SIXIÈME GENRE. — ARAUCARIA
PI. 146, fig. 5-17, et 187, fig. 4-7.
Araucaria, Juss., Gen., p. 413.
— Rich., Conif., p. 153, tab. 20 et 21.
— Endl., Syn. Conif., p.184; Gen. pl., p: 261.
— Carr., Conif., p. #13.
— Hænk. et Hochst., Nadelholz., p. 2.
— Hildeb»., Die Veibreit. d. Conif., p. 275.
— Parlat., nr D. C. Prodr., t. XVI, p. 369.
— Schimp., Trailé de pal. vég., IL, p. 253,
— Strasburg., Die Conif. und die Gnet., p. 60 et 231.
DrAGNOSE. — Polia tum incrassata aut coriacea telragono-
falcata apiceque incurva dorso autem carinata, tum complanata plurinervia apice acula mucronatave, basi tortili restrictaque infra autem decurrenti insidentia, spiraliler inserta, sed secus ramos laterales et ramulos plerumque distiche ordinata. — Squama strobili e bractea cum receptaculo ovulifero pro maxima parte coalita constans, ovulum unicum inversum Subimmersum basi fovens, apice autem in apophysin convexo-rhombæam, carina tr'ansversa acuta sbyrius notatam appendiculoque acuminato superatam transiens; semen substantiæ squamcæ intus excaval@ tegçumenti modo inclusum vix ad micropylen extremo apice liberum, simul cum squama ab axi ad maturitatem solutum ; — amentum mascului ovatum quandoque pergrande ex androphyllis multiplicibus dense spiraliter congestis imbricalisque antice acuminatis, retrorsum sacculos polliniferos elongatos pendulos dehiscentiæ causa fimbriaio-laceros ferentibus efformatum, bas autem
perulis cruciatim oppositis ut plurimum involucratum. — Arbores axi verticaliter erecto elatoque, et ramis lateralibus secus axim centralem requlariter verticillatis constitutæ, ramis secundartis tertiartisque horizontaliter expansis, multiramu-
losis, ramuls autem utrinque distiche seriatis.
Dombeya, Lan., Il. des genres, tab. 828.
Columbea et Eutassa, Salisb.,in Linn. Transact., \IIL, p. 315. Altingia, Don, in Lond. Hort. brit., p. 406.
Araucaria et Eutacta, Link., in Linnæa, XV, p. 541-543, Araucariles (ex parte), Uug., Gen. et sp. pl. foss., p. 381. — — Gœpp., Monogr. Conif. foss., p. 231 (excel. plerisque speciebus ad Pachyphyllum aut Sequoiam pertinentibus).
HISTOIRE ET DÉFINITION. — Le genre Araucaria présente cette particularité qu'après avoir tenu une place importante dans l’ancienne végélation européenne et avoir plus tard disparu de notre continent, il s’est maintenu pourtant sur plusieurs points de l'hémisphère austral, soit en Amérique, soit dans l’Australie. Cette persistance d’un type de Conifère secondaire parvenu jusqu'à nous sans altération, à travers une longue succession de périodes, a de quoi étonner quand on songe aux renouvellements dont la flore terrestre a été le théâtre et qui ont modifié, à tant de reprises, les traits de sa physionomie. Cependant, les Salisburia nous ont fourni un autre exemple saïllant d’une semblable persistance ; et en interrogeant un passé encore plus ancien que les temps secondaires, on observe des genres comme celui des Æquisetum, probablement aussi le genre Selaginella, qui, après avoir fait partie de la flore carbonifère, n’ont jamais depuis abandonné le sol de l'Europe.
Loin de rejeter, comme invraisemblable, la présence
des Araucaria dans les strates des anciens terrains, la propension des premiers auteurs a été plutôt d'en exagérer le nombre et de décrire sous les noms d’Araucarra ou d'Araucarites une foule d’espèces dont les rameaux seuls étaient connus et que leur analogie apparente avec les Araucaria d'Australie portait à identifier génériquement avec ceux-ci. Ges indices étaient loin de suffire, et ce qui le démontre, c’est que la plupart des prétendus À raucaria énumérés à l’origine dans les ouvrages de Sternberg, de Gæppert, de Unger, dans le Fossi] Flora de Lindley et dans d’autres mémoires successivement mis au jour, en ont été distraits plus tard, à la suite d’études plus attentives ou par l'effet de la découverte des appareils fructificateurs ; en sorte qu'après avoir cru voir des Araucaria partout, on a dû se demander sérieusement si le genre avait réellement existé jadis en Europe, ou bien s’il ne s’agissait pas de types éieints, n’ayant des Araucaria que l'aspect extérieur, sans en posséder la structure caractéristique.
Brongniart a été l’un des premiers à ouvrir la voie à cet examen. Dans son Prodrome, il ne cite aucun Araucaria parmi les espèces fossiles dont il a eu l’occasion de déterminer le genre. Dans son Tableau des genres de végétaux fossiles (p. 70), en mentionnant le genre Araucarites de Presl, il conteste avec raison l'attribution à ce groupe de l’Araucarites Sternbergu, reconnu effectivement depuis, par M. Heer, comme étant un Sequoia. L’Araucaria peregrina que nous avons décrit plus haut sous le nom de Pachyphyllum paraissait également à Brongniart différer beaucoup des Araucaria proprement dits, groupe dans lequel il ne serait resté que les seuls Araucarites acutifolius et crassifolius Corda, de la craie inférieure de Bohême, formes demeurées jusqu’à présent fort problématiques,
puisque M. Schimper a négligé de les inscrire dans son traité de Paléontologie végétale.
Le principal indice sur lequel était basée l'existence vraie ou supposée des Araucaria dans les terrains secondaires et même dans le trias, le permien et le carbonifère, résultait de l'observation de bois fossiles, ayant la structure caractéristique de ceux des Aaucaria, c’est-à-dire présentant plusieurs rangées de pores aréolés, disposés en séries quinconciales sur la face principale des fibres ligneuses. Mais, ainsi que le remarque très justement M. Schimper (1), cette même strueture a dû se trouver autrefois dans des genres et des types, les uns rapprochés, quoique distincts des Araucaria proprement dits, les autres faisant partie de tribus entièrement différentes. Il en est ainsi sans doute des Dadozylon Endl., Araucarites de Gæœppert, Araucarioxylon de Kreutz (2)qui proviennent du terrain houiller et dont la structure rappelle d’une manière frappante celle des Araucaria actuels. Ces bois, d’après les recherches récentes de MM. Grand’Eury et Renault, représenteraient le corps ligneux des Cordaïtées, type de Gymnospermes certainement éloigné des Araucariées et même des Conifères propres, mais qui semble plutôt confiner aux Salisburiées ou même aux Cycadées par certaines particularités organiques, et par les détails anatomiques relatifs à la composition des faisceaux fibro-vasculaires. Il s'agissait donc de constater avant tout, non pas sur de simples apparences, mais d’après l'examen des organes de la fructfication ou d'une partie de ces organes, la présence des Araucaria en Europe, à partir d’un moment déterminé de Ja période secondaire. C’est ce qu'a fait le premier M. W.
(1) Schimp., Traité de Pal. vég., II, p. 252, (2) lbïd., IL, p. 380.
Carruthers, dans deuxarticles successifs, l’un inséré en 1867 dans le Journal of Botany « sur les fruits de Gymnospermes des terrains secondaires de l'Angleterre », l’autre dans le Geological Magazine de janvier 1869 (1). Les descriptions, accompagnées de figures, de M. Carruthers ont démontré avec certitude l'existence de vrais Araucaria jurassiques, représentés les uns par des cônes entiers, les autres par des écailles séminifères provenant de ces mêmes organes désagrégés. Le savant anglais signale en tout quatre espèces, sousles noms d’Araucarites sphærocarpus (Araucaria sphærocarpa Carruth., Geol. Magaz., , p. 350), Araucarites Pippingfordensis (Zamiostrobus Pippingfordensis Ung., Gen. et sp. pl. foss., p. 300 ; — Araucaria Pippingfordensis Carruth., Geol. Magaz., II, p. 250), Araucarites Brodiei (Geol. Magaz., VI, p. 3, pl. 2, fig. 1-6) et Araucarites Phil lipsii (bid., p. 6, pl. 11, fig. 7-9). De ces quatre espèces, une seule dont nous n’avons pas à nous occuper ici, l'A. Pippingfordensis, provient du wéaldien ; les trois espèces ont été rencontrées dans l’oolithe inférieure. L’Araucarites sphærocarpus, que nous figurons comme terme de comparaison, en lui appliquant, à l'exemple de M. Schimper(2), la dénomination générique d'Araucaria qu'il mérite par la netteté de ses caractères, esl représenté par un cône arrondi subsphérique, presque complet, dont toutes les parties sont encore en connexion et dont la ressemblance avec ceux de l’Araucaria excelsa R. Br. est vraiment frappante soit pour la forme générale, soit en ce qui concerne la structure et l’ordonnance des écailles. La
(1) Voy. The Journ. of Botany Brit. and foreign, janv. 1867, p. 1-21, pl. 57-60. — The Geolog. magaz. or Monthly Journ. of Geol., janv. 1869, p. 1-7, pl. 1-2.
