INTRODUCTION
A côté des Fougères, des Équisétées, des Cycadées et des Conifères, qui constituaient la massé prédominante des végétaux terrestres, la flore jurassique comprend encore un certain nombre de types qui ne rentrent naturellement dans aucun de ces quatre groupes. Les types dont nous parlons doivent fixer notre attention, non seulement à raison de leur singularité môme et des doutes qu'entraîne leur classenient, mais aussi parce que leur étude permet d'entrevoir qu'à côté des éléments ordinaires, de ce qu'on peut nommer les plantes triviales de l'époque, il en existait d'autres moins répandues, subordonnées aux premières, peut-être aussi confinées dans des stations restreintes ou reculées, que l'on rencontre plus rarement, les occasions de
Iî« Sm. Vmitïui. — IV, 1
passer à Tétat fossile leur ayant le plus souvent fait défaut. De cette sorte, nous n'aurions presque toujours entre les mains que les espèces les plus communes, celles dont se composait la foule pressée des arbres, des arbustes et des herbes croissant à leur pied, sur les escarpements ou les côlaux, dans les plaines situées aux abords des lacs ou dans le voisinage de la mer, là oti des cours d*eau prenaient leur embouchure et entraînaient des débris, là encore où des espèces amies de la fraîcheur croissaient auprès des marécages et parsemaient de leurs résidus les lits en voie de formation.
En y regardant de près, on distingue effectivement, au sein de la végétation primitive, à partir du carbonifère récent, mais surtout dans le trias et le jura, des indices multipliés de la présence de plantes d'affmité ambiguë, que rien ne rattache directement aux Cryptogames ou aux Gymnospermes et dont il s'agit de déterminer les vrais caractères. Plus Tabsence des Angiospermes, c'està-dire des Phanérogames de Tordre le plus élevé, ressort avec évidence de l'ensemble des faits relatifs à Tère paléo- Koïque et à toute la portion de la série secondaire qui précède la craie, plus aussi la singulière apparence de quelques végétaux de ces époques était de nature à frapper l'esprit des observateurs. C'est ainsi que Brongniart, dès 1828, créait le genre Patœoxyris pour désigner des organes d'une structure paradoxale et le genre ^thophyllum (1) pour une plante du grès bigarré des Vosges, comparée ensuite par Schimper (2) aux Cypéracées, aux Arundinées et aux Typhacées. Dans le même ouvrage,
(1) Piodr., p. 134.
(2) Monogr. des pi. foss. du grès bigarré des Vosges ^ Leipzig, 1844, p. 37-39.
Schimper fondait les genres Yuccites et Echinostachys, le premier pour des feuilles rubanées et dépourvues de médiane, le second pour une sorte d*inflorescence d'une affinité des plus douteuses. — Dans son Tableau des genres de végétaux fossiles, publié en 1849 et qui marque bien l'état où]en était à cette date la science paléophytique, Ad. Brongniart place encore les Palœoxyris dans les Restiacées, mais en qualifiant le rapprochement de vague et incertaine analogie. Il laisse les jSthophyllum et Echinostachys, si obscurs à ses yeux, parmi les Monocotylédones 5erfî5 mcer^éP, et rattache les Yuccites aux Liliacées. En définitive, dans la deuxième partie de l'ouvrage, destinée à une Exposition chronologique des périodes de végétation^ le savant français, appliquant aux périodes vosgienne et jurassique la dénomination de Règne des Gymnospermes^ n'admet l'existence, pendant leur durée, que de Monocotylédones douteuses, réduites à un très petit nombre d'espèces, puisqu'il n'en compte pas plus de quinze en totalité. Un peu plus tard, en 1852, Etlingshausen propose d'appliquer à des formes alliées aux Palœoxyris et rencontrées par lui dans le wéaldien, la dénomination de Palaeobromelia qui implique la pensée d'une assimilation du type fossile ainsi désigné avec les fleurs de certaines Broméliacées. Plus tard encore, en 1868, Williamson et Carruthers exposent leur intréprétation des empreintes du Yorkshire rapportées par eux aux Zamites gigas Lindl. et Hutt., et d'après laquelle ils établissent le nouveau genre William" sonia. En 1870, Schimper (1) avoue que l'époque de là première apparition des plantes monocotylédonées n'est pas encore bien fixée ; leur existence pendant l'époque
(l) Traité de PaL vég., p. 386.
paléozoïque lui parait douteuse, bien quMl n'entende pas la nier (Tune façon absolue; mais il n'en est pas de môme à partir de Tépoque triasique, et les ^thophyllum, ainsi que les Yuccites du grès bigarré affirment, selon lui, la présence de Monocotylées d'un ordre déjà très élevé, c'est-à-dire de vraies Angiospermes, dès le commencement de cette époque. Il signale d'autres fragments retirés des dépôts jurassiques moyens et révélant des fruits assi^ milables à ceux des Pandanées ou à une autre famille très voisine, depuis lors éteinte. Le savant professeur fait évidemment allusion aux Podocarya de Buckland (1), puis il ajoute : « En présence de la rareté relative des plantes fossiles, qui caractérise l'immense série des formations jurassiques, si Ton excepte quelques dépôts d'eau douce aussi restreints en nombre que par l'étendue, il est difficile de se former un jugement un peu sûr en ce qui concerne l'absence absolue des plantes dont on ne retrouve aucune trace sensible, telles que les Graminées et les Cypéracées, qui sont justement les plus inférieures de leur classe. » Ces doutes, cette incertitude, que Schimper n'ose secouer, durent encore et tiennent surtout, comme nous le verrons, à ce que les types jurassiques, malgré une certaine analogie d'aspect, ne sont en réalité assimilables que de très loin aux genres actuels de Monocotylées et appartiennent vraisemblablement à des groupes depuis longtemps disparus, dont il faudrait posséder autre cbose que des fragments épars pour réussir à en déterminer la structure intime et les affinités véritables. En pénétrant un peu plus avant qu'on ne l'a fait jusqu'ici dans l'étude de quelques-uns de ces types, nous
(1) Buckland, Geology and Mineralogy^ II, p. 101, tab. 63.
verrons qu'au lieu d'avoir à leur assigner une place auprès des Angiospermes vivantes et parmi les Monocotyiées actuelles les moins dissemblables, c'est plutôt parallèlement à celles-ci, mais séparés d'elles par un intervalle considérable, que l'on est amené à les ranger, aussitôt que Ton commence à les mieux connaître.
Si l'on consulte le tableau général des flores fossiles qui sert de terminaison au grand ouvrage de Schimper (1), on voit que l'époque jurassique, divisée en cinq périodes, rhétique, liasique, oolithique, corallienne et wéaldienne, ne comprend en dehors des Spirangium, genre d'affinité inconnue, qu'un très petit nombre de plantes supposées monocotylédonées, douze en tout, dont sept liasiques et les cinq autres oolithiques. Leur examen démontre que la plupart, Yuccites^ Bambusium^ Cyperites^ ne sont que des lambeaux de feuilles d'attribution entièrement incertaine. Les autres sont ou paraissent être des Najadées^ parmi lesquelles les curieux Najadita du lias inférieur d'Angleterre reproduisent évidemment la nervation caractéristique des Rhizocaulées. 11 ne reste en dehors que le seul Podocarya Bucklandi Ung., qu'une conformité apparente de structure avec les fruits agrégés des Pandanées avait engagé à rapporter à cette famille, bien que l'attribution ne reposât sur aucune preuve tout à fait directe.
On voit, d'une façon générale, sur quel fondement peu solide repose l'idée jusqu'ici admise qu'il aurait existé des Monocotylées en Europe dans la période qui sépare le trias de la craie la plus inférieure, La flore jurassique
(1) Traité de Pal, vég,, III.
de rextrftme nord, observée au cap Boheman, sur la côte occidentale du Spitzberg, n*est pas plus riche que celle d'Europe, en indices dé ce genre. Le Bambusium protogxumYLv. (1) consiste uniquement en un lambeau de feuille dépourvue de médiane et occupée par des nervures longitudinales plus fortes et plus fines entremêlées. Il ne saurait fournir aucune lumière sur le sujet qui nous occupe, sinon qu'il rappelle, selon Heer, le Bambusium. liasinum de Ghambelen. L'indigence réelle de la végétation contemporaine en éléments susceptibles d'être rapportés à des Angiospermes, ressort ainsi invinciblement de l'ensemble même des observations. Il n'y a guère plus, en effet, de notions positives à recueillir sur les Angiospermes présumées dans le jurassique de la Sibérie d'Irkutsk. Heer est porté avec raison à reconnaître plutôt des chatons mâles de Gymnospermes que des inQorescences proprement dites dans les appareils figurés par lui sous les noms d'Antholùhes paniculatus et Schmidtianus (2). On doit remarquer en outre l'étroite analogie d'aspect qui rattache un de cesAntholithes, A, paniculatus [ibid,y fig. 2) au Swedenborgia cryptomerides de Nathorst, analogie qui porterait à admettre l'existence d'un type de Conifères du jura sibérien, proche allié de celui du rhétien de Scanie (3). ISAntholithes Schmidtianus [ibid,^ fig. 3-5) pourrait bien de son côté représenter l'appareil mâle d'une Salisburiée, probablement, selon Heer, d'un Phœnicopsis. En laissant de côté les Antkolithes, il reste
(1) Heer, Ft, foss. arct.^ IV, Beitr, z. foss. FI. Spitzbergens, p. 46, tab. X, fig. 15.
(2) Mém, de t'Acimp. des se. deSaint-Pétershourg^^lW série, Nactr. r. Jura Flora SiàerienSy V. 0. Heer, tab. X, fig. 1-5.
(3) \o\rantea, Vég. jur., t. III, p. 525-5?8, pi. 148, fig. 1-4 et Nathorst, Beitr. z. foss. FI, Schwed. — Ueb. ein rhât. Pflanz^ v. Palsjoî in Scho7ien, p. 30.
encore les Kaidacarpum (i) qui sont visiblement des fruits àggrégéSf comparables à ceux des Pandanées. Ce nom de Kaidacarpum est emprunté à Carruthers qui Tavait appliqué à un fruit pandanoïde de Toolithe anglaise (2), et Heer propose de l'appliquer à la catégorie entière des fruits de même nature, recueillis jusqu'à présent dans les divers étages de la série jurassique, préférablement à celui ôePodocarya, qui manque d'exactitude, ou dePari" danocarpum moins convenable comme ayant désigné originairement les Nipadites.
Les Kaidacarpum sibériens n'offrent le plus souvent, d'après Heer, que l'empreinte de leur surface extérieure : « La plupart des cônes, dit-il, nous montrent seulement l'empreinte de leur superficie. » Gela veut dire qu'ils sont fossilisés en demi-relief, ce qui est également arrivé aux Goniolina dont il est naturel de rapprocher les Kaidacar* pum de Heer, tellement la structure et l'apparence sont respectivement pareilles. La parenté visible des deux séries engage à les ranger dans un seul et même groupe dont nous essayerons de définir les caractères. Assurément il s'agit de Spadiciflores, c'est-à-dire de végétaux à organes reproducteurs agrégés sur un spadice au support commun et donnant lieu, dans le fruit, par accrescence et par suite de ]a compression mutuelle des éléments fécondés, à un ensemble de compartiments hexagonaux strictement contigus.
Il ne s'ensuit pas cependant, selon nous, que nous ayons affaire à de vraies Pandanées^ congénères de celles
(1)F/. foss, arct.^ IV. — Mém. de l'Ac. imp, de Saint-Pétersbourg, V1I« série, G. Heer, Jura-flora Ost-Siberiens^ p. 84-87, tab. 15, fig. 9-20.
(2)Geot. Magaz.f avril 1868.
de nos jours, plutôt qu*à des types depuis lors éteints et d'affinité inconnue, que Tère jurassique aurait possédés avant l'arrivée et la diffusion des Angiospermes propres, diffusion qui n'aurait eu lieu qu'à une date très postérieure. Heer rapporte à son Kaidacarpum sibiricum (1) une large feuille rubanée, inerme le long des bords, offrant trois nervures principales régulièrement espacées, entremêlées de beaucoup d'autres plus fiaes et très rapprochées. Cette feuille, qui présente le type ordinaire de celles des Monocotylées, est comparée par l'auteur aux feuilles des Pandanées ; mais ses caractères différentiels sont loin d'avoir assez de précision pour diriger Tanalogie et justifier une attribution spéciale à un groupe déterminé. — Heer a lui-même varié à propos des Kaidacarpum, et dans son Nactr. (p. 29 et 30), après avoir rapporté au Kaidacarpum siàirncum la feuille dont nous venons de parler, comme lui ayant probablement appartenu, et maintenu cette espèce parmi les Pandanées il incline à adopter pour les deux autres, Kaidacarpum siellatum et parvulum^ l'opinion émise par M. Natborst que ces sortes de strobiles, recouverts à la surface de compartiments hexagonaux, devraient être assimilés à ceux des Helosis et Bkopalocnema, genres actuels de Balanophorées, et prendre *en conséquence le nom ù'Helosidopsis. Nous verrons parla suite, en étudiant les Williamsonia, les indices peu concluants sur lesquels Natborst appuyé ses présomptions, uniquement tirées de l'apparence extérieure et superficielle des fossiles interprétés* mais ces présomptions, assurément fort ingénieuses, perdent immédiatement toute réalité, dès qu'on entre-
Heer, /. c, tab. 10, fig, |.
prend un examen attentif des restes, si curieux par euxmêmes, auxquels le terme de Williamsonia a été appliqué par Garruthers. L'affinité de ceux-ci, plus encore des Goniolina et par suite des Kaidacarpum de Heer, avec les Pandanées reste la moins invraisemblable de toutes les hypothèses mises en avant, si Ton ne consent pas à accueillir les vues que nous adopterons ici et qui consistent à prendre ces types pour des prédécesseurs, mieux encore, comme des précurseurs des véritables Angiospermes. Ils ne se rattacheraient ainsi d'une façon directe à aucune des familles actuelles ; mais^ éteints depuis longtemps, ils n'auraient avec celles-ci que de lointaines et incertaines analogies. C'est pour cela que nous leur appliquerons la dénomination de Proangiospermes y qui ne préjuge rien, tout en exprimant ce fait incontestable qu'il s'agit de végétaux dont le développement et l'extension ont précédé en Europe ceux des Angiospermes proprement dites, soit monocolylées, soit dicotylées. Celles-ci, venues plus tard, se sont alors trouvées représentées par des plantes attribuables à des groupes encore existant, ou du moins assimilables sans anomalie à ces derniers.
Le plus ancien et l'un des plus remarquables de ces types proangiospermiques est certainement le Dichoneuron Hookeri Sap., du permien rouge de la région de l'Oural (voir pi. I, fig. i). Il montre une feuille déjà différenciée, comparable à celles de quelques Aroïdées, particulièrement des Amorphophallus (pi. I, fig. 4). La grossièreté du grain de la roche est ici un obstacle à l'étude de la petite nervation dont le réseau, examiné dans ses derniers détails, aurait pu fournir des indications précieuses. La figure très exacte que nous donnons permet au moins de se faire une juste idée de cette forme, eu-
10 PALÉOiNTOLOGIE FRANÇAISE.
rieuse par le dédoublement de la côte principale au point oîi elle émerge du pétiole. L'échancrure du limbe, conséquence de ce dédoublement, entraîne la division de celui-là en deux segments dentés-sinués le long de la marge et munis chacun d'un lobe latéral secondaire. Les nervures, en se ramifiant, donnent naissance à des subdivisions plusieurs fois dichotomes, reliées entre elles par des veines obliques. Le pétiole, entièrement conservé et recourbé dans l'original, est relativement large et dilaté insensiblement à la base, qui semble avoir été plus ou moins amplexicaule. Il paraît difficile de reconnaître une Filicinée dans un type pareil, dont la comparaison avec certaines feuilles anomales de Ceratopteris avait été proposée, après examen, mais non sans quelque doute, par M» J» Hooker^ à l'expérience de qui nous avions eu recours (1). Le rapprochement de la feuille fossile avec VAroides crassis/)a/Aa de Kutorga; recueilli par cet auteur dans le môme terrain et considéré comme représentant la spathe involucrante d'une Aroïdée primitive, constitue un indice trop incertain pour qu'il soit permis d'y insister beaucoup (Voy. pi. I, (îg. 2 et 3).
En dehors des Proangiospermes jurassiques et des types d'une définition tout à fait obscure, il reste encore à mentionner quelques restes d'Éphédrées ou présumées telles. Nous disons Éphédrées à dessein, afin d'éloigner toute pensée de rapprochement de ces restes avec les Gnetum^ dont il ne saurait être question. La rencontre de plantes alliées ou identiques aux Éphedra actuels dans
(1) Voy. Obs. sur la nat, des vég. réunis dans le groupe des Noeg- GERiTHiA, par M. G. de Saporta, p. 10 ; Extr. des comptes rendus des séances de l'Ac, des Sct t. LXXXV, séances des 35 mars» 1^' et 8 avril
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. Il
les couches jurassiques, n'aurait, par contre, rien de surprenant. M. B. Renault en a signalé dernièrement des vestiges dans le carbonifère récent, et pour peu que des Ephedra eussent fréquenté les abords des plages jurassiques, les lits de cette époque nous auraient transmis des empreintes de leurs rameaux et de leurs organes reproducteurs, soit associés, soit épars et disjoints. Pourtant VEphedrites antiquus de Heer, qui fait partie de la flore des environs d'Irkustk (Ust-Baley), n*a été établi que sur un petit nombre de débris faiblement caractérisés : fragments de rameaux striés et articulés, graines supposées réunies par paire, et bractées éparses échancrées supérieurement (i). Les rameaux striés et articulés se trouvent en France dans le Cornb?'ash d'Etrochey, et les graines ou nucelles supposées dans les chistes kimméridiens du lac d'Armaille. Leur attribution respective à un Ephedra assimilable, d'après Heer, à VE. alata'Dne.y nous paraît entachée. Nous ne saurions pourtant négliger ces indices. Ainsi, dans l'étude que nous allons faire des éléments de la flore jurassique qu'il nous reste à passer en revue, nous aurons à distinguer trois groupes ou sections principales : les Éphédrées avec le genre Epkedrites Gœpp., les Spirangiées qui, à côté des Spirangium propres, comprennent encore le nouveau genre Fayolia; enfin les Proang'iospenwes, distribuées en un certain nombre de genres, Yuccites^ Williamsonia, Weltrichia^ Goniolina, etc. Le premier de ces genres ne comprend que des feuilles, mais les autres représentent des organes reproducteurs ou des involucres détachés, accompagnés ou non des tiges et des feuilles res-
(1) Be%b\ Z.Jura flor, OstSiàeriens^p. 82-83, tab. 14, flg. 7 et 24-32.
pectives. C'est à côté desGoniolina que viennent se placer très naturellement les Kaidacarpum de Heer. Sous le nom très vague ù'Aroides^ il nous faudra mentionner en dernier lieu des organes plus ou moins comparables aux spadices sexués des Aroïdées. Nous terminerons avec eux la série des végétaux jurassiques dont il nous a été donné d'avoir connaissance comme ayant laissé des vestiges dans les strates françaises de ce terrain.
Explication des figures. — PI. 227, fig. 1, Dichoneuron Hookeri Sap., du Permien rouge de TOural, feuille, grandeur naturelle, d'après un échantillon du Muséum de Paris, provenant des mines de Malamosinskoï, dans le gouvernement de TOural, n° 4199 du catalogue. Fig. 2 et 3, Aroides palaeospathe Kut., organe involucral ou spathe présumée, vu de face (fig. 2), et vu de dos (fig. 3), ayant pu appartenir au même type que la feuille fig. 1, d'après un échantillon figuré par Kutorga, grandeur naturelle. Fig. 4, feuille bipartite d'un Amoi^hophallm^ légèrement réduite pour servir de terme de comparaison avec le Dichoneuron Hookeri,
ÉPHÉDRÉES
Les Éphédrées font partie de la famille ou alliance plus ou moins artificielle des Gnétacées, qui comprennent en dehors du type spécial des Ephedra^ les Welwitschia et Gnetum, ceux-là très singuliers et isolés au milieu de Tordre actuel; les derniers, en dépit des particularités de leurs fleurs très appauvries, réduites à n*avoir au lieu d'ovaires que des téguments protecteurs d'un ovule axile et terminal, touchant aux Dicotylées, plus spécialement aux Santalacées, par leurs feuilles dont la nervatioji caractéristique reproduit fidèlement celles des feuilles de SantcUum ou encore de plusieurs Araliacées et Protéacées. Nous n'avons ici à considérer que les Éphédrées, signa^* lées à plus d'une reprise parmi les plantes fossiles, soit secondaires, soit tertiaires, sous le nom d'JSphedrites, mais dont la présence, il faut le dire, n'a pas encore été établie assez sûrement pour dissiper toutes les incertitudes.
Les Ephedra sont des végétaux sarmenteux et articulés^ actuellement dispersés à travers les deux continents, fréquentant les sables ou les rochers, se montrant aux abords et dans le voisinage des grandes chaînes, depuis celle des Andes (E. andina Popp.) et le massif mexicain {E americanaB, et B.) jusqu'au pourtour méditerranéen, et plus loin, à l'orient, sur les gradins qui dépendent de l'Atlas, du Taurus, de l'Altaï et de l'Himalaya {E. vulgaris Rich. — E. fragilis Desf. — E, altissimaDesï.), L'Arabie et la Perse australe présentent V Ephedra allé C«-A.Mey; la
Sibérie du Baïkal, VEphedra monosperma Gmel. ; l'Europe australe et TAfrique boréale possèdent en commun YE. nebrodensis Tin. ; TEurope orientale et l'Asie occidentale YE. procera Fisch. et Mey. ; enfin, les déserts sableux de l'Algérie, du Sinaï, de la Syrie et de l'Arabie ont le curieux Ephedra alata Dne., dont les involucres fructifères sont formés de bractées bipartites et amincies-membraneuses vers les bords, affectant un aspect samaroïde.
Cette distribution sur de très grands espaces, par colonies éparses et disjointes, dénote bien la haute antiquité probable d'un groupe dont l'origine première doit se perdre dans un lointain des plus reculés. Nous verrons pourtant de quels doutes se trouvent entachées les traces attribuables à des Éphédrées, dont l'extrême rareté a certainement de quoi surprendre, si l'on songe à quel point ces sortes de débris seraient aisés à reconnaître, pour peu qu'ils eussent donné lieu à des empreintes répétées et d'une certaine dimension.
Les Éphédrées ont les rameaux et ramules constam^ ment opposés aussi bien que les feuilles, réduites presque toujours à des écailles de faible dimension et conniventes par la base. Ces phyllodes s'allongent pourtant sur les dernières ramifications et prennent alors une forme étroitement linéaire. Il leur arrive aussi de constituer exceptionnellement des verticilles de trois membres, qui alternent d'une articulation à l'autre; mais on n'observe cette particularité que sur les pousses gourmandes et stériles de certaines espèces. Les sexes sont séparés sur les appareils reproducteurs, qui consistent en axes secondaires, munis de plusieurs paires de bractées opposées en croix, les supérieures plus ou moins soudées entre elles et formant involucre. Il existe pourtant des exemples
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. Ib
du groupement régulier des appareils mâles autour de Tappareil femelle devenu alors terminal ; mais ce dernier cas est toujours le produit d*une sorte d'anomalie ou d'accident, la séparation sur des inflorescences unisexuées demeurant la règle.
L'organe mâle résulte de la soudure de plusieurs filaments réunis en un androphore qui s'élève au centre de l'învolucre intérieur et le dépasse ; cet androphore supporte à son sommet de quatre à six jusqu'à huit loges à pollen, agglomérées et terminales. Les graines de pollen des Ephedra, marquées à la surface de stries en forme de côtes de melon, sont bi-tricellulaires comme ceux des Gymnospermes, c'est-à-dire que leur contenu endosporique subit un commencement de partition cellulaire qui répond au vestige d'un prothalle inclus demeuré rudimentaire. La plus grande des deux cellules se développe seule en faisant hernie au dehors pour donner lieu au tube qui pénètre dans l'ovule et y déverse le protoplasme fécondateur.
L'ovule des Éphédrées naissant d'un petit bourgeon latéral ou de seconde venue par rapport à Taxe de l'inflorescence, pourvu lui-même de plusieurs paires de bractées successives, n'a rien d'axile ni de strictement terminal par structure. Normalement, il devrait exister deux ovules collatéraux situés à la môme hauteur et recouverts d'un seul et même involucre, comme on peut l'observer plus particulièrement dansles Ephedra vulgans Rich. eifragilis Desf. (E, campylopoda A. -A. Mey.) (1). La disparition ou l'avortement de l'une des fleurs femelles ne laisse parvenir le plus souvent qu'un seul ovule à ma-
(1) Voy* Strasburger, Die Conif. und dieGnetàc.^ tab. 15, fig. 48-4Ô.
turité et le survivant devient axile. Chaque ovule est entouré de deux enveloppes, dont la plus intérieure, qui remplace Tovaire et joue le rôle de ce dernier organe, s*allonge en un exostome au sommet et se change en un tégument protecteur, finalement accrescent ou même charnu.
L'ovule des Ephedra offre la même structure caractéristique que celui des autres Gymnospermes. — Au sommet légèrement excavé du sac embryonnaire, enchâssé dans le tissu de Tendosperme, se présentent les corpuscules allongés, atténués en un col délié et montrant une cellule du canal très distincte. Ces corpuscules ont une évidente analogie de forme et de disposition avec ceux des Taxinées, et Ton peut dire d'une façon générale que, par la structure et Taspect des organes reproducteurs, les Éphédrées et les Ifs se rapprochent sensiblement, comme s'il y avait entre eux des indices de quelque connexion d'origine.
M. B. Renault, dans une note insérée en mars 1883, aux Comptes rendus de l'Académie des sciences (1), a signalé des appareils reproducteurs femelles, dénotant, selon lui, l'existence de Gnétacées comparables à nos Ephedra et recueillis vers la base de la partie récente du terrain carbonifère. Ces appareils proviennent des quartz de Grand-Croix qui séparent le système de Rive-de-Gier de celui des couches exploitées à Saint- Étienne (2). Des graines isolées, à l'état d'empreintes, appartenant à ce même type, ont été rencontrées ensuite dans les grès fins argileux du carbonifère
(1) Voy. Suv les Gnétacées du Urrain houiller de Rive-de-Gier, par M. Bé Renault; séance du 5 mars 1883.
(2) Voy. Grand'Eury, Flore carbonif. du déparlement de la Loiret II« partie, p. 579-80.
supérieur de Gommentry. Tout ces restes ont été récemment publiés et décrits, sous le nom de Gnetopsis dans le quatrième volume du cours de Botanique fossile professé au Muséum par M. Renault (1).
Le savant auquel est due cette précieuse découverte avait bien voulu nous communiquer des dessins encore inédits des coupes transversales et longitudinales de Tancien organe, fortement grossis. Ce sont eux que nous reproduisons ici (pi. 228, flg. 1-5), afin de permettre au lecteur d'apprécier le degré de vraisemblance du rapprochement ingénieux proposé par M. Renault. A notre sens, on constaterait plutôt une certaine analogie de disposition organique qu'une similitude absolue de structure. L'appareil se compose d'un involucre bivalve, formé par deux feuilles bractéales soudées sur un tiers environ de leur hauteur, distinctes supérieurement et représentant par leur réunion ce que M. Renault nomme un ovaire ouvert. Les deux feuilles carpellaires de ce « pseudo-ovaire » renfermeraient ou plutôt couvriraient chacune deux graines ou ovules, quatre en tout. Il est à remarquer avant tout que l'enveloppe ou tégument pseudo-ovarien des Éphédrées, celui qui s'allonge au sommet en un tube ou exostome, destiné à recevoir les grains de pollen, est la plus intérieure des deux tuniques dont chaque ovule est séparément revêtu. Vovaire ouvert, signalé par M. Renault, ne représente qu'un involucre purement extérieur, et répond à celui de môme nature qui, cheai les Ephedra, renferme effectivement et protège soit deux fleurs, soit une seule par avortement. — D'après les
(I) Cours de botanique fossile , fait au Musée d*hist, nat», par M.B. Renault, 4* année, Paris, Masson, 1885, chap. xi, p. 179 et suiv.i pi. 19-22.
11« SE». Vbgbtaux. — IV. t
détails mis en lumière par M. Renault, Yovaîre ouvert de ses Gnetopsisy comprenant quatre fleurs femelles ou ovules, était garni intérieurement de poils nombreux partant de tous les points de la surface pariétale et complétant la protection des ovules. Ceux-ci, pris à part, avaient un tégument unique, divisé au sommet en deux parties ou régions, dont la plus externe recouvrait l'autre comme d'une sorte de capuchon et se prolongeait en deux bandes flexueuses couvertes de poils à l'extérieur. Ce prolongement conduisait inférieurement à l'ouverture micropylaire et constituait une sorte d'entonnoir destiné à la réception des grains de pollen. Entre les deux parties du tégument se trouvait un tissu lâche et lacuneux dont le rôle, selon M. Renault, était de permettre aux graines, une fois détachées, de flotter sur l'eau et d'être portées au loin.
Les ovules examinés par le savant observateur, et renfermés dans les involucres, n'étaient pas encore fécondés. A l'aide d'une coupe longitudinale (pi. II, iig. 3), on distingue vers le sommet du sac embryonnaire des traces de corpuscules et, immédiatement au-dessus, l'emplacement de la chambre pollinique. Celle-ci surmonte le sac embryonnaire et s'étend jusqu'à l'orifice du canal micropylaire ; elle contient, selon l'observation de M. Renault, plusieurs grains de pollen, qui sont globuleux, divisés en un certain nombre de cellules à l'intérieur, et qui mesurent 0™",07 de diamètre. M. Renault fait encore remarquer que l'involucre comparé par lui à un ovaire ouvert se termine inférieurement par un pédicule recourbé qui s'insérait sur le rameau fructifère ; sa hauteur totale excède à peine 6 millimètres. Les graines, mûres et détachées, de ce type encore énigmatique, ont été retrouvées par MM. Renault et Zeiller à l'état d'em-
preintes, sur les plaques de Commeniry. M. Renault les a décrites et figurées sous les noms de Gnetopsis trigona R. et Z. et hexagona R. et Z (i). « Leurs dimensions, dit-il, dépassent un peu celles des graines du Gnetopsis elliptica, sans doute plus jeunes et non sorties de Tovaire. n Mais le caractère le plus apparent des graines devenues adultes de Gnetopsis consiste en ce que le prolongement tégumentaire terminal, d'abord cylindrique et tubuleux, se divise ensuite en trois branches égales, couvertes de poils déliés, fins et étalés, qui constituent un appareil disséminateur, nettement défini. — Le genre 5/ephanospennum Brngt., représenté à Tétat fossile par une espèce unique, le S. akenioides, dont les graines seules sont connues, monlre celles-ci surmontées d'une gouttière circulaire, à bords entiers et tranchants qui doivent avoir servi de base à un appareil disséminateur analogue à celui des Gnetopsis, mais rapidement caduc ; « puisque, ajoute M. Renault, aucun Stephanospermum n'a été trouvé jusqu'ici porteur de cet appareil. » Pour ce qui est des tiges qui auraient porté les graines dont il vient d'être question, elles n*ont pas été désignées jusqu'à présent.
Les divers traits caractéristiques que nous ^venons de toucher dénotent l'existence, dès l'époque carbonifère, d'un type de plantes élevé en organisation, comparable sous certains rapports aux Ëpbédrées, sans qu'il soit vraisemblable ni môme concevable que ce type ait réellement confiné aux Gnétacées de plus près que les Gordaitées paléozoîques, qui elles aussi ne sont pas sans rapport avec ce groupe ni môme avec celui des Taxinées.
iV Cours de bot, foss., t. IV, p. 183. pi. XIX, fig. 30, 31 et 32.
Si nous interrogeons maintenant les Ephedra tertiaires, en nous attachant aux moins incertains, nous verrons qu'ils consistent en un petit nombre de fragments observés dans Tambre de la région baltique. Ils ont été décrits par Gœppert et Menge (1) sous les noms é'Ephedra Johniania et Mengeana, Ce sont de faibles débris de ramules articulés, garnis de chatons ou organes femelles verticillés. L'attribution, quoique fort probable, n'a rien pourtant d'absolument assuré, par suite de l'extrême difficulté de saisir les détails de structure à travers la substance inégalement translucide de l'ambre. — Pour ce qui est de VEphedrites sotzkïanus Ung. (2), figuré en premier lieu par Unger dans sa Flore fossile de Sotzka, nous n'hésitons pas à le réunir au Casuarina Haidingeri Ett. (3), et à d'autres débris de môme apparence, recueillis par nous dans les gypses d'Aix et les couches oligocènes de Saint-Zacharie (Var).
