 4 créteurs qui y font affluer les sucs gommeux et de la fécule 4 qui s’y emmagasine. Il est donc probable que les anneaux 4 ligneux que laissent voir les coupes transversales des Ë troncs de Cycadées, prises à différentes hauteurs, corres- * pondent à aulant d’évolulions de cycles foliaires, opérées
au moment où chacune de ces portions caulinaires, encore jeunes et plus ou moins voisines du point végétatif terminal, tendaient à s’accroîlre pour égaler en dimension les parties plus anciennes, dont le développement était achevé. * Ainsi, les faisceaux ligneux descendant des feuilles à chaque. évolution, d’abord isolés, puis soudés entre eux par la production du bois secondaire, ne donneraient lieu à un anneau cylindrique extérieur et concentrique au précédent, que dans une étendue limitée dans le sens vertical ; la nouvelle couche ne se produirait que dans les parties jeunes, encore susceplibles d’une extension notable en . diamètre. Au-dessous, les faisceaux fibro-ligneux deviendraient épars ou isolés, ils iraient se perdre dans le
parenchyme libérien ou dans la moelle, Cette siruc-
ture expliquerait comment il arrive que des tiges de Cycadées, transplantées d’un sol maigre dans nos serres d’agrément, y acquièrent, après un point d’arrêt plus ou moins long, un développement en épaisseur visible à la partie supérieure de leur tronc, partie correspondant aux conditions nouvelles et plus favorables d'existence qui leur ont été faites, la partie ancienne et inférieure conservant sa dimension originaire. |
Les anneaux d’accroissement de la zone ligneuse varient en nombre : on en compte généralement de quatre à six. Dans chacun d’eux le bois formé ou bois secondaire se
compose exclusivement de cellules prosenchymateuses, : fibres ou trachéides, d'une seule forme, toujours ponctuéesaréolées, principalement sur la face tangentielle aux :
rayons médullaires. Toutefois le mode de ponetualtion que l'on observe dans les Cycadées s’écarle sensiblement de celui qui distingue si bien les Conifères ; non-seulement, les aréoles sont plus petites, moins isolées et non groupées
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en file longitudinale, tantôt unique, tantôt sur plusieurs rangs, comme chez ies Araucariées, mais elles se touchent, se croisent et offrent tous les passages vers les ponctuations en forme de fente et la structure scalariforme. On observe sous ce rapport, dans les trachéides des Cycadées, une liaison plus ou moins marquée avec ce qui existe chez les Cryptogames vasculaires et surtout chez les Fougères.
Les prolongements médullaires qui divisent les bois des Cycadées en lamelles rayonnantes sont plus larges que chez les Conifères; leur tissu ressemble au tissu parenchymateux de la moelle et de l'écorce; il résulte de cette particularité pour l’ensemble du bois une eünsistance généralement plus lâche ; il arrive même assez souvent que chaque zonule ligneuse se trouve séparée de la suivante par une : zone interstitielle, entièrement parenchymateuse, et les tiges fossiles, quel que soit le procédé qui nous les a conservées, offrent l'apparence encore visible de celte succession d’anneaux plus denses et moins fermes entremêlés, même lorsqu’un sédiment purement amorphe a simplement remplacé les éléments organisés de l’ancienne tige, au fur et à mesure qu’ils se détruisaient.
En dehors du cylindre ligneux s'étend, dans toutes les Cycadées, une zone plus ou moinslarge, mais toujours relativement épaisse, de parenchyme libérien. Le parenchyme de cette région, destiné à s’accroître en même temps que fa tige même, est semblable par sa structure à celui de la moelle, composé des mêmes cellules et parcouru
« également par de nombreux canaux sécréleurs, pourvu
en outre de tout un système d’épais faisceaux, qui, selon M. le professeur Sachs (1), peuvent arriver à former un ou
(1) Traité de botanique, déjà cité, p. 574.
plusieurs anneaux ligneux en dehors du cercle normal.
Enfin, extérieurement à la région libérienne ou région corticale primaire, s’étend vers la périphérie des tiges devenues adulies une région corticale secondaire, véritable ‘rÿtidome présentant de l’intérieur à l'extérieur des zones d’accroissement parfaitement limitées, engendrées par la production répétée de nouvelles lames de phellogène dans les tissus corticaux rejetés successivement au dehors, tandis qu’ils continuent à s’accroître vers l’intérieur. C’est à ce phénomène, jusqu'ici peu ou point remarqué, qu’est uniquement dû le développement, sur l’emplacement ré- pondant aux bases des anciens pétioles et des écailles gemmaires, d'appendices corticaux, d'abord accrescents et bombés, bientôt contigus et étroitement emboîlés, finalement composés entièrement de parlies inerles, rejetées vers le dehors et analogues, par leur structure comme par leur rôle, aux compartiments entre lesquels se partage l’écorce crevassée des vieux pins. — Les zones d’accroissement, visibles lorsque l’on opère la section des appendices corticaux (voy. pl. 121, fig. 2 à 4), et se recouvrant mutuellement à l’intérieur de ces appendices, comme autant de calottes emboîlées et plus ou moins convexes, sont au nombre de 3 à 4 et jusqu’à 6.
Chacune d’elles correspond sans doute à autant de périodes végétalives, au bout desquelles la tige cesse finalement de grossir ou n’acquiert plus qu’un accroissement … peu sensible, l‘étui extérieur cessant de se prêter à la poussée des parties intérieures. Chaque zone en particulier (voy. pl. 124, fig. 3 et 4) se compose d’un tissu parenchymateux pénétré de canaux gummifères et traversé par les résidus des faisceaux fibreux qui se rendaient aux feuilles ; elle est limitée vers l'extérieur par une lame étroite