(2) Traité de Pal. vég., II, p. 254.
face antérieure, bombée et saillante, de chacune des écailles dessine une aire rhomboïdale, transversalement allongée, marquée sur le milieu d’une crête dont la saillie terminale surmontée par une pointe exserte et réfléchie a disparu dans la plupart des cas par l’effet du frottement ou des cassures que l’ancien organe a subies; celui-ci a passé à l’état de moule, par suite du remplissage de la cavité résultant de sa destruction. Au-dessus de la crête appendiculaire dont il vient d'être question, M. Carruthers a distingué, sur l'échantillon original, les vestiges en saillie du support soudé à la bractée par la face commissurale de ces deux organes appliqués l’un sur l’autre ; l'extrémité libre du premier donne lieu effectivement à une pointe distincte de celle qui termine la bractée; c’est là une disposition conforme à celle que montrent les figures 7 et 8 de notre planche 146, qui représentent une écaille détachée d’un cône de l’Araucaria Bidwilii, vue par-dessus (fig. 7) et de côté (fig. 8). L'auteur anglais s’est encore assuré, à l’aide d’une fracture de quelques-unes des écailles de l’organe fossile, que chacune d’elles n’avait contenu qu'une seule graine, conformément à ce qui existe chez les Araucaria. Le strobile de l’oolithe inférieure du Sommersetshire a donc certainement appartenu à ce genre, sans que l’on puisse toutefois former aucune conjecture au sujet des rameaux et des feuilles de l’arbre qui le portait. L’apparence et la forme générale de l’appareil fructilicateur sembleraient indiquer une espèce analogue par le port à l’Araucaria excelsa R. Br. ; cependant la structure des écailles, qui ne paraissent pas avoir été atténuées latéralement en une marge membraneuse, comme dans la section Æ'utacta, mais avoir plutôt présenté une consistance ligneuse et solide, à l'exemple de celles des Araucaria Bid-
Ils Sér. VÉGÉTAUX. — III. 2H
wili Hook., Muelleri Brngt. et Gris, et de l'A. e2mbrecata du Chili, cette structure ne fournit aucune indication assez précise pour servir de guide à l’analogie ; et l'incertitude ne peut qu'augmenter si l’on tient compte des divergences si accentuées, qui séparent les espèces citées en dernier lieu, et de la nature artificielle du caractère qui préside à leur réunion dans un même sous-genre, celui des Columbea de Salisbury.
Les deux autres espèces de l’auteur anglais se rattachent au même niveau géognoslique que la précédente : l’une est l’Araucaria Brodiei (Carr.) Schimp., de Stonesfield, l’autre l'A. Phillipsi, de l’oolithe inférieure du Yorkshire.
Toutes les deux consistent également en écailles isolées, détachées par conséquent d’un cône parvenu à sa maturité; mais la structure de ces écailles est si bien caractérisée que leur attribution générique ne saurait être douteuse. Cependant la sommité de rameau, terminée par des résidus d’écailles et dénotant la base d’un strobile désagrégé, que lPauteur anglais a représentée, fig. 1 de sa planche 414, ne semble pas avoir appartenu à la même espèce que les écailles isolées, fig. 2, 3 et 4 de la même planche: cette fig. 4 reproduit plutôt l'aspect d’un Pachyphyllum à la tige épaisse, dont les écailles fructifiées auraient offert une dimension bien supérieure à celles des écailles de lAraucaria Brodiei. Celles-ci, pl. 187, fig. 5-6, ont au contraire une taille des plus médiocres; deux fois plus courtes que celles de l'Araucaria Moreauana, de Verdun, elles se rapprochent sensiblement de la plus petite des espèces kimméridiennes que nous décrivons plus loin, de celle que nous désignons sous le nom d'A. falsani ; telle est du moins notre impression, Tout ce qu'ajoute d’ailleurs l’auteur anglais à propos
des écailles qu’il examine nous paraît parfaitement juste et vient en confirmation de nos propres idées.
M. Carruthers admet effectivement la conformité de ces organes avec ceux que M. Pomel avait observés autrefois dans l’oolithe de la Meuse, et, faisant ressortir en même temps leur incontestable affinité avec les écailles des strobiles d’Araucaria, il repousse par cela même, comme invraisemblable, l’interprétation formulée en 1847 par l’auteur français (1). Il démontre l'impossibilité de croire que les écailles rencontrées à l’état isolé n'aient pas été jadis réunies en strobile, mais plutôt insérées à part, à l’aide d’un onglet, à la base d’une bractée axillante et à l'extrémité supérieure d’un rameau, de manière à constituer un genre de Taximées qui aurait été analogue aux Dacrydium actuels. Ce genre supposé, non seulement aurait compris, malgré la diversité apparente des espèces, la plupart des Conifères jurassiques, mais, suivant M. Pomel qui proposait pour lui la dénomination de Moreauia, il aurait englobé les Pachyphyllum et les Brachyphyllum, en même temps que les Araucaria. M. Carruthers s'appuie, d’une part, sur la structure des écailles, considérées isolément, pour reconnaître en elles de véritables Araucaria congénères de ceux d’Australie ; d'autre part, il invoque, pour expliquer labsence ou la rareté des strobiles, en regard de la fréquence des organes détachés, la facilité de désagrégation de ces organes et les précautions qu’on est obligé de prendre dans les collections pour maintenir en place autour de l’axe les écailles qui tendent à s’en détacher.
La présence des Araucaria dans l’Europe secondaire nous
(1) Voy. Pomel, Matériaux p. servir à la fl. foss. des terr. jurass. de
la France, in Amtl. Ber. ueb. d. fünfundzw. Vers. a. Gesel, : Deutsch. Naturf. in Aachen, sept. 1847, p. 348 et 349,
paraît donc certaine, à partir de l'oolithe inférieure. Non seulement ce genre persiste ensuile jusqu’à la fin des temps jurassiques, mais il se montre à divers niveaux successifs de la craie, représenté par des formes variées et puissantes, qui permettent de penser que celte dernière époque a été celle qui correspond à son plus grand développement en Europe. L’Araucarta cretacea (Brngt.) Sap., du grès vert de Nogent-le Rotrou (Eure-et-Loir), figuré par M. Schimper, d’après un dessin que nous lui avions communiqué, a laissé de lui un cône auquel il ne manque, pour être complet, que les prolongements épineux des écussons apophysiaires ; l'absence de ces prolongements est uniquement due à ce que l'organe n’a pu être entièrement dégagé de la gangue pierreuse dans laquelle il a été enveloppé; la cavité à laquelle sa destruction a donné lieu a été ensuite fidèlement moulée en relief par l’effet d’un remplissage. Nous possédons encore un rameau pourvu de feuilles falciformes, analogues à celles des Araucaria excelsa et Cookii, recueilli par M. l'abbé Bourgeois dans les silex de la craie turonienne et provenant des ateliers de fabrication de Preuilly (Indre-et-Loire) ; les mêmes concrétions siliceuses de la craie du tunnel de Montrichard, dans l’Orléanais, ont fourni de plus au regrettable savant que nous venons de ciler l'empreinte de la partie supérieure d’un cône d’Araucaria, remarquable par sa grande taille et par la saillie épineuse des prolongements apophysiaires qui surmontent ses écailles. Ce strobile qui, dans son intégrité, devait atteindre la grosseur d’une tête d’enfant, semble devoir être rangé dans la section des Colombea. Enfin, nous signalerons en dernier lieu un magnifique rameau, dont les feuilles lancéolées-rhomboïdales et plurinerviées acuminées-épineuses au sommet, présentent une res-
semblance curieuse avec celles del’Araucaria Bidwilii Hook.
Nous avons récemment publié cette dernière espèce (1) sous le nom d’A. T'oucasi ; elle a été découverte par M. Toucas dans les grès turoniens du Beausset, près de Toulon.
Il est donc visible que les Araucaria ontsurvécu en Europe à la période jurassique, que leur plus grandeextension date de la craie et que c’est seulement à la fin de cette dernière période, ou même dans le cours de la période suivante, qu'ils ont été définitivement éliminés de notre continent.
De nos jours, les seuls Araucaria vivants se trouvent confinés dans l'hémisphère austral. Les uns se rencontrent dans l'Amérique méridionale (Andes du Chili. — Montagnes du Brésil et de la Bolivie): ce sont les Araucaria imbricata Par. et brasiliensis Rich., que l’on a quelquefois distingués sous le nom de Columbea. Leurs feuilles sont planes, plurinerviées, et les écailles de leurs strobiles solides et non accompagnées latéralement d’une bordure mince et membraneuse. L’Araucaria Bidwilii Hook., arbre de la Nouvelle-Hollande orientale, dont nous avons figuré un rameau et une écaille fructifiée vue de trois côtés (voy. pl. 446, fig.5-8), se rattache à la même section des Columbea ; M. Parlatore, dans le Prodrome (2), y inscrit également, mais à tort selon nous, l'A. Æulei Ferd. Muell. (voy. notre pl. 146, fig. 16-17, qui représente une écaille de cette espèce, vue par les deux faces) dont les rameaux (3) sont conformés cependant très différemment, en sorte que l'A. Rulei semble opérer une transition vers le sous-genre
(1) Voy. Le monde des plantes avant l'apparition de l’homme, p.198, fig. 27,2; Paris, G. Masson, 1879.
(2) Prodr., t. XVI, p. 371.