Tous ces restes, dont nous avons fini par rencontrer le fruit quadrivalve, se rapportent non pas à un Ephedra^ mais à un type de Gupressinées voisin, quoique distinct, des Callitrts, intermédiaire entre ceux-ci, les Libocedîus et les Frenela. Les rameaux articulés offrent des verticilles de quatre feuilles qui alternent d'un verticille à l'autre, et les strobiles ont quatre écailles, conformées comme celles desLibrocedrus^ mais égales et conniventes. Ce type confine évidemment aux Frewe/o/^sis secondaires, et Schimper, qui avait eu occasion de l'examiner, était disposé à lui donner le nom de Philibertia^ en l'honneur du savant professeur à la Faculté d'Aix, M. Phili-
(1) Die FI. des Bernsfeins, I Band, Danzig 1883, p. 47 et 48, tab. 16, fig. 243-250.
(2) Die fo8S. FL von Soltzka^ y. F. Unger, tab« 5, fig. 1-1 1.
(3) Foss. FI. V. Hxringt tab. 9, fig. 17-23.
bert, à qui était due la première découverte des strobiles.
Ces divers retranchements une fois opérés, il reste à passer en revue les organes signalés sous le nom d'Ephedrites par Heer dans le terrain jurassique de la Sibérie orientale et retrouvés dans le bathonien d*Etrochey et le kimméridien du lac d*ArmailIe.
Explication des figures. — PI. 228, fîg. 1-5, appareil reproducteur femelle d'une Gnétacée? paléozoïque, Gnetopsis elliptica R. et Z., d'après M. B. Renault. Fig. 1, coupe longitudinale d'un involucre résultant de la soudure, sur un tiers environ de leur hauteur, de deux feuilles carpellaires, simulant un ovaire et renfermant quatre ovules dont deux sont invisibles et revêtus chacun d'un tégument prolongé supérieurement en exostome. La cavité involucrale est remplie de poils nombreux qui partent de la surface interne de Tinvolucre et servent à protéger les ovules, sous un grossissement de huit fois le diamètre. Fig. 2, autre coupe longitudinale du même involucre, pratiquée en dehors des ovules et montrant les poils qui remplissent la cavité, même grossissement. Fig. 3, autre coupe longitudinale passant par le centre du même appareil et montrant deux ovules recouverts de leur tégument et surmontés de leur exostome; à l'intérieur des ovules, le sac embryonnaire présente vers le haut des traces de corpuscules et, au-dessus de ceux-ci, la chambre poUinique, sous un grossissement de douze fois le diamètre. Fig. 4 et 5, coupes transversales du même appareil, pratiquées à deux niveaux différents et vues sous un grossissement de Y. Ces figures reproduisent des dessins communiqués par M. Renault.
GENRE. — EPHEDRITES.
Ephedrites, Gœpp. et Ber., Org. Rest, im Bemsf, T, p. \0d. ~ EndL, Syn, Conif., p. 310.
— Ung., Gen. et sp, pL foss.y p. 392.
— Heer, Beitr, z. Jura-FL Ost-siber. und d, AmurL,
p. 82 (Mm. de VAc, imp. des se. de Saint-Pétersbourg, VIII® série, t. XXIÏ, n* 12, FL foss. arct. IV, 2).
DiAGNOSE. — /{ami ramulique plerumque distracti striati articulali ; nuculœ binœ geminatim appositœ, facie commissurali plana adpresse convenientes^ basi extrema cohœrentes, bracleis primum stipatœ ; nuculœ bracteœque post anthesim ab alterutra liberde, deciduœque.
Histoire et définition. — Les Ephedrites de Gœppert et Bérend, recueillis dans le succin, ont été considérés plus tard comme des Ephedra proprement dits. Nous venons de voir que V Ephedrites sotzkianus de Unger dénotait plutôt l'existence d'un type de Gupressinées tertiaires, aujourd'hui éteint. Le terme générique d'Epkedrites a été appliqué plus récemment par Heer à des débris de végétaux jurassiques provenant d'Ust-Baley, dans la Sibérie de rirkutsk, et consistant en diverses sortes d'organes disséminés, que l'auteur suppose avoir appartenu originairement à une seule et môme plante, qu'il essaye de reconstituer et dans laquelle il pense reconnaître un type comparable à VEphedra alata Dne. Mais les deux empreintes (pi. XIV, fig. 24 et 25, du mémoire précité) pourraient bien représenter plutôt des samares comparables à celles qui abondent dans les mêmes lits d'Ust- Baley et qui dénotent; selon le savant de Zurich, des
TERBAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. tS
graines ailées, soit de Conifères (Walchiées, Séquoïées ou Gupressinées), soit peut-être, d*un type voisin des Welmlschia. On voit que des obscurités non encore résolues s'opposent à Texacte détermination des Epkedntes jurassiques, et que la véritable signification des organes compris sous cette dénomination générique n'est pas encore établie avec une entière certitude.
N° 1. — EpKedrites antlannti*
PI. 229, fig. 1-12.
Ephedriies antiquuSf Heer, Beitr, z. Jura Flora Ostsiber. und
AmurlandeSj p. 82, tab. 14, fig. 7 et24- 32. — Vide etiam antea, Vég, jur,^ t. ITI, p. 340, pi. CLXiv, fig. 7*.
DiAGNOSE. — £. ramis ramulisque articulatiSy (enuù&ime striatis ; nuculis duabus geminalim appositis, ut prœsumit cf. Béer y semi-orbiculatis apiceque acuminatis; bracteis? 12-20 centim. longiSy ovato-oblongis, apice bilobis.
Les fragments de rameaux (pi. 229, fig. 1-2) de diverses grandeurs, trouvés à Etrochey et généralement associés, dans cette localité, au Brachyphyllum Desnoyersiiy ne semblent différer de ceux d'Ust-Raley, figurés par Heer, dans sa flore jurassique de la Sibérie orientale, par aucun détail essentiel. Les stries longitudinales, bien que visibles à la loupe, sont cependant plus fines. Aucun de ces rameaux ne montre de subdivision, ce qui tendrait à faire croire qu'ils se désagrégeaient facilement et donnaientlieu par désarticulation à des segments épars. A Etrochey, les plus épais de ces segments mesurent 7 à 8 millimètres; d'autres sont plus minces et n'atteignent
s 4 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.
au plus qu'un diamètre de 3 à 4 millimètres. Quelle que soit leur épaisseur, ils sont constamment articulés, c*està-dire marqués de distance en distance de lignes diaphragmatiques, souvent fort nettes, mais toujours minces, sans aucune apparence de nœuds, circonstance qui ressort également des figures et de la description de Heer. Çà et là on distingue, sur les entre-nœuds, quelques vestiges épars de cicatrices, comme si les tiges de l'espèce fossile eussent possédé la faculté d'émettre parfois des radicules plus tard détachées et laissant après elles la trace de leur insertion. Toutefois, il n'y a rien dans ce détail d'assez précis pour autoriser une affirmation. C'est plutôt un indice que nous n'avons pas voulu négliger.
Heer a rapporté aux tiges dont il vient d'être question, sans preuve directe toutefois, des nucules et des bractées qu'il suppose leur avoir appartenu. — Les nucules ou fruits supposés sont géminés, c'est-à-dire réunis par paire, connexes par la base, distincts et appliqués l'un contre l'autre par leur face commissurale aplatie. Ils auraient été convexes du côté extérieur et terminés supérieurement par un sommet atténué en une pointe aiguë. Quant aux bractées échancrées dans le haut, et supposées membraneuses vers les bords, que Heer attribue à la même espèce, en les comparant à celles de YFphedra alata Dne, il est fort douteux qu'elles en aient fait réellement partie et, si nous les mentionnons ici, c'est pour ne rien passer sous silence de ce qui peut aider à la définition de V Ephedrites antiquus.
Rapports et différences. — C'est kVFphedra alata Dne, plante répandue dans les déserts sablonneux de l'Afrique boréale, de la Sibérie, de la Perse intérieure, où elle couvre les ruines de Persépolis, que Heer assimile son
TERRAIN JURASSIQUE. — VEGETAUX. 2B
Ephedrites antiqum; mais on peut juger, par les appréciations qui précèdent, des difficultés qui restent à vaincre et de rimperfeclion des documents à compléter, avant qu'on ait le droit de formuler une opinion définitive sur la place véritable à assigner au type jurassique que nous venons de décrire.
Gisement. — Etrochey, près de Châtillon-sur-Seine, Gornbrash et base de TOxfordien ; dans les mêmes couches que le Brachyphyllum Desnoyersii et associé à cette dernière espèce. En dehors de France, Ust-Baley, dans la Sibérie de Tlrkutsk.
Explication des figures. — PI. 229, fig. 1, fragment de rameau de V Ephedrites antiquus Hr., d'après un échantillon d'Etrochey, grandeur naturelle. Fig. 2, autre fragment de rameau de la même espèce, d'après une empreinte moulée de la même localité, grandeur naturelle. Fig. 3, autres fragments de rameau de la même espèce, provenant de la même localité, grandeur naturelle. Fig. 4 et 5, fragments de rameau de ïEphedrùes antiquus figurés par M. Heer et provenant d'Ust-Baley, dans la Sibérie de Hrkutsk, grandeur naturelle. Fig. 6, graines géminées, surmontées d'un bec et adhérant ensemble par la base, attribuées à VEphedrites antiquus par Heer, d'après un échantillon d'Ust-Baley, figuré par cet auteur, grandeur naturelle. Fig. 6', même organe grossi. Fig. 7 et 8, bractées? attribuées par le même auteur à VEphedHtes antiquus et provenant de la même localité jurassique, grandeur naturelle. Fig. 9, appareil fructifîcateur de VEphedra alata Dne, espèce actuelle, pour servir de comparaison avec les organes fossiles, grandeur naturelle. Fig. 10, 11 et i2, bractées, membraneuses sur les côtés, de la même espèce, détachées et
figurées comme terme de comparaison avec les empreintes fossiles fig. 7 et 8, d'après M. Heer, grandeur naturelle.
N"" 2. — Epitedpites armalllensl*.
PI. 229, fig. 13.
DiAGNOSE. — E, nuculis geminatim conjuncto-ûppositis^ oblongiSy dorso convexis^ apice breviter acuminatis.
Ce n'est ni sans doute, ni môme sans réserve formelle, que nous signalons cette double nucule? comparable par sa structure apparente et son aspect à l'organe figuré par Heer comme représentant le fruit géminé de son Ephedntes antiquus. On distingue également ici un corps double dont la ligne divisoire médiane est très nettement visible, bien que fort étroite. Nous avons recueilli l'empreinte et la contre-empreinte de cet organe fossile dans les schistes bitumineux du lac d'Armaille. Toutefois, l'examen de la contre-empreinte marquée en creux dénoterait plutôt un appareil bractéiforme dédoublé, c'est-à-dire fendu longitudinalement par le milieu, que deux nucules accolées. On rencontre dans les mômes schistes des corps nuculaires qui paraissent entiers et affectent pourtant la forme que prendraient les deux nucules réunies et soudées. Nous nous contentons de figurer ces organes énigmatiques sans trop insister sur leur attribution aux Ephedrites de Heer.
Rapports et différences. — Comparée à la double nucule attribuée par Heer à son Ephedrites anttquus^ l'empreinte d'Armaille paraît plus petite. Elle se composerait de deux nucules? accolées étroitement, plus minces et
plus allongées que celle d'Ust-Baley et terminées supérieurement par une pointe plus courte et moins aiguë.
Gisement. — Schistes bitumineux du lac d'Armaille (Ain); étage kimméridien inférieur; notre collection.
Explication des figures. — PI. 229, fig. 13, nucules présumées, géminées et accolées par la base de VEphedriiesarmaillensisSàp,, d'après un échantillon des schistes du lac d'Armaille, recueilli par M. A. Faisan, grandeur naturelle: fig. 13*^, même organe grossi.
SPIRANGIÉES.
Voici un des types les plus énigmatiques de (out l'ensemble des plantes fossiles. Ostensiblement, il est formé de valves ou bandelettes étroites, repliées en spirale autour d*une cavité centrale et séparées par des crêtes ou carènes commissurales, plus ou moins tranchantes et relevées en saillie. La compression de ces valves et leur entre-croisement d'une face à l'autre de l'organe, dont les parois étroitement appliquées Tune sur l'autre avaient fini par se pénétrer et se confondre, communiquaient aux premiers exemplaires, observés dans le grès bigarré des Vosges et le Keuper de Franconie, l'apparence d'épis allongés, recouverts d'écaillés régulièrement imbriquées, dont les extrémités libres auraient répondu à autant de compartiments rhomboïdaux, visibles effectivement sur les empreintes fossiles : de là le nom de Palœoxyris proposé originairement par A. Brongniart, qui comparait ces prétendus épis à ceux des Xyridées et des Restiacées. L'auteur français se fiant à des détails trop vagues pour être exactement définis, croyait môme apercevoir « sur l'un des deux épis réunis
sur le seul échantillon de cette plante des filaments
irrégulièrement contournés qui paraissent sortir du sommet de l'épi et qui pourraient être les filets des étamines et les styles (i). » La même appréciation est
(1) Voy. Essai d'une flore du grès bigarré des Vosges, par M. Adolphe Brongiiiart (extr. des A7in, des se. nat,^ t. \V, déc. 18'28), p. 33, pi. 21,flg. 12.
TERRAIN JURASSIQtE. — VÉGÉTAUX. 29
formulée dans le Prodrome cTvne histoire des végétaux fossiles, publiée dans la même année 1828 (1). Selon Brongniart, les deux épis fusiformes, provenant des carrières de Soutz-les-Bains, paraissent « composés d'écailles très régulièrement imbriquées et si exactement appliquées les unes sur les autres qu'on distingue à peine leur bord libre ; la partie visible extérieurement de ces écciilles forme des plaques rhomboïdales. » L'extrême régularité qui préside à Tordonnance de ces écailles étonne bien quelque peu le savant français, mais il lui « paraît difficile d'attribuer l'apparence extérieure de ces épis à autre chose qu'à des écailles ainsi disposées. — C'est Ifl, ajoute-t-il, une structure qu'aucune des plantes connues ne présente exactement, mais celles qui s'en rapprochent le plus sont quelques Restiacées du Gap et surtout plusieurs Xyris, d
En 1849, dans son Tableau des genres de Vég, fossiles, Brongniart ne change rien encore à sa manière de voir, tout en insistant plus qu'auparavant sur le vague et le doute attachés à l'analogie avec les épis de Xyris. Le Gênera de Unger, en 1850 (2), admet aussi la première interprétation et considère les Palœoxyns comme des épis formés d'écaillés étroitement imbriquées.. Un élément nouveau fut introduit dans la question par le mémoire de M. d'Ettingshausen, tJeber Palxohromelia, qui remonte à 1852 (3). L'auteur, dans ce mémoire, signalait un type découvert par lui dans le wéaldien de l'Allemagne du nord (schistes argileux de Deister), dont la
(1) Prodr., p. 133.
(2) Gen, et sp. pi. foss., Vindobonae, 1850, p. 313.
(3) Ueber Polxobromelia, ein neues fossiles Pflanzengeschlecht, v. C. von Ettingshausen (aus. d. Abhandl, der kk. geolog, Reichanslalt, Wien, 1852).
parenté avec Palœoxyris lui paraissait avec raison évidente, mais que Tabsence de tout vestige d*écailles imbriquées, formant épi, le portait à considérer comme constituant un genre nouveau, dont il essayait de fixer les caractères. Ettingshausen observait que, d'une part, les organes wéaldiens consistaient, non pas en un axe spiciforme, garni d'écaillés imbriquées, comme on l'admettait à l'égard des Palœoxyris du grès vosgien, mais en une réunion de valves, probablement au nombre de six, contournées en spirale et circonscrivant soit une cavité centrale, soit des parties intérieures à déterminer. Ces valves, toujours conniventes par les bords, se prolongeaient en pédoncule à la base et en appendice terminal au sommet : dans l'une ou l'autre de ces directions, elles affectaient la même apparence que les Palœoxf/ris eux-mêmes, trahissant ainsi avec ces derniers une évidente et réelle affinité dont M. d'Ettingshausen ne parvenait cependant pas à déterminer le degré. Le savant viennois fait voir, d'autre part, que les organes wéaldiens signalés par lui étaient régulièrement groupés, depuis trois jusqu'à douze, autour d'un point d'attache central, comme s'ils eussent dépendu d'une seule et même inflorescence disposée en ombelle au sommet d'un support commun. Aucune trace de celuici ne semble pourtant avoir été rencontrée jusqu'ici, et il faut en conclure que les organes agglomérés se désarticulaient ou se détachaient, tout en conservant leur connexion mutuelle, à moins que celle-ci n'eût existé en dehors de tout pédoncule. M. d'Ettingshausen eut soin de faire ressortir la faible épaisseur et la facile compression de ces organes aplatis et se recouvrant mutuellement dans l'argile de Deister, tout en n'ayant
laissé après eax qu'une très faible épaisseur de substance carbonisée. Enfin, le même savant mentionne les rides transverses qui sont visibles çà et là à la surface des valves et sembleraient indiquer des traces de nervures ; il attribue toutefois leur présence à des froncements par retrait de la substance organique et, par conséquent, à un effet purement accidentel de dessèchement et de fossilisation.
La solution adoptée par M. d^Ettingshausen tendait à considérer les organes recueillis dans le wéaldien comme représentant des fleurs groupées en cyme ou en ombelle simple, formées chacune de six pièces périgonales valvaires, étroitement conniventes et contournées en spirale. Il rapprochait ces fleurs supposées des parties correspondantes de plusieurs Broméliacées ou Orchidées, dont les pièces calycinales offrent une structure analogue. Il proposait donc la dénomination de Palœobromelia, considérant le nouveau type comme constituant une sorte de lien entre les deux familles actuelles. Les difficultés soulevées par une pareille solution n'étaient que trop visibles : l'évidente parenté du type wéaldien et de celui du trias ne recevait qu'une explication des plus incomplètes et des moins logiques, puisque le second demeurait une inflorescence spiciforme, tandis que le premier répondait à une réunion de fleurs groupées en ombelle. La ressemblance de la partie prise isolément avec ce qui aurait dû être l'ensemble de toutes les fleurs insérées sur un axe garni de bractées échappait à l'analyse et n'était guère concevable. Il n'était pas concevable non plus qu'au milieu d'un si grand nombre de calyces à valves conniventes et tordus en spirales, tous se présentassent uniformément clos, au lieu de
se montrer à divers degrés de développement, ainsi que cela a toujours lieu dès qu'il s'agit des fleurs d'une même inflorescence, destinée à s'épanouir successiveme nt.
Ce fut le professeur Schenk qui vint mettre fin à cette confusion en reconnaissant la vraie nature des Palœoxyris et leur identité avec les Palœobr orne lia d'Ettingshausen, dans son travail sur la flore rhétienne de Franconie, qui date de 1867 (1). Il fit voir que les uns et les autres avaient une même conformation et qu'ils consistaient également en six pièces valvaires, contournées d'abord en spirale et prolongées ensuite en un appendice terminal. Les différences observées jusqu'alors, en dehors de la dimension relative des parties, tenaient exclusivement à cette circonstance que les tours de spire demeurés visibles sur les deux faces du fossile à la fois, dans l'un des cas, ne l'étaient que sur une d'elles, la face libre et découverte, dans l'autre cas; particularité que l'auteur attribuait à une épaisseur plus ou moins grande des parois de l'ancien organe comprimé par la fossilisation. Malgré l'affinité frappante rattachant les Palœoxyrïs ainsi compris aux fruits des Helicteres^ Schenk s'étonnait avec raison de cette présence isolée et anormale d'une Angiosperme dicotylédone, apparaissant dès le trias et même dès l'âge précédent.
L'intervention de Schimper (2) marque un nouveau progrès, cette fois décisif. Ce savant avait découvert^ dès 1850, dans les schistes du terrain houiller supérieur (grès rouge inférieur) de Wetlin en Saxe, le type des
(1) Die foss. Flora d. Gi^enzsch. der Keupers imd Lias Prankens^ p. 11)5.
(2) Traité lie Pal, vég., II, p. 514; Paris, 1870-1872.
Palœoxyris. La nouvelle espèce parfaitement caractérisée et nommée par lui Palxoxyris carbonaria fut signalée presque aussitôt par M. A.-G. Stielher à la Société géologique de France (1). Dans le tome II de son Traité de Paléontologie végétale, Schimper, après avoir rangé les Palœoxyris de Brongniart parmi les genres de classe incertaine, à la suite des Monocotylédones et affirmé l'absence d*analogies d*aacune sorte entre ces plantes et les Xyridées vivantes, substitua aux termes de Palœoxyris et de Palœobromelia, devenus impropres, celui de Spirangmn. A ses yeux, il s*agit vraisemblablement d*un fruit dont Tenveloppe extérieure, formée de six valves conniventes, soudées par les bords et limitées par des carènes commissurales, se prolongeait supérieurement en un rostre apical. Ces valves, repliées en spirale, auraient entouré une cavité intérieure, puis au-dessus du renfler ment résultant de leur torsion, devenues conniventes et érigées, elles constitueraient l'appendice linéaire et insensiblement atténué qui surmonte Tancien organe. Schimper suppose que ce fruit capsulaire aurait ofi'ert la structure de ceux des Helicteres, des Loasa et de beaucoup d^Orchidées et qu'il se serait ouvert par déhiscence b. la maturité. Nous reviendrons plus loin sur cette hypothèse, en faisant remarquer dès à présent qu*on ne rencontre aucun indice révélateur ni de la conformation intérieure ni de cette déhiscence valvaire présumées.
Il existe sur les Spirangiées une étude importante et consciencieuse, due à M. A. Nathorst. Elle est accompagnée de deux planches et insérée dans les comptes rendus de l'Académie royale des sciences de Stockholm de l'an-
(I) Voy. Bull. Soc. géol, 2* séria, V VII, p. 660.
II« SÉa. VÉGÉTAUX. —IV.
née 1879 (1). L*auteur se basant sur l'intervalle vide que Ton observe parfois entre le noyau pierreux du remplissage et Tempreinte superficielle de Tancien organe, croit pouvoir conjecturer que les valves convolutées auraient été des tubes, et, comme il pense avec raison que le Spirangium représente plutôt une plante aquatique que le fruit ou quelque autre portion d*un végétal terrestre, ilest entraîné à faire ressortir l'analogie de structure existant entre les Spirangium et les carpogones des Chara^ en admettant, il est vrai, chez les premiers, des dimensions cent ou deux cent fois supérieures. Une affinité de la nature de celle que M. Nalhorst met en avant, sous toutes réserves et sans y croire beaucoup lui-môme, a pour elle très peu de vraisemblance. L'espace videqu*invoque le savant suédois et qui lui a fait penser que les valves du Spirangium auraient été des tubes, cet espace vide résulte uniquement de la décomposition des parois du fossile, dont il existerait ainsi, dans certains cas au moins, deux moules, Tun correspondant à la paroi intérieure, l'autre à la superficie extérieure, le vide interstitiel représentant l'épaisseur des anciennes parois, sans doute à la fois minces et résistantes. On n*a pas été assez attentif à cette double condition qui résulte clairement de l'état sous lequel se montrent à nous les Spirangium.
En effet, puisque les carènes commissurales ont pu demeurer visibles en s'entre-croisant d'une face à l'autre de l'ancien organe, à travers les parois comprimées de celui-ci, il faut bien que ces parois aient été minces et que de plus aucune cloison, aucun axe intérieur n'aient
(1) Om Spirangium och duss fdrekomst i skanes koljorande hildinngar^ af A. G. Ndihorst [Ofoers, of kongf, Vetensk. Aca'i. For .'i andling, 1879, n» 3, Stockholm).
été interposés entre ces parois, puisque eux-mêmes auraient été rendus visibles par les effets de la pression.
Il est donc fort probable, sans qu*il soit possible de l'affirmer cependant d*une façon absolue, que les minces parois des Spirangium, avec leurs bandes convolulées en spirale, circonscrivaient une cavité totalement vide. II n'est pas moins probable que les parois de cette cavité, toutes minces et compressibles qu'elles étaient, oûraient une certaine résistance relative, résistance et fermeté qui leur auraient permis dans certains cas de conserver leur forme sans beaucoup céder sous le poids du s(^diment sableux ou marno-sableux accumulé. L'échantillon de Gouches*les-Mines, fossilisé par remplissage et moulé en plein, que nous décrivonsplus loin, le démontre suffisamment. La différence entre les deux diamètres, le vertical et l'horizontal, équivaut à un qua,rt environ en faveur de celui-ci. C'est à l'effort exercé par la pression qu'il est même naturel de rapporter la déchirure des parois de l'échaqtillon, crevées latéralement sur deux points.
L'assertion de M. Nathorst que les Spirangium auraient été des végétaux d'eau douce doit être prise en considération. Non seulement leurs débris se rencontrent exclusivement dans des formations d'eau douce> et se trouvent associés à des mollusques et à des insectes provenant du même habitat, mais il nous semble évident que dans la plupart des cas la plante a été fossilisée, soit sur les lieux mêmes où elle a vécu, soit à peu de distance des points où elle était fixée. Cette circonstance serait de nature à expliquer comment plusieurs Spirangium se trouvent rapprochés sur la même plaque ou, mieux encore, réunis en nombre variable et encore en connexion par leur extrémité pédonculaire. Dans le wéaldien, on observe
s 6 PALÉONTOLOGIE FBAHÇAISE.
depuis 5 jusqu'à i2 Spirangium groupés en étoile autour d'un point central. On a supposé que ce groupement reproduisaitladispositiond'uneinflorescenceetqueles fruits des Spirangium auraient été distribués en ombelles dépendant d'un support commun ; mais, en dépit de la régularité de leur insertion rendue visible par les figures de MM. d'Eltingshausen et Schenk qui les montrent partant tous à la fois d'un seul et même point, il convient de remarquer que jusqu'ici il n'a été signalé aucun vestige de pédoncule, ni d'un fragment de cet organe couché à quelque distance. Il devient par cela même vraisemblable que les Spirangium ont gardé en se fossilisant leur état normali leur port naturel, et que, sauf la compression étalant et appliquant contre le fond sous-lacustre les parties de la plante, celle-ci s'offre à nous dans son entier, telle qu'elle existait au sein des eaux, aux âgés permien, triasique et jurassique. La longue vitalité et Tuniformilé relative des types purement aquatiques se trouve attestée par l'étude des flores actuelles. M. Nathorst insiste sur ce point dans sa notice et explique par là la singulière persistance des Spirangium^ qui se sont maintenus sans variation appréciable durant le long espace qui va du carbonifère au wéaldien. Il en aurait été d'eux comme des Isoétées, des Najadées, des Équisétées, qui ont traversé à la fois le temps et l'espace, et qu'on retrouve sans changement dans le passé, de même qu'on les rencontre, sans variations appréciables, au sein des eaux douces, d'un bout à l'autre de l'uniters entier.
Si les Spirangium ont appartenu à une plante submergée, dont les parties seraient venues jusqu'à nous,: tantôt entraînées isolément, tantôt naturellement groupées,
quelle peut être la signification et la structure des parties ainsi fossilisées? C'est là une question des plus difficiles à résoudre, dont la solution mème^ à vrai dire, ne saurait être que conjecturale et qu'il nous faut aborder cependant. Rappelons ce que nous avons avancé plus haut, et peut*6tre nous sera-t-il possible d'entrevoir en quelque sorte laréalité. Les Spirangium ne sont pas des enveloppes florales, à segments valvaires et tordus dans la préfloraison; dans ce cas, ils présenteraient vers la base quelques traces d'insertion sur un réceptacle, et certains d'entre eux auraient leurs segments entr'ouverts ou étalés. De plus, les moules intérieurs auraient offertles vestiges des parties involucrées par le périgone. Seraient- ils des fruits, comme le pensait Schimper et comme une sensible analogie d'aspect avec les fruits d'Helicteres ou de beaucoup d'Orchidées engagerait à l'admettre? Nous ne le pensons pas davantage. Les bandes valvaires qui constituent les parois des Spirangium ont dû circonscrire une cavité dénuée de cloisons, et les moules ou noyaux intérieurs démontrent que cette cavité n'était pas conformée autrement quela superficie extérieure. Celle-ci ne différait que par la proéminence des crêtes commissurales, remplacée à l'intérieur par des sillons, ou encore par les pointes dont elle parait avoir été parfois hérissée (1). 11 nous semble dès lors que les Spirangiées, telles que nous les connaissons, pourraient bien représenter tout simplement des feuilles ou organes appendiculaires transformés et gonflés en vessie, autrement des « ascidies », destinés à servir de flotteurs et répondant aux feuilles submergées de quelque type depuis longtemps disparu. Ce n'est h\
(1) L'existence de ces appendices extérieurs semble restreinte au gdnre Fayolia.
qu'une conjecture, il est vrai ; mais nous ne saurions aller au delà, ni dire, en Tabsence des éléments reproducteurs, à quoi ce type pourrait être assimilé, et s'il est plus légitime de reconnaître en lui une Angiosperme rudimentaire, plutôt qu'une Cryptogame aquatique, analogue aux Isoétées, qui aurait vécu submergée à la façon de Vhoetes lacustris.
Jusqu'en 1884, le genre Spirangium {Palœoxyris de Brongniart) avait été le seul que renfermât le groupe paradoxal des Spirangiées; mais, dans une communication adressée à l'Académie des sciences (séance du â juin 1884] MM. B. Renault et R. Zeiller ont signalé, sous le nom de Fayolia^ un nouveau genre visiblement allié de fort près à celui des Spirangium et provenant du gisement houiller de Commentry. Ce genre a été dédié à M. Fayol, directeur des mines de Commentry, à qui en élait due la découverte. Il comprend deux espèces sous les noms de Fayolia deniata et F, grandis (1). La principale différence entre les Spirangium et les Fayolia consiste dans le nombre des valves réduites chez les seconds à deux opposées et contournées selon un mouvement hélicoïde très peu oblique, de manière à décrire des tours multipliés qui circonscrivent une cavité centrale de forme ellipsoïde très allongée. Les carènes en saillie sont accompagnées d'une collerette mince et très développée ; elle est marquée de stries longitudinales très fines et de plus bordée, dans une des deux espèces, d'une file de ponctuations arrondies sur lesquelles étaient implantées aulant d'épines striées en long et finement acérées.
(1) Voy. Comptes rendus de VAc. des se. sur un nouveau genre de fossiles végétaux, par MM. B. Renault et H. Zeiller (séance du 5 juin 1884).
Grâce àTcxtrême complaisance de M.Zeiller, il nous a été donné d^examiiïer à loisir et attentivement les échantillons originaux des deux espèces de Gommentry; le Fayolia grandis dépasse beaucoup par ses dimensions celles des plus grands Spirangium, Le Fayolia dentata est plus petit et les bords de ses collerettes sont dentés. Tous les détails observés par MM. Zeiller et Renault sont parfaitement exacts. Les parois, sans doute membraneuses, de ce type carbonifère, allié de si près aux Spirangium, se sont prêtées à une compression en rapport avec la ténuité de leur consistance. En dehors des stries ou traits longitudinaux, qui n*ont certainement rien de commun avec des nervures, la superficie des Fayolia parait entièrement lisse. Les ponctuations arrondies et délimitées par an contour nettement circulaire qui répondent à Tinsertion d'autant de pointes épineuses, ces ponctuations semblent dénoter des perforations qui se seraient produites par le fait du détachement de ces pointes : des trous pratiqués comme à Temporte-pièce perceraient ainsi la membrane des parois du Fayolia dentata; et ce qui tend à le prouver, c'est que le sédiment se montre à découvert là où les perforations se trouvent directement appliquées contre lui, tandis que leur empreinte seule est visible par transparence, aussitôt qu*il s*agit de celles qui se rapportent à la face opposée de Tancien organe. Les appendices épineux se détachaient donc par désarticulation, à un moment donné, en laissant après leur chute une perforation en forme de lucarne dans la substance du Fayolia dentata. Le Fayolia grandis^ entièrement lisse extérieurement, doit avoir eu, malgré son étendue, des parois aussi peu épaisses et des collerettes aussi minces, et aussi aisément compressibles, ce qui fait qu'elles ne
sont guère visibles que le long des bords et considérées de profil.
Les Fayolia confirment, plutôt que de l'ébranler, la présomption que les Spirangiees sont des appareils submergés et servant de flotteurs de quelque plante demeurée inconnue, plutôt que des fruits, ovaires ou valves, destinés à contenir des graines ou des compartiments de nature carpellaire.
La découverte des Fayolia fait remonter jusque vers la base du carbonifère supérieur ou étage de Saint-Étienne le type des Spirangiees et nous le montre représenté dès cette époque par des formes plus simples dans leurs éléments constitutifs, mais plus complexes en revanche dans les détails de leur structure ornementale que celles qui suivirent et persistèrent ensuite jusque dans la craie inférieure, sans variations morphologiques bien appréciables.