(3) Voy. sur la pl. 146, fig. 15, un ramule de l'A. Balansæ, Brngt. et Gris, de la Nouvelle-Calédonie, dont les feuilles ressemblent à celles de l'A. Ruleï,
ou section des Z'utacta. La plupart des Az'aucaria &’Australie ont le caractère des £'utacta, c’est-à-dire que leurs feuilles ont l’aspect de crochets tétragones à la base, atténués en une pointe recourbée en faux au sommet, plus rarement dilatées en lamelles coriaces, tandis que leurs écailles fructifiées, surmontées d’une pointe terminale exserte, sont amincies latéralement en une marge membraneuse. Le support ovulaire soudé à la bractée demeure reconnaissable chez les Æutacta, aussi bien que chez les Columbea ; seulement, son apex ou sommet libre n’a rièn de raide, ni d’épineux, dans les premiers, et revêt l’apparence d’une lamelle scarieuse presque entièrement adnée à la bractée : les figures 12 à 14 de notre planche 146, qui représentent les écailles fertiles, vues par dessus et par dessous, des Araucaria Cookii R. Br. (fig. 11-12) et Muelleri Brngt. et Gris (fig. 13-14), aideront à saisir ces nuances différentielles qui ne manquent pas d'importance, dès qu'il s’agit de la détermination des espèces fossiles.
Les Araucaria excelsa R. Br., — Cunninghami Aït., — Cookii R. Br., — Muelleri Brngt.et Gris, — Palansæ Brngt. et Gris, — montana Brngt. et Gris et Æulei F. Muell., se rattachent tous de plus ou moins près au type commun des Eutacta. Le second, À. Cunninghami, forme de vastes forêts dans la Nouvelle-Hollande orientale entre le 14° et le 30° degré de lat. mérid. Le premier, À. excelsa, a pour patrie l'île de Norfolk et les récifs qui en dépendent. L’Araucaria Cookii, depuis longtemps célèbre, dresse ses colonnes nues, parfois gigantesques, sur certains points de la Nouvelle-Calédonie et de l’Archipel des Nouvelles-Hébrides ; c'est le Cupressus culumnaris de Forster dont le port à la fois massif et hardi, par sa singularité comme par son élévation, n’a cessé d'attirer l’attention des navigateurs qui
visitèrent successivement sa principale station, l'ile des Pins. Les aulres espèces, dont quelques-unes étonnent par la consistance épaisse ou bien à la fois élargie et coriace de leur feuillage, ont été observées dans la Nouvelle-Calédonie, où elles ne forment cependant nulle part de vastes forêts, mais seulement des colonies éparses, limitées à certaines partiesintérieuresetaccidentéesdel’île,entouréesetcomme submergées par une armée de végétaux plus robustes qui menacent de les éliminer. Les travaux de la colonisation ne feront que rendre une pareille tendance plus irrésistible, en assurant la réalisation de ses derniers résultats.
Ce sont là bien évidemment des signes de décadence. Le type des Araucariaaustraliens, peut-être plus rapproché encore que celui d'Amérique de ce que furent les formes secondaires du genre, ne comprend de nos jours que des restes et des épaves, échappés par le fait de circonstances exceptionnellement favorables aux effets d’une destruction presque générale. Il faut donc croire que de toutes les conifères vivantes, les Araucaria sont celles qui nous traduisent le plus fidèlement le type des arbres jurassiques de cette classe.
Cette rigidité d’aspect, ce port à la fois élégant et régulier, réunissant la force, la hardiesse et la beauté, cette pyramide qui s’élance sans se déformer, ces branches étagées avec tant d'art, à des distances sensiblement égales, cette flèche verticale qui monte sans s’arrêter et qui se régénère si péniblement si elle vient à périr, tous ces traits qui frappent vivement le regard doivent être un legs de la nature primitive aux modernes représentants des types d'autrefois; ces mêmes traits étaient probablement l’apanage commun de la plupart des Pachyphyllum et des Brachyphyllum, de même qu'on les remarque déjà chez les Walchia permiens et qu’ils durent caractériser les plus an-
ciens Araucaria. Enfin il est probable que les formes australiennes survivantes nous donnent la mesure exacte des conditions de température et de climat qui présidèrent jadis au développement de la flore jurassique.
Nous avons précédemment traité celte question en invoquant les aptitudes actuelles du genre pour admettre l'existence d'une chaleur plutôt modérée que torride pour l’âge où nous reporte l'étude des végétaux caractéristiques du lias et de l’oolithe.
RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — La position de l’ovule unique, inverse, adné au support, subimmergé, plus tard inclus, à l’état de nucule aptère, dans une cavité intérieure vers la base de l’écaille, cette position sert à distinguer les Araucaria des Pachyphyllum etdes Dammara, chez lesquels la graine, égalementsolitaireetinverse, demeure libre et superficielle. Cette graine était comprimée, accompagnée d’un rebord cartilagineux symétrique, chez les Pachyphylrum ; elle présente la forme d’une nucuîe munie d’un appendice unilatéral,et par conséquentasymétrique,chezles Dammara.
Dans les Cunninghamia, qui s’éloignent encore davantage, les ovules libres et superficiels sont au nombre de trois sur chaque écaille, et les feuilles sont parcourues par une côte médiane, cernée sur la face inférieure par deux fascies longitudinales où se trouvent disposés les stomates.
Les feuilles des Araucaria au contraire, lorsqu'elles ne sont pas conformées en crochets tétragones ou en écailles solides et coriaces, mais planes et lamelleuses, comme celles des Araucaria d'Amérique et de l'A. Bridwil, sont toujours pourvues de plusieurs nervules longitudinales, fines, égales et parallèles, convergeant vers le sommet de l'organe, sans médiane distincte. Sur ces feuilles, les stomates punctiformes sont distribués en files ou rangées
longitudinales et situés à la face inférieure, chez les Araucaria du type Bidiwili et imbricata, et sur les facettes latérales et supérieures chez ceux dont les feuilles sont tétragones, uncinées ou falciformes, comme les Araucaria excelsa, Cookü, etc.
EXPLICATION DES FIGURES. — PI. 187, fig. 4, Araucaria sphærocarpa (Carr.) Schimp., cône presque entier, provenant de l’oolithe inférieure, d’après une figure de M. Carruthers, grandeur naturelle. Fig. 5-6, Araucaria Brodiei (Carr.) Schimp., deux écailles fertiles détachées, d’après des figures de M. Carruthers, grandeur naturelle. Fig. 6-7, Araucaria Phillips (Carr.) Schimp., deux écailles fertiles détachées d’un cône mûr, d’après des figures empruntées au mémoire de M. Carruthers, grandeur naturelle.
N° 1. — Araucaria Moreauana.
PI. 184, fig. 1-6, et 185.
DIAGNOSE.— A. squamis seminiferis, sterilibusve, e strobilo maturilatis causa distractis, crassiuscule crustaceis nec dense lignosis, planiusculis ovato-oblongis in cuneum basi attenualis, semen nucamentaceum oblongum basin versus inclusum ferentibus, ad insertionis locum truncatis, dorso leviter medio carinatis, antice autem in apophysin mediocriter extensam convexoque rhombhæam acumine apicali elongato exsertoque superalam abeuntibus, squamis sterilibus ovato-oblongis cunealisque apice vix incrassalis acumine terminali destitutis. Araucaria, Brngt, Ms., Plantes foss. du cale. ool.
des environs de Verdun.
Moreauia araucarina, Pom. (ex parte), {. c., p. 350, quoad squamas ovuliferas Moreauiæ arauca-
rinæ, suæ a CI. Pomel fructus vice tributas.
Il ne serait pas impossible que les écailles détachées d’un strobile d'Araucaria, auxquelles nous appliquons le nom d’'Araucaria Moreauana, eussent appartenu à l’espèce signalée précédemment et figurée sous le nom de Pachyphyllum araucarinum. Le doute subsiste jusqu’au moment où l’on aura rencontré des fruits en connexion directe avec les rameaux qui les supportaient. En l’absence d’une démonstration décisive de cette sorte, il nous a paru plus naturel de rapporter aux Pachyphyllum, dont ils affectent l'apparence, les fragments de rameaux dont nous voulons parler el de décrire séparément les écailles qui dénotent d’une manière certaine la présence d’un Araucaria de la section Z'utacta, dans les calcaires coralliens de la Meuse. Adolphe Brongniart, à qui M. Moreau avait communiqué ces écailles dès 1841 et quiles avait examinées de nouveau en mars 1860, d’après une note manuscrite, accompagnée de eroquis, que nous tenons de lui-même, avait reconnu leur nature véritable à la dernière de ces dates; il les définit de la manière suivante : « quatre écailles de dimension presque semblable, paraissant appartenir à la même plante et ressemblant aux écailles des Araucaria australiens. Ce seraient probablement des écailles de cônes jeunes; 4 indiquerait peut-être l’attache de l’ovule (voy. pl. 184, fig. 3); la forme et la proportion ressemblent beaucoup à celles des organes correspondants de VA. Biduwilii. » Nos figures 1 à 4, pl. 184, sont l’exacte reproduetion des échantillons désignés par Brongniart dans sa note, et que nous avons sous les yeux à lexception de deux d’entre eux (fig. 2 et 3), dont l’un est, il est vrai, le plus important de tous, parce qu'il montre avec une parfaite netteté, sinon la graine elle-même, du moins l'emplacement et la cavité, occupés par elle à l’extrémité infé-
rieure de l’écaille, vers l’onglet atténué en coin par lequel elle adhérait à l’axe du strobile.
Ces deux empreintes sont cependant authentiques, non seulement parce que Brongniart les a vues et dessinées, mais parce que leur existence est encore attestée par la description insérée dans le texte de M. Pomel et par des croquis joints à des lettres de ce savant, qui avait justement basé sur leur examen l'établissement de son genre Moreauia, en les considérant dans une position inverse, comme si la graine eût été suspendue vers le haut de l’écaille, tandis que la partie apophysiaire élait supposée correspondre à la base d’insertion de l’organe, attaché isolément au sommet de l’ancien rameau. Les figures 2 et 3, pl. 184, reproduisent fidèlement les dessins originaux de Brongniart, accompagnés de la note : « Sommedieue, près Saint-Mihiel, — M. Moreau, 1841, — impression et contre-épreuve d’une écaille de Conifère. » Ce sont effectivement deux écailles semblables, arrondies supérieurement, atténuées en coin vers la base par un mouvement identique des deux parts et présentant une impression en creux à l'endroit de la semence qui paraît avoir occupé le milieu de la partie atténuée en ongjlet, soit un tiers au moins de la longueur totale de l'organe. Seulement, sur l’un des deux échantillons, la terminaison supérieure, arrondie en spatule, est entièrement mutique, tandis que sur l’autre on distingue un corps saillant, nettement terminé en pointe obtuse vers le bas, et engagé par le haut dans la substance de l’écaille. Ce corps en saillie ne peut correspondre qu'à la graine ou peut-être à la cavité intérieure dans laquelle celle-ci était renfermée, absolument comme chez les Araucaria actuels. Seulement, comme il s’agit d’une empreinte à laquelle un moulag®
peut seul restituer son relief, il devient probable que la figure 2 correspond à la face supérieure ou ventrale de l’ancienne écaille, et que le renflement visible qu’elle présente en réalité correspond à la saillie que la graine incluse produit sur cette face dans les écailles des Araucaria (voy. pl. 146, les figures 12 et 14, destinées à servir de terme de comparaison), tandis que la figure 3 représente l'empreinte de la face dorsale de la même écaille, surmontée d’une partie apophysiaire, relativement épaisse, et d’une pointe terminale exserte et acuminée, conforme à celle des figures 11 et 13, pl. 146, qui représentent Ja même face dorsale, considérée dans les écailles des Ar'aucaria Cookt, R. Br. et Muelleri, Brngt, et Gris. La forme seule du contour général est ici différente, l’écaille fossile étant moins large et bien plus atténuée vers la base que ne le sont les écailles des deux espèces vivantes; mais ces divergences ne sauraient surprendre, lorsque l’on compare les figures 11 à 14, pl. 146, avec les figures 16 et 17, même planche, représentant une écaille de l’A. Æulei A. Muel., distincte des précédentes par tant de côtés. Les espèces fossiles, à une époque où le genre était à la fois nouveau et puissant, devaient comprendre des écarts de même nature, bien plus accentués encore. La figure 14, pl. 184, représente un échantillon de Gibomeix qui fait encore partie de la collection de M. Moreau et qui se rapporte, selon nous, à la face dorsale d’une écaille d'Araucaria, pareille à celle que nous venons de décrire, mais pourvue, vers le haut, d’un rebord et d’un renflement apophysiaires, bien plus prononcés et prolongés en un appendice terminal épineux, légèrement réflexe, qui mesure une longueur totale de plus d’un centimètre. L'analogie de cette pointe avec les appendices qui surmontent
les écailles de l'A. Pidwilü, mais surtout avec ceux qui terminent ces organes dans l’A. Rules (voy. pl. 146, fig. 16 et 17)et la plupart des Araucaria australiens, n’a pas besoin d’être signalée, tellement elle est évidente. La partie atiénuée, inférieure, de cette même écaille, à laquelle notre figure 1*, dessinée d’après un moule, restitue son apparence, montre un renflement qui correspond à l’emplacement occupé par la graine, peut-être avortée dans le cas présent, circonstance qui se présente assez fréquemment pour les écailles situées à la base des cônes d’Araucaria. A plus forte raison en est-il ainsi des figures 4, 5 et 6, qui se rapportent sans doute à des écailles tout à fait stériles et que nous figurons d’après des dessins originaux de Brongniart, qui les avait considérées comme représentant des écailles gemmaires de Cycadée; mais cette interprétation nous paraît infiniment peu probable, tellement, par leur aspect et la forme générale de leur contour, ces écailles concordent avec les précédentes.
RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Les écailles de notre Araucaria Moreauana ne peuvent se confondre avec aucune de celles que l’on a signalées jusqu’à présent. Les Araucaria Brodier et Phillipsii (voy. pl. 187, fig. 5-6 et 7-8) ont des écailles plus petites, plus courtes proportionnellement. La pointe exserte qui les surmonte et leur apophyse étroite et peu étendue leur donnent pourtant de la ressemblance avec l'espèce de la Meuse que nous décrivons; mais celle-ci, à son tour, ne saurait être confondue avec l'espèce suivante dont les écailles ne mesurent qu’un diamètre plus petit de moitié et qui sont proportionnellement plus larges et plus courtes. Nous ne trouvons pas, comme l’énonçait Brongniart, que les écailles de l'A. Moreauana se rapprochent par leur forme ou par leurs propor-
tions des parties correspondantes de l’Araucaria Bidiwilii. Les écailles de ce dernier sont entièrement ligneuses, épaisses et solides, surmontées d’une pointe fortement acérée. La consistance des organes fossiles est plutôt celle qui distingue les écailles strobilaires des Araucaria australiens du groupe des £'utacta; elle était plutôt crustacée que solide ; les bords de l’écaille semblent avoir été minces, sinon ahés ou scarieux ; enfin, l'empreinte à laquelle ces organes ont donné lieu est peu profonde et dénote une constitution en lamelle renflée vers le milieu et à l’extrémilé supérieure, amincie latéralement, comme chez les Araucaria excelsa, Cook et Cunninghami. Cependant, malgré cette incontestable aflinité, ilsemble que la partie libre du support de l’ovule, conformé en pointe, qui se montre à la face supérieure des écailles d’Araucaria ne soit pas visible sur les empreintes de Saint-Mihiel, du moins si l’on consulte les dessins de Brongniart. Il est vrai que le seul échantillon complet que nous ayons eu entre les mains correspond à la face dorsale de l’écaille; la figure 2, pl. 184, qui représente une face supérieure, ne laisse voir aucun vestige de l’appendice en question; il se pourrait qu’il fût normalement peu visible ou même entièrement oblitéré dans l’A. Moreauana; sa présence est pourtant reconnaissable sur les écailles de l’A. Prodiei et nous allons constater que l’espèce kimméridienne du lac d’Armaille en montre des vestiges ; il convient encore d’ajouter que la graine de notre espèce fossile paraît avoir occupé une place plus restreinte et plus reculée vers la base de l’écaille que dans la plupart des Araucaria actuels. Nous avons essayé de rendre ces analogies et ces différences en reconslituant le cône entier de l’Araucaria Moreauana, conformément aux données qui précèdent (voy. la pl. 185).
LOCALITÉS. — Gibomeix (Meurthe-et-Moselle), Sommedieue près de Saint-Mihiel (Meuse) ; environs de Verdun ; coll. de M. Moreau et de M. Buvignier ; calcaires blancs supérieurs de l'étage corallien.
EXPLICATION DES FIGURES. — PI. 184, fig. 1, Araucaria Moreauana Sap., empreinte d’une écaille de strobile, naturellement détachée, d’après un échantillon communiqué par M. Moreau et appartenant à sa collection, provenant de Gibomeix, grandeur naturelle ; fig. 1°, même organe dessiné d’après un moule qui lui restitue son relief, vu par la face dorsale, grandeur naturelle. Fig. 2 et 3, empreinte et contre-empreinte d’une autre écaille de la même espèce, d’après des dessins originaux de M. Ad. Brongniart. La figure 2 correspond à la face supérieure, la figure 3 à la face dorsale de l’ancien organe; on distingue sur celle dernière la trace visible de la graine enfoncée dans sa cavité alvéolaire ; ces deux figures sont de grandeur naturelle. Fig.4, autre écaille de strobile de la même espèce, probablement stérile; grandeur naturelle, Fig. 5 et 6, deux autres écailles reproduites d’après des dessins originaux de Brongniart et rapportées avec doute à la même espèce que les précédentes, grandeur naturelle. — P]. 185, Araucaria Moreauana Sap., strobile reconstitué d’après les éléments figurés sur la planche précédente,
grandeur naturelle,
N° 2. — Araucaria microplhylia.
PI. 186, fig. 1-5, et 187, fig. 3.
DIAGNOSE. — À. ramis ramusculisque minutis ereclo-flexzuosis dense foliatis, foliis plerurnque distichis patulisque coria-
ceis complanatis, tum linearibus linearique lanceolatis apice breviter acutis, tum lanceolatis obovatisve apice obtusatis, infra basin plus minusve restriclam decurrentibus ; strobilé globost terminalis squamis brevibus contermine late ovatis, basi vix in cuneum attenuatis truncatulis, apice mucrone brevi obtuse aculo superatis, semen inclusum unicum ovatum squamula viz prominente coopertum, mücropylen versus autem obtusissime attenualum ferentibus, ad maturitatem omnibus ab az
solutis.
Cunninghamites microphyllus, Sap., Notice sur les pl. foss. du niv. des lits à poissons de Cerin, p. 43.