Explication des figures. — PI. 230, fig. 1, Fayolia dentata Ren. et Zeill., figure schématique reconstruite d'après Texamen de plusieurs exemplaires combinés du gisement de Gommentry, grandeur naturelle. Fig. 2 ^Fayolia grandis Ren. et Zeill., portion médiane de Tancien organe restauré, avec Tindication des collerettes dont les carènes commissurales étaient pourvues, d'après une figure schématique empruntée à la notice de MM. B. Renault et R. Zeiller, grandeur assez réduite. Fig. 3, Spirangium appendiculatum Lqx., du carbonifère de Tlllinois, reproduction de Téchan tillon typique figuré par M. L. Lesquereux, restauré et vu sous un fort grossissement. Fig. 4, Spirangium carbonarium Schimp., reproduction schématique d'un exemplaire de Saint-Étienne, fortement grossi : ces deux dernières figures permettent de corn-
parer entre eux les Fayolia et les Spirangium du terrain carbonifère, avec Taspect qui leur était respectivement propre.
GENRE. -. SPIRANGIUM.
P1.231,fig. i-5.
Spirangiumy Schimp., Traité de Pal. vég-^ H, p. 514.
— Schenk, Die foss, FL d, Nordwestdeutsch, Wealden-
form,y p. 45.
Sipirangium^ Nath., oherBigt afKongl. Vetensk, Acad. Fôrhan-
dling, 1879, n^ 3, Stockholm.
DiAGNOSE. — Corpora hucusque quoad naturam propriam veramque structure affinilatem plane inccrta et indetirmi^ natùy cœterum ah «taie carbonifera ad asvum wealdianum in stratis formationum lacuslrium hinc inde haud raro oC" cvrrentia, tum sparsa tum fasciculatim aggregata, pluri^ maque insertionis loco centrait radiatim basi pedunculari simul affixa^ singù/atim e vaivis sœpius 6, etiam numerosioribuSy vsque 10, carenis suturalibus plus minvsoe productis lateraliter (mis, spiraliter contortis, spatium cavum interne tenui pariete circumclaudtnlibusj in appendicem rectum superne continuiSf basi autem in pedivellum coalitiSy composita,
PalœoxyriSj Brngt. , Essai d'une pore du grès bigarré
des Vosges {Ann, se. nat,, XV, p. 4o6 ; — Prodr.f p. 137 ; — Tab. des genres devég, foss., p. 86.
— Sternb., Vers., Il, p. 189.
— Schimp. et Moug., Monogr. des pi.
foss. du grès big. des Vosges, p. 44.
— Ung.» Gen, et sp, }>/. foss., p. 313 ; —
Syn. pi., foss., p. liïS.
— Quenst., Handl. d. Petrefact. tab.
fig, 82. 9.
Palœoxyris,
— (ex parte),
Palœobromelia^ Spoi'lcderia,
Stiehl., Bull, Soc. géoL de France,
2« série, t. VU, p. OoO ; — Zeitsch.
de deutsch, GeoL Ges., II, 811.
Ettingsh., Ueb, Palœobromelia.ahhandl.
d, k. k, geolog. Reichsanst., Vien,
Schenk, FL d. Grenzsch. d, keupers
und Lias frank.,
Lesquer., Pal. of Illinois, IV, fossil.
plantSy p. 464.
Rea. et Zeill., Sur un nouveau genre
de ^foss. vég. {Comptes rendus de
VAc. des se, séance du 2 juin 1884).
Eltîngsh,, Ueber Palœobromelia, etc.,
Stichl., D. Bromel. d. Worwelt, p. 7,
Histoire et définition. — Dans nos généralités sur les Spirangiées, nous avons fait l'historique du genre Spirangium et expliqué comment A. Brongniart avait, en 1828, appliqué le nom de Palœoxyris à des organes recueillis à Tétat d'empreinte dans le grès bigarré de Soultzles-Bains, pensant reconnaître en eux des épis recouverts d'écaillés étroitement imbriquées, formant involucre et comparables à ceux des Xyris. Il y avait là une illusion causée par Tentre-croisement sur les deux faces de Torgane comprimé, des lignes de suture des valves enroulées en spirale dont les parois de l'ancien végétal étaient formées. Ces valves ou bandelettes partaient d'une base atténuée en pédoncule, rendue prismatique par leur réunion, puis s'inclinaient et se contournaient en spirale de manière à circonscrire une cavité intérieure ou un organe central dont la nature restait à déterminer. Les lignes commissurales par lesquelles les valves adhé-
raient entre elles et qui leur servaient de limites avaient Tapparence d'autant de carènes relevées en saillies ou même de lamelles minces hélicoïdes, accompagnant les valves dans leur mouvement giratoire. Plus haut, ces mêmes valves donnaient lieu par leur réunion etleur prolongement à un appendice terminal érigé. Nous avons vu que cette structure, loin d'être saisie du premier coup d*œil, avait suscité des interprétations très diverses et que Topinion d'A. Brongniart n'avait été abandonnée que graduellement, M. d'Ëttingsbausen ayant proposé d'appliquer le terme de Palœobromelia à ceux des Palœoxyris chez lesquels, Tentre-croisement des carènes spirales n'étant pas visible, il ne pouvait être question d 'écailles imbriquées, ni par conséquent d'épis. M. d'Ëttingsbausen considérait ces derniers comme représentant des périgones à segments valvaires, tordus en spirale. Il invoquait l'exemple de certaines Broméliacées pour accréditer l'opinion qu'il se serait agi, dans le cas présent, soit de pièces calycinales tordues dans la préfloraison, soit de segments carpellaires d'abord connivents, puis débiscents à la maturité. C'est un peu plus tard que le professeur Scbenk vint établir la vraie nature des compartiments rbomboïdaux, tenus jusqu'à lui pour des écailles. Scbimper proposa ensuite le terme fort juste de Spirangium pour désigner Tensemble des Palœoxyris dans lesquels il inclinait à reconnaître des fruits pourvus à l'intérieur d'une columelle axile, molle et séminifère. Ce n'était de sa part qu'une conjecture, puisque rien n'est venu attester la réalité de son bypotbèse et que les Spirangium, visiblement pourvus de parois minces, aisément compressibles, n*ont offert jusqu'ici aucune trace, ni de compartiments, ni d'un placenta axile, ni de graines
qu'ils auraient contenues, ni même d'une déhiscence naturelle des valves dont ils étaient formés. Il existe pourtant une circonstance dont il était juste de tenir compte : c*est celle qui résulte de la réunion de plusieurs Spirangium attachés à un point central d'insertion, dans les couches wéaldiennes, comme s'ils eussent fait partie d'une inflorescence en ombelle. C'est surtout de ce mode de groupement que Ton a conclu la nature carpologique des Spirangium, comme si, à l'état vivant, ils eussent été aggrégés au sommet d'une hampe ou support commun, au nombre de quatre à douze. — Ici vient se placer le mémoire de M. Nathorst sur les Spirangium^ dans lequel l'auteur, se basant sur la nature des gisements qui les renferment et des restes d'animaux et de plantes qui les accompagnent, considère le type comme représentant une plante d'eau douce qui aurait vécu submergée dans le fond des lacs des périodes carbonifères, permiennes, tiiasiques et jurassiques. Cet habitat expliquerait mieux que toute autrecirconstance la longue persistance et l'uniformité des Spirangium^ puisque les types aquatiques sont ceux qui accusent le moins de changements à travers le temps, aussi bien qu'à travers l'espace. M. Nathorst, nous l'avons vu, inclinait vers un rapprochement des Spirangium avec les Gharacées dont les sporogones, malgré leur très faible dimension, n'étaient pas sans rapport apparent avec le type que nous examinons, en admettant, selon la supposition de Nathorst, que les bandes ou valves spirales pussent être assimilées :\ des tubes enroulés de la nature de ceux qui constituent les grains de Chara.
Examinons maintenant de plus près les Spirangium, sans nous préoccuper des opinions très diverses, émises
successivement à leur endroit, en commençant par les plus anciennes espèces, c'est-à-dire par les formes carbonifères observées en Europe comme en Amérique. Cet examen entraînera une juste appréciation des éléments caractéristiques du genre en fixant les points qui demeurent problématiques ou attendent leur définition de Tavenir.
LéSpirangium carbonarium Schimp. (pi. 231, fig. i-2) remonte avec certitude au carbonifère récent. Les deux exemplaires que nrous figurons proviennent des couches de Saint-Étienne (1) ; ils ont été recueillis à Villebœuf par M. Grand*Eury. L'espèce y est pourtant excessivement rare. L'un des exemplaires est complet ; nous le reproduisons sous sa grandeur naturelle (fig. 1) et grossi (fig. 1'). L'autre exemplaire (fig. 2) est mutilé inférieurement par une cassure de la plaque; il est sensiblement plus épais que le premier et vu sous un grossissement de deux fois le diamètre.
Ea considérant attentivement le Spirangium carbonarium, on reconnaît que la consistance de l'ancien organe a dû ôtre des plus minces, tellement il paraît noyé et co mme incorporé à la pâte noirâtre et schisteuse de la roche; la saillie qu'il présente en est très faible et Ion voit bien qu*il s'agit d'un organe presque sans épaisseur, à la suite de la compression qu'il a subie. Les valves spiralées sont au nombre de six, enroulées dans une direction assez peu oblique et entre-croisées d'une face à l'autre de manière à produire des aires rhomboïdales un peu plus étendues dans le sens transverse que dans le ver- Ci) VUlebœuf, n« 234 4e la coll. de M. Grand'Eury, n» 8442 du catalogue do la coliectioD du Muséum de Paris. — Flore carbonifère du département de la Loire, \, 307.
tical. L'organe a dû ôlre carbonisé étant encore intact, puisque les carènes de la face supérieure sont Tivemeut proéminentes et que, vues de profil, le long des bords, elles dessinent une saillie anguleuse très nette et très aiguë, tandis que les carènes de la face opposée, visibles par Teffet de la compression et qui croisent les premières, tracent en creux un léger sillon. Ce double aspect est bien celui que présentait la paroi de Tancien organe et Ton peut en conclure qu'il en était de cet organe comme des Calamités et que cbez lui la face interne des parois n*était qu'une reproduction en sens inverse des accidents de la superficie. Les carènes saillantes à Textérieur répondaient ainsi à des sillons intérieurs.
Des trois espèces de Spirangium^ signalées par M. L. Lesquereux dans le carbonifère de rillinois (1), le Spirangium [Pabeoxyris) appendiculatum Lqx. (2) est le seul dont la structure soit assez nette pour donner lieu à des remarques. Ce Spirangium (pL 231, fig. 3) a à peu près la taille du S, carbonanum ; il est seulement plus épais et moins rapidement atténué inférieu rement. Les valves plus nombreuses décrivent, à ce qu'il semble, autour de
(1) Pafâgont, of Illinois, IV, foss. plants^ by L. Lesquereux, p. 464- 466, pi. X.
(3) Dans une lettre récente, M. L. Lesquereux ajoute, è propos du du Spiranguin appendiculum dont ce savant a eu occasion d'examiner des échantillons faisant partie de la riche collection américaine de M. Lawe, de nouveaux détails que nous nous empressons d'enregistrer : outre les exemplaires comprimés et à tours de spire entre-croisés des schistes houillers, il en existe d'autres rencontrés au centre de certains nodules ou concrétions ferrugineuses, et qui ont conservé leur apparence originaire, tout à fait intacte. La brisure de l'un de ces fossiles laisse voir la coupe transversale des valves dont l'enroulement constituait les parois de l'ancien organe. Cette coupe ou tranche, presque arrondie, témoigne d'une épaisseur en diamètre de 1 1/2 à 2 millimètres pour chacune des valves et, dans ce cas au moins, elles représenteraient autant de parties cylindroides contiguSs et soudées par par les bords. {Note ajoutée au moment de V impression,)
la cavité fusiforme, des tours de spire plus multipliés et moins régulièrement enroulés. Les carènes ont visiblement une saillie très prononcée, jusqu'à prendre Taspect de lamelles contournées en manière de pas de vis. Le nombre des valves parait être ici de huit et, comme ce nombre s'élève certainement à dix dans une des espèces jurassiques que nous décrirons, il en résulte que ce nombre n'avait rien de fixe chez les Spirangium et n*était pas de nature, comme l'avait présumé Schimper, à favoriser l'idée d'un rapprochement du type avec le groupe des Monocotylées.
Les espèces triasiqueSy au nombre de deux, Spirangium regulare (Brngt.) Schimp. (pi. 231, fig. 4) et Spirangium Quensiedii Schimp. (pi. 231, iig. 5,) le premier du grès bigarré de Soultz-Ies-Bains, le second des marnes irisées de Waldhausen, près Tubingen (Wurtemberg), sont les plus anciennement connues. Elles sont d'une moindre dimen* sion que les suivantes et leur contour plus régulièrement atténué en fuseau comprenait sans doute une cavité plus étroite et plus allongée que celle des espèces observées jusqu'ici dans i'infralias et le wéaldien. Si Ton consulte les figures de Schimper, à qui est due la connaissance exacte de l'espèce, on voit que le Spiranguim regulare, plus petit que celui du Keuper, affecte une forme plus régulièrement ellipsoïde, tandis que le 5. Quenstedii a sa plus grande épaisseur vers le tiers inférieur de l'organe et se prolonge ensuite en un sommet insensiblement atténué.
La détermination spécifique des exemplaires de Spirangium figurés dans le mémoire de Nathorst. et-donT la provenance des localités scanienn^ d^Hôganas, de Sofiero et des grès de Grafvarne n'est pas également cer-
laine pour tous, n'a pas élé établie sans restriction par Tauteur. Les figures 6 à 8, pi. VllI, du mémoire suédois paraissent en effet dénoter réellement le Spirangium Jugleri Ett. et par conséquent se rapporter à des échantillons extraits du wéaldien de l'Allemagne du nord, plutôt que d*un gisement Scandinave. Le Spirangium fig. l^ pi. VI, de la môme notice, attribué au S. Mûnsten Presl par Natborst, et celui que ce savant a recueilli lui-môme à Sofiero, appartiennent sûrement à des localités infraliasiques de Scanie; mais leur attribution au Spirangium Mûnsteri n*est pas aussi certaine et Ton serait presque tenté de reconnaître dans le principal échantillon (fig. i% pi . VI) une espèce à part caractérisée par la forme cylindroïde de la partie renflée et entourée par les enroulements spiraux. Ceux-ci sont érigés dans un sens très fai* blemeht oblique et on entrevoit des prolongements en lame mince, provenant des carènes, engagées dans la roche et vues de profil.
Si Ton combine tous les traits épars qui distinguent les Spirangium, on constate d*abord que les valves ou bandes enroulées dont ils sont formés, et dont le nombre est variable selon les espèces, ne sont pas seulement adhérentes entre elles, mais entièrement soudées et continues, les lignes de suture répondant à autant de carènes saillantes à Textérieur, marquées en creux sur le pourtour interne des parois. L'ensemble des parois constituait ainsi dans la partie renflée une enveloppe vésiculaire, circonscrivant une cavité intérieure dans laquelle on n'a pu saisir jusqu'à présent aucun vestige de loges, de compartiments, ni d'axe central placentaire, mais qui semble avoir été absolument vide. Cette enveloppe à la fois mince et cependant résistante, douée môme d'une cer-
TERRAIN JURASSIQUE. — VÈdÈi^VX.^^ ' /ifty
taine fermeté, a été aplatie et comprimée ibrtoBMlTou bien elle est restée plas ou moins gonflée et intacte, selon les cas. Dans le cas le plus fréquent, celui des schistes carbonifères, du grès bigarré des Vosges et des lits wéaldiens, la macération et le poids des couches réunis ont entratné la compression des deux faces du Spirangium^ étroitement appliquées Tune contre Tautre, et provoqué le plus souvent Tentre-croisement des tours de spire sur les faces opposées, confondues en une seule empreinte. Dans le second cas, Torgane ayant conservé sa forme extérieure et sa partie renflée, la matière du. remplissage a pu s'y introduire, sinon immédiatement, du moins après la dissolution de la substance végétale et donner naissance à des noyaux pierreux ou moules intérieurs* Ces noyaux pierreux ont pu se former eux-mêmes de deux façons : ou bien l'ancien organe existait encore lors de Tintroduction du sédiment, et alors c'est la cavité in^ terne qui aura été moulée et il existe un vide, si petit qu'il soit, entre le moule intérieur et celui qui répond à la superficie; ce vide représente l'épaisseur des parois avant leur dissolution ; ou bien le remplissage n'a eu lieu qu'après cette dissolution et le noyau pierreux repro* duit alors fidèlement l'apparence extérieure du fossile. C'est dans la première de ces deux catégories qu'il faut probablement ranger les exemplaires de Spimngium Mûnsteri? figurés par Nathorst, pi. VI, fig. 1% et VU, fig. 5, de son mémoire* Ces exemplaires, encore encastrés dans la roche, laissent entrevoir un faible interstice, sé^ parant le noyau pierreux de Tempreinle superficielle du Spimngium^ dont les carènes pénètrent assez loin dans la pâte du sédiment. Il est fort possible qu'il en ait été de même de uotre Spirttn^ium ventrkosum; mais il faudrait»
!!• Sis. Vboétaux. — IV. 4
pour s*en assurer, avoir sous les yeux la matrice du grès arkose qui le contenait. Ge qui est certain, c'est que les deux faces des Spirangium n'étaient en gros qu'une re^ production, en sens inverse Tune de l'autre, de la même structure : il s'ensuit que, conformément à ce qui s'est passé pour les calamités, les moules internes des Spiran^ gtum présentent un relief de l'ancienne surface, sauf une moindre saillie des carènes qui, dans la plupart des espèces, étaient relevées en lamelles tranchantes. Quel« quefois on distingue aisément les uns des autres les moules ou noyaux internes des Spirangium carbonisés des empreintes de la surface extérieure. C'est ce que laisse voir clairement notre figure du S» Jugleri (pi. 233, flg. 2). Sur cette figure on observe, en a, le moule de la cavité intérieure qui difi'ère, par ses dimensions moindres et l'absence de saillie des carènes commissurales, de l'organe vu en b et reproduisant l'aspect de l'ancien fossile avec ses carènes développées en forme de collerettes.
Les Spirangium^ ainsi construits, étaient agrégés plusieurs ensemble, c'est ce qui résulte au moins de l'examen du S. Jugleri. Cette disposition n'indique pas nécessairement, selon nous, qu'ils aient dépendu autrefois d'une inflorescence en ombelle^ puisque aucune preuve d'une semblable disposition n'a encore été rapportée ; mais en l'absence de hampe ou support commun dont on aurait sans doute reconnu des vestiges, les Spirangium se montrent, au moins dans une de leurs espèces, en connexion avec un point d'attache central par leur extrémité pédonculaire. Les exemples d'un pareil groupement ne pouvant soulever d'incertitude à raison de leur précision, il est permis de formuler la présomption que ce pourrait être là, au moins en ce qui concerne
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 5i
le Spirangium Jugleri^ une situation naturelle, celle que ces plantes auraient occupée au fond des eaux douces de l'époque; en sorte que, dans un certain nombre de cas, elles auraient été fossilisées sur place ou encore amenées de près, des endroits oii elles croissaient réunies en touffe et groupées sur un même point. Les Spirangium^ dans cette hypothèse^ pourraient bien avoir été des feuilles renflées et transformées en ascidies ou organes vésiculeuz et flottants. II existe à l'égard des plantes submer* gées deux tendances morphologiques agissant en vue de l'adaptation des feuilles de ces plantes à leur habitat au sein de Teau. Chez les unes, telles que les CercUopteris^ plusieurs Renonculacées, les Cabombées, etc., les feuilles flottantes submergées se subdivisent en lobes capillaires ; chez d'autres, le pétiole se renfle, se creuse et devient vësiculaire; c'est ce que montrent les Pontederia. Les Utricularia offrent la combinaison ou Tassociation des deux tendances organiques. Jl en aurait été ainsi des Spirangium qui représenteraient, si notre présomption se vérifiait, un type aquatique depuis longtemps éteint. ^ Telles sont les conjectures que nous a suggérées l'étude de ce genre, problématique malgré tout, puisque quand même Thypothèse que nous mentionnons se trouverait exacte, il faudrait encore rechercher et déterminer la nature de ses organes reproducteurs. Actuellement, il serait impossible de dire si nous avons plutôt affaire à une Cryptogame qu'à une Phanérogame et, parmi celles-ci, à une Proangiosperme alliée de plus ou moins près aux Monocotylées, plutôt qu'à un type entière^ ment isolé qui ne serait comparable à aucune des plantes dont nous avons connaissance.
' ExFÙCAfiON DES FIGURÉS. -« PL '231, fig. 1, Spiranginm
5t PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.
carbonarium Schimp., d*après un exemplaire recaeilli par H. Grand'Eury, dans le carbonifère récent de Saint- Etienne et communiqué par lui, grandeur naturelle; fig. I, le même grossi pour montrer Tentre-croisement par compression des carènes commissurales. Fig. 2, portions moyenne et supérieure d'un autre échantillon de la même espèce provenant du même gisement et grossi deux fois. Fig. 3, Spirangmm appendiculatum Lqx., du carbonifère de Tlllinois, reproduit d'après une figure de M. Lesquereux, grandeur naturelle. On distingue bien sur cet exemplaire qui se rapporte à l'extérieur de l'ancien organe la saillie en forme de crête ou collerette des carènes commissurales. Fig. 4, Spiranginm regulare {Pabeoxyris régulons Brongt.) Schimp;, restauration d'après une figure empruntée au Traité de Paléontologie végétale de Schimper, grandeur naturelle. Fig. 5, Spi' rangium QuenstedH Schimp., grandeur naturelle; d'après une figure du même auteur.
NM. — »plraii«liiiHi Mila«ierl.
PI. 232, fig. 3-5.
^rangium Mûnsterif Schimp., Traité de Pal. vég.^ II, p. 318,
pi. LXXX, fig. 2.
— — Nalh., Of spirangium i skanCy p. 91,
lab. VI, fig. i et VIII, fig. 5.
DuGNOSB. — S. parie iumida ulrinque, basi autem Ion-gius m peduncultmiy sursum in appendicem sensim atténua^ tum produciay valvis primum verticalUer erectis peduncu^ ban prismatico'sexangularem farmantibm^ dein feniter oblique inflexis spiraliterque revolutts^ spatium intus coneavum pariete ienui carinis commisnaralibus delineaia am-
biiu elliptico-'Oblonga fusifomiivê circumelaudmtibus^ tandem in roitrum terminale coalitis, -
Palœoœyns Mûnsteri, PresL, in Stemb. FI. d, Vorw. ;II, p. 189,
tab. 59, fig. 10-11.
— — Brngt. Tab, des genres de vég, foss,,
— — Ung. Gen. et sp. pi. foss., p. 303.
Schenk, Fl.d, Gren;»c/i.,p. 195, tab. xlYj fig. 7-8.
C'est à propos de cette espèce, signalée en premier lieu par Presl, dans la seconde partie du grand ouvrage de Sternberg, que M. Schenk a établi la structure véritable des PalœoxyriSy et Terreur commise par ceux qui prenaient pour des rangs d'écaillés les aires provenant de rentre-croisement des lignes spirales sur les deux faces de l'ancien organe, appliquées et confondues; enfin Tidentité des Palxoxyris justement interprétés avec les Palœobromelia de M. d'Ettingshausen. Les figures données par Schenk dans sa Flore des couches rhétiennes de Franconie, et que nous reproduisons ici, montrent clairement les caractères de l'espèce. On voit que les bandes valvaires, au nombre de six, forment par leur réunion un support ou base pédonculaire dont l'étendue dépasse celle de l'appendice terminal. Les valves s'inclinent audessus et se détournent en suivant une direction oblique et elles s'enroulent en spirale, de manière à circonscrire un renflement dont le contour est tantôt ellipsoïde, tantôt allongé et sub-cylindrique. Réunies de nouveau, ces mêmes valves s'élèvent verticalement pour constituer un appendice terminal atténué en pointe linéaire. Les carènes ne paraissent pas avoir présenté une saillie très prononcée.
«4 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISEï
Rapports et différences. — Le Spirangium Mûnsteri^ caractéristique du rhétien de Frauconie, est plus grand que les Spirangium du trias, notamment que le 5. regulare du grès des Vosges. Ses dimensions sont à peu près doubles de celles de ce dernier, dont les tours de spire sont aussi plus obliques. Le Spirangium Quenstedti du Keuper, si Ton consulte les figures de Schimper, est moins épais et sa partie renflée a sa plus grande largeur vers le tiers inférieur de Torgane, qui s'allonge en s*atté« nuant au-dessus de ce point. Au contraire, le Spirangium Mûmteri est atténué également dans les detix directions, et ses carènes suivent dans Tenroulement une direction moins oblique. Rapproché de Tespèce suivante, qui a été rencontrée sur le môme horizon, -le Spirangium Mûnstetn s'en distingue aisément par sa taiile beaucoup plus petite et un moindre renflement de la partie vésioulaire.
. Gisement. — Le Spirangium Mûnsteri n'a pas été encore signalé en France ; il caractérise le rhétien de Franconie .et se rencontre dans les schistes argileux de cette formation, à StruUendorf, près de Bamberg, à Veitlahm près de Kulmbach, dans les grès jaunâtres de Waldhausen, non loin de Tiibingen, d'après Quenstedt. M. Nathorst l'a signalé dans le rhétien de Scanie, à Hôganas et Soflero, mais non sans quelques doutes fondés au sujet de l'attribution.
Explication des figures. — PI. 232, fig. 3, Spirangium Mûmteri Schimp., d'après Téchantillon du rhétien de Franconie figuré par Schenk dans sa Flore des couches liasO'keupériennes, grandeur naturelle. Fig. A, autre échantillon de la même espèce, d'après une figure du même auteur, avec un renflement plus prom)ncé, gran-
TBIUUIN lURÀSaiOUB. -^ T666tAUX. S 5
deur oatarelle. Fig. 5» aatre échantillon de la même espèce, d*après une figure du Traité de Paléontologie végétale de Schimper, grandeur naturelle.
PI. 232, fig. 4-2.
Spirangium verUHeosum, Sap. in Schimp. Traiié de Pai. vég. II,
p. 518, pi. ixxz, fig. 4.
DuGNOSB. — S. parte tutnida ovaUheUipioidea utrinque sensim regulariter atienuala, 3 eentim, diametro^ 7 cen/im., longitudme meiienle ; valvis 10 nervulis transversim obscure notatis earinisque commissuralibus tenuiter prommulis de* lineaiù in parietem contmuam hinc inde fraciam spiraliter eircumfusis^ iursum autem in appendicem erectum iranseun^ tibus.
Cette espèce, recueillie par H. Pellat dans le grès arkose de Goucbes^les- Mines et dont il n'existe, jusqu'à présent, qu'un seul exemplaire connu, dépasse de beaucoup en dimension toutes les formes antérieures, carbonifères ou triasiques. Sa largeur diamétrale est quadruple de celle du Spirangium carbonarittm et presque triple de celle du Spirangium regulare. L'échantillon n'a été ni aplati ni même déformé par la macération; il est intact et représente le moule interne ou noyau pierreux d'un Spirangium enseveli dans une vase sableuse micacée très fine et dont la cavité a été comblée par le sédiment. La compression a cependant agi et l'ancien oi^ane a cédé qoelque peu sous le poids de l'assise superposée, en sorte que son diamètre horizontal excède
5 0 PALÉONTOLOaiE FRANÇAISE.
d'an quart le diamètre vertical et qu'une section transyerse donnerait lieu à un contour sensiblement elliptique et non pas circulaire, comme a dû être la circonférence primitive. L'échantillon, par suite d'une double cassure, est malheureusement tronqué à ses deux extrémités, en sorte que ni son pédoncule ni sa terminaison supérieure n'ont été conservés. Il est en même temps difficile de déterminer si le moule plein actuel provient du remplis* sage de l'ancienne cavité et reproduit par conséquent en relief les parois internes du Spirangium infraliasique, ou bien si celui-ci, préalablement dissous, aurait laissé après lui dans la gangue sédimentaire un moule creux comblé postérieurement par la matière du remplissage. Dans ce dernier cas, le noyau pierreux offrait une reproduction directe de l'organe fossilisé. Quoi qu'il en soit de cette circonstance, il est facile de constater que les Valves ou bandelettes du Spirangium ventncosum sont au nombre de dix, limitées par des lignes de suture ou carènes commissurales fines, nettes et légèrement saillantes. Ces valves devenues obliques et inclinées décrivent un seul tour de spire en cernant la cavité centrale dont elles constituent la paroi. Cette paroi, peut-être par l'effet de la compression exercée sur elle, se trouve visiblement lacérée sur deux points collatéraux : les déchirures sont irrégulières et, loin de s'opérer dans le sens et le long des sutures carénales, elles laissent voir des lambeaux de tissus relevés et poussés au dehors ; de pareilles déchirures ont pu se prêter à l'introduction de la matière sédimentaire à l'intérieur de la cavité. On distingue en outre de faibles traces de veinules sinueuses et transversales qui auraient occupé les valves. L'existenèe de ces traits en forme de plis avait été remarquée
par M. d'Ettingshausen comme caractérisant le Spirangium Jugleri; mais cet auteur les avait attribués à un retrait de la substance organique, naturellement ridée, de préférence à des nervures vraies. Nous pencherions pourtant vers la seconde alternative, tout en nous abste* nant de prononcer sur des détails aussi confus.
Rapports et différences. — On ne saurait confondre le Sptrangium ventrkostmi avec aucune des espèces signalées jusqu'ici. Bien plus grand et plus renflé que les formes triasiques, il dépasse par le gonflement de sa partie moyenne le Sptrangium Mûnsteri qui d'ailleurs ne présente que six valves spirales au lieu d^ dix. Comparée au Sptrangium Jugleri wéaldien, Tespëce infraliasique de Goucbes-les-Mines comprend des valves plus nombreuses (10 au lieu de 6), plus étroites et dessinant un contour plus ellipsoïde de la partie renflée. Il suffit d'un coup d'œil pour ne pas être tenté de les confondre.
Gisement. — Grès arkose de Couches-les-Mines, étage rhétien; collection Pellat, d'après l'échantillon unique communiqué par ce savant et recueilli par lui.
Explication des figures. — PI. 232, flg. 1, Spiranginm ventrtcosum Sap., d'après un échantillon reproduisant le moule intérieur de l'ancien organe, tronqué aux deux extrémités et vu par la face supérieure légèrement corn* primée, grandeur naturelle. Fig. 2, même échantillon vu par la face latérale dont l'épaisseur est moindre d'un quart, par suite de la compression, grandeur naturelle.
N^ 3. — fiplranffiaiii dlofflerl.
PI. 233, flg. 1-2.
SpirangiumJugleri {Eiiïngsh.), Schimp., Traité de Pal. vég. Il,
p. 5i9, p. Lxxx, flg. 7.
— — Scbenk, Die foss. FI. d. Nordwest deutsch,
Wealdenform,^ p; 45, lab. xix, fig. 12-13t et XX.
^ — Naih. fim Spirangium och dess fôrekom i skanes
kolfôr Bildningar, p. 92, pi. vu, fig. 6-9.
DiAGNOSE. — *5. capsulis pluribus 4*12 gregatim puncto centrali basi pedunculorum simul affixis, majusculis^ 12-16 centim, et ultra longts 3*4 latis, singulis e valvis 6 nunc dextrorsunijnunc sinistrorsum setnel contortis^ suturis carinalû bus acute prominentibus in$lructis spatium inttis concavum ambiiu globoso-ellipticum ctrcumfoventibus, basi in pedunculum satbrevem, su7'sum autem tnrostjum elongatum apicem versm attenuaium coalitis constantibus.
Palasobrcmetia Jugleri, Ëttingsh. , Ueber Palœobromeîia Abhandl,
d, k, kf geoL Reichanstf I, p. 3, tab. 1 et 2).
La description de celte espèce m*a paru de nature k compléter les notions relatives aux Spirangium juras*^ siques, bien qu'elle n'ait été observée jusquUci que dans le wéaldien du nord de TAUemagne, sur un horizon strictement intermédiaire aux deux séries, à Textrême base de la craie. Le Spirangium Jugleri, nommé Palœobromeîia par M. d'Ettingshausen au moment de sa découverte, restitué plus tard aux Palœoxyris par Scbenk, englobé finalement dans le Spirangium par Schimper,
lorsque celui-ci proposa ce nouveau terme générique» comme préférable à celui de Palxoxyris devenu im« propre, est une des formes les mieux caractérisées du groupe, la plus récente de toutes celles qui ont été si* gnalées jusqulci, et enfin elle offre cette particularité de se montrer fréquemment dans un état de connexion mutuelle et de groupement des organes fossilisés, adhérant à un point commun par leur base pédonculaire, circonstance de nature à nous éclairer au sujet des caractères réels d*un type, jusqu'à ce jour demeuré, pour ainsi dire, paradoxal.