En considérant le rameau que reproduit notre figure 1, pl. 186, on reste frappé de sa ressemblance avec ceux du Füz-Roya patagonica Hook., type de Cupressinée particulier au Chili; mais un examen un peu attentif de la figure {*, qui représente une parlie du même rameau grossie, oblige à reconnaître la fausseté d’une pareille assimilation. Non seulement les feuilles du Fréz-Roya sont décussées ou même ternées, ce qui n’est pas le cas de celles de notre empreinte, mais elles sont munies d’une nervure médiane dont il n’existe ici aucune trace. Cette absence de côte médiane nous oblige également à rejeter, comme invraisemblable, la liaison que nous avions d’abord cherché à établir entre l’échantillon d’Armaille dont il est question et le genre Cunninghamia. Les résidus du | strobile qui terminent le rameau principal et qui affectent un aspect globuleux nous avaient paru de nature à favoriser ce rapprochement, mais une étude suivie de l’ancien type, étude dont les figures 4 à 5 de la planche 186 sont le résultat, nous a porté à changer d’avis et à reconnaître,
dans ces restes épars, ceux d’un Araucarin de très petite taille, allié pourtant d'assez près à l'A. Bidwilë, et dont nous avons tenté d'opérer une restauration partielle, en figurant le cône de cette espèce, tel qu'il devait être avant sa désagrégation, d'après les écailles éparses recueillies dans les mêmes lils que les rameaux. Geux-ei sont du reste fort rares ; leur découverte est due à M. A. Falsan et notre figure #, pl. 186, représente très exactement le principal exemplaire dont les figures 1°, même planche, et 8, pl. 187, donnent les détails grossis. Les caractères deviennent ainsi parfaitement visibles : on distingue quatre ramules subérigés, flexueux et inégaux, sortant d’une même tige et naissant à des hauteurs inégales ; les deux inférieurs sur des points très rapprochés, le troisième un peu plus haut que les premiers et égalant ou dépassant la branche mère, celle-ci terminée par des résidus reconnaissables, sinon très nets, d’une portion de strobile encore en place.
Les feuilles sont étalées et distiques sur tous les ramules ; elles sont lancéolées-linéaires, pointues et probablement piquantes au sommet, qui est cependant toujours un peu obtus, et rétrécies inférieurement à leur base d’insertion sur la tige. Ces feuilles ont dû présenter une consistance épaisse et cartilagineuse; la coloration foncée du résidu de la substance végétale, auquel leur empreinte a donné lieu, en témoigne suffisamment. Elles sont du reste trop petites et trop étroites pour laisser voir à l'œil nu d'autre détail que celui du contour extérieur ; mais, à l’aide de la loupe et en s’attachant aux plus larges et aux mieux conservées de ces feuilles, surtout à celles qui accompagnent le rameau principal et qui sont les plus rapprochées de l'extrémité terminée par un strobile (voy. les figures grossies 4, pl. 486, et 3, pl. 187), on reconnaît que ces feuilles
Ie Sen. VEGÉTAUX. — III. É 28
sont planes et parcourues par 3 à à nervures longitudinales, égales entre elles, qui courent parallèlement et convergent vers le sommet obtus et cartilagineux du limbe. Cette structure est bien celle qui distingue l’Araucaria Bidwilii Hook, et l’on peut dire que, sous des proportions presque microscopiques, c'est-à-dire 6 à 7 fois moindres que celles de l’espèce actuelle d'Australie, notre A.microphyllareproduit fidèlement l'aspect de celle-ci. Les feuilles de l’A. microphylla, toute proportion gardée, sont cependant bien plus obtuses, moins longuement atténuées et moins aiguës au sommet que celles de l’A. Bidwilii. Sous ce rapport il serait naturel de comparer plutôt l'espèce fossile à l'A. Muelleri Brngt. et Gris, de la Nouvelle-Calédonie ; mais aucun Araucaria actuel n’est aussi menu dans toutes ses parties que l’Araucartia jurassique que nous décrivons ici.
Les cônes, en rapport avec cette exiguité, n’ont dû mesurer qu'un faible diamètre. Les résidus dont la figure grossie 4°, pl. 186, fait voir la disposition se rapportent visiblement à la base d’un strobile désagrégé, dont les écailles les plus inférieures, probablement stériles, seraient seules restées en connexion et dont l’axe aurait disparu par le frottement. Ces écailles offrent un rapport évident avec d’autres écailles fertiles, rencontrées isolément dans les mêmes lits du lac d’Armaille et dont la structure caractéristique concorde exactement avec celle qui distingue les parties correspondantes des Araucaria. L'attribution générique ne saurait en tout cas paraître douteuse. Il suffit pour s’en convaincre de jeter un regard sur nos figures, et de les comparer à celles de notre planche 146 (fig. 6-8, 12-14, 16-17) qui représentent des écailles fertiles de plusieurs Araucaria, vues par les deux faces. La conformité d'aspect est absolue; seulement les écailles fossiles sont
beaucoup plus petites; la plus grande des deux (fig. 2 et 3) mesure moins d’un tiers du diamètre transversal de celles des Araucaria Cook R. Br. et Muelleri Brngt. et Gris (1), et la plus petite (fig. 4, pl. 186), seulement un quart de cette même largeur diamétrale. Par leur consistance qui n'avait évidemment rien d'épais ni de ligneux, par les détails et les linéaments encore visibles sur leurs deux faces, ces écailles s’éloignent de celles de l’Araucaria Bidwili et se rapprochent de celles des Araucaria de la section £utacta, qui sont membraneuses, minces et presque foliacées sur les côtés, surmontées par une pointe exserte et offrant audessus de l'emplacement occupé par la semence une lamelle appliquée et obtuse, au lieu d’une squamule spinescente et solide, aussi bien que la terminaison de l’apophyse même.
Notre espèce se rangerait donc assez naturellement parmi les Zulacta, section dont la plupart des Araucaria d'Australie font maintenant partie. Il semble pourtant que les écailles fossiles aient été plutôt minces que réellement ailées et scarieuses le long des bords. Dans ce cas, elles pourraient être comparées aux organes correspondants de l'A. ARulei F. Muell. (voy. pl. 146, fig. 16-17) qui semble opérer à ce point de vue un passage entre les deux sections,
Nos figures 2 et 3, pl. 186, représentent les deux faces de la même écaille : la figure 2 correspond, selon nous, à la face ventrale ou supérieure ; on distingue sur cette face (voy. la figure 2°, grossie) la trace de l'emplacement, relevé en saillie, d’un ovule de forme ovoïde, obtusément alténué inférieurement à l'endroit du micropyle, dont l'extrémité vient aboutir au milieu de la partie tronquée qui répond à l'insertion de l’écaille sur l’axe du strobile,
(1) Voy. fig. 14-16, pl. 146.
Vers le haut, l’éminence ovulaire se trouve surmontée par une squamule en forme de lamelle appliquée, terminée supérieurement par une sommité obtusément anguleuse, faiblement saillante. L'écaille elle-même, limitée par un contour inégalement arrondi, présente à son extrémité apophysiaire une pointe obtuse et courte, faiblement exserte. Cette partie apophysiaire est plus visible et mieux développée sur la seconde empreinte qui reproduit la face dorsale de la même écaille. La proéminence ovulaire est plus élargie vers le haut, et plus nettement limitée sur cette empreinte que sur celle qui répond à l’autre face. Une autre écaille (fig. 4 et 4°, pl. 186), plus petite et plus courte que la précédente, et surmontée d'une pointe apophysiaire plus allongée, nous semble pourtant devoir être rapporlée à la même espèce; elle se rapporte à la face supérieure de l’organe,
En admettant, ce quinous paraît fort probable, que ces deux écailles aient appartenu à une espèce d’Araucaria dont la figure 1 représenterait les rameaux, l’un d’eux supportant encore les résidus d’un strobile désagrégé, et en essayant de reconstituer ce dernier organe au moyen des éléments dont on peut disposer, c’est-à-dire d’après les écailles fertiles, en tenant compte d’ailleurs de l’aspect le plus ordinaire des formes vivantes, nous obtenons le cône représenté planche 186, fig. 5; les dimensions de l'organe ainsi reconstitué sont peut-être encore quelque peu supérieures à ce qu’il a dû présenter en réalité; mais, à tout prendre, ilest à croire qu’elles s’en rapprochent beaucoup. Quant à la disüinction que nous élablissons entre les écailles que nous venons de signaler et celles qui suivent, en combinant les premières avec le rameau feuillé, fig. 1,et réunissant les secondes à un autre ramule de la même localité, il y a cer-
tainement une part d’arbitraire dans la tendance qui nous a porté à adopter cette opinion; nous n'y avons pas été engagé cependant sans motifs; ce qui nous a décidé, ce sont, d’un côté, les différences manifestées par les ovules, les uns allongés, fusiformes, les autres largement ovoïdes; tandis que, d’un autre côté, nous avions cru saisir une ressemblance assez étroite entre les résidus d’écailles qui surmontent le ramule fig. 1 (grossi en 1°) et l’une des deux catégories d’écailles.
RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Par les feuilles et la disposition des rameaux, l’Araucaria microphylla ressemble en très petit à l'A. Pidwilu et encore plus à l’A. Muelleri ; par la conformation des écailles, il se rapproche de ce dernier, ainsi que de l'A. Cookit R. Br.; mais les écailles fossiles sont beaucoup plus petites, plus courtes, plus arrondies, moins atténuées vers la base, plus largement tronquées et surmontées d’une pointe plus obtuse et moins longue. Par leur dimension et même par leur forme, à certains égards, les écailles fertiles de notre À. microphylla sont certainement comparables à celles que M. Carruthers a signalées sous le nom d’Araucaria Brodiei et qui proviennent de l’oolithe de Stonesfield.
Il existe une si grande disproportion de taille entre ces écailles et le fragment de cône terminant un rameau, que l’auteur (1) anglais réunit à son espèce en le figurant sur la même planche, que nous ne saurions admettre celte identification à moins de preuves plus convaincantes. Les écailles de l'A. Prodiei de Carruthers, comparées à celles de notre A. muicrophylla, sont plus dilatées à leur sommet, plus atténuées en coin vers
(1) Geolog. Magaz., NI, n. 1, pl. 2, fig. 1.
la base, la pointe qui les surmonte est plus fine, plus exserte, plus recourbée, tandis que celle des écailles de l'espèce française est plus raide, plus érigée, plus courte et en même temps plus solide; elle rappelle davantage celle qui surmonte les écailles de l’Araucaria excelsa et même de l’A. Zidwilii, malgré la disproportion de taille qui éloigne l’espèce du lac d’Armaille des formes australiennes actuelles. On peut effectivement supposer sans invraisemblance que l'A. mécrophylla constituait un arbuste, analogue par la taille à nos Juniperus, plutôt qu’un arbre de première grandeur, comme ses congénères vivants des régions australes.
LOCALITÉ. — Schistes marno-bitumineux du lac d’Armaille, près de Belley (Ain), étage kimméridien inférieur ; coll. de M. A. Falsan et la nôtre.
EXPLICATION DES FIGURES. — P]. 186, fig. 1, Araucaria microphylla Sap., branche divisée en plusieurs ramules, dont le principal est terminé par des résidus se rapportant à la base d’un cône désagrégé, d’après un échantillon recueilli dans les schistes du lac d'Armaille par M. A. Falsan, grandeur naturelle ; fig. 1*, portion de ce même rameau, grossie, pour montrer la forme et la nervation des feuilles, ainsi que l’aspect des résidus de strobile. Fig. 2 et 3, empreinte et contre-empreinte d’une écaille séminifère détachée, provenant des mêmes lits que l’échantillon précédent ; la figure 2 se rapporte à la face supérieure, la figure 3 à la face dorsale de la même écaille, grandeur naturelle ; fig. 2*, la même écaille vue par la face supérieure grossie. Fig. 4, autre écaille plus petite, attribuée également à l’Araucaria microphylla, mème provenance que les précédentes, grandeur naturelle ; fig. 4, la même grossie. Fig. 5, Araucaria microphylla Sap., cône restauré,
supporté par un ramule feuillé, grandeur naturelle, peutêtre légèrement accru. — PI. 187, fig. 3, sommité de l’un des ramules latéraux de la branche figurée pl. 186, fig. 1, grossie pour montrer la forme et l'agencement des feuilles.
N°3. — Araucaria Falsamni.
PI. 186, fig. 6-9, et 187, fig. 1.
DIAGNOSE. — À. ramis ramulisque parvulis abbreviatis crassiusculis gracilioribusve, densius laziusve foliatis, foliis teniusculis e basi tetragonula sursum linearibus aut lineari lanceolatis, apice incurvo breviter aculis subfalcatis ; squamis strobili ab axi ad maturitatem solutis parvulis in cuneum brevem attenuatis bast truncatis, latere autem supero CrAsSiusCulis in apophysin mediocriter extensam abeuntibus, apiculo exserte aculo superatis, semen inclusum obovatum sursum obtusatum, deorsum autem ad micropylen sensim attenuatum foventibus, squamula vix apice obtuso prominula.
C’est à l’aide de fragments épars, provenant des couches du lac d’Armaille comme les précédents, que nous nous hasardons à signaler et à décrire cette nouvelle espèce, en la dédiant à notre ami M. Albert Falsan qui a su la découvrir.
Les ramules sont représentés par deux échantillons, l’un plus épais (pl. 186, fig. 9 et 9°), l’autre plus grêle (pl. 187, fig. 4 et 1°), tous deux fort menus, que nous avons eu soin de représenter grossis pour en laisser mieux saisir la physionomie et les caractères. Ces débris dénotent une espèce de très petite taille, mais qui semble pourtant devoir être assimilée aux Araucaria excelsa et Cookii, d'Australie, dont elle reproduit fidèlement les traits.
L'un des ramules (pl. 186, fig. 9), bien qu’il mesure à
h40 PALÉONTOLUGIE FRANÇAISE.
peine 2 { centimètres de long, ressemble sous des proportions très réduites aux ramules cylindriques qui accompagnent les pousses terminales des branches secondaires des Araucaria, particulièrement celles qui supportent des strobiles. Sur ces ramules effectivement, aussi bien que sur celui que reproduit notre figure 9, pl. 186, les feuilles ne sont pas ordonnées dans un ordre distique, comme celles des ramifications latérales. Les feuilles fossiles sont courtes, pointues etrapprochées, à la base du ramule qui a dû se détacher naturellement ; elles augmentent ensuite graduellement, en s’étalant de plus en plus ; elles sont conformées en crochet mince, atténuées en pointe, recourbées en faux par le sommet, et elles ressemblent plus particulièrement aux feuilles des Araucaria excelsa et Cook, ainsi que l’on peut s’en convaincre en comparant la figure grossie 9°, pl. 186, à la figure 9, pl. 146, qui représente un rameau de l'espèce australienne actuelle : l’analogie entre les deux formes est si étroite qu’elle saute aux yeux ; on constate néanmoins, au moyen de ce rapprochement, que les feuilles de l’espèce jurassique étaient environ deux fois plus petites que celles de l’A. excelsa R. Br.
L'autre ramule rapporté à la même espèce présente des feuilles distiques ; il est plus grêle, plus allongé que Pautre ; ses feuilles sont plus écartées, moins épaisses et en même temps un peu plus élargies au sommet que celles de l'échantillon précédent. Ce second ramule a dû faire partie d’une ramification latérale. Notre figure grossie 4°, pl. 487, fait bien ressortir la disposition distique de ses feuilles ; on voit aussi que les inférieures sont plus étroites et plus pointues que les suivantes ; la courbure en faux est visible chez les unes comme chez les autres.
Les écailles séminifères détachées que nous attribuons à cette espèce (pl. 186, fig. 6-8), non sans quelque réserve, mais avec vraisemblance, diffèrent assez notablement de celles que nous avons considérées comme appartenant à l’Araucaria microphylla ; leur contour n’est pas arrondi sur les côlés, mais conformé en coin obtus et court ; ces écailles rappellent visiblement celles des Araucaria Cooki R. Br. et Muelleri Brngt. et Gris, qui figurent sur notre planche 146, fig. 11-12 et13-14; seulement elles sont beaucoup plus petites, puisqu'elles mesurent au plus 9 millimètres de long sur une largeur maximum à peu près égale. Ces écailles sont tronquées à la base, arrondies vers l'extrémité apophysiaire, qui est peu prononcée, et surmontées par une pointe exserle en mucron aigu, qui n’a rien pourtant de finement acuminé et qui rappelle la partie correspondante des Araucaria précitéset aussi de l’Araucaria excelsa R. Br. C’est donc auprès des Araucarta excelsa et Cookii que notre Araucaria Falsant viendrait se ranger par la double considération de ses rameaux et des écailles de son strobile, si nos conjectures sont exactes.
Notre figure 7°, pl. 486, représente une de ces écailles grossie; le contour de la graine ou plutôt de l’'emplacement convexe dans lequelelle était logée est parfaitement visible. La forme obtuse au sommet, atténuée inférieurement, dans la direction du micropyle, de ce contour lui donne une ressemblance des plus étroites avec ce que montrent les parties correspondantes de l'A. Cook (voy. pl. 146, fig. 12) ; il est donc probable que notre figure se rapporte à la face supérieure d’une écaille et que l'espèce elle-même, comme nous l’avons déjà exprimé, se rapproche plus ou moins de l’Araucaria Cook, arbre des Nouvelles-Hébrides et de la Nouvelle-Calédonie (ile des Pins,
île de l’Observation), qui a depuis longtemps attiré l’attenlion des navigateurs par la singularité de son port, mais qui est rare partout et qui paraît être en voie de déclin ou même de disparition.
RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Si l’Araucaria Falsant ressemblait, comme nous le croyons, à l'A. Cook, ce ne pouvait être que sous des dimensions très modestes, bien éloignées de celles des pieds colonnaires de l’île des Pins, dont les plus âgés atteignent jusqu’à 150 pieds d'élévation. L’A. Falsani diffère encore, par ses feuilles en crochets minces et recourbées en faux et par la forme caractéristique des écailles que nous lui attribuons, de l'A. mcrophylla, qui lui est associé dans les couches d’Armaille. Ces mêmes écailles sont certainement assimilables à celles que M. Carruthers a décrites sous les noms d’Araucaria Brodiei et Phullipsii et qui proviennent de l’oolithe inférieure du Yorkshire. Cependant, il suffit de comparer les figures de l’auteur anglais (1) (Z. c., pl. 2, fig. 2-4 et 8-9) avec les nôtres pour reconnaître qu'il ne saurait être question de la même espèce. Les écailles de l'A. Zrodiei sont plus grandes, plus élargies supérieurement et plus atténuées dans le bas ; la pointe qui les surmonte est plus fine et moins saillante; celles de l’A. Phillipsi sont également plus grandes et terminées à la base en un coin plus étroit. Il existe pourtant une sensible analogie entre la dernière espèce et celle du lac d’Armaille. La pointe qui devait surmonter l’'apophyse des écailles de PA. Phrllipsa n’est pas visible sur les figures assez grossières du mémoire de M. Carruthers.
(1) Voyez aussi nos figures 5-6 et 7-8, pl. 187, qui reproduisent celles de M. Carruthers.
LOCALITÉ. — Schistes bitumineux du lac d’Armaille (Ain), étage kimméridien inférieur.
EXPLICATION DES FIGURES. — P]. 186, fig. 6,7 et 8, écailles détachées d’un cône d’Araucaria Falsani Sap., grandeur naturelle; fig. 7?, l’une d’elles grossie, vue par la face supérieure, pour montrer la forme et la structure de l’organe, ainsi que l’emplacement occupé par la graine incluse et le mode de terminaison de celle-ci à ses deux extrémités. Fig. 9, ramule naturellement détaché de la même espèce, provenant de la sommité d’une tige, grandeur naturelle; fig. 9°, le même grossi pour montrer la forme et le mode d’agencement des feuilles. — PI. 187, fig. 1, autre ramule attribué à la même espèce avec des feuilles distiques, provenant d’une ramification latérale, grandeur naturelle ; fig. 1°, le même grossi.
N° 4. — Araucaria lepidophylia.
Ph'A187, 32:
DrAGNosE. — A., ramulis dense foliatis, foliis late squamosis crassiusculis dorso leviter carinatis breviter acuminatis apice incurvis, laxe imbricalis.
Nous rangeons encore parmi les Araucaria, mais avec doute, un fragment de ramule recueilli dans le gisement du lac d’Armaille par M. A. Falsan et quinous paraît être distinet des Pachyphyllum, particulièrement du P. cérinicum. Les feuilles n’ont ni l'épaisseur ni la saillie de celles de ce dernier; elles sont lâchement imbriquées; elles sont ni planes ni allongées, mais tétragones, repliées en faux et elles affectent la forme et la consistance de celles de l'A. Balansæ Brngt. et Gris. Assises sur une base assez large,
légèrement incurves au sommet, atténuées en pointe obtuse, faiblement carénées sur le dos, elles se distinguent aisément de celles des deux espèces précédentes et dénotent une espèce à part, encore imparfaitement connue, que nous avons tenu pourtant à signaler.
RAPPORTS ET DIFFÉRENCES, — Si l'Araucaria lepidophylla a réellement appartenu au genre dans lequel nous le plaçons, il aurait eu des dimensions supérieures à celles des deux espèces précédentes. Par la forme et l'agencement de ses feuilles, il rappelle l'A. Zalansæ, dont nous avons figuré un ramule, légèrement grossi, sur notre planche 146, fig. 15. Les ramules terminaux des Araucaria excelsa et Cookii affectent également un aspect très analogue ; il se pourrait cependant que le fragment si peu étendu sur lequel nous basons notre espèce dût être rejoint aux Pachy;phyllum, dont la structure se rapproche sensiblement de celle du rameau que nous venons de décrire.
LOcaALITÉ. — Schistes bitumineux du lac d’Armaille, étage kimméridien inférieur ; très rare.
EXPLICATION DES FIGURES. — Pl]. 187, fig. 2, Araucaria lepidophylla Sap., fragment de ramule, grandeur naturelle; fig. 2°, le même, grossi pour montrer la forme et le mode d’agencement des feuilles.
Trib. IV. — ABIETINEÆ
Folia spiraliter inserta, plerumque uninervia, acicularia aut plus minusve linearia, secus ramulos laterales horizontaliterque appensos sæpe (in abietibus) distiche ordinata, etiam (in Pinis) dèmorpha. vera ad bracteam reducta abortivaque, spuria (normalia dicta) axillaria elongata acicularia bina
terna aut quina e gemmulis perulatis simul erumpentia ;
innovationes gemimis squamnoso-perulalis primum inclusæ ; — bractea axillans receptaculumque ovuliferum axillare, in amento fæmineo posteaque in strobilo, alter ab altero liberæ, nvicem continuo distènctæ, bractea plus minusve cito aborliva aut sallem, si quodammodo permaneat, receptaculo minor ; receptaculum autem ovula bina inversa lateraliter inserta gerens, infra pollinisationem accrescens, squamam strobili plane constituens ; squamaæ ipsæ maturæ tum persistentes tum ab axi solutæ caducæque, planæ unquiformes vel in apophysin umbone medio notatam ad apicem incrassalæ, primum conniventes demum apertæ, semina nucamentosa ala membranacea ex epidermide squamarum superficiei desumpta cincta superatave liberantes; — amenta mascula bracteis crucialim disposihs ad basin vestita, ex androphyllis spiraliter seriatis imbricatisque Sursum in appendiculum antice lanceolatum erectumque abeuntibus composita, sacculos polliniferos binos retrorsum gerentia ; — arbores sæpius excelsæ hæmisphert borealis, ut plurimum, incolæ monticolæ, folüs fere semper perennantibus donatæ, ramis in plerisque speciebus requlariter secus axin ercclum verticillatis, horizontaliterque expansis.
La tribu des Abiétinées est aussi nettement caractérisée, prise dans son ensemble, que difficile à scinder régulièrement en divisions secondaires. Dans un groupe aussi compacte, l'ordonnance fondamentale varie si peu et son uniformilé est si complète quela plupart des auteurs, surtout les Allemands, englobent encore la totalité des espèces qu’il comprend dans le seul genre Pinus, sans avoir égard aux particularités de structure qui distinguent les Abiétinées et qui permettent, si l’on y a égard, de reconnaître parmi elles un certain nombre de coupes génériques ou, pour mieux dire, de sous-genres, aussi nettement définis
que dans aucune autre famille de plantes, Les pins, les sapins, les mélèzes, les cèdres, ne sauraientêtre confondus, même par des yeux inexpérimentés, tellement leur aspect et la structure de leurs organes fruclificateurs présentent de différences appréciables ; mais, si l’on descend dans les détails, si l’on considère les subdivisions, elles-mêmes fort naturelles, des pins proprement dits, si l’on tient compte de celles des sapins, si aisément distribués en plusieurs groupes secondaires; on voit ces limites, si naturelles en apparence, perdre de leur valeur et s’effacer de façon à expliquer, sinon à justifier, l'opinion de ceux qui réunissent les Abiétinées en un seul genre partagé en sections. Nous pensons que la vérité est plutôt placée entre les deux opinions extrêmes et que, s’il n'existe pas de vrais genres parmi les Abiétinées, on doit au moins reconnaître chez elles un certain nombre de sous-genres, réellement distincts et remontant pour la plupart à une ancienneté relative, assez reculée pour autoriser leur maintien.
Si l’on veut se faire une juste idée des Abiétinées, il faut débarrasser le groupe lui-même des types hétérogènes que l’on y a d’abord englobés et qu'Endlicher y comprenait encore (1), tout en réunissant les Abiétinées vraies (Abietinæ veræ) dans une division à part. Les deux autres divisions se trouvaient formées par les Araucarinées et les Cunninghamiées, ces dernières embrassant, outre les Cunninghamia, les Dammara, Sequoia, Arthrotaxis et Sciadopitys, c’est-à-dire toutes les Taxodinées à ovule inverse. |
En suivant celte filière d’idées, on considérait seulement la direction des ovules, et l’on faisait abstraction de deux
(1) Syn. Conif., p.15, 80.
autres caractères qui doivent être combinés avec le premier, si l’on veut éviter d'établir une coupe purement artificielle. Ces deux autres caractères sont le nombre des ovules insérés sur chaque support et la nature du rapport entre la bractée axillante et le support ovulaire, situé à l’aisselle de cette bractée. On n’a qu’à tenir compte à la fois de ces trois particularités de structure pour reconnaître que les Abiétinées se séparent réellement de toutes les Conifères, parce qu'elles sont les seules qui présentent en même temps des ovules imverses au nombre de deux collatéraux et des supports exempts d'adhérence avec la bractée axillante, le support se développant de façon à constituer chacune des écailles dont la réunion forme le strobile à sa maturité, C’est là un ensemble de caractères fort nets qui distinguent les seules Abiétinées parmi les Conifères. Cette structure si bien caractérisée est encore par elle-même particulièrement significative. Dès que l’on consent, à l'exemple de Strasburger, et comme nous l’avons longuement exposé au commencement du volume (1), à considérer le support ovulaire comme un axe de seconde génération, réduit par atrophie aux seules parties élémentaires et destiné à contracter avec la braclée axillante, généralement accrescente, une connexion plus ou moins intime, on voit de suite que les Abiétinées constituent une remarquable exception à cette tendance, puisque chez elles le support se développe indépendamment de la bractée et qu'il constitue à lui seul l’écaille du strobile, écaille tantôt plane et amincie vers les bords, tantôt épaissie en une apophyse surmontée d’une pointe soit centrale ou
(1) Voy. plus haut: Introduction à l'hist. des Conifères, p. 147 et suiv., p. 153 et suiv., et spécialement p. 161 à 171.