Le Spirangium Jugleri^ ainsi fossilisé, a laissé ses empreintes dans les schistes argileux de Deister, c'est-à-dire dans des sédiments d'origine tourbeuse, déposés au fond d'eaux tranquilles et peuplées d'herbes palustres. De là une véritable présomption en faveur de l'opinion émise par M. Nathorst et que nous adoptons après lui, qu'il s'agirait d'une plante aquatique. Une pression moindre, une sédimentation calme, due au dépôt d'un limon fin, additionné d'une forte proportion de substances végétales décomposées, paraissent avoir présidé à l'enfouissement du Spirangium Jugleri et à la formation des empreintes auxquelles il a donné lieu. Les valves aplaties, puis carbonisées, de l'ancien organe laissent voir moins fréquemment que chez les Palœoxyris triasiques l'entrecroisement par pénétration des tours de spire carénales. Ces valves, au nombre de six, forment par leur réunion un pédoncule prismatique, atténué inférieurement et assez court; elles se déploient et s'enroulent une fois seulement, au-dessus de ce pédoncule ; leur largeur augmente et elles sont séparées l'une de l'autre par des carènes commissurales dont la saillie donne lieu à une lamelle
tranchante. La cavité circonscrite est ovoïde-globnleuse, plus courte que dans le Spirangium ventricosum, auquel l'espèce wéaldienne ressemble pourtant, si Ton fait abstraction du nombre plus restreint des bandelettes Vdlvaires. Celles-ci se réunissent et se prolongent supérieurement en un appendice ou rostre plus |long que le pédonculO) insensiblement atténué en pointe et dont la longueur n'est pas moindre de 8, peut-être môme de 10 centimètres. Les figures de M. d*Ettingshausen lais* sent entrevoir des traces de veinules ou rides obliquement transversales et sinueuses, que Ton remarque également sur les valves du Spirangium ventiHeosum. La réunion sur un même point d'attache de plusieurs Spirangium Jugleri étalés et rayonnant, comme s'ils eussent été fossilisés en place, est à nos yeux une preuve qu'il s'agit bien ici d'une plante submergée aquatique, que certains exemplaires nous montreraient tout entière, formée d'une rosette de feuilles utriculaires, groupées en touffe. Les figures de la planche 233, que nous reproduisons d'après les ouvrages des professeurs Schenk et d'Ettingshausen, sont particulièrement instructives: la figure i présente la réunion de cinq Spirangium encore adhérents à un point central par leur extrémité pédonculaire et rayonnant de ce point dans toutes les directions avec une sorte de régularité, comme si le poids des sédiments n'eût fait que les incliner et les appliquer contre le sol sous-lacustre. Les valves montrent ici leur face dorsale relevée en saillie, et cette saillie est surtout visible sur les côtés^ tandis que sur les faces les crêtes des carènes ont été comprimées de manière à se recouvrir mutuellement.
La plaque reproduite par la figure 2, pi. 233, et sur
laquelle on distingue les traces d'au moins six Spirangium réunis et rayonnant d*un point d'attache central, laisse voir deux de ces organes assez entiers pour permettre déjuger de leurs caractères. Comparés entre eux, ils diffèrent sensiblement d'aspect, et tandis que Tun, en a, plus petit, plus court et dépouvu de prolongement supérieur, se trouve limité régulièrement sur les bords et pourvu de crêtes carénales presque dépourvues de saillie; l'autre, en 6, entier et surmonté d'un rostre fort long, affecte un aspect très différent. Nous croyons, à l'exemple de M. Zeiller, que les différences ainsi accusées proviennent de ce que, dans le premier cas, il s'agit d'un moule ou noyau reproduisant l'aspect de la cavité intérieure, et que, dans le second cas, le Spirangium est vu par dehors, avec son véritable aspect; il est alors nécessairement plus grand, pourvu de saillies carénales en forme de collerettes, et d'un rostre terminal érigé et insensiblement atténué en pointe au sommet : effectivement dans ce second cas, les collerettes contournées, considérées de profil, dessinent fort nettement leur saillie et accompagnent en se repliant la direction des valves ^ Il ne saurait y avoir de doute à cet égard et, en comparant le moule de la cavité intérieure, en a, avec la saillie des carènes visible en A, on constate que cette saillie mince et tranchante n'était pas moindre de 5 à 6 millimètres ; nous ajouterons qu'elle rappelle à l'esprit par sa disposition ce que l'on nomme en mécanique une (c vis d'Ârchimède. »
Rapports ET Dif^fÉRENCEs. — C'est au seul Spirangium venlricosum que le Spirangium Juglen peut être comparé ; mais il suffit d'observer que le nombre des valves est de dix dans le premier et se trouve réduit à six dans
le second pour établir une distinction essentielle entre les deux espèces, Tune rhétienne et l'autre wéaldienne.
Gisement. — Schistes marneux noirâtres de Deisler en Westphalie, étage wéaldien ; non encore trouvé en France jusqu'à présent. Les échantillons de Suède signalés par M. A. Nathorst comme pouvant provenir de Hô? ganas? ont été depuis reconnus par cet auteur comme appartenant au wéaldien de TAllemagne du nord.
Explication des figures. — PI. 233, flg. 1, Spirangium Jugleri (Ett.) Schimp., réunion de cinq Spirangium atta** chés sur un point commun par leur extrémité pédoncu« laire, d'après une figure empruntée à l'ouvrage du pro« fesseur Schenk sur la flore wéaldienne, grandeur naturelle. Fig. 2, plaque présentant à sa surface les traces d'au moins six Spirangium agglomérés et rayonnant du même point d'attache central, d'après une figure empruntée au mémoire de M. d'Ettingshausen. On distingue, en a, le moule d'une cavité intérieure et, en i, un Spirangium Jugleri vu par dehors, avec la saillie des crêtes carénales, et presque complet; grandeur naturelle.
PROANGIOSPERMES
Les types auxquels nous appliquons cette formule sont loin d^ètre nombreux ; ils sont en même temps entachés Id'obscurité et leur vraie nature échappe à une exacte définition. Leur importance est cependant considérable, et dans tout Tensemble des plantes jurassiques nous n'en connaissons pas de plus curieuses, de mieux faites pour éveiller l'attention et provoquer les recherches du paléo* phytologue. Ces types sont appelés par nous des Proangiospermes, parce qu'ayant en réalité précédé dans l'ordre des temps les Angiospermes véritables et ne pouvant être classés méthodiquement parmi ces dernières, ils se distinguent pourtant très nettement de tous les végétaux passés en revue jusqu'ici et qu'ils s'écartent à la fois et des Cryptogames et des Gymnospermes, n'ayant d'ailleurs de points de contact appréciables ni avec les Gyca* dées, ni avec les Salisburiées, encore moins avec les Conifères. La difficulté qui se présente dès l'abord consiste dans l'ignorance oîi nous sommes de la nature précise des végétaux en question. L'analogie qui nous a guidé, lorsqu'il s'est agi des Equisétacées, des Fougères, des Cycadées et Aciculariées jurassiques, plus ou moins écartées des types encore existants ,mais toujours susceptibles de leur être assimilées, cette analogie nous fait ici presque entièrement défaut ou du moins elle ne nous est plus que d*un très faible secours. Il est vrai que l'analogie nous a déjà abandonné, lorsqu'il s'est agi des Spirangium et
6 4 TALÉONTOLOOIË FRANÇAISE.
nous avons dû reconnailre qu'ils ne répondaient à aucun des éléments phy tiques compris dans l'ordre actuel. Il n*en est pas tout à fait ainsi des Proangiospermes : leurs feuilles ressemblent à celles des Monocotylées et leur appareil fructiflcateur n'est pas sans rapport avec celui des Spadiciflores, qui sont aussi des Monocotylées. Mais ce rapprochement ne va pas, à ce qu*il semble, au delà d'une ressemblance extérieure et superficielle. C*est aux Yucca^ aux Graminées, aux Bambusa^ aux Typha^ aux Pandanées etÀroïdées, que les feuilles, les inflorescences, les parties fructifiées de certaines plantes jurassiques ont été successivement assimilées, sans que Tout ait jamais réussi, remarquons-le, à justifier ni à établir comme définitif, un seul de ces rapprochements, basés sur l'apparence, mais ne possédant au fond aucun des caractères de la réalité. La présence de Monocotylées juras* siques a été admise, il est vrai, en principe par les auteurs les plus sérieux, et, malgré quelques réserves, ni firon* gniart, ni Unger, ni Schimper ne paraissent Tavoir formel* lement révoquée en doute. Ad. Brongniart, le plus perspicace» insiste pourtant dans son Prodrome (1828) « sur la rareté et Ton pourrait presque dire Tabsence des Monocotjlédones et des Dicotylédones, comme encore plus (happante dans la période jurassique que dans la précédente, celle du Trias, à raison du nombre relatif plus considérable des espèces recueillies. » Dans son Tabkau des genêts de Vegétatixff^siles^ le même auteur conteste justement le degré d'affinité présumée du Podoearya de Bucklandaveclesfkruits des Pandanées, affinitéasseï étroite, selon R. Brown^ pour ne laisser supposer entre les deux catégories qu'unesimple différence générique. Brongniart soupçonne, au contraire, Texisleace dans cette plante et
dans les fruits ou inflorescences très analogues trouvées à Scarborough d' (c une organisation plus compliquée que celle des Pandanées et peut-être fort différente ». — Pour Adolphe Brongniart, en un mot^ les rares Angiospermes du trias et du jura sont toujours restées des Monocotylédon es douteuses. Unger, dans le tableau méthodique qui pré-» cède, son Chlorisprotogœa^ admet des Restiacées, Liliacées,' Smilacées, Typhacées, Pandanées, même des Palmiers, dans le trias, le lias et Toolithe. — Schimper (1) accepte, sans exprimer de doutes, la présence de Monocotylées « d'un ordre déjà très, élevé » dès le commencement du trias, et leur extrême rareté, presque leur absence dans les étages subséquents, lui paraît être uniquement le résultat des circonstances, particulièrement du nombre restreint des dépôts d'eau douce dans toute la période. — Unger (2), se conformant à F. Brann, dont le mémoire sur les Weltrichia remonte à 1847, range les sin-* gulières empreintes décrites sous ce nom et provenant de rinfralias de Yeitlahm en Bavière, parmi les Rhizanthées dans Tordre des Rafflésiacées; c'est-à-dire que ces auteurs reportent les Weltrichia dans un groupe parasitaire qui, à l'époque actuelle, vit aux dépens de végétaux dicotylés> tels que les Gistinées et les Ampélidées, et dont tout engage pourtant à affirmer Tabsence d'un bout à l'autre de la période jurassique. Ce serait en un mot faire naître le parasite bien avant l'organisme sur lequel il est implanté.
Tout récemment, Alfred Nathorst a suivi la même voie en insistant sur l'attribution probable, selon lui^ des Williamsonia aux Balanophorées, autres parasites
(1) PaL vég.^ t. II, p. 386.
(2) Gen, et sp. pi, foss.^ p. 310.
!!• ?KR. VÉGKTAt'X. — IV.
qui vivent sur les racines d*arbres très divers {Acer, QuereuSf Hibiscus, Eucalyptus, Aralia) et auxquelles, par conséquent, la même remarque préalable est applicable. Pour peu qu'on serre de près la question, il est aisé de se convaincre que ce sont là des assimilations appuyées sur des rapprochements morphologiques purement accidentels et superficiels, mais qui s^elfacent dès qu'on s'efforce de déterminer les détails réels de structure, propres aux végétaux fossiles qu*il s*agit de déterminer. Il existe pourtant, dans Topinion émise par M. Nathorst, un côté acceptable et de nature à justifier, dans une certaine mesure les vues de ce savant; nous voulons parler de la structure anatomique des tiges ou rhizomes des Balanophora dont les faisceaux fibro-vasculaires, distribués au sein d'un tissu cellulaire conjonctif, se trouvent irrégulièrement disséminés, de manière à simuler l'apparence d'une tige de Monocotylée; ou encore ordonnés en une zone circulaire avec des anastomoses partielles, de façon à reproduire le plan général caulinaire, très simplifié, des Dicotylées (1). Il existerait ainsi, chez les Balanophorées, des indices d'une sorte d'ambiguité de structure, facilitant le passage d'une classe à l'autre, ambiguïté qui se retrouve également dans les feuilles de ce même type parasitaire, réduites à l'état de simples bractées et s'allongeant sur plusieurs rangs imbriqués l'un sur l'autre, pour constituer l'involucre floral de la plante. Claude Richard, dans un mémoire posthume sur les Balanophorées (2), les avait placées parmi les Monocotylées, tandis que, depuis, Decaisne et Le Maoût n'ont pas hésité à les ranger, avec les Raf-
(1) Bâillon, Hist des pL, t. VI, p. 508.
(2) Mémoires sur une nouvelle famille de plantes, les Balanophorées ^ par M* Louis*Claude Richard, p. 31.
flésîacées, à la suite des Santalacées, entre les Aristolochiées et les Népenthées. Dans V Histoire des plantes de H. Bâillon, les Balanophorées viennent après les Onagrariées et terminent le tome YI de ce grand ouvrage. Mais Tauteur insiste sur les nombreuses analogies qui rejoignent ce groupe à celui des Loranthacées et même aux Conifères par une sorte de Gymnospermie. Que ce soit donc relfet d'une tendance originaire ou celui d'une récurrence, les Balanophorées, tout en demeurant distinctes et séparées à d'âutres égards des types jurassiques qu'on a voulu leur assimiler, offriraient pourtant l'exemple de végétaux intermédiaires aux deux classes entre lesquelles se partage maintenant et depuis longtemps l'ensemble des Angiospermes. De là peut-être, et par une sorte de retour atavique, Taffinité morphologique qui a tenu en éveil l'esprit sagace de M. Nathorst, affinité qui ne va pas, comme nous le ferons ressortir plus loin, au delà d'une certaine relation d'aspect et de port extérieur des principaux organes respectivement comparés.
Il résulte de ces divers traits réunis, que les plantes dans la description va suivre, tout en se rattachant par un lien génétique quelconque à celles qui composent la catégorie des Angiospermes, paraissent pourtant ne pouvoir être directement rattachées à aucun des groupes compris actuellement dans cette classe ; elles s*en écartent au moins par un intervalle plus large que celui qui tiendrait à une simple différence générique. — Ainsi, les Yuccites ont bien été comparés aux feuilles des Yuccd et Dracdena^ à celles aussi des Typha et Sparganium ,* mais ce n'est là qu'un rapprochement trop peu précis pour faire croire à l'existence de vraies Liliacées ou dé
68 PALBONTOLOeiE FRANÇAISE.
Typbacées jurassiques. Il suffit, pour être autorisé à en douter, qu'il s'agisse d*un type foliaire des plus élément taires, des moins différenciés, ou mieux encore antérieur à toute différenciation de l'organe appendiculaire ; et l'on conçoit dès lors qu'un pareil type ait pu caractériser jadis des végétaux très éloignés, en réalité, de ceux auxquels nous les assimilons par analogie, mais dont l'existence, à une époque aussi reculée, demeure plus que pro* blématique, et n'est du reste justifiée par aucun indice probant. — Il en est de même des WUiiamsonia^ Goniolina, Weltrichia^ qui constituent les appareils fructificateurs de plantes jurassiques, dont les feuilles sont ou ignorées ou bien imparfaitement connues. Comme nous l'avons avancé plus baut, leur affinité présumée soit avec les Pandanées, soit avec les Balanopborées^ ne repose que sur des analogies d'aspect et des affinités toutes superficielles dont il nous paraît difficile de mesurer le degré, ou de définir le véritable sens. Trop de distance nous sépare de l'époque au sein de laquelle vivaient ces plantes, époque très antérieure à l'âge qui vit se répandre en Europe les M onocotylées el les Dicotylées proprement dites. Nous en dirons autant des Changaimiera, récemment découverts dans le corallien de la Gôte-d'Or, et des autres débris moins importants dont la description terminera cette revue des végétaux jurassiques. 11 nous suffira d'affirmer que tous ces types précédèrent sur le sol de notre pays l'arrivée ou la diffusion des Angiospermes véritables, et, de quelque façon qu'oo veuille les envisager, quel que soit le degré de précision qu'atteigne plus tard leur élude, le nom de Prpangiospermes leur demeure acquis et leur sera toujours légitimement appliqué.
PREMIER GENRE. — YUCGITES.
PI. 234, flg. 1.
YucciteHy Schimp. et Moug., Monogr, des foss. du grès bigarré des VosgeSy p. 42 et 43, lab. xxi.
— Brngt, Tabl. des genres de vég, foss,, p. 91.
— Ung., Gen. etsp. pL foss., p. 215.
— Schimp., Traité de Pal, , vég.. H, p. 426.
DiAGNOSE. — Folia elongata plus mînusve lato-linearia , etiam tœniata, marginibusgue para lie lis integerrima, e ôast parum concava amplexicauli sursum plana apiceque longe sensim lanceolata aut ensiformia, striis vel nervulis creôerrimis longitudinalibus , venulis inierstitialibus transversim obliquis inter se conjunclis, absque costa média ^ percursis.
Histoire et définition. — Les Yuccites sont connus sous ce nom significatif, qui les assimile aux Yucca, depuis Touvrage de Schimper et Mougeot sur la flore du grès bigarré des Vosges. Ils n'ont cependant rien de commun avec le genre actuel, sinon de consister en des feuilles non différenciées, réduites par conséquent, à Texemple de celles Yucca, mais aussi de plusieurs Dracsena, des Typha et d'autres Monocotylées, à la seule partie vaginale, avec des bords entiers et des nervures longitudinales, sans vestige d'une côte médiane. C'est donc à cause de leur structure très simple que les Yuccites ont paru aux premiers observateurs rappeler les feuilles des Yucca; mais cette ressemblance entraînait dans leur pensée une sorte d'assimilation générique, dont ils ne cherchèrent pas pourtant à fixer la nature. Adolphe
Brongniart, dans son Tableau des genres de végétaux fossiles, après avoir retranché du groupe des Liliacées la plupart des tiges ou feuilles qui leur avaient été indûment attribuées, y rapporte cependant en première ligne, les Yuccites de Schimper et Mougeot, « impression, » ditil, u de grandes feuilles allongées, légèrement concaves» entières, à nervures fines et parallèles, ressemblant, en effet, à celles des Yucca, des Dracaena ou des Agave. » — « Le Muséum de Paris », ajoute le même savant, « en possède un échantillon provenant également du grès bigarré des Vosges, plus complet que ceux figurés jusqu'ici et qui me parait confirmer, à plusieurs égards, le rapprochement indiqué. » Cependant la tige reproduite pi. XXIX, fig. 4, de Touvrage de Schimper et Mougeot, comme étant celle de V Yuccites vogesiacus estd*une attribution générique plus que douteuse. Nous en possédons un autre exemplaire, recueilli par nous dans une carrière de grès bigarré, non loin d'Épinal, et conforme par tous ses caractères visibles à Téchantillon typique. Il est visible, en examinant celui que nous possédons, qu'il se rapporte au moule interne d'une tige préalablement évidée et revêtue extérieurement de son enveloppe corticale. Le vide très appréciable qui sépare l'empreinte du tégument ou étui cortical du moule cylindre de la cavité intérieure, représente certainement l'épaisseur de la région ligneuse de Tancien végétal, et le cylindre marqué sur son pourtour de costules et de traits fusiformes longitudinaux résulte du remplissage de l'étui médullaire. Il est donc probable qu'au lieu d'une tige d' Yuccites nous aurions sous les yeux quelque Cycadeomyelon (4). Le sé-
(1) Voy. ci-dessus, tome II, p. 331, pi. xix, fig. 3.
diment moulé contre les parois de l'étui en a reproduit en relief les accidents, et par conséquent les inégalités pro* venant de Tempreinte des faisceaux ligneux et de la saillie des rayons médullaires aux endroits où ils pénétraient dans le bois. Nous croyons à la vraisemblance de cette explication, en nous réservant de signaler des restes, authentiques, selon nous, des parties caulinaires des Yuccites.
Les feuilles de l' Yuccites vogesiacus Scbimp, et Moug. (i ) ont une largeur de 2 i/2 à 3 centimètres ; elles sont entières sur les bords, dépourvues de médiane et parcourues par des nervures longitudinales, fines, multipliées et parallèles, mais dont la netteté laisse h désirer, puisque les auteurs n*ont pas essayé d'en reproduire les détails grossis.
De notre côté, nous avons extrait, il y a des années, de la carrière des environs d'Épinal signalée plus baut, dans un grès plus fin que celui de Soultz-les-Bains, la feuille d'un Yuccites qui semble dénoter une espèce distincte de VY. vogesiacus. Cette feuille que nous figurons ici pour la première fois, pi. 234, fig. 1, sous le nom d* Yuccites angustiory est bien plus étroite, puisqu'elle mesure au plus un diamètre de i2 millimètres; les bords sont entiers et parallèles; on ne distingue aucune trace de médiane, mais des nervures longitudinales fines et pressées, au nombre d'une quinzaine environ. En moulant l'échantillon, on obtient une empreinte qui restitue à la feuille fossile sa vraie physionomie. On parvient alors à distin^ guer, dans l'intervalle qui sépare les nervures principales, les traces de trois nervilles intercalées ou nervures interstitiales, sur lesquelles s'étendent çà et là des traits
(1) Monogr, des pi, foss. du grès bigarré des Vosget, pi. xxi .
de jonction, disposés transversalement et servant h relier entre elles les nervures principales. C'est cette ordonnance curieuse et caractéristique que notre figure 1% pi. 234, est destiné à reproduire.
A partir du grès bigarré, les Yuccites ne cessent de se naontrer à diverses hauteurs, à mesure qu*on remonte la série. — L'infralias de Hettange en renferme, selon nous, deux espèces. Le bel échantillon dont nous publions une reproduction, d'après un dessin demeuré inédit entre les mains d'A. Brongniart et que nous tenons de ce savant, représente un tronçon de tige ou une tranche vue par dessous d'une tige de V Yuccites hettangensis, garnie de ses feuilles encore en place. Ces feuilles, insérées par une base sessile et plus ou moins amplexicaule, sont pressées les unes contre les autres et se recouvrent mutuellement. On constate que leur insertion donnait lieu à des sillons transverses et sinueux dont la superficie de la tige était recouverte.
Rapports et différences. — On a cru reconnaître, dans les Yuccites soit des Liliacées frutescentes, soit des Bam* busées : en réalité, ce sont des végétaux primitifs, prédécesseurs des Angiospermes vraies, et dont les feuilles se trouvent comparables à celles des Monocotylées, parce que c'est justement chez ces dernières que Ton rencontre des feuilles réduites à la seule partie élémentaire et réellement primitive; nous voulons parler de la gaine ou « appendice vaginal ». Tout le reste provient de différenciations postérieurement réalisées, d'où le pétiole et le limbe sont finalement sortis; ces deux organes constituent, en dernière analyse, la transformation la plus complète et la plus éloignée du point de départ originaire. Le pétiole et le limbe, substitués à l'appendice vaginal
TEBRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 73
primilif, composent presque toujours à eux seuls la feuille normale des Dicotylées ; ils marquent ainsi le terme ou poinl d'arrivée d'une évolution organique, dont la feuille simplement rubanée et multinerviée des Yuccites représente le terme initial, le plus reculé qu'il soit donné de constater. Ce que nous ignorons, c'est la nature véritable et les affinités de ces plantes au point de vue des appareils reproducteurs. Il ne serait pas invraisemblable que ces appareils eussent été conformes à ceux que nous décrirons plus loin sous le nom de Wil/iamsonia, Il existe effectivement un Williamsania à Hettange, dans les mêmes grès infraliasiques qui renferment les Yuccites hettangeri' sis et vittxformis. L'oolilhe de Scarborough, si riche en documents relatifs aux WiUiamsonia ^ renferme aussi un Yuccites (voy. pi. 247, fig. 1), et les vestiges d'un autre, à larges feuilles, se montrent dans les calcaires, presque contemporains, du cornbrash d'Etrocbey. Les deux genres se côtoient, pour ainsi dire, d'étage en étage, et se trouvent associés, comme s*ils eussent été le complément l'un de l'autre. Ce n'est là pourtant qu'une présomption basée uniquement sur cette circonstance que nous ne connaissons guère des Yuccites que les feuilles, et des Wiiliamsonia que des spadices involucrés. Il est juste d'observer encore que les feuilles dont les hampes florales des Wiiliamsonia sont hérissées diffèrent notablement, parleur dimension plus courte et la terminaison plus dilatée de leur base, des feuilles normales des Yuccites, Mais ce 3ont là peut-être des sortes de bractées, et les feuilles involucrales dont les spadices fructifies des Wiiliamsonia sont recouverts affectent une forme rubanée qui témoigne d'une assez étroite analogie avec les feuilles normales des Yuccites. Tout considéré, la ques-
tion qui vient d*ôtre posée demeure sans solution, et les deux catégories d'empreintes et d'échantillons doivent être classées et décrites séparément.
Explication des figures. — PI. 234, fîg. 1, Vucciles angusiior Sap., fragment de feuille sur une plaque de grès bigarré de la région des Vosges, extraite d'une carrière des environs d'Épinal, grandeur naturelle; 1% détails de la nervation grossis.
N"" i. — Ya«clteii lieltaiigeiisl«.
PI. 235, fig. 1-3 et 253, fig. 1.
Yucdtes hettangensis (Sap.) Schimp., Traité de pal, vég.. Il,
DïAGNOSE. — Y. stipite arboreo, crasse cylindraceo^ foliorum lapsorum insertionibus multipliciter transversim delineato; foliis dense congestis, lato-linearibuSy marginibus parallelis integerrimis, basi sessilî amplexicaulibus, nervis longitudinalibus phrimis tenuibus obscure notatis, quandoque obsoletiSy costa média destitutis.
Il existe plusieurs échantillons de cette espèce, que Schimper a signalée d'après nos indications, mais qui n'a été encore ni décrite ni figurée. L'un d'eux, pi. 235, fig. 2 et 3, consiste en un fragment de feuille détachée, montrant la base de l'organe et l'un de ses bords intact. Tautre, ainsi que le prolongement supérieur, étant mutilés. Un second échantillon que je reçois à l'instant en communication, de M. Eugène Pougnet, géologue actif et plein de zèle pour la science, montre un lambeau de
feuille (voy. pi. 253, fig. 1), large de 5 cenlimètres, avec les bords entiers, conservé sur une étendue longitudinale de 15 centimètres, y compris la base parfaitement entière. Enfin, nous publions, comme ayant appartenu vraisem* blablement à la même espèce, le très beau dessin (exécuté par Delahaye en 1854) d*un échantillon qu'Adolphe Brongniart avait reçu en communication de M. Terquem. C'est le tronçon d'une tige, encore revêtue de feuilles sur la plus grande partie de son pourtour.
La feuille signalée la première est ici reproduite, non seulement à l'état d'empreinte (pi. 235, fig. 1), mais aussi d'après un moule (pi. 235, fig. 2) qui lui restitue, autant que faire se peut, son apparence véritable. L'empreinte se trouve placée à la surface de la même plaque qu'un rameau de Pachyphyllum peregrinum, et cette plaque est celle justement dont la figure 2, pi. 175 du tome précédent (1), représente une faible partie. On voit par le moule, fig. 2, qu'il s'agit de la base d'une feuille, vue par sa face dorsale, presque plane ou à peine convexe vers la partie moyenne de la base. L'une des marges est intacte; elle fait voir que les bords de l'ancienne feuille étaient strictement parallèles et que limbe ne s'élargissait pas dans le voisinage de la base d'insertion, constituée ellemême par un onglet étroit, un peu relevé en saillie coupé carrément. Les nervures sont fines, multipliées et peu visibles; elles sont comme noyées dans l'épaisseur d'un parenchyme très ferme, et se laissent entrevoir plutôt que distinguer. L'exemplaire de M. Pougnet oiFre les mêmes caractères d'aspect et de nervation.
La figure 1, pi. 235, fidèle reproduction du dessin ori-
(1) Voyez Plantes ùtrassiquesy t. in, Conifères ou Acicutariées^
pi. ZLVII, fig. 2.
ginal de Brongniart, représente un remarquable échantillon, recueilli à Hettange, en 1854, par M. Terquem, dont nous ignorons, il est vrai, le sort ultérieur, mais dont Tauthencité ne saurait ôtre douteuse. Nous avons évidemment sous les yeux Tempreinte d'une tranche ou tronçon de tige, détaché et moulé par le haut, c'est-àdire parle côté supérieur, en même temps que les feuilles à rélat de résidus, dont le pourtour de ce tronçon était encore garni. Comme l'intérieur est occupé par un noyau pierreux, il fait supposer que le tronçon fossilisé consistait en un anneau de substance corticale, évidé par suite d'une dissolution de la région ligneuse, mais conservant les feuilles en place, encore adhérentes par la base. La tige en question était puissante, puisque son diamètre mesure près d'un centimètre. La superficie périphérique, sur les points dépouillés, est sillonnée de crôtes ou bourrelets transverses, qui répondent aux cicatrices d'insertion des anciennes feuilles. Celles-ci, qui s'étalent audessus, en se repliant comme pour suivre une direction verticale, sont tellement pressées qu'elles constituent une zone circulaire, entourant d'une bordure continue les trois quarts au moins de la circonférence caulinaire. On voit que les feuilles ainsi disposées sont placées sur plusieurs rangs, et l'on pourrait même se demander si elles n'auraient pas formé une sorte d'involucre clos, comparable, sous des dimensions beaucoup plus grandes, h celui des WiUiamsonia.
Nous ne saurions, en l'absence de l'échantillon luimême, aborder, encore moins résoudre une pareille question. Lesfeuîlles sont d'ailleurs tellement serrées qu'il est difficile de les distinguer les unes des autres, et par conséquent de saisir leur véritable dimension. Leur aspect
TERRAIN JUBASSIQUE. — VEGETAUX. 7 7
pourtant et ce qu*il est possible de présumer de retendue en largeur de quelques-unes d'entre elles, autorisent leur réunion aux feuilles isolées, décrites ci-dessus, en une seule et même espèce de Yuccites.
Rapports et différences. — \j' Yuccites keUangensis, seule espèce du genre dont la tige ait été signalée, ressemble par les feuilles à son prédécesseur, le Yuccites vogesiacus Schimp. et Moug. L'analogie se manifeste par la largeur proportionnelle du limbe, par la finesse et la multiplicité des nervures longitudinales. On peut dire de V Yuccites hettangensis qu'il représente dans l'infralias le type de l' F. vogesiacus, de môme que l'espèce dont la description suit, semble reproduire les traits de l' Y. angustior. GisEiŒNT. — Grès infralisique de Hettange ; notre collection et celle de M. Pougnet.
Explication des figures. — PI. 235, fig. 1, Yuccites Ae^^an^ensf'sSap., tronçon de tige, encore muni sur le pourtour extérieur de toutes les feuilles occupant leur place naturelle, d'après un dessin communiqué par Ad. Bron-^ gniart et demeuré dans notre possession, grandeur naturelle. Fig. 2, empreinte d'une base de feuille de la même espèce, détachée et mutilée sur l'un des bords» grandeur naturelle; d'après un échantillon de Hettange» provenant de la collection de M. Terquem; fig. 3, la même empreinte moulée en relief, grandeur naturelle. — PI. 253, Hg. 1, empreinte de la partie inférieure d'une autre feuille de la même espèce, avec la base et les côtés parfaitement intacts, montrant en outre vers le milieu une fissure transversale, et les vertiges d'une multitude de nervures longitudinales très fines ; d'après un échantillon de Hettange, recueilli par M. E. Pougnet et appartenant à la collection, grandeur naturelle.
78 PALÉOiNTOLOGlE FRANÇAISE.
^0 2. Yaceltes vmœformis.
PL 234, fig. 2.
DiAGNOSE. — Y. foliisfirmis erecds linearibus elongatis, maginibus stricte par allelis y nervosis, nervis longitudinalibus dense confertis, hinc inde prominulis, flexuosisque et inter se connexis, nervo medio plane destitutis.
Cette seconde espèce, découverte par M: Eugène Pougnet, qui a bien voulu nous la faire connaître, diffère de la précédente par plusieurs caractères. L'empreinte, pi. 234, fig. 2, est remarquable par sa belle conservation ; elle se détacher à la surface d'un bloc de grès des plus durs et représente un segment de feuille d'une longueur totale de 16 centimètres, dont une cassure empêche, dans Tune et l'autre direction, de suivre le prolongement et de saisir la terminaison. La plus grande largeur du segment est de 17 à 18 millimètres au plus. Vers le haut de l'empreinte, cette dimension, quelque peu réduite, ne mesure plus que 15 millimètres environ. Il est donc probable que l'ancien organe, dans son intégrité, atteignait une longueur considérable et diminuait insensiblement de largeur,en approchant du sommet. L'empreinte est celle d'une feuille ferme ou môme coriace, nerveuse, entière sur les bords et tournée du côté de sa face inférieure* Les nervures longitudinales sont fines, égales, multiples, très rapprochées et anastomosées, à ce qu'il semble, à l'aide de traits obliquement transverses. Considérée à la loupe, a nervation se compose d'environ trente-cinq nervures disposées de telle façon que dix à douze, plus marquées
et plus saillantes, se trouveraient séparées les unes des autres par deux à trois nervures intercalées, plus fines, occupant Tespace intermédiaire. Pourtant cette ordonnance n'a rien de parfaitement régulier ; elle est sujette à des variations d'un bout à Tautre de l'organe. La substance de la feuille fossile pourrait bien avoir été ramollie et soumise à une sorte de macération au fond de l'eau. Le limbe est fendu sur trois points où il fait voir des déchirures étroites et obliquement transversales.
Rapports et différences. — VYuccites vittœformis est comparable à VYuccites angustior (pU 234, fig. i) du grès bigarré des Vosges, dont il diffère très peu. Il s'écarte pourtant de celui-ci par une plus grande largeur du limbe foliaire et des nervures moins égales. Les figures que nous donnons aideront à saisir la nature et l'étendue de cette divergence, qui n'empêche pas les deux formes de se toucher de fort près.
Gisement. — Grès iofraliasique de Hettange, près de Metz; collection de M. Eugène Pougnet.
Explication des figures. — PI. 234, fig. 2, Yuccites vittxformis Sap., tronçon de feuille, grandeur naturelle; fig. 2', détails de la nervation grossis.
N^ 3. — Yuceltes liargandiaeas.
PI. 236, fig. 1.
Yuccites burgundiacus (Sap.), Schimp, Traité de Pal. vég,^
II, p. 428.
Diagnose. — Y. foliis lat(hlinearibus, firmis, nervis lon^ gitudinalibm muUiplicibm^ approximatim parallelis, pie-rumque immersis.
Nous connaissons cette curieuse espèce par un remarquable échantillon reçu en communication de M. Jules Beaudoin et reproduit par notre figure 1, pL 236. Il consiste en quatre segments de feuilles, plus ou moins entières ou lacérées, couchées côte à côle à la surface de la même plaque. Deux de ces feuilles s^allongent dans le sens vertical; les deux autres sont obliquement dirigées par rapport aux premières. Les feuilles ont dû appartenir à une seule espèce et peut-être à une même plante. Elles offrent toutes le même aspect et des caractères semblables. Seulement elles paraissent mutilées, soit en long, soit en travers. La première, à gauche, est la seule qui ait conservé toute sa largeur, qui mesure d*un bord à l'autre 2 centimètres et demi. La marge est parfaitement entière, et les nervures longitudinales sont fines, égales et multipliées, sans trace de médiane. Il est impossible de rien ajouter à ces courtes notions sur une espèce qui, d'ail-^ leurs, se rapproche sensiblement de TK. hettangensis par la dimension et la nervation de ses feuilles.
Gisement. — Étrochey, près de Châtillon-sur-Seine ; étage bathonien supérieur ou cornbrash. Collection de M. Jules Beaudoin.
Explication des fKjURes. — PI. 236, fig. 1, Yuccites burgundiacus Sap., plusieurs feuilles réunies et couchées Tune près de l'autre, en divers sens ; grandeur naturelle.
DEUXIÈME GENRE. — GAULOMORPHA.
Culmttes (ex parle), Brngt. Prodrome^ p. 136. — TabL desgeti'
resdevég. foss.^ p. 92.
— Ung. Gen, etsp. pi. /bss., p. 3i0i
DiACaiOBfi. — Cfmfl». fluiL wii/Htes &Hm etfHndrici, foêsiliêoiione auiêmcomfire$$i, plut minu$ve crassi oui el&nffiOi fe^ liisque spiMati, f^iiorum lêiptorum hari ampkancauKum inr seriiambmi arwmiatiy necnon raiieulcrum mpresMniht» suboriiculaliSf spa»*8im disiribiUts, hinc inde obsessi.
HiSTOtu BT o^FiiiiTK»!. — A4olpb6 BroBgniarl, dès IV liginedes études paléopby tiques, ayaiieréé le genre Culmite$ pour y comprendre des « rhisomes ou Uges rampan* tes de Monocotylédones, indéierminables génériqueffient« mais analogues à ceux des Typha, des Iris^ des Amomées et Cannées, et souvent importants à signaler. » Cet au? teur maintenait son point de vue dans son Tableau det genres^ qui date de IM9, et il rapportait nommément aux Culmites les Cubnitesanomalm Brugt. et Gœppêrti MAost., placés à tort, selon lui, parmi les Graminées. La définition des CubniUa parUnger, qui, dans son Gênera plant, fou.^ les englobait effectivement dans les Graminées, aurait pu s'appliquer fort exactement aux formes jurassiques dont la description va suivre ; mais les espèces de Culmites les mieux caractérisées étant tertiaires et ayant été même re^ connues postérieurement soit pour des Najadées assimila*- Jbles à nos Caulinia (Culmitet nodosus Brngt.), soitpour des Arundinées {Culmites Gœpperti Hûnst., — Culmites onomalus Brngt.), il se trouve que le genre lui-même a disparu de la nomenclature et qu*il ncf figure plus qu*à titre de syno* nyme dans le Traité de paléontologie végétale de Schimper. Il nous a donc semblé qu'une dénomination nouvelle et toute spéciale n'impliquant aucune affinité générique avec les anciens Culmites , de la part des formes j urassiques qu'elle désignerait, devait] obtenir la préférence. C'est ce qui nous engage h proposer le genre Coufomor*
!!• Sia. Yàaitkvx. — IT. S
B2 PALÉONTOLOGIE PRA{fÇA.16B.
pha^ qui ne coasUtue â'ailtours qu'un cadre provisoire desUné à comprendre des espèces qui mieux coftiuies un jour et réunies à leurs feuilles respectîTes, deviendront sans doute susceptibles d'être déterminées avec plus de précision.
L* Yuccites hettangemis nous a fait voir des feuilles encore en place, insérées sur le pourtour d'une tige remarquablement épaisse. Les Caulomorpka nous montrent d'autres tiges dépouillées et n'offrant plus que des traces d'insertions foliaires, associées à des cicatrices radiculaires. Non seulement ces tiges s'écartent sensiblement, par l'âge où elles- ont vécu et l'apparence extérieure, de celle du gisement de la Moselle ; mais elles dili^rent beaucoup entre elles, en sorte que nous ignorons si elles étaient congénères, de môme que la nature de leurs feuilles nous reste inconnue. A en juger par les anneaux d'insertion laissés par elles, ces feuilles ne pourraient pas être bien éloignées de celles des Yttccites, etl'on peut conjecturer à coup sûr qu'elles étaient sessiles, amplexicaules et naturellement caduques. Seulement dans une des deux espè* ces, les anneaux plus rapprochés se touchent et se rejoi* gnent, comme si les feuilles eussent été très denses, tandis que l'autre espèce présente de longs entre^nœuds, accompagnés de cicatrices radiculaires multipliées, à peu près comme on le remarque vers la base et sur les parties rampantes des tiges actuelles de Bambous et autres Monocotylées.
Les matériaux dont nous disposons ne nous permettent pas, à raison de leur état fragmentaire, d'en dire davantage sur la structure et les affinités présumées des Caulo^ morpha; mais des recherches ultérieures agrandiront s^ins -doute le cercle bien restreint jusqu'ici de nos connaissan-
TERRAIN JVRASHWI&rf -«^ VtoÉTAUX. IS
çes' è leur égardi soit que Ton rèconnaiate en eux des liges de végétaax terrestres ou des rbiEemes comparables à ceux des Aroîdées, des Najftdées et de tant d'autres plaates de la catégorie des Monocotylées (I).
PI. 236, fig. 2.
DiAGNOS£« — C sUpite aut rhizomoUe cylindraceo, fotsi'^ Jisatione autem compressa ^ foiiorum lapsorum vestigii$ mul-^ loties annulatim sttiato, prxlerea radiciUarum cicatricibus sparsim notato^
L'échantillon que nous décrivons sous le nom de CaU" lomorpha Locardi^ en le dédiant à un savant lyonnais des plus estimables, consiste en une empreinte fort nette, isituée sur le revers d'une plaque d'Orbagnoux, dont l'autre face est occupée par la fronde d*une Algue de grande taille, Xltieria Brongniartii Sap . Cette coïncidence favorise la supposition qu'il s'agirait du rhizome de quelque Najadée marine, comparable aux Posidonia. Quoiqu'il en soit, nous reconnaissons dans l'empreinte figurée sur notre, planche 236, fig, 2, un tronçon de lige ou de rhizome, sans doute charnu et compressible» dont le moule entièrement aplati laisse voii? à sa surface des linéaments ou sillons transverses, rapprochés les uns des autres ou même reliés entre eux. Ges linéaments re* çrésientent les vestiges ou anneaux d'insertion d'anciennes
(1) Voyez : Végétaux jurassiques, t. T, p. 12?, pi. iV. - •
s 4 YAUfttNTÛIMR FRAHÇAnB.
reuilles amplencanles, étroitement emboîtées lorsqu^lles étaient en place. Entre les anneaux, on distingue encore des cîcatiices arrondies et irrégniièrement disséminées» qui se rapportent certainement à des radicules, que l'an* cienne tige aurait émises, à la façon des Pandanées et Aroldées actuelles. 11 est vrai, comme nous l'avons énoncé plus haut, ^«e l'éohaDtiHea pe«nnait «More dénoter un rbixome submergé, assimilable à ceux des Posid&ma (Cau^ Imia D.C.) et se rapporter ainsi à quelque Najadée oolithique. Dans l'impossibilité de résoudre la question, nous, avons tenu à figurer, d'une part, la plaque d'Orbagnoux telle qu'elle se présente, 8g. 2, et, à côté d'elle fig. 2*, une reproduction du fossile, d'après un moule qui lui restitue son véritable aspect Lorsque l'empreinte est venue entro nos mains, parla communication que nous en fit M. Jules- Itier, die portait des traces visibles de résidus charbonneux. Sa conformation cylindrique originaire et son aplatissement à la suite de la fossilisation ne sauraient être contestés. Par une conséquence de cette compression, l'épaisseur actuelle est presque nulle, circonstance qui marquerait une consistance primitivement charnue. GtSEXEXT. — Orbagnoux (Âin), étage kimméridien inférieur; colleclion de M. Jules Itier. L'e^èce est dédiée à M. AraouM Locard, dont les recherches dans le jurassique des «avirons de Lyon nous ont été d'un puissant secours.
SxKICâTlOet MS FIGTRKS. — PI. 236, fig. 2, ComhwmrpMn lêfwrii Sap., tronçon de tige ou partie do rfcnome à l'état d'emprunté^ i la surface d*une plaque do schisie bitumiMux, grandeur naturelle ; fig. 2*, même éckantiUom reproduit d'ïipiis un moule en relief; grmndew natsTefle.
TBRRAill. iWJmiWM^ -^ TieÉTAUX. Sft
PI. 236, flg. 3.
DucufOSB. -^ C. eaule tmi stipite eiato ct/Undraceo^ fossiiiaaJtione plane compret^, vestigiis foliorum lapsorum hinc inde annulato^ intemodiis radicularum impressiontbtis pierumquetn'bieuUtiSjSeriattmdistributiSyinultiplicitersignatis,
La plaque à cassure irrégnlière, extraite par M. A. Faisan des calcaires lithographiques de Cirin, et dont notre figure 3, pi. 936, reproduit fidèlement Taspect, pré-* sente à sa surface une empreinte des plus curieuses. On reconnaît en elle, au premier abord, le profit d*une tige noduleuse, superficiellement lisse et peut'^tre même fistuleuse, comme le sont celles des Bambous. Cependant cette tige conservée sur une longueur d*un décimètre seulement et dont la plus grande largeur en diamètre «xcède tout au plus 9 centimètres, est tellement comprimée par la fossilisation qu'elle n'offre aucune épaisseur, et n'est visible qu'à la coloration grise, cernée de rouge vif le long des bords, qui lui permet de ressortir sur le fond, teinté en jaune, de la roche. On dirait réellement une empreinte qui n'aurait gardé, de l'ancienne tige, qu'une sorte de silhouette, avec les linéaments du contour et les accidents superficiels de Tune des faces. La tige semUe pliée et fissurée sur plusieurs points vers le bas. Examinée à la loupe, elle laisse voir de minces anneaux diaphragmatiques, qui répondent à une faible saillie anguleuse de la marge et semblent dénoter remplacement des feuilles tombées. Ces anneaux sont cepen-
dant distribués à des distances assez peu régulières et, dans rintervalle qui les sépare ou entre-nœud, on distingne non ^Mvlemeiitde iégêred stries loti^itudmàles, mais encore des impressions multiples, ordonnées en séries, les unes arrondies, les autres presque carrées, de dimension très inégale ; elles se rapportent pour la plupart à des cicatrices, plus ou moins nettes, de radicules déta<» cbées ; tandis que d'autres pourraient bien être la trace de lenticelles ou points rugueux» dont la tige fossile au-^ rait été parsemée.
Cette tige rappelle beaucoup par sa physionomie les parties traçantes des Bambusées, qui offrent aussi de» anneaux d'insertion foliaires et des cicatrices radiculaires^ les unes développées, les autres simplement rudimentaires et réduites à un point saillant. Seulement, chez les bambous, les radicules se tronyent exclusivement grou* pées le long des anneaux, et on n'en observe pas dans l'espace des entre-nœuds. — Chez les Anthurium à tige érigée et sarmenteuse, les radicules adventives qui des* cendent pour gagner le sol, sont tantôt insérées en Ver« ticilles sur les anneaux d'insertion des feuilles après la chute de celles-ci, et tantôt aussi elles sont distribuées sur un point déterminé des entre-nœuds. Ces différences, variables selon les genres que l'on examine, nous enga-^ gent à ne pas insister sur un rapprochement spécial entre le Caulomoi^ha de Cirin^ et les Bambusées ou Aroïdées, du monde actuel. Toute conjecture semble prématurée à l'égard d'un fossile aussi imparfaitement conservé et dont les feuilles demeurent jusqu'ici inconnues.
Rapports et différences. — On ne saurait confondre le Caulomorpha bambusina Sap., avec le précédent, C. Locardij d'Orbagnoux. II est môme probable qu'ils
TERRAIN IVRASSIOtJB. — VÉGÉTAUX. 87
ont dû faire partie chacun d'an genre séparé. L^éloigne-' ment relatif des entre^nœnds, opposé an rapprochement des anneaux d'insertion foliaire, caractéristiqne de Tes^ pëce d*Orbagnoux, empêche de les confondre.
GisfiMERT. — Calcaires lithographiques de Cirin ; étage kimméridien inférieur; collection de M. A. Faisan; très rare.
Explication des figures. — PI. 236, flg. 3, Caulomor* pha bambusina Sap., empreinte d'un segment de tige, à la surface d*nne plaque de calcaire lithographique; grandeur naturelle.
TROISIÈME GENRE. — WILLIAMSONIA.
PI. 252, fig. 1*3.
Wilîianisoniaf Carruth., Contiib, totoards the hist.y of Zamia
gigas, L. et H., by W. G. Williamson, corn* munie, by Will. Garruihers (quoad partes rruclificationis, exclusis stipîle et foliis ad Zamitem spectantibus).
— Sap. Antea, Plantes jurass., t. lî, Cyeadées,
— Nathorst, Nagra anmàrkn. om Williamsonia
Carruth. ; ofvers, af Kongl Vetenscap,-Acad, FôrhandL^ ^880, n« 9, Stockholm.
— Sap. et Mar., Sur les genres Williamsoniaj
Cairuih. et Goniolina d'Orb. — Comptes rendus de VAc. des se, t. CXII, séance du 23 mat 1881.
DiAGNOSE. — Plantas caulescentesy quoad naturam pr(H priant affinitatemque ad hue incertœ, caulibus erectis rigidisque^ foliatis, foliis valde coriace/s bracfeiformibus dorso carinatis longitudinaliter nervosis, basx amplexicaulibuSy
ûUms ea/udUuUuûj ai apieem brevker aUen%mimm huaceokU4hmammÊMti» umdique veUîtk^ ÛÊVoimprù polypI^Uis e ^ratiek pkarinû\conmioentAmwmruÊm àÊeurvis,parte$ fruc^ iificatûmis melmdeniUmt nforûtU ; — in/UÊnneeniia, wU viietur^ m 9padice$ tmiseannifes éucrtia; ebmemta $eu moMCula sive fanimea separûiim aggre§aia^ in zémam cariicalent intus fihrotam^ areolis ieira-hexagonulistuperficiali* ter exaraiam^ spadicibus eenoideiM pyriformûbus vel o9oideis impositam eatutUutm; — spadiees tnascHii duarum &utu$q9t€ êpeci^umcogmii^corUtefibrosopromaxÙÊkapariepastânthe' sin spoUcUij etiam in appendicèm infundUuliformem margine ineiso-lobalum sursum expansi ; — spadiees auiem feminei plus tninusve globosi clavatoque-owndei, cùrtice fibroso radiatim aut verticalUer inserto dreuminvohuiy cul matU" ritatem ex involucro seissione basali solubiles^ twn nudi, tum foliis involucralibus intertoribus adhuc cincii^ naturaliter caduci. — Carpella tnntunera, receptaculi intus fibron superficiem tegeniia eontigtta^ uniovulata? gregatim distributa, pro maxima parte abortiva^ post fecundationem crescentiœ effeciu coalita^ in areolas tetra-penta-hexagonulas pressione mutua conversa; semina nuUura zonas fibrosœ imposila, pariete super ficiali tecta, loculis in regionis intermedix substantia {e carpellis omnibus invicem coalitis proventente) excavatis solitarie inclusa^ erecta^ basifixa, ad apicem plus minusve atlenuata.
Fodocarya, Buckland, GeoL and nUneralogy^ I, p. 504, II,
p. 101, tab. LXIII. — Geo/, and minerai., vers. V. D' L. Agassiz, I, p. 566, II, pi. lxiii.
— Brngt., Tab. des genres de vég, foss,, p. 87.
— Ung., Gen. etsp. pi. foss.y p. 327.
— Ettingsh., Foss. PandaR«,p. 4.
— Schimp., Traité de Pal. vég., II, p. 477.
TERaAlN JUBAS6IWE. «- VâaÉTAUX. 8f
HisTOiMi ET DÉFiNiTiON. — Avec los WitUamsonia nous abordons un des problèmes las plus difficiles, un des sujets les plus controversés, mais aussi les plus curieux, peut-être même le plus remarquable de tous ceux que nous offre Tensemble des plantes jurassiques. Bn effet, par suite d'une série de découvertes, nous avons ici sons les yeux, non seulement des fragments isolés, mais des moi> eeaux considérables et des organes variés, découvrant, en partie au moins, la structure trds complexe et très insolite d*un type végétal dont le rôle a été sans doute considérable lors de l'époque secondaire, puisqu'on en a recueilli des traces en Angleterre et en France, plus loin encore en Suède et jusques dans les Indes, toujours dans des couches jurassiques et plus particulièrement, mais non exclusivement, sur rfaori^on de Toolithe inférieure (bathonien et oxfordien).
Non seulement les opinions émises sur la nature présumée des Willianuonia ont varié du tout au tout, jusqu'à devenir entièrement contradictoires, mais nous avons acquis dernièrement la conviction qu'entre les Podocarya de Buckland et les Williamsqnia de Caruthers, les premiers observés dans l'oolilhe de Charmoutb, les seconds provenant de celle du Yorkshire, il existait des liens d'identité générique qu'aucun savant ne s'était encore avisé de signaler. Cette méconnaissance d'une parenté facile à constater tient, selon nous, à cette circonstance que le fossile de Buckland, figuré par ce auteur et assez sommairement décrit dans un livre datant de 1836, traduit, il est vrai en allemand par Agassiz en 1839^ n'a été depuis l'objet d'aucune étude spéciale et qu'il n'a même été figuré de nouveau dans aucun des recueils subséquents consacrés à la « Paléontologie vé-
90 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISEt
gétale. » Ad. Brongniart, Unger, Gœppert et Schimper, isans parler des autres, se sont contentés de mentionner le Podocarya et d*exposer les idées deBackland à Tégard de ce type, allié présumé des Pandanées actuelles, sans les garantir ni les infirmer. La connaissance des plantes fossiles était cependant encore trop rudimentaire en 4836, trop rapprochée du point de départ primitif, pour que l'attribution proposée par Buckland, aidé, il est vrai, deâ conseils de Robert Brown, pût être considérée comme définitive* Ad. Brongniart, guidé par son instinct de botaniste clairvoyant et inspiré parla science approfondie des plantes fossiles et vivantes comparées, qu'il possédait à un haut degré, est le seul qui, dans son Tableau des genres de végétaux fossiles (p. 88), ait formulé des réserves formelles au sujet de l'attribution des Podocarya aux Pandanées, en même temps qu'il constatait chez eux l'existence d'une organisation très analogue à celle des « fruits ou inflorescences trouvés à Scarborough » et qui ne sont autres que les Willtamsonia proprement dits.
C'est cette voie que nous allons reprendre, après un examen attentif des échantillons compris dans l'ancienne collection de M. Yates, déposée au Muséum, et en utilisant, à l'appui dé notre manière de voir, non seulement une série, demeurée inédite, de dessins exécutés par Brongniart (1) ou sous ses yeux, mais encore des documents parvenus entre nos mains de divers côtés et postérieurs à ceux dont ce savant avait eu
(I) Nous sommes redevable de la commuDication de ces précieui dessins que Brongniart avait réunis en vue d'une publication future et qu'il nous avait montrés de son vivant, à son petit-fils M. Charles Brongniart, déjà connu par ses travaux sur les insectes fossiles, et qui a bien voulu nous autoriser à reproduire ceux d'entre eux qui sont de "* — * à aidera la définition des Witliamsonia.
TERRAIN JURASSIQOB. «^ VËI^ÉtAUX. ^i
connaissance. Mak ayant d« proposer and solution qui nous semble répondre à la réaKté des faits, nons tenons à remonter en arrière et à soumettre au lecteur les fûèces du procès, afin qu'il soit à même de contrôler \é jugement que nous porterons.
En 4836, BucUand signala, sous le nom de Podocarya^ un fruit fossile de Toolithe inférieure, considéré par lut comme dénotant l'existence d'une Pandanée, alliée de près, sinon génériquement identique aux Pandanvs vi- Tants. Voici comment l'auteur anglais s'exprime à propos de l'unique exemplaire de Podocarya découvert, dit-^il, par M. Page, à l'est de Gharmouth (Dorsetshire) et déposé dans le muséum d'Oxford : « La dimension de ce fruit est celle d'une grosse orange; sa surface est occupée par une enveloppe étoilée ou « épicarpe » composé de points tuberculeux hexagonaux qui correspondent au sommet des cellules qui recouvrent la surperficie entière du fruit. » (Voy. pi. 238 et 239, fig. i, la reproduction des figures de Buckland). « A l'intérieur de chaque cellule est enfermée une seule graine, qui ressemble à un grain de riz comprimé et qui est le plus souvent hexagonale. Là où Tépicarpe a été enlevé, on voit le sommet des graines saillir en foule à la surface du fruit. La base des cellules ou loges est séparée du réceptacle, par une zone de filaments, réunis en une masse fibreuse très dense, analogue aux filaments qui existent h la base des graines des Panrfantis vivants. Cette situation particulière des graines sur le réceptacle ne s'observe, parmi les plantes actuelles, que chez les seules Pandanées, circonstance qui nous autorise à considérer notre fruit fossile comme un nouveau genre, sous le nom de Podocarya, en le rapportant au groupe remarquable des Pandanées. »
tS PALtelITOLOGfiS FaAMÇAWB.
« J« suis eo partie redevable de la connaissaBCe plas approfondie de ceUe plante fossile à mon ami Robert Brown, qui lui a donné son nom... » Et il conclut par ces mots : (c Par sa structure, ce fruit fossile se rapproche des Pandanus, plus que de nulle autre plante vivante, et si nous comparons les particularités qui distinguent les fruits des Pandanées, ainsi que le rôle dévolu à cette famille de plantes littorales dans Téconomie de la nature {c'est-à-dire dans le but de prendre possession des terres nouvellement émergées), nous trouvons Tordonnance des filaments, occupant Tintérieur de ce fruit et Taidant à surnager, admirablement appropriée au but d'une semblable colonisation végétale. L'habitation des Pandanées le long des plages de la mer fait que leurs fruits tombent le plus souvent dans Teau, et sont transportés par le flot et les vents jusqu'à ce qu'ils rencontrent quelque part un littoral écarté. Une drupe isolée ou une capsule de Pandanus^ avec ses graines, apporte fréquemment le germe d'une végétation ultérieure sur des îlots volcaniques ou coralliens de l'ucéan Pacifique. La graine échouée se change, sur la terre nouvellement formée, en une plante qui, en vertu de sa tendance spéciale, surtout au moyen des longues et fortes racines étalées sur le sol et qui tirent leur nourriture de l'air humide, peut même prospérer sur un point dépourvu de terre végétale. Les racines d'un Pandantis représentent autant de piliers qui soutiennent la plante et se multiplient autour de la tige à mesure qu'elle grandit, de telle sorte qu'elle peut se maintenir érigée et réussir partout, même sur le sable infertile et les écueils récem* ment émergés, dès qu'il y existe tant soit peu de terre (i). »
(1) Tome I, p. 566 à 568 de la traduction allemande.
TERRAIN JURASdlQUE. — TÉeétAUX* 9>
Les figures de Fadocarya doanées par Buckland et raprodaites iei pour plot de commodiié (pi. 238» fig« 1-3, et 239, fig. I), montrent un organe réG^[H taeukire, yisiblemeni détaché de son support : il a 1» forme d'une coupole trte oblosement ogivale au sommet, à base rentrante, ou encore d'une large toupie renversée. Sa superficie est entièrement recouverte d'un réseau de très petits compartiments, les uns trigones, les autres tetra-pentagones, distribués en phalanges au-^ tour de points tuberculeux qui leur sentent de centre de groupement, de manière à constituer autant d*aires hexagonales qu'il existe de groupements de ces compartiments. Les phalanges ou rosettes hexagonales sont ordonnées de façon à se pénétrer mutuellement, de telle sorte que chaque point central emprunte généralement à l'hexagone contigu une partie de ses éléments pour compléter les sieas^ il s'ensuit que, dans la plupart des cas, les compartiments qui entrent dans la composition de chaque rosette se trouvent communs à deux d'entre elles, tandis que les points qui servent de centre de groupement se trouvent fréquemment situés à la circonférence de l'un des hexagones. Un coup d'œil jeté sur les figures i' et 1^, pi. 238, fera saisir sans peine cette curieuse disposition, si nettement caractéristique et qui n'est qu'une reproduction amplifiée d'une figure de Buckland : Or, c'est justement cette même disposition dont nous constaterons la présence sur les parties correspondantes on réceptacles fiructifiés des William* 8oma* M. WiUiamson semble même faire allusion à cet arrangement dans son mémoire (1), lorsqu'il parle des « cal-
(I) On 4ke mÊlmm of Z^mia gigûBr p.
^4 PAI.69NTOL0G1S FRAJVÇAISE.
iules qui parai^wi avoir formé une couohe corticale..... recouvrant la surface entière de Taxe pyramidaiy chacune d'elles devenant à son tour le centre d*un groupe de six autres; » et nos propres observations, appuyées des dessins grossis des aréoles superficielles' que laisse voir un des échantillons du Muséum de Paris (voy. pi. 239, ftg. 2) confirment pleiDomwt la- réalité de Tassimilation j tellement nos figui:es coacordent aitee celles du mémoire anglais de Buckland.
. Au-dessous d^oette enveloppe extérieure, le Podùearya <ie Charmoulh, grâce à une brisure qui découvre Tintérieur de Torgane (pi. â39, fig. 1) laisse voir trois tones ou régions distinctes : au centre un axe ou noyau ^éceptaculaire ; autour de ce noyau, uoe couche fibreuse rayonnante qui le recouvre totalement et présente une épaisseur d'au moins 2 centimètres; enfin, à la partie supérieure de cette couche fibreuse, une série d*ovules pichés dans des alvéoles, immédiatement recouverts par les rosettes de la surface, auxquelles chacun d'eux paraît correspondre, érigés et séparés entre eux par les parois commissurales des cavités qui les renferment. Les impressions, correspondant h l'insertion de la xone fibreuse sur Taxe ou noyau. intérieur, sont visibles à la surface de celui-ci et se traduisent par une série de ponctuations ^u même (en regardant & gauche de la figure) par de très petits compartiments hexagonaux, : comme s'ils coïncidaient avec autant de faisceaux fibreux, contigus et s'élevant de cette base d'insertion pour se prolonger jusqu'aux cavités carpellaires qu'ils auraient été destinés à soutenir. Ce qui est certain, en ce qui touche, le Podo-mrya^ c'est que l'enveloppe extérieure étantcontinue et les carpelles étant soldés entre eux par les parois, tandis
TERRAIN JURASaïQUE. — Vâ^ÉTAUX. 9&
que.lea eioatric^ft imprimées fior le noyau intérieur souk rindice d*uue déaarlioolation de la masse fibr^dusa, celle masse devait foreéme&l ae détaeber tout entière à un moment donné et entraîner dans sa chute les graines emprisonnées^ qui étaient mises en liberté à la suite de la désorganisation générale des fibres. C'est bien ainsi que paraît l'avoir compris autrefois Buckland, aidé de$ conseils de Robert Brown. La dénomination de Podoearya, proposée par celui-ci, ne vise pas de vrais pédi* celles, servant de support aux carpelles et plus ou moins cohérents dans le fruit. Il a cherché uniquement et avec raisbn à comparer la couche fibreuse, vers le haut de laquelle les graines de Podocarya se trouvent implan* tées, à la base filamenteuse des drupes de Pandanmi basa qu*il aurait «uffl de prolonger^ en admettant . la soudure mutuelle et générale des carpelles entre eux, pour obtenir Torganisation des Podocm^^a. Or; chez les Pandanm actuels, les uns ont les carpelles simples et demeurés distincts dans le fruit, mais plusieurs autres ont des gynécées syncarpés, c*est-à*dire constitués par une réunion de carpelles groupés régulièrement et soudés en « syncarpe ». Le syncarpe forme alors un fruit partiel qui comprend à Tintérieur autant de loges à une seule semence dressée et autant de compartiments superficiels marqués au centre d*un bouton stigmatique, qu'il existe de carpelles originairement fécondés. En supposant, au lieu de syncarpés, une coalescence générale des carpeUes» jointe au prolongement et à la connexion des bases filamenteuses de ceux-ci, on arriverait à reconstruire un type pandanoïde, réellement assimilable à. celui A^s Podocarya. Il y aurait d'autant plus de mison- dans cette tendance, que Taxe ou cephalium ùqs
Pandanées actuelles, une fois dépouillé de ses sjnearpes, présente une surface recouverte de compartiments irrégulièrement hexagonaux, proyenani de Tinsertion des parties détachées ; sauf leur dimension beaucoup plus grande, ces compartiments ofiRrent un rapport évident, par leur aspect et leur disposition, avec ceux qui figurent sur le noyau réceptaculaire ou cepkaltum du Podoearya.
II est donc certain qu'il existe, au moins à première vue, une analogie de structure dont il est difficile de ne pas tenir compte, mais dont il resterait à définir le degré, entre les Podovarya et les Pandanus actuels. Cette analo* gie peut être d'ailleurs bien plus éloignée au fond qu'elle ne le semble d'abord, en ce sens que son existence n'entraîne pas nécessairement l'idée d'une parenté immédiate, d'un lien de filiation réciproque de l'undes groupes vis-à-vis de l'autre. — Ce qui nousimporte, quoi qu'ilen soit, main* tenant, c'est de poursuivre notre examen et de recher* cher si une liaison non plus apparente, mais tout à fait intime, justifiée d'ailleurs par l'époque à laquelle les deux types se montrent vivant côte à côte, au sein d'une môme contrée, n'a pas uni le Podoearya et le Williamsoniat ap^ partenant tous deux à l'horizon de l'oolithe anglaise infé* rieure, recueillis le premier dans le Dorsetshire, le second dans le Yorkshire, mais provenant l'un et l'autre d'un seul et môme niveau géognostique.