umbo, soit terminale et plus ou moins allongée. Ainsi, des trois éléments qui ont dû primitivement donner naissance au strobile, un seul, l’atrophie de l’axe ovulifère, se manifeste ici, tandis que deux autres éléments aussi essentiels en apparence, la soudure de cet axe changé en support avec la bractée et l’accrescence de cette dernière, font entièrement défaut; de telle sorte que la nature est arrivée à ses fins en produisant un strobile conforme à ceux des autres Conifères, et cependant sorti de combinaisons réellement différentes. La soudure du support et de la bractée, intime chez les Araucarinées, complète chez les Cupressinées el parlielle au moins dans les Taxodinées, ne s’effectue pas ici, et le support ovulaire, développé d'une façon à peu près indépendante, représente, d’après opinion de M. Strasburger (1), « un axe biflore, dépourvu de bractées, comparable pourtant à l'appareil femelle des Cephalotazus et à celui de certaines Cupressinées » ; il n’y aurait réellement, ajoute l’auteur allemand, qu’à se figurer la présence d’écailles libres et de fleurs comprimées sur ellesmêmes et réfléchies pour obtenir une concordance parfaite. On conçoit qu’une combinaison de cette nature reporte l’esprit vers une époque des plus anciennes et à un stade du développement des Aciculariées relativement voisin du berceau même des Conifères propres : « lindépendance mutuelle des organes », en tout état de choses, ayant certainement devancé les combinaisons de structure qui ont pour base la soudure et la fusion plus ou moins avancée de ces mêmes organes. Chez les Abiétinées, les parties du cône sont moins réduites, moins transformées, et, on peut le dire, moins dénaturées que dans les autres
1) Die Coniferen und die Gnetaceen, p. 59.
tribus de Conifères ; seulement chez elles, la soudure absente est remplacée par l’atrophie et la non-accrescence des bractées demeurées libres, qui ne participent pas au mouvement de dilatation du support et se détruisent généralement avant que le strobile ne soit devenu adulte, Dans un petit nombre de sapins seulement (Abies bracteata) les bractées persistent peu modifiées et conservent l’apparence de vraies feuilles associées aux écailles, entre lesquelles leur pointe aciculaire se prolonge en communiquant à l'organe une physionomie spéciale.
On peut donc admettre à priori l'ancienneté reculée des Abiétinées ; on peut croire qu'arrêtées assez promptement dans leurs traits caractéristiques, elles n’ont ensuite varié que dans de faibles limites, donnant l'exemple d’une tribu très-fixe dont l’importance s’est accrue lentement, à mesure que des temps primilifs on s’avance vers des âges moins reculés, pour aboutir enfin à l’époque actuelle. Il est probable que cette extension graduelle et cette prépondérance, acquises à la suite d’une longue persistance du type, sont dues en définitive à la plasticité remarquable de ce dernier, qui lui a permis d’engendrer des variations partielles et par suite de se subdiviser facilement en sous-genres et en sous-espèces, partout où le groupe a pénétré, en se pliant sans trop de peine à des conditions locales très-diverses. Cette souplesse a permis aux Abiétinées d’habiter sous des climats très-opposés, dans des sols offrant toutes les compositions et toutes les expositions, depuis les alentours du cercle polaire jusqu’au delà de la ligne dans la direction du sud. On observe des Abiétinées dans les sables, sur les coteaux et dans les rochers, à l'exemple des Pinus pinea, pinaster et halepensis ; on en rencontre dans les tourbières et au sein des montagnes, comme le pin svlrestre; sur
Ils Séris. ViegTaux. — III. £ 9
toutes les chaînes, comme les divers sapins; ces arbres, tant au Mexique que sur nos Alpes et sur la déclivité des grandes chaînes de l’Asie, prolongent de vastes agglomérations sociales, vérilables nations au sein de la nature végétale. Ainsi, permanence de caractères essentiels trèsanciennement fixés et tendance à la variété par le dédoublement des espèces et des races : telles sont les notes disüinctives que présentent en première ligne les Abiétinées.
Nous devons, à la suite de ces préliminaires, examiner plusieurs points relatifs aux Abiétinées ; d’abord la détermination des sous-types qu'elles renferment, ensuite leur distribution géographique actuelle, enfin leur origine probable et la date approximative de leur première diffusion. Nous avons d'autant plus de motifs de nous étendre sur ces diverses questions que nous n’aurons à décrire en particulier qu'une seule espèce jurassique, rencontrée jusqu’à présent dans la région française, et cette pénurie elle-même vient à l’appui des considérations que nous aurons à faire valoir au sujet du berceau présumé de la tribu.
Si l’on porte le regard sur les Abiétinées avec l'intention de les diviser à l’aide des particularités les plus saillantes de leurs divers organes, en s’attachant aux combinaisons les plus naturelles, à celles qui affectent de la façon la plus générale la physionomie de l’ensemble, on peut reconnaître parmi elles trois groupes qui paraissent plutôt juxtaposés qu’enchaînés dans un ordre linéaire : ce sont les pins ou Pénées, les cèdres ou Laricées et les sapins ou Sapinées. Chacun de ces groupes se distingue principalement par une disposition des feuilles qui lui est propre et qui est assez exclusive pour que l’on n'éprouve aucune difficulté à la saisir. — Dans les Pinées, sans exception, les vraies
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. ÉoA
feuilles ou feuilles primordiales, désignées sous le nom de bractées, avortent normalement à l’état adulte et à leur aisselle se développent, dans l'immense majorilé des cas, d’autres feuilles ou feuilles aciculaires, fasciculées au nombre de 2, de 3 ou de 5, et sorties de minces bourgeons écailleux. Cette structure des organes foliaires suffit pour faire reconnaître un pin au premier coup d'œil, même le moins exercé. Il faut remarquer ici: 4° que les rameaux des pins avec leurs feuilles primordiales retracent assez fidèlement l'aspect de certaines conifères très-anciennes, en particulier des Voltzia et des Palissya ; 2° que ces rameaux à feuilles primordiales nous ramènent nécessairement à un stade antérieur, durant lequel ces arbres n’offraient pas encore l’aspect qu'ils ont ensuite revêtu grâce à une particularité de végétation, devenue chez eux normale et défnitive; 3° que cette production constante de bourgeons axillaires, donnant naissance aux premières feuilles d’un ramule dont l'axe reste rudimentaire, a beaucoup d’analogie avec ce qui a lieu dans le strobile même des Abiétinées, où la bractée, véritable feuille, avorte également, tandis que le support ovulaire représente les rudiments d’un jet axillaire imparfaitement développé (1). Cette assimilation est rendue plus naturelle par l’existence de quelques rares Pinus, chez lesquels les feuilles aciculaires naissent réunies et soudées, et elle peut même nous mettre sur la voie du procédé au moyen duquel s’est jadis constitué le strobile des Conifères, par « l'avortement normal de chacune des inflorescences axillaires » que le rameau fertile de ces plantes présentait originairement. On est amené à reconnaître de cette façon qu'une semblable disposition, se trouvant en connexion directe avec la structure intime
(1) Voy. antérieurement, p. 109 et 110.
des organes reproducteurs, et ayant sans doute contribué au développement de cette dernière, doit être par cela même reportée à un âge fort reculé et cette présomption engage à rattacher à un passé des plus lointains l’existence du groupe tout entier.
La disposition des feuilles n’est pas moins caractéristique chez les cèdres ou Laricées, et cétte disposition ne semble pas s’accorder avec une moindre antiquité des végétaux compris dans ce groupe. Chez les Laricées, les feuilles des jets normaux, sortis des bourgeons destinés au prolongement des axes de divers ordres, sont éparses; mais celles qui naissent des bourgeons latéraux sont ordonnées en faisceaux étoilés; ceux-ci constituent autant de rameaux courts, persistant d'année en année et ne s’allongeant qu'avec une extrême lenteur.Une ordonnance semblable se retrouve du reste chez les Salisburia et même chez plusieurs angiospermes dicotylédones, entre autres dans les Zizyphus, Berberis et Gledistchia ; maïs le rapprochement entre les Laricées et les ginkgos est une particularité digne de remarque, à cause de la très-grande antiquité de ces derniers.
Les Sapinées présentent à leur tour une disposition de leurs feuilles entièrement à part, puisqu'elles sont éparses et régulièrement spiralées sur les axes verticaux et déjetées latéralement ou distiques sur toutes les ramifications secondaires et horizontales. Cependant, chez les Sapinées, l'insertion distique des feuilles sur les axes latéraux, verticillés autour du principal, souffre plus d’exception ou du moins se montre moins uniforme que ne le font les modes de foliation propres aux catégories précédentes ; cette insertion n’en constitue pas moins un caractère général, distinctif pour l’ensemble de la tribu.
Du reste à ces trois séries de coordinations foliaires correspond dans chaque cas, comme pour mieux en confirmer la signification, une distribution particulière des appareils mâles. Ces appareils, qui naissent toujours de bourgeons écailleux chez les Abiétinées, sont axillaires et situés constamment à la base des jets annuels chez les Pinées. Chez les Laricées, les mêmes appareils sont situés sur les rameaux raccourcis ; ils sont axillaires également, mais sans occuper sur le rameau une place strictement déterminée, chez les Sapinées.
Eu partant du point de vue que je viens d'exposer, on obtient le tableau suivant qui montre la distribution actuelle des Abiétinées en trois sections fort inégales, et la subdivision de celles-ci en genres et en sous-genres.