Dans l'appareil reproducteur des WtlliaiMimia^ soit observé h part et détaché, soit encore en place» c'est-àdire assis au centre d'un involucre dont les folioles se recourbent pour l'envelopper, nous retrouvons sûrement les diverses régions que vient de nous offrir lePodocarjfa : et tout d'abord, le réseau superficiel avec les rosettes hexagcK nales enchevêtrées. Celui-ci est bien visible suruft éohaa-
tillon du muséum de Paris (coll. Yates), qui nous présente, à rétat d^empreinte, un appareil réceptaculaire, pi. 239, fig. 2, et pi. 240, fig. 1, largement arrondi-globuleux ayant à peu près les dimensions et la forme du 'Po(focarya de Buckland. L'empreinte a un aspect ridé et raccorni à la surface, comme s'il s'agissait d-un organe desséché, prêt à se détacher, mais occupant encore sa situation normale au sommet d'une tige ; il est en outre entouré sur les côtés, de plusieurs résidus de bractées involucrales, dont Tune est entièrement terminée supérieurement et figurée à part, i', pi. 240, spus un faible grossissement. Les figures 2% 2^, 2'' et 2% pi. 239, reproduisent, fortement grossis, les compartiments du réseau superficiel, restitués à Taide d'un moulage, et dont la conformité avec ce qui existe dans le Podocarya ne saurait échapper à l'observateur. Cette même conformité ressort, et plus évidemment encore, de l'examen du Williamsonia Morieri (pi. 248, fig. 3) qui aurait mérité le nom de Podocaj^ya, tellement l'ancien organe, fossilisé par le même procédé que celui de Buckland offre des caractères identiques à ceux de ce dernier, bien qu'il s'agisse d'une forme spécifiquement distincte. Au-dessous des compartiments superûciels, groupés en rosettes hexagonales, l'espèce oxfordienne laisse apercevoir, grâce à une fracture des parois, la région fibreuse, disposée pourtant bien plus obliquement et dans une direction ascendante par rapport au noyau central, qui luimême devait être plus épais et plus court que dans le Podocarya. Mais ce qui démontre l'affinité générique des deux espèces, c'est la situation des graines bien visibles dans leurs alvéoles et nichées, comme celles du Podocarya, vers le haut de la masse fibreuse, immédiatement sous
II» SÉB. VÉGiTAUX. — IV. 7
98 PALÉONTOIiOGlË FRANQAISB.
répicarpe ou enveloppe extérieure à compartiments. Cette même région fibreuse est encore visible, à Tétat de résidus constituant une sorte de bande annulaire, en forme de collerette (c*est Vanneau strié de Williamson), à la base des spadices ou réceptacles coniques (axe pyri* forme deWilliamson) de Fespèce principale de Williamsonia ( W. gigas Garr.}. Ces sortes de spadices, dont il existe des exemplaires répétés, à Tétat d*empreinte, dans la collection Yales, au muséum de Paris, et que nous considérons comme répondant aux appareils mâles deTespèce, ces spadices sont presque entièrement dépouillés de la couche fibreuse dont ils étaient d'abord recouverts.
Gomme cet axe ou noyau intérieur, ainsi que Tanueau strié de sa base, ont laissé leur moule en creux dans les grès du Yorksbire, leur apparence est aisée à restituer par Tapplication d*une substance plastique (voy. pi. 245, fig. 2, une de ces restitutions); on reconnaît alors la nature fibreuse de Tanneau ou collerette, et sa tendance à se détacher de l'axe qu'il entoure, et dont il est parfois séparé par un interstice des plus étroits et cependant sensible. On doit admettre par cela môme que les fibres plus cohérents dans le bas et probablement soudées ensemble ont résisté davantage à la désagrégation qui aura plus rapidement entraîné celles du haut. Le revêtement fibreux des appareils mâles présumés, à en juger par l'impression de son pourtour extérieur, présentait à sa superficie un réseau de petits compartiments penta-hexagonaux, figurés dans la mémoire de M. Williamson (tab. 53, fig. 10 (i), mais qui nous ont paru offrir en réalité une ordonnance beaucoup moins régulière et se dis-
(I) La légende porte : section transversale des cellules servant de revêtement à faxe pyriforme.
tinguer surtout du réseau superficiel des appareils fruc^ tifiés par l'absence de points stigmatiques. M. Williamson a reconnu lui-môme la vérité de cette disposition, lors* qu'il parle a d'une couche corticale de cellules disposées verticalement et s'étendant sur la surface entière de Taxe pyramidal, ayant probablement une épaisseur d*un pouce à la base et à la partie centrale, et s'amincissant aux approches de la partie contractée de l'axe, pour disparaître très vraisemblablement avant d'atteindre la base du disque lenticulaire (i). » M. Williamson ajoute encore avec raison : « Cette structure se voit toujours invariablement à la base (2) de chaque involucre. J'en conclus que ces cellules corticales formaient une couche aisément caduque^ facilement détachée de la surface unie du support, et que l'anneau, si invariablement conservé autour de la base de l'involucre, représente seulementlebord inférieur de la couche demeurée en place, retenue qu'elle était dans cette position, d'une part, à l'extérieur par les bractées de rinvolucre et, intérieurement, par la substance de l'axe pyriforme. » Seulement, comme M. Williamson juge la nature du tissu qui constituait le revêtement de l'axe d'après l'empreinte de la superficie occupée par un réseau de compartiments, et qu'à ses yeux ces compartiments représentent la coupe transversale d'autant de cellules, il considère à tort, selon nous, le revêtement comme formé d'une couche de cellules minces et allongées dans le sens vertical, par rapport à l'axe réceptaculaire que cette couche aurait, recouvert. L'examen de l'échantillon
fl) L'auteur veut parler de r expansion apicale d&l*organe. — Voy. On the HUL of Zamia gigas, pr 669.
(2) Cest-à-diro, en restituant le relief, à Tiatérieur et au centre de chaque involucre.
100 PALÉONTOLOGIE FRAKÇAISB.
décoaYeri par M. J. Modère (pi. 248, fig. 3) démontre aa contraire la présence d'une zone ou tranche de tissu fibro-vascnlaire très complexe,^comprenant des éléments d'une grande finesse, et résultant peut être, comme rayait originairement avancé Buckland, de la soudure générale d'une multitude de supports des organes de l'un ou de l'autre sexe. Si les sexes étaient séparés chez les Williamsonia^ comme nous l'admettons au moins en ce qui concerne l'espèce principale du genre» il faut supposer que la région fibreuse des appareils mâles n'avait ni la consistance, ni la densité de celle qui revêtait les spadices femelles. La première, moins cohérente, se serait promptement détachée des réceptacles ; l'autre, plus résistante et plus ligneuse aurait persisté jusqu'à la maturité des ovules; elle se serait alors désagrégée en opérant la mise en liberté des semences, soit en se déroulant, soit en quittant les involucres par la désarticulation de l'axe ou noyau réceptaculaire. Les suppositions que l'on peut faire à cet égard sont au moins basées sur un commencement de preuves et notamment sur cette particularité qu'il existe, chez certains Wiliiamsonia^ des appareils reproducteurs de deux sortes, dont il nous reste à faire ressortir les caractères distinctifs.
La découverte d*une série d'échantillons dénotant les parties fructifiées et les fragments de tige d'une plante inconnue à déterminer, dans les grès oolilhiques du Yoskshire, remonte à plus de quarante ans. Elle est principalement due à M. le professeur W» G. Williamson et à son père, qui s'attachèrent dès i83i à rechercher et à recueillir ces sortes de fossiles ; le premier de ces savants n*a pas cessé depuis de s'en préoccuper. Dans un mémoire présenté en mai 1834» à la Société géologique de Lon-
dres (1), il mentionna ces restes comme se rapportant aux organes reproducteurs d'une Gycadée et il a depuis développé ces mêmes conclusions dans son travail sur l'Histoire du zamia gigas, inséré dans les Transactions de la société linnéenne de Londres, et accompagné de deiux planches (2). Dans ce dernier ouvrage, M. Williamson fait rhistorique de la découverte et expose les raisons qui l'ont porté à attribuer au Zamites gigas, dont les feuilles abondent dans Tassise de grès ferrugineux des falaises de Hawsker et Runswick, les organes problématiques en question. L'auteur anglais regardait comme invraisemblable que ces organes pussent se rattacher à une plante dont on n*observerait aucune autre trace, soit de feuilles, soit de tiges, au sein des mêmes couches. Partant de cette idée, il en avait conclu que ces organes, n'étant ceux ni d'une Filicinée ni d'une Conifère, encore moins d'une Équisétacée, avaient dû nécessairement appartenir au Zamites gigas^ puisque ces plantes étaient les seules, en définitive, qui leur fussent associées dans les grès du Yorkshire. On voit que l'argumentation de M. Williamson procédait par voie d'exclusion et qu'elle n'invoquait que des présomptions dénuées de preuves directes en faveur de l'attribution préférée. Ad. Brongniart, à cette même époque, inclinait vers la même opinion, etce fut celle aussi qu'adopta M. Garruthers, en proposant pour ces restes et ceux du Zamites gigas, définitivement réunis, le terme générique de Williamsonia, en l'honneur de celui envers qui la science était redevable de la première découverte. G'é-
(1) On the distrib, of foss. Remains on the Yorkshire Coastj etc. p. 240.
(2) Contrib, tow the History of Zamia gigas L. e< //., by W. C. Williamson ; communie, by William Corruthers ; Trans, of the Unn. Soc. of London, yoI. . XXVI.
i03 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.
taient là pourtant des conclusions à coup sûr prématu* rées, puisque nous allons voir que, non seulement il n'existe entre les Williamsonia et les Zamites aucune connexion immédiate ; mais que les portions de tiges encore pourvues de leurs feuilles n'étaient pas absentes en réalité, comme le supposait M. Williamson, de l'assise du Yoskshire d'où les organes à définir avaient été retirés : seulement, ces questions étaient restées inaperçues et les échantillons qui s'y rapportent inconnus à M. Williamson, par suite de leur transport en France et de leur acquisition par le muséum de Paris, qui les possède actuellement. Plusieurs d'entre eux se trouvent reproduits ici pour la première fois. Effectivement, M. Williamson ne fut pas le seul à recueillir les échantillons de l'ooUthe du Yorkshire qui l'avaient frappé par leur singularité. M. James Yates poursuivit les mêmes recherches (1), et réunit une série considérable d'échantillons analogues, aussi remarquables par le nombre que par la beauté de plusieurs d'entre eux, et sur lesquels il publia une courte notice en 1847 (2). Cette série, acquise vers cette époque par le muséum de Paris, comprend une centaine environ de pièces ou échantillons se rapportant soit au William^ sonia, soit au Zamites. Ce sont eux que nous avons passés en revue avec un soin tout spécial, moulant les parties creuses ou à l'état de moules, complétant les fragments les uns par les autres, rexonstituant ainsi par le rapprochement des fragments épars chaque organe et dessinant tous les documents qui nous ont paru susceptibles de
(1) Les noms de W. Smith (York, 1847), Edw. Chaples Worth (York), John Lee esq. (Hartwelt, 1847), Ripley (Withby, 1847), sont encore signalés par Brongniart comme possesseurs d'échantillons dessinés par lui et à lui communiqués par eux.
('l) Proced, of the philosopha 8oc, of Yorkshire,
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. . iOS
fournir quelque enseignement. À cette étude préliminaire est venue se joindre celle des précieux dessins d'Adolphe Brongniari : c'estainsi que notre conviction s*est formée telle que nous allons essayer de la faire passer danis Tespril du lecteur, en la justifiant.
Les réceptacles globuleux ou en forme de pelotte ovoïde dont nous avons parlé comme représentant à la fois le fruit agrégé du Podocarya et celui des WUliarnsonia ont été inôonnus de M. Williamson qui les passe sous silence dans son mémoire ; il ne signale pas davantage les segments ou sommités de tiges fouillées^ fréquemment terminés, soit par un involucre, soit par un bourgeon floral dont la série Yates présente plusieurs exemples et qui permettent déjuger de l'aspect des Williamsonia. Les figures que nous donnons de ces portions de tiges (pi. 241, fig. 1, et 242, fig. 1), sur lesquelles nous reviendrons plus loin, découvrent assurément un point de vue essentiel et entièrement nouveau. Un des dessins de Brongniart nous montre même une de ces tiges, subdivisée en trois rameaux, terminés chacun par des débris d'involucres.
Mais il existe encore d'autres organes associés aux précédents et plus nombreux que ceux-ci dans la série Yates. Ces organes dominent exclusivement aux autres dans la série dont le mémoire de M. Williamson a résumé les éléments. Leur reconstitution présente des difficultés particulières, non seulement à raison de leur extrême complexité, nous dirons même de leur singularité, ensuite de leur état d'empreintes presque toujours incomplètes, mais aussi parce que leurs principales parties, loin d'être en connexion, se trouvent ordinairement éparses et demandent à être rapprochées. Mais il se
trouve que ce rapprochement ne saurait avoir lieu qu'à l'aide d'un moulage préalable des parties creuses et de celles actuellement en relief. En effet, les reliefs répondent aux noyaux ou moules intérieurs des anciennes cavités, tandis que les dépressions et les vides représentent des parties anciennement pleines et solides, auxquelles le moulage seul peut rendre leur véritable aspect.
Les organes que nous allons tâcher de définir n'ont pas au fond une autre structure que ceux dont il a été parlé plus haut comme étant des fruits agrégés. Ils diffèrent pourtant de ces derniers par une particularité déjà signalée et consistant en ce que la couche corticale ou enveloppe fibreuse dont ils étaient recouverts se détachait de bonne heure de Taxe réceptaculaire, laissant celui-ci dépouillé, sauf à l'extrême base. De plus, vers le haut, ce même réceptacle ou spadice, devenu fibreux dans le sens de la longueur, se dilatait en un appendice ou « disque infundibuliforme », ayant l'apparence d'une cloche redressée ou mieux d'une soucoupe évasée, dont nous aurons à déterminer la nature et à constater la caducité. En effet, cet appareil, souvent en place, c'est-à-dire en connexion avec l'axe qu'il surmontait, se trouve souvent aussi détaché, de manière à avoir laissé, dans la roche et dans des situations très diverses, l'empreinte de l'une on l'autre de ses faces. — Enfin, on rencontre quelquefois aussi des empreintes d'involucres, séparés des tiges qui les supportaient, montrant au centre soit à l'intérieur, soit par-dessous, des traces visibles de désarticulation. Il faut donc que tantôt l'appareil involucré ait quitté l'involucre à un moment donné, et que d'autres fois l'involucre tout entier se soit détaché de la tige qu'il terminait, et cela normalement ou encore accidentellement, les
deux cas ayant dû se présenter également et n*ayant rien de contradictoire.
Sur Tensemble de Torgslne, et la signification de ses principales parties, il ne saurait y avoir de doutes^ tellelement les exemplaires à Tétat d'empreintes sont nets et faciles à reconstituer par le moulage, même partiel, de leurs diverses régions. A cet égard, nos figures (voy. surtout les planches 243, fig. i, et 245, fig. i), qui reproduisent des échantillons de la série Yates ou sont empruntées aux dessins d'Ad. Brongniart^ ne dififèrent en rien de celles du mémoire de M. Williamson (1). Ce sont des des empreintes de Tintérieur des involucres, mais les folioles ou bractées qni les composent et qui se recourbent en s' atténuant graduellement dans le haut, étant planes, rubannées et sans médiane, offraient en dedans le même aspect qu'au dehors, en sorte que la forme globuleuse de ces involucres aux folioles étroitement conniventes et recourbées en voûte au sommet se trouve ici parfaitement saisissable, bien qu'il s'agisse simplement d'un moule du côté intérieur. Au centre et à la base, on aperçoit une cavité conoïde, plus ou moins allongée et ceraée, à l'entrée, d'une bande annulaire striée, de nature visiblement fibreuse et sur laquelle nous nous sommes précédemment expliqué. L'entrée de la cavité co« noïde qui correspond au spadice préalablement dépouillé de son revêtement, se trouve un peu plus étroite que la partie immédiatement au-dessus, de telle sorte qu'il est à peu près impossible de retirer de cette cavité une matière plastique introduite dans le but de la mouler. Ce-* pendant, notre figure 2, pi. 245, reproduit le résultat
(I) Mémoire précité, pi. 52, fig. 3 et 6.
ie6 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISB.
le mieux réussi de Tun de ces essais de moulage. Mais ce qui doit être surtout remarqué, au fond de la cavité (pi. 245, lig. 3), répondant au spadice, c*est Touverture qui se fait jour à la surface du bloc et qui indique un prolongement de l'ancien organe dont la terminaison fait ici défaut. En moulant cette partie, on yoit que le spadice, d*abord atténué, se dilatait ensuite de nouveau. En combinant cette sommité dilatée et fibreuse avec d'autres empreintes qui montrent Texpansion en forme de coupe lobulée ou frangée sur les bords, on peut se convaincre que cette expansion terminait supérieurement le spadice et lui servait de couronnement, jusqu'au moment oti elle se détachait par désarticulation. Plusieurs de nos figures, dont deux, très belles, provenant des dessins de Brongniart (pi. 247, fig. 1 et 2) représentent cette expansion terminale, marquée de stries rayonnant du fond et de la base de Torgane vers sa circonférence, celle-ci crénelée, lobée ou déchiquetée selon les cas, moulée finalement tantôt par dehors (fig. 2) et tantôt par dedans (fig. 1). Cet appareil infundibuliforme est évidemment identique au disque carpellaire {carpellary disk) de M. Williamson (1), surtout à sa figure 2 qui présente le même aspect fibreux que nos exemplaires. ' Cette figure, de même que notre figure 2, pi. 247, sont celles de Tempreinte de la face extérieure ; au contraire la figure 1 de Williamson se rapporte, selon le témoignage de Fauteur, au moule de la face intérieure, et sur les lobes de cette face on aurait observé des points calleux, accouplés et considérés comme autant d'ovules, d'où le nom de « disque carpellaire ». Mais ces ovules pré-
(I) On the Hist, of zamia gigas, tab. 52, fig. 1-2.
tendus, dont la saillie, d'après M. Williamson lui-même, dont Tunique but a toujours été la recherche de la vérité, a été exagérée par le dessinateur, n'ont jamais été depuis retrouvés sur aucun autre exemplaire. Les empreintes de la collection Yates qui se rapportent à Tintérieur de l'appareil en question (voy. surtout la Ogure i, pi. 247, qui reproduit un échantillon dessiné par Brongniart) n'en offrent aucun vestige, et l'hypothèse adoptée en premier lieu, qui tendait à faire reconnaître dans cet organe assurément fort singulier, l'appareil femelle des Williamsonia, doit être par cela même abandonnée.
Nous sommes portés à le considérer comme un appendice terminal, qui servait de couronnement au spadice mâle. Il aurait résulté du rapprochement et de la soudure des feuilles supérieures du rameau sexué transformé en spadice. Il y aurait là, en un mot, une répétition de rinvolucre inférieur, résultant d'une modification du sommet de l'axe réceptaculaire. Peut-être cette structure était-elle en relation avec la fécondation des organes carpellaires et contribuait-elle par le détachement de l'expansion, à un moment donné, à la transmission du pollen. A une pareille distance, il nous semble impossible d'en juger autrement que par conjecture. Nous pouvons dire seulement que le spadice fructifié des Typha qui réunit les deux sexes, groupés séparément, sur le même axe^ présente quelque chose d'analogue : le spadice des Typha n'est autre que la tige même de ces plantes, convertie en une hampe florale. Les éléments sexués couvrent d'une couche dense, destinée à se désagréger à la fin, chacun des intervalles qui séparent les feuilles supérieures de la hampe, et celles-ci, converties en bractées, font l'office de spalhe. Le plus inférieur de ces intervalles est exclusi-
t08 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.
vement occupé par des éléments femelles; ceux qui viennent au-dessus, au nombre de quatre à six, le sont par des éléments mâles ; mais les plus élevés se réduisent graduellement en approchant du sommet, et les feuilles involucrantes qui les accompagnent perdent graduellement aussi leur étendue et leur caractère ; il résulte de cette disposition que les dernières ne sont que des écailles scarieuses, bientôt desséchées aussi bien que Taxe sur lequel elles sont implantées et les éléments mâles protégés par elles. L'ensemble avorte et prend Taspect d'une pointe scarieuse qui persiste plus ou moins longtemps. En opérant la séparation des sexes sur des pieds différents et remplaçant les feuilles isolées, converties en bractées, par des involucres polyphylles, on obtiendrait une organisation qui, sans être identique à celle des Williamsonia, serait loin pourtant d'être dénuée d'analogie avec elle.
Nous supposons donc que chez les Williamsonia^SiX} moins dans certaines espèces (en effet le groupe a pu comprendre plus d'une section), les sexes auraient été séparés et la couche fibreuse des spadices mâles, plus aisément caduque et prompte à se désagréger que la couche fibreuse des appareils femelles; celle-ci, plus tenace et contenant les ovules persistait naturellement sur l'axe jusqu'à la maturité. La différence entre l'une et l'autre de ces couches fibreuses résiderait surtout, si notre explication était admise, dans la présence ou le défaut de points saillants stigmatiques. Effectivement, dans l'examen, auquel nous nous sommes livré, des appareils mâles présumés \lu Williamsonia gigas (pi. 244, fig. 2 et 3, et 246, fig. 2), les compartiments superficiels de la couche fibreuse ne nous ont paru présenter aucun vestige de ces boutons stigma-
tiques, si apparents à la surface des parties correspon . dantes du Williamsonia Morieri et môme du W. Leckenbyi de Nathorst (voy. pi. 248, fig. i-2 et 249, flg. 3). C'est là, selon nous, une distinction essentielle, de nature à guider le jugement, si, d'autre part, la rapide caducité de l'enveloppe fibreuse mâle ne s'opposait à la facile constatation d'un pareil caractère.
Les pièces de Tinvolucre des WiUiamsonia, surtout de ceux des spadices mâles présumés du W. gigas^ considérées à part, rappellent à l'esprit les feuilles d'Yuccites par leur forme linéaire en bandelettes allongées, leurs bords strictement parallèles et la disposition même de leurs nervures. Ce n'est là peut-être aussi qu'un rapport superficiel, dont il est juste pourtant de tenir compte. Les empreintes de la collection Yates, attentivement considérées, témoignent, chez ces plantes, d'une consistance dure et solide et de la nature ferme etcoriace des feuilles. Celles-ci, lancéolées-linéaires, plutôt que rubannées, repliées en gouttière, atténuées- obtuses au son met qui devait être terminé par une pointe calleuse, amplexicaules à la base, nous ont laissé voir à la loupe une nervation des plus caractéristiques, reproduite, sous un fort grossissement par notre figure 1, pi. 241. On aperçoit, dans l'intervalle qui sépare les nervures longitudinales, un réseau de veinules obliques et, dispersés çà et là, des points calleux répondant peut être aux stomates.
La caducité, par désarticulation, non seulement des spadices fructifies des Williamsoniay mais des involucres eux-mêmes ne saurait être révoqué en doute, tellement les exemples de cette particularité sont frappants et décisifs. Non seulement la masse réceptaculaire tout entière du Williamsonia Morierei (pi. 248^ fig. 3) présente
à la base une large cicatrice en forme de bourrelet circulaire, mais cette masse s'est détachée, encoi*e revêtue en partie des bractées involucrales qui recouvrent et pressent étroitement une moitié du pourtour de sa calotte. Dans d*autres cas, ce sont des involncres vides et montrant au centre la cicatrice d'insertion des réceptacles détachés, que Ton a sous les yeux. Ces involucres, à rélat d'empreinte, peuvent donner lieu, pour certains d'entre eux, au moule de leurs côtés extérieur et intérieur. Ils sont alors vus à la fois, par dehors et par dedans et, si l'intérieur présente dans le fond la cicatrice d'insertion du spadice fructificateur, l'extérieur fait voir (voy. pi. 240, fig. 3 et pi. 243, fig. 2>, le point par où l'ancien organe adhérait à la tige et s'en est jadis détaché, soit par une scission naturelle, soit par l'elTet d'une cassure accidentelle. Enfin, avant de terminer cette revue des éléments d'appréciation des WiUiamsonia, il convient d'ajouter que ces cicatrices d'insertion laissent parfois apercevoir des traces de l'ordonnance des faisceaux flbro-vasculaires (voy. pi. 250, fig. I) et qu'il semble que Ton distingue une zone ligneuse circulaire entourant uoe région centrale médullaire. Mais ce sont là des indices trop peu précis pour servir de guide à l'analogie. Il ne resterait qu'à formuler des conclusions et nous insisterions sur cette idée que les Williamsonia^ tout en offrant des traits communs, et une certaine analogie d'aspect avec les Pandanées, diffèrent au total de toutes les plantes actuelles et qu'ils constituent en définitive le plus ancien type assimilable aux Angiospermes, dont on ait encore connaissance ; si une solution différente n'avait été dernièrement proposée par M. A. Nathorst, dans une notice accompagnée de deux planches,
TËRRAIH JURASSIQUE. -— VÉGÉTAUX. 111
insérée en 1880 ans Comptes rendus de rAcadémie royale des sciences de Stokholm. D'après celte notice, qui reçut un accueil favorable de plusieurs paléophyto* logueSf entre autres de Heer, les Williamsonia ne seraient autres que des Balanophorées, comparables aux Thonningia, Helosis, Langsdorfia, plantes tropicales ou subtropicales, parasites sur divers types frutescents, tels que les Araliacées, Ampélidées, etc., attachées aux racines d*arbres très variés {Acer, Quercus^ Hibiscus^ Eucalyptus,^ Tkibaudia, etc.) (i).
Le rapprochement proposé par M. Nathorst, assurément ingénieux, est basé sur des rapports morphologie ques difflciles à méconnaître. Ce sont là pourtant des apparences seulement, et, en allant au fond des choses, on voit bientôt ces apparences faire place à une simple ressemblance extérieure, beaucoup moins étroite réellement que celle dont les Pandanées peuvent offrir l'exemple (comp. les Qgures de la planche 254 avec celle des planches 263 et 264, qui représentent diverses Pandanées ou Aroïdées). On observe effectivement chez les Balanophorées des hampes feuillées ou plutôt garnies d'écaillés phyllodées ou bractées (voy. pi. 254, iig. 1-3), tantôt lâchement imbriquées, tantôt soudées entre elles. Dans les Langsdorfia, fig. 3, et les Thonningia, dont la ressemblance extérieure avec les Williamsoma est plus frappante que celle des autres Balanophorées, ces écailles s'allongent, se pressent sur plusieurs rangs et forment un involucre polyphylle qui protège et renferme complètement les capitules floraux, avant Tanthèse. Les capitules ovoïdes, sphéroïdes ou cylindrico-ovoïdes, sont sessiles
(1) Voy. Bâillon, Hist, des plantes, t. VI, p. 501.
Itf PALÉONTOLOGIE FRANÇAISB.
dans les Langsdorfia, mais supportés par des pédoncules nus, quelquefois très longs, chez les Balanophora, Helo* sis, Corynœùf Rhopalocnemis. Leur faciès les éloigne alors beaucoup plus des WilUamsoma^ en les rapprochant, il est vrai, des Goniolina que nous décrirons plus loin.
La ressemblance avec les Williamsonia provient surtout de cette particularité, que les capitules des trois derniers genres cités plus haut se trouvent recouverts à rétat jeune d'écaillés peltées, ayant la forme de têtes de clous hexagonales et étroitement conniventes. Ces écailles proviennent, chez les fialanophorées, d'autant de bractées modifiées, servant à protéger les fleurs et tombant d'elles-mêmes au moment de l'anthèse. On voit tout de suite qu'une enveloppe écailleuse ainsi constituée n'a rien de commun avec les compartiments superficiels des Williamsonia ou des Goniolina, qui persistaient jusqu'à la maturité et qui représentent, au lieu de bractées pel* toïdes, le sommet d'autant de carpelles agrégés, assimilables à ceux des Pandanées.
Dans les Balanophora propres, les hampes florales ou tigelles que surmontent les capitules ont un aspect variable selon les espèces ; les écailles phyllodées qui tiennent lieu des feuilles et qui offrent sensiblement l'aspect et la nervation de celles des Monocotylées, sont lâchement imbriquées, alternes et amplexicaules, dans les Balanophora polyanda Griff. (pi. 254, fig. 1), dioica Wall., fungosa Forst (pi. 254, fig. 2). Celui-ci, qui est Australien, a présenté, à l'analyse de M. J. D. Hooker, des particularités de structure anatomique fort curieuses, dénotant la présence d'une organisation conforme à celle des tiges exogènes, seulement rudimentaire. Pour ne rien négliger de ce qui peut faire ressortir les affinités
tERtIAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. '1l4
supposées entre les Williœ^isonia^K les Balanaphor^a, nous figurons ici (pi. 252, fig. 1, 3), non seulement une tige avec capitale fructifère du Balanophora polyandray mais encore un spécimen douteux, rapporté de Taïti par Dumont'Durville et attribué au Balanophora fungosa; ce spécimen reproduit effectivement Taspect extérieur des tiges fouillées du Williamsonia gigai, y compris Tinvolucre terminal. Quelle que soit réellement la plante ainsi figurée, elle fera voir jusqu'où peut être poussée Taffini té morphologique qui ne s'appuie pourtant d*aucun indice sérieux d'une véritable parenté. D'autres Balanophora, tel que le B. mvolucrata^ ont leurs bractées soudées entre elles par verticilles de quatre à six, les plus élevées constituant, au-dessous du capitule, une sorte d'involucre auquel M. Nathorst n'a pas manqué de comparer l'involucre présumé deson Williamsonta Leckenbyi, que nous examinerons plus loin en décrivant l'espèce (voy. pi. 248, fig. 1). Il est certain que chez les Balanophorées, probablement par l'effet d'une adaptation parasitaire, les feuilles réduites à la seule partie vaginale primitive, n'ont rien de différencié et s'écartent entièrement de celles des Dicotylées, parmi lesquelles les Balanophorées sont cependant rangées, pour affecter au contraire de la ressemblance avec les Williamsonia, C'est là sans doute, nous le répétons, l'effet naturel du régime parasitaire, entraînant l'atrophie et la répression atavique des parties devenues inutiles, comme le sont les feuilles d'une plante privée de chlorophylle.
En dehors des feuilles converties en écailles phyllodées et de leur ordonnance en involucres renfermant les ca> pitules floraux à l'état jeune et s'ouvrant pour leur donner passage; en dehors enfin des organes reproducteurs im-
n« Séb. Végétaux. — IV. 8
plantés en grand nombre sur un axe globuleux ou cyliudrico-conique, tout le reste, chez les Balanophorées, paraît 6tre sans rapport aucun avec ce qui existe chez les Williamsonia, Loin d*ôtre pourvues d*nne organisation simple et conforme à ce que durent être les Angiospermes primitives, les Balanophorées offrent plutôt les indices d'un état de transformation des plus avancés. Rien de plus complexe que la structure et la disposition de leurs organes reproducteurs. Non seulement les fleurs mâles et femelles de ces plantes sont tantôt réunies sur le même capitule et tantôt séparées sur des capitules unisexués, mais elles sont constamment accompagnées de bractées, de filaments, d'appendices ; enfin^ les fleurs femelles au moins se trouvent le plus souvent disposées en petits épis (i), nommés « spadicelles » {Balanophora), ou sur de petits rameaux secondaires [Cynomorium), qui réunissent parfois les deux sexes. Sur le réceptacle monoïque des Balanophora^ les fleurs mâles sont inférieures, pédicellées et très apparentes ; elles ont un périanthe à 3-6 ou à 4 divisions. Les fleurs mâles des Langsdorfia sont pédicellées et parfois entremêlées (2) de gynécées rudimentaires. Nous avons fait observer la singulière ordonnance des bractées axillantes, transformées dans beaucoup de cas en écailles peltoïdes conniventes, couvrant les fleurs à Tétat jeune et se détachant lors de leur déve* loppement. Dans les Sarcophyie, Tinflorescence est ra^^ meuse et les fleurs mâles, sont distribuées solitairement sur les rameaux supérieurs, tandis que les fleurs femelles se trouvent réunies en grand nombre sur des capitules sphériques, qui occupent la partie inférieure de Tinflo-
(1) Voy. Bâillon, ïlist. des plantes^ t. VI, p. 506 ot suiv.
(2) Bajilou, t6t</., p. 505.
tERltAlN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. U5
rescence. 11 y a là évidemment trop de variété dans les combinaisons, trop de complexité dans les détails et des indices de transformation d'anciens organes réduits, dont les vestiges restent visibles, trop multipliés pour que Ton admette^ en debors de preuves tout à fait directes, Texistence de vraies Balanopborées dans une période aussi reculée que celle de Toolithe, et dans un âge où la présence d'Angiospermes proprement dites n'a été encore révélée par aucun indice sérieux.
Il serait pourtant concevable que certains traits de ressemblance qui nous sont offerts par les Balanopborées mises en regard des Williamsonia, eussent pour cause et raison d'être quelque régression atavique de ces plantes, due à leur vie parasitaire. Il en serait ainsi de leurs feuilles et de leur aspect extérieur, comme aussi de ce que l'on sait au sujet de la structure anatomique de leurs rhizomes. Ceux-ci, examinés par Hooker et Weddel, présentent une certaine ambiguïté par suite du mode de distribution des faisceaux flbro-vasculaires, tantôt irré* gulièrement disséminés au sein de' la masse cellulaire, à la façon de ceux des Monocotylées, tantôt ordonnés en une zone circulaire d'îlots ligneux autour de la moelle. Une semblable structure offre effectivement des passages vers Tune ou l'autre des deux classes angiospermiques, tout en demeurant elle-même rudimentaire. Cette ambiguïté était sans doute inhérente également aux William» sonia, mais chez eux, elle n'était pas la conséquence d'un phénomène de régression. A l'époque de l'oolithe, les caractères respectifs des deux grandes catégories végétales n'étaient pas assis ou commençaient à peine à se prononcer. L'existence d'une double série, constituées à part et destinées à diverger de plus, l'une vis-à-vis de
H 6 PAtÉONTOLO&IE FRANÇAISE.
Tautre, n^était pas encore réalisée. C'est donc en vertu seulement de leur tendance régressive que les Balanophorées possèdent des traits communs avec les Williamsonia^ qu'elles témoignent d'une certaine conformité d'aspect et même de structure, qui les rapproche de ces deiiiiers, sans impliquer de la part des premières aucun lien de parenté immédiate ni de iilialion directe relativement aux seconds.
Rapports et différences. — Le genre Wtlltamsonia, tel que nous venons de le définir et de l'interpréter, en y joignant le Podocat^a de Buckland, n'a rien de commun avec le Zamia gigas Lindl. et Hutt., comme Tont admis MM. Williamson et Garruthers et comme, avant eux, James Yates et môme Ad. Brongniart étaient disposés à le croire ; mais ce genre nous parait avoir des rapports incontestables avec celui des Goniolina, décrit plus loin et dont nous ne connaissons d'ailleurs que les fruits. Ces fruits agrégés et ovoïdes, revêtus d'un réseau superficiel de compartiments hexagonaux et connivents, différent de ceux des Williamsonia^ surtout parce qu'ils sont supportés par un pédoncule nu et cylindrique, à l'exemple des fruits agrégés des Freycineiia, tandis que les réceptacles ou spadices des Williamsonia étaient implantés au centre de l'involucre par une base sessile. Malgré cette différence, les deux types devaient être reliés par une affinité dont il sera sans doute possible de déterminer un jour le degré. Dans la nature actuelle, si l'on écarte les Balanophorées dont l'analogie avec les Williamsonia^ comme nous l'avons dit, ne repose que sur une certaine similitude d'aspect extérieur, c'est surtout avec les Pandanées que l'an est en droit de comparer le type jurassique. Des deux parts, en effet, ce sont des carpelles
en nombre indéfini et à une seule graine qui se trouvent insérés sur un axe ou noyau réceptaculaire et plus ou moins soudés entre eux, de manière à eon&tituer, par leur réunion, une masse ou couche fibreuse contenant les graines et se détachant, à la maturité, de Taxe ou cephalium sur lequel elle est située. Des deux parts éga<> lement, les sommets des carpelles afiéctent un groupe* ment symétrique des éléments féconds et des parties avortées, combinés et entremêlés; mais ce sont là, par le fait même de Taccrescence, qui succède à la fécondation, des résultats qui se produisent toutes les fois que dés éléments carpellaires se rencontrent réunis en nombre indéterminé et mutuellement pressés à la surface d'un appareil réceptaculaire. Le groupement symétrique, la forme prismatique et généralement hexagone des faces latérales sont une conséquence, pour ainsi dire forcée, du mouvement qui se réalise, et ce que nous connaissons des tiges, des feuilles, des involucres et des appareils m&les présumés des Williamsoniay ne nous porte pas à reconnaître dans ce genre une Pandanée, au sens actuel de cette dénomination, appliquée à un groupe déterminé de végétaux. Pourtant, on peut croire sans anomalie et d*après certains indices que les Pandanées appartiennent réellement à un passé fort reculé, qu'elles remontent même à Tépoque des plus anciennes Monocotylées déter* minables, signalées jusqu'ici; nous voulons dire à la craie supérieure de Gosau et à celle des lignites de Fu* veau en Provence. Il ne serait donc pas impossible que les Williamsonia, sans être précisément des Pandanées, congénères ni même très voisines des nôtres, eussent avec les plantes de ce groupe curieux et exclusivement tropical quelque connexion génétique, quelque parenté
dont Texacte déOnition ne pourrait avoir lieu que si nous possédions la série des termes intermédiaires qui nous font défaut.
En rélat actuel des connaissances, les Williaimonia se montrent avec Tinfralias. Il n*est pas impossible qu*une partie au moins des feuilles rubanées qui forment notre genre Yuccites leur aient appartenu. Au-dessus de Tin* fralias, c'est à la base deToolithe, dans le bathonienque nous retrouvons les Williamsonia^ caractérisés par leurs formes principales les plus caractéristiques. Ils reparaissent ensuite dans Toxfordien et remontent jusqu'au niveau du portiandien; mais, en dehors de France, le genre, dont l'extension a dû être grande et, pour ainsi dire, universelle, dans la seconde moitié des temps jurassiques, se montre encore, non seulement en An^ gleterre, maiis à Bornholm {Williamsonia Forckhammeri Nath.) et dans les Indes. Cette extension, en rapport avec rimportance du r61e assigné à un type aussi curieux au sein de la flore jurassique, justifie pleinement les développements auxquels son examen nous a entraîné.
Nous sericgis incomplet si avant de terminer Texposé de ce qui concerne les Williamsonia, nous passions sous silence une forme crétacée arctique^ signalée par Heer sous le nom de Williamsonia cretacea (1), et attribuée par ce savant au même type que les Williamsonia îiivàssiques. A la faveur de cette espèce, le genre reparaîtrait sur rhorizon de la craie supérieure, auquel appartient incon* testablement le système des couches d'Atané, dans la presqu'île d*Atanekerdluk (Groenland septentr.), vers le 70* degré de Lat. N. Le W. cretacea aurait vécu sur ce
(I) Voy. Fi. foss» arctica, VI, 2* partie, Foss. FI. Grônlands, FI. d, taneschicht., p. 59, tab. XII, ftg. 1, et XIII, iig. 9,
TERRAIN JUHASSIQUIî:. — VÉGÉTAUX. 119
point associé à des Fougères {PletHs frigida Hr.), à ua Lycopode {Selaginella arctica Hr.), à des Cycadées. (Podozamites latipennisUr.y Cyca$ DicksoniHr,)^ à des Thuytes et à des Séquoia {Séquoia ^ubulaia Hr.), enfin à des chênes [Quercus Westphalica Hos.), à des lierres [Hedera primor" dialis Sap., à des Magnolia (Magnolia obtusata Hr.). Mais l'attribution adoptée par Heer perd beaucoup de sa vraisemblance quand on considère Téchantillon qu'il a figuré et qui ne rappelle les véritables William$onia que de très loin. Il s'agit effectivement d'un appareil en forme de support, atténué inférieurement en une sorte de pédon^ cule recourbé, couvert des cicatrices d'insertion de petites bractées içailleuses et dilaté dans le haut, mais n'attei*» gnantentout qu'une étendue en diamètre de 2 centime très et demi au sommet qui semble avoir constitué une sorte de plateau pu de coupe réceptaculaire, sur les bords du« quel se trouvent implantées de nombreuses bractées étroites et allongées, serréôs et conniventes, érigées, avec une terminaison obtuse, distribuées en une rangée circulaire. On compte treize de ces bractées sur la face vi« sible, et ainsi elles devaient être au nombre de vingt-six pour former ce que Heer regarde comme un involucre. Leur largeur n'excède pas 2 millimètres. Sur une longueur de 3 centimètres et demi. Ce serait donc là tout au plus une miniatiure de Williarmoniay en supposant que nous eussions sous les yeux un appareil involucral, congénère de ceux du Yorkshire, du Poitou ou du Boulonnais, et destiné, à l'exemple de ces derniers, à renfermer un spadice floral. Vexistence supposée de ce spadice ne nous est d'ailleurs révélé par aucun indice sensible sur Tempreinte, ni sur la contre-empreinte figurées par Heer, et le support ou pédoncule n'offre dans sa physio-
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lÈ^^Ë^I^ par conséquent
{^i^&Â^^^îglparasitaire. Heer
^î/^r^'t^liaimùnia comme
~ ~ ^M^I'axe pyriforme »
li)ll«l^i^^o^^^:^se un anneau de
îp^t^^t^«^i<^-ajoute-t-il, à des
j^^ifïilaâf e-f^Hs que sur ie pre-
li^îî^;^i||Ai^eat, puisque cet
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX, iti
a axe pyriforme », quelle que soit d'ailleurs rinterprétalion que l'on adopte à son endroit, fait visiblement partie intégrante d'une partie au moins des involucres de Wil^ b'amsonia^ dont il occupe le centre.
Heer qui n*a pu consulter, il est vrai, la série d'écbantillons mis à notre disposition, admet donc contrairement à révidence que les spadices floraux du Williamsonia giqas^ aussi bien que celui de son prétendu WiUiatMonia cretaeea n*ont pas été encore observés et sont par cela même inconnus* Leur présence n'aurait été constatée que dans le Williamaonia Forckhammeri Nath., de Born^ holm, et dans l'espèce indienne de Falaponr. Ces deux formes sont justement celles dont la conservation laisse le plus à désirer et dans les deux cas, ce qui est e£fecti« vement exact, les spadices se montreraient, à l'intérieur des involucres, sous un aspect ovoïde et recouverts de petites papilles qui se rapporteraient à des fleurs.
Nous n'avons pas à reprendre une à une,, dans les ap« préciations de Heer, celles qui manquent de base et dont nos figures et nos descriptions démontrent suffisamment le peu de solidité* La seule question qui nous in^ téresse consiste à se demander si l'échantillon crétacé du Groenland a réellement quelque affinité de structure avec les TTiZ/taiTi^onia jurassiques ou s'il témoigne uniquement d'une certaine conformité apparente, extérieure et fortuite, n'impliquant de sa part aucune parenté réelle et immédiate. Il nous semble que cette dernière opinion est la plus sûre. Le fossile arctique en question, par son aspect, ses dimensions réduites, par la situation même de l'invc^cre supposé^ diffère notablement des Wtlliamsonia, Heer, en décrivant l'échantillon d'Atanekerdluk, ue s'explique pas sur la nature de l'empreinte ;
il ne dit pas si elle consiste en un moule creux de Tancien organe, ni même si la figure 9, planche 13, est une contre-empreinte de la face représentée par la figure 1 de sa planche 12.
Il semble pourtant que s*il eut existé, en dessous des écailles involucrantes, un axe central d'une certaine épais*» seur, il eût été possible de le découvrir ou du moins d'en reconnaître la saillie. Mais peut-être Torgane, que les écailles bractéiformes enveloppaient, était-il déjà tombé lors de la fossilisation, circonstance qui expliquerait la compression subie par l'appareil. — En tenant compte de tous les caractères visibles, il semble que l'on aurait sous les yeux la cupule hérissée d'écailles linéaires, érigées et conniventes, de quelque chône primordial, et cette cupule présumée, par la forme atténuée de sa base formant pédoncule, par ses écailles terminales plus allongées que les moyennes et les inférieures ne serait pas sans rapport, toutes proportions, gardées, avec les parties correspondantes des Quercus suber et oceidentalis. Mais nous mentionnons une impression toute personnelle sans avoir la pensée d'y trouver les éléments d'une définition que nous ne saurions avoir l'idée de formuler, en l'absence de l'échantillon original.
Tout récemment, nous avons reçu de notre ami Léo Lesquereux un autre organe fossile ou plutôt le moule creux de cet organe, provenant des grès ferrugineux du Dakota-group, par conséquent du cénomanien. Qn reconnaît ici, après un moulage en relief de la cavité, un réceptacle épais et court, en forme de pelotte ovoîdéoconique, en grande partie dépouillée et marquée à sa surface des cicatrices d'insertion, régulièrement distri- ))uées en ipir#|0|g|^]«i^ (multitude d'écailles étroitement
TBBRAÎN JURASStOOB. — VÉGÉTAUX. iî3
contiguSs, insérées à angle droit sur le réceptacle et surmontées d'une apopbyse épineuse et subulée dans le bas, plus courte et moins saillante vers le haut de Tap^ pareil. Ces écailles qui répondent sans doute à des élé« nients sexués et qui étaient sujettes à se désagréger à la maturité, ne sont pas sans analogie, soit par elles-mêmes, soit par la structure du réceptacle sur lequel elles étaient implantées avec les parties correspondantes des spadices floraux des Williamsonia. Dans le cas où celle analogie ne serait pas sans fondement nous posséderions un réceptacle sessile et naturellement caduc, détaché après Tanthèse de Tinvolucre dont il aurait occupé le centre. Mais là encore il est difficile, faute d'indices et de documents, d*aller au delà d*une simple conjecture.
Explication des figures. — PI. 254, fig. 1, Balanophora polyandra Griff., du Sikkim-Himalaya, plante entière, terminée par une inflorescence femelle en forme de réceptacle ou de spadice cylindrique, couvert de fleurs femelles accumulées, entremêlées de filaments et de paillettes, grandeur naturelle ; d'après un exemplaire de Therbier du Muséum de Paris. Fig. %^ Balanophora ? fungosaForsi, {Prodr., XVII, 145), de Taïti, d'après un échantillon de rherbier du Muséum de Paris, rapporté par Dumont^ d'Urville, tige ou hampe feuillée, surmontée par un involucre polypbylle, grandeur naturelle. Il n'est pas bien sûr que celle plante soit réellement une Balanophorée ; mais son analogie avec les Williamsonia nous engage à la reproduire. La nervation reproduite, fig. 2', est celle d'une Monocplylée. Fig. 3. , Langsdorfia sp., du Brésil, province de Minas-Geraës, montrant la plante entière, réduite à une petite masse parasitaire, surmontée presque immédiatement par un involucre polyphylle qui s^ouvre
It4 PJU.EO!rTOL06IE FRASÇUSB.
pour donner passage à un réceptacle mile globuleux, grandeur natnreUe. — Les figures précédentes sont destinées à permettre d'apprécier la mesure de morphologie extérieure, reliant les WiUiamumia aux Balanophorées actuelles et la nature de Tanalogie sur laquelle s*est appuyé IL Nalhorstponr les rapportera celles-ci.
WiUiamsmia Pougneti, Sap. et Mar., L'Évolution du règne
lég. — Les Phanérogames^ I, p. 234.
DiAGNOSE. — W., sdpîte crasse cylindraceo erecto dense foliis onustOj foliis vel bracteis squamosis cun*ato-ascen^ dentibus; intolucro terminali lafe globosOy tntus concavOy e foliis involucralibus elongatis leniler curvatis imbricalis conniventibus in apicem obtusatum desinentibus constante.
M. Eugène Pougnet, de Landroff, a extrait cette remarquable espèce des grès de Hettange, près de Metz. Sa découverte autorise à faire remonter l'existence des H^t7/tamj;oi}ia jusqu'à Textrême base do lias, tandis que le genre n'avait pas été encore signalé dans les étages antérieurs à Toolithe. L'échantillon que M. Pougnet a bien voulu nous communiquer et que reproduit notre planche 237 occupe la surface d'une épaisse plaque de grès infraliasique, dont le grain relativement grossier a nui à la conservation précise de certains détails demeurés confus. Des résidus charbonneux tapissent les parois de l'empreinte et témoignent par leur abondance de répaisseur relative des parties fossilisées. On distingue.
TERRAIN aÛRAâSIOUE. — VÉGÉTAUX. UH
après examen, un tronçon de tige, en partie dépouillé des écailles bractéiformes dont il était recouvert, et môme désagrégé comme si une macération prolongée n*eût laissé subsister en lui qu'une masse décortiquée. L'involucre qui surmonte la tige n'est pas complet ; le bord supérieur de la plaque en dérobe la terminaison. L'épaisseur de la tige ou hampe est considérable ; elle mesure en diamètre 2 4/^ centimètres. Les feuilles ou bractées qui la recouvraient ne sont visibles que de profil et à droite : elles sont courtes, épaisses, insérées par toute leur base et promptement recourbées-ascen* dantes; leur sommet parait légèrement atténué. Elles rappellent assez bien Taspect des bractées des hampes florales àHYiicca et diffèrent peu au total des parties cor* respondantes du Wtlliamsonia gigas. En approchant du sommet de la tige fossile, ces bractées se pressent et s'allongent ; elles garnissent les c6tés de la tige et celle* ci, loin de s'atténuer, se termine brusquement en laissant voir les cicatrices d'insertion ou coussinets en saillie de deux bractées détachées. Au-dessus, se développe l'empreinte légèrement concave de l'involucre. L'organe était entier lorsqu'il est venu entre nos mains ; il présentait ses deux faces comprimées, séparées par un vide intérieur ou cavité comblée par le sédiment. C'est en dé* croutant l'échantillon, en le dégageant des parties superficielles, en enlevant les résidus charbonnés, dont il était obstrué, que l'empreinte a été mise à nu, telle que Ta montré la figure de la planche 237. Celle-ci reproduit le moule de la face extérieure de l'involucre. On distingue un peu confusément, sur ce moule, les feuilles linéaires, arrondies ou tronquées au sommet, imbriquées sur plusieurs rangs, qui constituaient cet involucre. Les bractées
l26 PALÉONTOLOGIE ^RANÇAtSE.
formant le dernier rang el le plus intérieur étaient aussi les plus allongées, sans que la terminaison de Torgane soit visible, à raison de la cassure qui interrompt la plaque de grès. A la base, le tronçon de tige, auquel un groupe de bractées adhère sur la droite, se trouve mutilé partout ailleurs et se termine enfin par un lambeau de fibres à demi désagrégés.
Rapports ET DiFFÉBBNCES . — Le WiUiamsonia Pougneti a dû constituer une robuste plante, comparable par respect et les dimensions du seul échantillon venu jus* qu'à nous au W. gigas. Pour s en assurer, on n'a qu'à rapprocher la figure de la planche 237 de celle de la planche 241 , qui représente un échantillon à peu près semblable, c*est-à«dire se rapportant aux mdmes parties du WiUiamsonia gigas Garrulh. — On constate pourtant entre les deux espèces, séparées l'une de l'autre par un espace vertical considérable, plusieurs traits différentiels. Les bractées du H\ Pougneii sont plus courtes, plus mul« tipliées, plus étalées à la base et plus recourbées au sommet. Elles étaient probablement plus rigides et plus coriaces que celles de l'espèce oolithique. L'involucre de celle de l'infralias est formé de plusieurs rangs de feuilles étroitement pressées et imbriquées, les exté* rieures plus courtes, les intérieures plus allongées, tandis que, dans le ttWianksonia yigas^ les involucrea résultent, à ce qu'il semble, d'une seule rangée de bractées iuvolucralesi égales et recourbées en voûte vers le som<^ met de Tappareil. Par leur forme, leur disposition et la terminaison tronquée du sommet, les bractées involu'* craies du Wtltiamsonia Pongneii rappellent visiblement les parlies correspondantes du Williamsoma piciaviensis pK 2%^lK fig« I)* L'absence de netteté dans les détails
TKHBÀIR jniASSIOUB. — VÉGÉTAUX. if 7
empêche de préciser davantage les caractères propres au Williamsonia Pougneti, Il faut souhaiter que le célèbre gisement de Hetiange fournisse d'autres débris plus instructifs de la môme espèce.
GisBMERT. — Grès infraliasique de Hettange, aux environs de Metz ; collection de M. Eugène Pougnet, à Landrofif (Alsace-Lorraine).
ExpucATiON DES FIGURES. — PI. 237, WUliamsonîa Paugneii Sap. empreinte de la sommité d'une tige, en partie dépouillée de ses feuilles, encore en place sur la droite, et surmontée d'un involucre polyphylle dont les bractées linéaires et imbriquées sur plusieurs rangs, sont recourbées en dedans et obtnsément tronquées au sommet, grandeur naturelle. — La grossièreté du grain de la roche s'est opposée au moulage en relief de Tempreinte qui donne lieu à une légère dépression, en sorte qu*en restituant l'ancien relief, on reconnaît que les bractées involucrâles les plus courtes, qui semblent ici, c'est-à-dire sur Téchantillon, occuper l'intérieur de l'organe, étaient en réalité situées à l'extérieur de celuici, les plus allongées se trouvant par contre les plus intérieures.
N» 2. — nrilliamsoiita Bnclaandl.
PL 238, fig. 1-3, et 239, fig. I.
DiAGNOSB. — W., fructu subgloboso, transversim laie pomiformi^ in apieem obtusissime conoideum abeunte, $uperfiàaliter $teUatim areolato, areolis phalanges cirea punc* tum eenîralem hexagonal formantihus, intus axi crasso re^
^28 PALÉONTOLOGIE FRANÇAtSti.
gianeque fibrosa axi imposila iliaque radiatini circumfusa constante; seminiàus elliptico-fusiformibas, lateribus cornpressis hexagonults, erectis, singulis hculo zona regionù fibrosx superiori immerso occluHsj loculorum dissepimentis regione fibrosa mediante inter se coalitis tandem ab axi cum ista solutis, universaltque fibrorum dissociationis efftctu liberis.
Podoearya Bucklandi, Ung., Gen. et sp. pL foss., p. 327.
Nous ne reyiendrons pas sur ce que nous avons dit de cette espèce en définissant le genre Williamsonia dont elle fait partie, selon nous, au même titre que les échantillons du Yorkshire et surtout que le W. Monerei des Vaches-Noires. Nous ferons seulement ressortir les carac* tères qui la distinguent plus particulièrement. Nous ne connaissons de l'ancien Podoearya ou Williamsonia Bucklandi, que son appareil fructificateur, consistant en un réceptacle globuleux, qui contient les graines, et se trouve détaché de la hampe qui le portait, ainsi que de rinvolucre destiné à le protéger. Nous ignorons par cela même la nature et la forme de ces dernières parties ; nous ne pouvons juger d'elles que par analogie, en nous rapportant aux orgaues correspondants de l'espèce du Yorkshire. Si, au contraire, nous considérons celle-ci, nous constatons un seul exemple bien authentique de l'appareil femelle fructifié (pi. 240, fig. i), tandis que nous possédons une longue série d'autres appareils, définis par nous à tort ou à raison comme des appareils mâles. Le Williamsonia Bucklandt\ quelles que soient d'ailleurs ses véritables affinités, se compose d'une masse largement ovoïde, en forme d'orange ou de pomme» terminée
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. lî^
par un sommet en voussure obtusément conoïde. Toute la surface est occupée par un réseau de très petits compartiments ou aréoles, réunis par six autour d'un bouton ou point saillant qui correspond, selon nous^ au stigmate du carpelle principal ou carpelle fécondé. Ces rosettes hexagonales, nous Tavons vu, se pénètrent mutuellement, au lieu d*être simplement accolées et contiguôs (pi. 238, fig. 1» et i«»). A l'intérieur de l'appareil, dont la fossilisation a préservé toute la structure, ou distingue, en correspondance avec la base d'insertion de l'organe, un axe intérieur épais et court ou noyau réceplaculaire, marqué de petits points cicatriciels, cylindrique et arrondi au sommet, sur lequel s'appuie et qu'env.eloppe une couche épaisse ou région fibreuse. Vers le haut de celte région, sont immergées des loges uniovulées, occupées chacune par une graine érigée, étroitement elliptique, presque fusiforme, légèrement comprimée à facettes, de la grosseur d'un grain de riz, et dont le sommet atténué-obtus aboutit, selon Buckland, à Tun des points saillants «stigmatiques», qui occupent à la superficie le centre de chaque rosette. — Ainsi chaque loge, pourvue d'une seule graine, représenterait un carpelle fécond, accompagné de plusieurs autres avortés, dont les vestiges se trouveraient associés au premier. On conçoit qu'à la suite du détachement de la région fibreuse et de la désagrégation de celle-ci, les loges d*abord cohérentes aient été finalement ouvertes et les semences mises en liberté, tandis que Tenveloppe superficielle, résultant de la soudure des carpelles accrescents après la fécondation, résistait plus longtemps à la décomposition en demeurant continue. Peut-être la région fibreuse, après son détachement,
II* Sbi. Vîoîtaux. - IV. 9
Doe fois convertie en une sorte de filasse, contribuaitelle, comme le pensait Buckland, à la dissémination, en favorisant la flottaison et le transport des graines. On voit que le savant anglais n'invoquait pas sans raison Texemple des Pandanées à Tappui de son hypothèse relativement au rôle anciennement dévolu à ses Podocarya sur les plages récemment émergées de l'Europe oolithique. Il ne s'ensuit pas que les Williamsonia aient été de vraies Pandanées ; mais ils ont pu, sans avoir appartenu à ce groupe, affecter des allures et posséder des traits d'organisation, comparables à ceux des types pandanoîdes, si répandus actuellement au sein des pays chauds, et dans les deux hémisphères.
Rapports et différences. — C'est surtout de notre Williamsonia Morierei que l'espèce de Buckland doit être rapprochée, puisqu'il s'agit des mêmes parties organiques, fossilisées respectivement par le même procédé ; mais il est facile de constater entre les deux espèces des divergences sensibles de forme et de dimension, dont les principales résultent d'un moindre développement de l'axe intérieur et du mode d'implantation, ascendante plutôt que rayonnante, de la couche fibreuse sur cet axe, dans l'espèce oxfordienne des Vaches-Noires. — Comparé à l'appareil femelle du Williamsonia gigas, le W* Bucklandi témoigne du plus étroit rapport (comp. la figure I, pi. 238, à la figure 2, pi. 239) entre les deux espèces contemporaines. La forme et la dimension des appareils sont à peu près pareilles des deux parts. Tout porte à croire seulement que la région fibreuse du W. Bucklandi avait une épaisseur plus considérable que celle du W. gigas^ et nous ajouterons du W, Lecken byi. Celle-ci (pi. 248, fig. 2) se montre déroulée et
aplatie, tandis que, dans le Williamsonta gigoi^ la môme région présente des rides et des replis, comme si, étant •encore en place, elle se trouvait au moment de quitter Taxe ou qu'elle vint de s'en détacher. Pour mieux juger des différences qui ont dû séparer le Williamsonia Backlandi des deux formes congénères extraites par Williamson et James Yates des grès du Yorkshire, il faudrait avoir recueilli du premier d'autres fragments que le seul appareil fructificateur.
Gisement. — Oolithe inférieur de Charmouth (Dorset- «hire) ; coll. du Muséum d'Oxford.
Explication des figures. — PI. 238, fig- i. — Williamsonia Bucklandi Sap., ancien Podocarya de Buckland ou Podocarya Bucklandi de Unger et de Schimper, organe fructificateur entier, recouvert d'un réseau superficiel ou épicarpe, formé de compartiments groupés on rosettes hexagonales enchevêtrées, vu de face, grandeur naturelle, d'après une figure empruntée à l'ouvrage de Buckland (planche lxiii); fig. 1» et i^, réseau superficiel grossi pour montrer la forme, le mode de groupement et l'agencement des aréoles. Fig. 2, portion grossie de la figure 1, pi. 239, pour montrer la situation des graines à l'intérieur de la région fibreuse, et leur relation avec les compartiments de la superficie, ainsi qu'avec les points stigmatiques autour desquels sont groupés les compartiments qui composent chaque rosette hexagonale, d'après la figure 8, pi. lxiii, de l'ouvrage de Buckland. Fig. 3, portion grossie de la superficie de Tépicarpe, pour montrer la saillie des compartiments à facettes hexagonales qui recouvrent les graines placées à Fintérieur et correspondent à autant de carpelles fécondés et soudés entre eux ; d'après la figure 9,
13t PALÉ05T0L0G1E FBA5ÇA1SE.
pi. LXin, de TooTrage de Buckland. Fig. 4, gnine détachée et isolée de M'iilîamsonia Bucklandi, conTertie eo carbonate de chaax, grandeur naturelle; Gg. 4*, la même grossie; — figures empruntées à Buckland et dessinées par lui sur Toriginal. — PI. 239, fig. i, mênM espèce, échaniiilon tu par la face opposée à celle représentée par la figure I, pi. 238. Cette face, à Taide d'une brisure, laisse Toir Tintérieur de Tappareil fossile, et montre sous Tépicarpe ou enreloppe extérieure, une région résultant de la soudure des carpelles en une masse fibreuse, Ters le haut de laquelle on obserre les graines encore en place, nichées une i une dans d'étroites aréoles. Au-dessous de cette région, le centre de l'appareil est occupé par un axe OToîde ou en forme de massue globuleuse, à la surface duquel on distingue les traces d'insertion des fibres et carpelles superposés ; grandeur naturelle; reproduction d'une figure de Buckland, dessinée par lui d'après l'original.
N* 3. — IWII
PI. 239, fig. 2; i40, fig. i-3; i4l ; 24i, fig. 1^; 243, fig, 1^ ; iU, fi^. 1-4 ; 245, fig. 1-3 ; 246, fig. t-6 ; 247, fig, 1-2; 251, fig. l-i.
Wînsjm*:*!; pî,M5, Cure th. On fc-is, C',:'jd. siiwks firom the
$>r:-.i, rv-.'fc i/B^i/. >\cl. foliis caulîbusqué Zizwiiù: çi;f.\niis L. et H.}.
— W.C Williamsou, Ci>nmb. io ihê kisiary
i/ l.zi%u ^»;nts L. et H., extr. fr. the rAï*i.<, .f ;U LïXH. Sdf. of Lomfofi, xol, XXVI, p. 6tkMaK S2 et53 (excl^
TERBAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 1S3
foliis cauli busqué ad Zamitem gigantem L. et H. spectantibus.
Williarnsonia gigaSf Nath., Nagra Anmarkn, Williamsonia
Carruth, (Of fr, kongl. Vetensk, — Academ. Pôrhandl, n^ 9), p. 35-36, lab. VIL — Sap. et Mar.. Sur les genres Williamsonia
et Goniolina^ extr. des comptes rendus des séances de VAcad. des se, t. XGII, séance du 23 mai 1881. — VÊvolut.
du régne vég. — Les Phanérogames, f. I, p. 237-242, fig. 102 et 103.
DiAGNOSE. — W, caulibus elatis ngidis foliatis, foliis cariaveis lineari-lanceolatis intus leviter canaliculatis obtuse sensim npice calloso attenuatis, longitudinaliter ne}*vosiSy basiautem amplexicaulibus donatisy invohicra terminalia polyphylla receptaculifera stipantibus ; involucris dimorphts^ aliis masiiulis (?) globosis e bracteis plurimis KneafHbus dorso medio leviter carinatis elongatioribus lateraliter conniventibus, longe sensim desuper attenuatis curvatisqve constantibus, Teceptacula conoideo-pyramidata intus foventibus; aliis femineis e bracteis brevioribus apice obtusatis efformatis, receptacula late globosa circumtenentibus ; — receptaculis masculis (?) pyramidatim conoideis^ zona radiatim fibrosa circumfusa pro maxima parte, excepto annula basilari^ past tznthesin decidua vestitis, sursum autem in apicem aperte infundibulifarmem, radiatim e centra ad peripheriam ner^ vosO'Striatumy marginibus dissecto^lobatum^ demum^ ut videtur^ deciduum expansis; — receptaculis fructiferis late globosO'pomiformibus, corticatis, superficie corticali tenuis sime areolatiSf areolis in phalanges inter se sœpius cannexas circapunctum centralem gregatim ardinatis.
Zamites gigaSy J. Yates, Proced. of the philos, soc. ofYorhshire^
1847 (excl. foliis Z. giganiis).
— - — L. et Huit, (ex parte), Brongt, TahL des^
genres de vég., f*> II, p. 62.
— — Schimp. Traité de Pal. vég., II, p. 205.
Cette espèce, particulière à Toolithe du Yorkshire, est la mieux connue de celles que nous réunissons dans I& genre Williamsonia, à raison du nombre et de l'importance des documents recueillis. C'est aussi la seule dont nous possédions les différentes parties, c'est-à-dire de& portions de tiges, réunies aux organes de la reproduction, ceux-ci de deux sortes, vus de divers côtés et susceptibles d'une reconstitution à peu près intégrale. La collection Yates déposée au Muséum de Paris depuis plus de quarante ans, combinée avec le dossier des dessins exécutés par Brongniart d'après les documents originaux,, et la suite d'échantillons due aux recherches de M. Williamson ne comptent presque pas de lacunes. Les troi& séries se complètent d'ailleurs l'une par l'autre et leur examen permet de décrire le Williamsonia gigas presqueaussi sûrement que s'il s'agissait d'une plante vivante, entièrement nouvelle, telle que l'était le Welwitschiay lorsque Hooker le signala pour la première fois.
La difficulté, en ce qui concerne le W, gigas, ne vient ni du défaut ni du mauvais état des exemplaires, mais plutôt de la façon de les interpréter. La détermination d'appareils fossiles, complexes par eux-mêmes, formés de parties originairement connexes, mais fréquemment détachées, isolées oufragmentées,soit accidentellement, soit par le fait d'une caducité naturelle ; toujours à l'état d'empreintes, c'est-à-dire montrant en creux ce qui était en relief et vice versa, cette détermination ne saurait être
Terrain jurassique. — végétaux. iss
saisie du premier coup. Elle exige beaucoup de patience» des dessins très fidèles et des moulages répétés, destinés à rendre aux anciens objets leur véritable apparence. Ajoutons, pour mieux faire comprendre les erreurs commises et les obscurités longtemps maintenues, que les échantillons de la série Yates, plus nombreux et plus probants que ceux de M. Williamson, sont publiés ici pour la première fois. Brongniart en avait fait l'objet d'un commencement d*étude, accompagnée de dessînsrestés inédits et dans lesquels il nous a été heureusement permis de puiser; mais ce savant obéissait lui-même, bien qu'avec répugnance, à Tidée préconçue que ces restes devaient être réunis à ceux du Zamites gigaSy dont ils auraient représenté les parties fructifiées et, sous l'empire de cette idée, l'auteur français ne parvint jamais à formuler une conclusion assez raisonnable à ses yeux pour être définitivement adoptée par lui et publiée. En réalité, c'est sur la présence d'un véritable tronçon de tige de Zamites gigas^ encore garni de ses feuilles et surmonté d'un bourgeon terminal en voie de développement, associé accidentellement aux vestiges de Williamsoniaf dans la collection Yates, que se basait l'hypothèse de la combinaison de tous ces débris en une seule et même espèce de Gycadée. Nous avons décrit et figuré, dans un volume antérieur (i), cette tige; mais son examen démontre qu'elle n'a rien de commun avec les Williamsonia, dont les restes sont accumulés dans la même assise. Faire dépendre une parenté spécifique ou même générique d'une circonstance pareille, d'une coïncidence aussi fortuite, entraînerait dans une foule de
(I) Voy. ci-dessus, Plantes jurassiques ^ t. II, Cycadées, p. 56-57, Atlas, pi. XI, fig. 1.
cas des conséquences trop singulières pour qu'il soit nécessaire d'insister ici sur le peu de vraisemblance du rapprochement basé sur des indices de cette nature. Nous avons fait voir précédemment et nous insistons de nouveau sur ce point, que le bourgeon évolué ou fascicule de feuilles encore tendres, qui surmonte et prolonge la tige fossilisée du Zamites gigas de la collection Yates, n'a qu'un rapport tout à fait vague et purement superficiel avec les hampes et les involucres du Williamsonia, Les folioles du Zamites, bien que confusément érigées, conformément à leur mode de vernalion « érigée-imbricative », se distinguent suffisamment à la loupe et n'ont rien de commun en réalité avec les feuilles dont nous parlerons bientôt. M. Williamson, qui cependant ne semble pas avoir connu l'échantillon de Zamites dont il vient d'ôtre question, insiste dans son mémoire sur l'abondance relative des feuilles de Cydacées et l'impossibilité de rattacher soit aux Fougères, soit aux Conifères, les « parties complémentaires » des fossiles problématiques recueillis par lui dans le grès du Yorkshîre. En conséquence, il se croit suffisamment autorisé à les attribuer au Zamites gigasy toute autre référence lui paraissant « une idée improbable ; » et tout de suite il ajoute : « De telles traces peuvent être seulement rencontrées parmi les restes végétaux existant au sein de la même roche. » Il est encore plus naturel d'admettre, selon nous, en dehors d'une connexion directe et d'une preuve absolue, qui font ici défaut, que nous ayons sous les yeux un type jurassique tout à fait spécial, distinct de'ceux qui lui sont accidentellement associés dans le grès du Yorkshire, et dont, en dépit de sa singularité, nous nous efforcerons de définir les vrais caractères.
Nous ignorons si nous possédons les feuilles normales du WtUiamsonia gigas ou seulement les bractées de ses hampes florales. 11 semble pourtant que Téchantillon reproduit par la figure i, pi. 242, représente de véritables feuilles encore en place, réunies en faisceau et occupant la partie inférieure d'une tige, pourvue elle-même ^e bractées plus ou moins lacérées et terminée par les restes d'un réceptacle vide, avec des résidus de feuilles involucrales, dont une seule, à droite, parait intacte. La largeur diamétrale du plan réceptaculaire et l'épaisseur même du support, couronné par ce plan, se trouvant en parfait rapport avec les dimensions de Torgane femelle décrit ci-après, il est admissible que nous ayons sous les yeux l'appareil reproducteur du W. gigas j en partie, désorganisé, à l'époque de la maturité du fruit, après le détachement de celui-ci et d'une partie de son involucre. Les feuilles se présentent sous divers aspects; la plupart lacérées ou comprimées et recouvertes Tune par l'antre; aucune d'elles ne paraît réellement entière. Elles diffèrent beaucoup de dimension et paraissent diminuer d'ampleur et de taille, de la base au sommet de l'échantillon. Une de ces feuilles, entièrement séparée des autres, sur la gauche, eàt longue de 6 centimètres, atténuée, obtuse ou même arrondie au sommet, légèrement dilatée et sans doute amplexicaule à la base, qui d'ailleurs est loin d'être intacte. Cette terminaison supérieure obtuse, de même que la convexité de la face dorsale, la face interne étant légèrement concave résulte de l'examen de plusieurs de <!es feuilles dont les bords inermes se repliaient en fledans, à ce qu'il semble, de manière à se rejoindre presque dans certains cas. La plus longue de ces feuilles mesure plus d'un décimètre; d'autres, à côté d'elle,
montrent leur terminaison supérieure, sans qu'on puisse fixer la limite do leur prolongement inférieur. Les nervures sont toutes égales, parallèles, longitudinales et très rapprochées. Un très bel échantillon, dessiné en 1847 par Ad. Brongniart, à qui il avait été communiqué par 1& R. Ripley, de Whitby, doit être pris en considération. La hauteur totale n'est pas moindre de 25 centimètres, et il présente, après une étendue de 15 centimètres, une ramification latérale aussi épaisse que la tige mère dont elle sort et recouverte, comme celle-ci, d'épaisses feuilles bractéales, appliquées, se recouvrant mutuellement et en partie détruites. Au-dessus de la ramification dont nous venons de parler, la tige fossile continue à s'élever et s& termine par les résidus d'un involucre dont les feuilles étalées et courtes ressemblent à celles qui entourent l'organe femelle. A notre grand regret et faute d'espace^ nous avons dû renoncer à donner la figure de ce magnifigne échantillon.
D'autres exemplaires de la collection Yates font voir divers fragments de tiges feuillées du Williamsonia gigas. Notre figure 3, pi. 243 (n° 10 de la colL Yates), représente un tronçon couvert de feuilles en place, allongées, convexes ou même carénées sur la face dorsale, atténuées-obtuses dans le bas, mais terminées dans le haut de l'échantillon, en une pointe acuminée. Ces dernières se recourbent les unes vers les autres comme pour constituer un commencement d'involucre. L'épaisseur de ces feuilles résulte de l'examen de la cassure de l'une d'elles qui montre sa coupe transversale. — Un autre échantillon (n' 56 de la coll. Yates), pi. 243, fîg. 4, se rapporte également à la partie fouillée, voisine d'un involucre : ici, les feuilles inférieures aux pièces involu-
craies, visibles dans le haut, sont plus larges, plus courtes que celles-ci, terminées par une pointe calleuse et distinctement carénées sur le dos ; mais ce sont là peut-ôlre des bractées comparables à celles des hampes florales d'Yucca plutôt que des feuilles proprement dites. — La figure 1, pi. 241 (n» 5855 de la collection du Muséum de Paris), représente encore une sommité de tige du Williamsonia gigas, recouverte dans le bas de feuilles étroitement appliquées, et terminée par un bourgeon globuleux ou par un involucre floral en voie de développement, qui, vu son épaisseur à la base et la disposition des bractées plus larges, plus courtes et moins nombreuses dont il est formé, semble se rapporter à un appareil femelle encore clos. Les feuilles bien visibles sont ascendantes et serrées, nerveuses, épaisses et coriaces, striées en long et carénées sur le dos, lancéolées et acuminées au sommet, qui a dû être pourvu d'une pointe calleuse. Vers le bas, ces mômes feuilles, généralement tronquées, font voir leur coupe transversale qui témoigne d'une épaisseur de 3 millimètres environ sur le milieu, à l'endroit de la carène ; cette épaisseur allait ensuite en s'atténuant vers les bords inermes et tranchants de la feuille. La nervation, visible à la loupe et reproduite par ]a figure i"", pi. 241, sous un fort grossissement, montre des veinules obliquement ramifiées et anastomosées qui courent longitudinalement dans l'intervalle des nervures principales. Des ponctuations éparses se rapportent peutôtre aux stomates. Au total, les feuilles que nous venons de décrire ressemblent à celles de certaines Broméliacées et Pandanées, mais plus particulièrement des Liliacées frutescentes, comme les Yucca, ou encore des Vellozia d'Amérique ; mais c'est là une ressemt>lance tout exté-
1 i4 PJkLÉO^TOIiOeiE FftA5ÇA]SE.
rieore, qui n implique de la part des tt'illiamsoniay aueone présomption d^afânité directe et immédiate vis-à- ▼îs de ces plantes.
Après les feuilles, il convient de s'attacher aux organes reprodactears da Wiiliamsùnîa giga$^ de les suivre dans leur développement et de définir leur structure. Ces organes étaient certainement involucrés, et les involucres floraux situés au sommet des rameaux ou hampes fouillées que nous venons de décrire.
La figure 1 (pi. 213\ en fait foi, puisqu'elle représente un de ces rameaux, encore chargé de feuilles à rétat de résidus, surmonté d*un involucre globuleux dont les bractées ou pièces, étroitement linéaires et strictement conniventes, se recourbent en s'atténuant dans le haut, de manière à former une voûte et à circonscrire une cavité intérieure, évidemment destinée à renfermer l'organe reproducteur. Il est également certain que ces mêmes involucres, bien reconnaissables, offrant le même aspect et les mêmes bractées que le précédent, mais préalablementdétachés, se montrent, dans plusieurs cas, encore pourvus d'un appareil en forme d*axe, réceptaculaire que nous aurons à définir et à reconstituer. •Cette caducité des involucres floraux, après Tanthère, est un fait trop souvent répété pour ne pas en tenir compte ; nous y reviendrons plus loin ; mais dès à présent nous devons formuler une remarque préliminaire, qui est la suivante : de même que des involucres détachés et globuleux, formés de bractées linéaires, conniventes et longuement atténuées en poiute vers le haut, présentent des appareils encore en place et enveloppés par eux ; de même d'autres involucres, détachés comme les premiers par un accident naturel, se montrent vides et laissent voir à
rintérieur, au lieu d'appareil reproducteur, une large cicatrice marquantle point où cet appareil était assis, au centre de Torgane involucral. Nos figures 2 et 3, pi. 242, qui concordent évidemment avec la figure 7, pi. lu, du mémoire de Williamson, offrent clairement cette disposition, visible au moyen d'un moule reproduit en 3'. On saisit sans peine, d'autre part, une différence sensible entre les involucres à folioles linéaires et longuement atténuées supérieurement et d'autres involucres, pi. 240, fig. 3, qui paraissent formés de bractées plus courtes, plus épaisses, plus obtuses au sommet et imbriquées sur plusieurs rangs. La figure 1, pi. 241, représente un de ces derniers involucres encore en place surmontant une tige robuste,, garnie de ses feuilles; mais peut-être est-ce là un bourgeon floral en voie de développement, et peut-être aussi faut-il faire la part de l'âge ou du sexe, à moins qu'on ne préférât admettre l'existence de deux espèces de William sonia^ associés côte à côte dans le grès de Scar* borough. Quoi qu'il en soit, nous sommes assurés de la présence de deux sortes d'appareils reproducteurs, ayant tous deux appartenu au Williamsonia : l'un abonde dans le gisement du Yorkshire pi. 244, fig. 2, et pi. 245, fig. 1-3}; c'est celui dont notre figure 2, pi. 244, reproduit l'aspect, d'après une empreinte moulée de la collection Yates; c'est aussi celui que représentent les figures 3 à 6, pi. ui, du mémoire de Williamson, ainsi que l'échantillon dessiné par Brongniart (pi. 245, fig. 1). — L'autre appareil, beaucoup plus rare, inconnu du savant anglais, mais dont la série Yates nous révèle l'existence (voy. la reproduction de l'échantillon original pi. 240, fig. 1, d'après un dessin de Brongniart), consiste en un réceptacle globuleux, entouré de bractées in-
141 FALÉOMTOLOGIB FRANÇAISB.
volucrales, étroitement appliquées contre lai. Ce dernier appareil présente une conformité de structure avec le Podocarya de Buckland, qui ne saurait échapper à un <Bil tant soit peu exercé. Or nous savons par ce Podo-- €arya(Williainsonia Bucklandi Sap.) et aussi par l'espèce des Vaches-Noires ( Willamsonia Morierei Sap.}, que cet appareil est un fruit agrégé, contenant des graines incluses dans les alvéoles sous-corticales. Il faut donc, dès qu*il s'agit bien réellement ici d'un appareil femelle, rapporter nécessairement au sexe mâle l'appareil dont il a été d'abord question, comme le plus fréquent à Scarborough, surtout si l'examen de celui-ci ne contredit pas ou favorise môme une pareille supposition. En la repoussant, on se trouverait amené, ce qui semble très improbable, à présumer l'existence, à Scarborough, de deux types génériques, à la fois très distincts et cependant pourvus également d'organes reproducteurs involucrés, possédant le môme aspect extérieur et des feuilles semblables, vivant autrefois près l'un de l'autre et dont les débris confondus seraient venus peupler l'assise de Hawsker et Runswick.
Voyons maintenant ceux des appareils du Willianuonia gigas que nous considérons comme répondant aux organes mâles de cette plante curieuse (pi. 244 fig. i , 3; 245, fig. 1-3; 246, fig. 1-2 et 5). Ils se présentent à l'état de moules, adhérant encore à la base des involucrés et recouverts par eux. Les figures, pi. 244 et 2 pi. 245, donnent de beaux exemples de ces sortes d'empreintes, reproduites dans leur état naturel. L'empreinte est celle de l'intérieur des pièces de l'involucre et la cavité involucrée se rapporte au moule creux d'un organe en forme d'axe ou spadice réceptaculaire (axe
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. i4S
pyriforme de Williamson), dont il faut reproduire en relief ies parois, si l'on veut en reconstituer l'ancienne appa* parence. En ce qui concerne Tinvolucre même, les bractées étant minces et pareilles sur les deux faces, il se trouve que par le fait le moule de Tintérieur reproduit fidèlement Taspect que devait avoir Torgane vu par de<hors; en sorte, qu'en figurant Tempreinte on reconstitue par cela môme Tancien aspect de l'extérieur. Le contenu des involucres oppose à une reconstitution intégrale de Torgane en forme de spadice de bien plus grandes difficultés.
La cavité pyriforme, conique et plus ou moins allongée, ûxe pyriforme de M. Williamson, toujours un peu resserrée à l'entrée, ne saurait être aisément moulée en relief (1) ; on y parvient pourtant à l'aide d'opérations partielles et répétées ; voici ce que l'on constate dès lors et ce que démontrent nos figures : La figure I, pi. 244, représente l'empreinte à peu près complète de l'un des plus grands involucres de la série Yates (n^ 2402 de la collection du Muséum de Paris). Au centre et au fond de cet involucre, on distingue la cavité qui se prolonge à rintérienr de la roche et, autour de cette cavité, cernant sa base, un anneau ou bande périphérique, formé de stries rayonnantes, conformément à ce que montrent les figures 3 et 6, pi. 52, du mémoire de M. Williamson (2). €ette bande, aux yeux du savant anglais, répond au tissu
(1) Le moulage exact de cette môme cavité ii*a pas offert la même difficulté dans une espèce portlandienne tout récemment découverte et que M. R. Zeiller a bien voulu nous communiquer. C'est elle qui sera décrite plus loin sous le nom de Wiliiamsonia Gagnierei et figurée avec son spadice, affectant ici une forme courtement conique et pyramidale.
(2) On the Hist, of zamia gigas, pi. 52, fig. 3 ; expl, of the plates, p. 674.
vasculaire intérieur de «Taxe pyriforme », et ce tissu en partie désorganisé ne serait demeuré intact qu*à son extrême base. Mais le moule de Tancien organe, restituant son apparence, ne confirme pas cette interprétation. On peut en juger par la figure 2, pi. 244, qui reproduit un moule en relief de Tempreinte fig. 1, même planche; elle traduit le véritable aspect de celle-ci, avec cette restriction que la matière plastique, introduite dans la cavité centrale, n*a comblé celle-ci qu*à moitié. La terminaison supérieure de cr Taxe pyriforme » fait donc ici défaut, mais sa base et la zone périphérique de stries rayonnantes entourant cette base, sont parfaitement visibles, et d'autres échantillons, également moulés^ (pi. 244, fig. 3; 245, fig. 2; 246, fig. 2), montrent clairement la même disposition. On reconnaît ainsi que la zone fibreuse ou bande périphérique ne faisait nullement corps avec le spadice dont elle cerne la base ; distincte du spadice, on voit qu'elle tend à s'en détacher,, de telle sorte qu'entre elle et l'axe conique il existe un interstice plus ou moins marqué (voy. surtout la figure 2, pi. 245); et la collerette de stries se trouve plus ou moins entière ou désagrégée, selon les empreintes quel'on interroge. Il existe même des échantillons où la bande striée presque entièrement absente n'a laissé ver& le fond de l'involucre que la trace de son emplacement. C'est ce que montre assez bien Tempreinte {n^ 23 d& la collection Yates) reproduite par notre figure 3, pi. 244, d'après un moulage.
En effet, on aperçoit ici, au centre de l'involucre, r « axe pyriforme » réduit à l'élat de fragment, reconnaissable pourtant à ses fibres dirigées dans le sens longitudinal. Tout autour, on n'observe que de faibles résidus
TERRAIN jURASSlOU^<i -^ VÉGÉTAtTX. 145
de l'anaeau périphérique; à gauche el dans le bas cet anneau est encore visible et en place, mais dans le reste du pourtour on distingue seulement la trace de son impression à la surface de l'involucre, contre lequel il était appuyé. Les fibres de cet anneau, rayonnant de toutes parts, étaient insérées sur Taxe ou spadice, en sens inverse des fibres de celui-ci, et elles s*en détachaient aisément par désarticulation à un moment donné. L'axe luimême se montre toujours dénudé, sauf à sa base cernée par Tanneau. On n*a qu'à consulter les figures 2, pi. 245, et fig. 2, pi. 246, exécutées d'après des moulages, pour s'en assurer. Le plus vraisemblable est d'admettre, comme cela résulte naturellement de Taspect de l'ancien organe, une fois moulé, que la bande annulaire striée n'est qu'un résidu, qu'elle est de même nature que la région fibreuse duPorfocarya, que celle-ci a dû recouvrir originairementla surface entière du spadice; mais que, plus aisément désagrégée et caduque, elle s'en détachait plus promplement à partir du haut, laissant dans le bas de l'organe une zone plus tenace d'éléments fibreux cohérents, retenue d'ailleurs par les bractées de l'involucre. La surface de cette région fibreuse a laissé les vestiges d'un réseau très fin (pi. 244, fig. 1»), qui l'aurait recouverte, comme si des particules très nombreuses eussent donné lieu, par compression mutuelle, à des compartiments irrégulièrement penta-hexagonaux, très menus et très serrés. Ces compartiments correspondent, dans notre pensée, à des anthères en nombre indéfini, disposées à peu près comme chez les Typka; les éléments mâles de ces derniers, agglomérés dans le haut des spadices, les couvrent en effet d'un revêtement destiné à tomber en se désagrégeant, après l'anthère. Lesspadices involucrés et monoïques du
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146 PALÉONTOLOGIE FBANÇAISE.
Williamsonia gigas ont dû de même constituer un appareil mâlequise montrerait ànous dans un état de désorganisation plus ou moins avancé. Mais quelle était la terminaison de Tappareil mâle du Williamsonia gigas, ainsi interprété? — M. Williamson, poursuivant une idée différente de la nôtre, avait cru reconnaître, au sommet de son « axe pyriforme », une expansion discoïde, nommée par lui « disque lenticulaire » ; ce disque aurait été surmonté d*un prolongement apical qu'il appelait T « axe pyramidal »^ et que terminait une sorte de cicatrice. En procédant à Texamen minutieux des mêmes parties, il nous a paru que le plus sûr était de les scruter en moulant chaque fois les parties demeurées visibles des échantillons, destinés ainsi à se compléter Tun par l'autre. G*est ainsi que la figure (2 pi. 245) nous montre un spadice, plus aisément moulé que les autres à raison de sa petite taille, cerné inférieurement d'une bande striée, remarquablement intacte, uni à la surface, atténué supérieurement, puis légèrement renflé au sommet, qui laisse voir la cicatrice de quelque organe tombé, cicatrice autour delàquelle se trouvent disposées de légères stries rayonnantes. Il s'agit donc de déterminer la conformation qu'avait ce spadice avant la chute de la partie appendiculaire dont il était couronné. L'empreinte d'un involucre, représentée pi. 245, fig. 3, est venue nous fournir un nouveau renseignement. Ici, non seulement la bande striée est intacte à la base du spadice ou <( axe pyriforme », mais celui-ci traverse l'épaisseur de la plaque de grès dans une direction oblique, et cette circonstance se traduit par une ouverture visible au fond de la cavité laissée par le spadice. De cette sorte et grâce à cette particularité, en moulant la plaque sur ses deux côtés on obtient toute la par-
lie conservée de Tancien appareil, puis en rejoignant les moules résultant de cette double opération, on parvient à reconstruire intégralement cet appareil, ainsi que le fait voir notre figure 2, pi. â46. On constate alors qu*après un rétrécissement graduel, V «axe pyriforme », marqué de sillons de plus en plus prononcés, se dilatait de nouveau et donnait naissance, dans le haut, à une expansion infundibuliforme, marquée à la superficie de stries fibreuses rayonnantes, mais dont le prolongement se trouve ici interrompu par la terminaison de la plaque môme. Les figures 4 et 5, pi. 52, du Mémoire précité de Williamson représentent évidemment les mêmes parties à Tétat de coupe longitudinale (fig. 4) et d'empreinte creuse (fig. 5). M. Williamson les interprète de la manière suivante : « fig. 4, section longitudinale d'un involucre, avec l'axe pyriforme et la moitié inférieure du disque lenticulaire; — fig. 5, portion supérieure d'un involucre, avec l'empreinte de la face inférieure du « disque lenticulaire ». Nous reproduisons ici, pi. 246, fig. 1, pour permettre au lecteur de mieux asseoir son jugement, un dessin inédit d'Adolphe Brongniart qui représente évidemment l'échantillon, fig. 5 du Mémoire de de Williamson, plus exactement que ne l'a fait l'auteur anglais. On voit très distinctement, au-dessus des feuilles de rinvolucre, moulées à l'intérieur et recourbées vers le haut, s'épanouir la base de l'expansion infundibuliforme. Cette base tronquée est encastée dans la roche ; elle répond à l'empreinte de la face extérieure. L'expansion n'est pas terminée, mais interrompue par une cassure circulaire. Ainsi, c'est à la base de l'expansion en forme d'entonnoir que M. Williamson applique la dénomination de disque lenticulaire ; il suppose ce disque entier et ter-
lis PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.
miné, tandis qu*à nos yeux, il s*agit d'un organe tronqué horizontalement par une cassure de la roche. Il est donc nécessaire, pour saisir la configuration et Textension périphérique de Torgane en question, d'avoir recours à d'autres échantillons qui nous le fassent voir conservé dans ses différentes parties, en ayant soin de les mouler, comme il a été fait jusqu'ici.
Laâgure4, pi. 244, représente effectivement, toujours vue par dehors et d'après un moule, une expansion infundibuliforme pareille à la précédente, mais plus étendue et sillonnée également de stries rayonnantes qui vont du centre à la périphérie; l'empreinte qui a donné lieu à ce moule est reproduite par la figure 2, pi. 251. La figure 1, pi. 251, représente l'empreinte de la face interne de la même expansion également striée et encore plus étendue, bien que toujours mutilée le long des bords (n° 5886 du cat. du muséum de Paris. 85 de la série Yates). Enfin, la fig. 4, pi. 246, dessinée d'après une empreinte du Muséum (n"" 2406 du catalogue) montre une autre de ces expansions, détachée et probablement déroulée, répondant à la face extérieure de l'organe. Probablement en partie désorganisée, marquée des mômes stries rayonnantes, elle est pourvue, le long des bords, de lobes marginaux irrégulièrement déchiquetés et peut-être accideotellement lacérés. La cicatrice terminale du spadice fig. 2, pi. 245, et plusieurs exemples tirés des échantillons de la série Yates, démontrent que l'expansion dont nous venons d'esquisser les traits se détachait finalement de l'axe pyriforme auquel elle servait de couronnement, et que celte scission s'opérait par une désarticulation naturelle, vers l'endroit où le revêtement fibreux dd cet axe se terminait au point le plus atténué de l'or-
TERRAIlf JURASSIQOE. — VÉGÉTAUX. 149
gane et après son dépouillement. L'expansion terminale» considérée à part, avait la forme d*un entonnoir évasé; son tissu, épais à la base et vers le centre» allait en s*amincissant vers les bords, en même temps que les fibres de ce tissu s'étalaient en rayonnant au dehors. La base naturellement détachée de cette expansion infundibuliforme, dont l'étendue variait selon les dimensions mêmes de Taxe qui lui servait de support, se laisse voir à nous au moyen d'un remarquable exemplaire de la série Yates (n° 2405 de la coll. du muséum de Paris), reproduit pi. 246, fig. 3, et qui représente une empreinte intérieure avec des lacinies marginales. Les stries rayonnantes, partant du fond et moins prononcées que sur l'autre face, vont atteindre les lobes en se ramifiant; ces lobes marginaux sont irréguliers, tantôt simples, tantôt lobules, et séparés par des sinus plus ou moins obtus et profonds. Une empreinte en toute analogue, mais plus nette et plus complète à certains égards, a été dessinée en 1847 par Ad. Brongniart, d'après un échantillon appartenant à M. John See esq., d'Hartwell ; elle représente, commela précédente, le moule intérieur d'une expansion infundibuliforme, découpée le long des bords en lobes courts, repliés en divers sens et mutilés pour la plupart. Notre figure 1, pi. 247, reproduit fidèlement le dessin inédit du savant français. Le plus bel exemple existant, à notre connaissance, de l'appareil infundibuliforme, vu dans son ensemble et visiblement détaché, nous est fourni. par un autre dessin du même savant, exécuté sous ses yeux d'après un échantillon de Whitby, à lui communiqué en 1849 par M. Edward Gharlesworth, d'Tork. Notre figure 2, pi. 247, reproduit ce dessin qui représente visiblement l'empreinte de la face exté-
ISO PALéORTOLOGIE FRAIIÇAISB.
rieure de l^ancien oi^ne. Il esl même probable que noas avons, dans cet échantillon, une contre-empreinte da précédent, puisque les deux empreintes comparées offrent, en sens inverse Tune de l'autre, à peu près le même aspect et la même disposition. Quoi qu'il en soit, la fig. 2, pi. 247, représente l'extrémité extérieure d'un appareil en forme de soucoupe ou d'entonnoir très évasé, marqué, du centre à la circonférence, de stries rayonnantes et multipliées, divisé sur les bords en lobes ovales lancéolés, au nombre de quinze, séparés par des sinus obtus et peu profonds. Comme ceux de la figure associée à celle-ci, ces lobes sont rarement entiers. La plupart paraissent déchirés ou mutilés au sommet; ils se recourbent légèrement, et peut-être leur pointe se trou ve-t- elle engagée dans la substance de la roche. Il semble que chacun de ces lobes ait été faiblement caréné sur son milieu, et que les stries, en s'y étalant, prissent l'apparence de nervures, en même temps que la consistance du tissu allait en s'atténuant. Vers le centre, au contraire, les fibres accumulées accusent plus de saillie et une plus grande épaisseur ; elles vont se réunir en une cicatrice à peine ouverte, qui correspond au point d'insertion, par où la désarticulation de l'ancien oi^ane a dû autrefois s'opérer.
L'expansion terminale, ainsi inteiprétée, doit être certainement identifiée avec le « disque carpellaire » {carpellary^isk) de M. Williamson (fig. i et 2, pi. 53, du Mémoire anglais), dont les lobes, selon l'aveu de M. Williamson, ont été rendus par le dessinateur avec une régularité schématique qui n'existe pas dans l'original. Chacun de ces lobes, dans l'hypothèse du savant anglais, aurait porté deux ovules encastrés dans la substance de
l'organe; mais les traces d'insertion de ces ovules prétendus tiennent sans doute à quelque accident ou à des inégalités superficielles, qui ne se rencontrent sur aucun des échantillons si variés et parfois si complets de la série Yates, ni de ceux dessinés autrefois par Brongniart (i). Ce qui ressort de Texamen qui précède, c'est la nature purement appendiculaire de l'expansion ainsi décrite et que nous retrouverons bientôt, sous un aspect un peu différent, dans le Williamsonia Leckenbyi.
Lorsqu'il appliquait la dénomination de « disque carpellaire » à l'expansion infundibuliforme, M. Williamson ignorait l'existence du véritable appareil fructificateur du W, gigas. En effet, c'est seulement dans la série Tates qu'existe cet appareil représenté par une empreinte reproduite fidèlement par notre figure 1, pi. 240, d'après un dessin dû à Brongniart, tandis que la figure 2, pi. 239, dessinée par nous, montre la même empreinte préalablement moulée, avec son apparence et son relief véritable, restitués, et les principaux détails de son réseau superficiel grossis. En examinant ces figures, on observe, au sommet d'une hampe en partie désorganisée ou même réduite aux seules parties fibreuses (fig. 1, pi. 240), les restes d'un involucre dont les bractées embrassent latéralement un appareil largement arrondi, pomiforme, qui semble racorni, comme s'il ne consistait qu'en la seule région corticale, soulevée, ridée et repliée en divers sens sur elle-même. 11 est visible surtout par la figure en relief (fig. 2, pi. 239) que cette écorce est constituée à Tinté-
(1) On distingue pourtant sur l'empreinte fig. 1, pi. 247, et sur une autre empreinte dessinée par Brongniart, des traces de rugosités et des replis de la subtance végétale, qui peuvent expliquer Terreur commise lorsqu'on a attribué ces calli ou points saillants à des ovules nichés sur le pourtour intérieur du u disque carpellaire » supposé.
rieur par une zone fibreuse analogue à celle du Podocarya de Buckland, mais au sein de laquelle nous n'avons pas aperçu de graines nichées. La superficie, rendue avec un soin particulier, d*après des moules exacts, est recouverte d'un assemblage d'aréoles (fig. 2», 2^ 2' et 2*, pi. 289) généralement trigones, plus rarement tétra-pentagonales, non pas simplement contiguës, mais se pénétrant mutuellement. C'est bien la même disposition que l'on observe dans le Podocarya de Buckland et dans le Wiliiamsonia Morierei décrit ci-après. La figure !■, pi. 240, représente une bractée involucrale grossie de l'appareil fructificateur en question : sa terminaison obtuse, ainsi que sa nervation, la rapprochent sensiblement des parties correspondantes du bourgeon floral qui surmonte la grande tige, pi. 241, fig. 1, comme aussi des bractées lâchement imbriquées dont est formé un autre involucre ou bourgeon, détaché naturellement, vu par dehors et par dessous, que représente notre figure 3, pi. 240, d'après une empreinte moulée de la série Yates. Mais cet involucre, dont la conservation est remarquable, n'est peut-être que la sommité encore tendre d'une tige en voie d'évolution, accidentellement tombée. Sa faible dimension empêche de reconnaître en lui un appareil fructificateur adulte; il représente plutôt un involucre jeune; mais nous avons tenu à le figurer à cause de l'extrême beauté de conservation qui le distingue.
Un autre échantillon, dont il existe les deux côtés (n"" 2402 de la coll. du Muséum, 66 de la série Yates), se rapporte sûrement à Tinvolucre détaché d'un appareil. L^emwiiata intàrieure (pi. 246, fig. 5} laisse voir la cavité
""iforme, entouré à sa base des i; mais l'empreinte extérieure
TERRAJlf JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 153
(pl. 246, ûg, 6), par un effet de compression, montre les feuilles de Tinvolucre confondues et comme soudées entre elles, de manière à rappeler par leur disposition lapparence du disque carpellaîre de M. Williamson. En restituant, par le moulage, cette empreinte, on obtient (pl. 243, fig. 2) la reproduction de Tinvolucre, vu par dessous et naturellement détaché. Use montre composé de plusieurs rangs de folioles, vues par leur face dorsale, se recouvrant mutuellement, et la plupart avec une terminaison obtuse de leur sommité. Une cicatrice semblable à celle de la figure 3, pl. 240, correspond au point où la désarticulation a dû s'opérer. — Ces deux exemples et plusieurs autres font voir que les involucres du William. Sonia gigas différaient notablement entre eux, au moins par la dimension, enfin qu^ils se détachaient naturellement et tout entiers des tiges, après Tanthère et leurs fonctions reproductrices une fois accomplies.
Rapports et différences. — Il résulte de Tensemble des considérations précédentes que le Willtamsonia gigas ne saurait être comparé à la plupart des autres espèces du genre que par les parties de la fructification seulement, les appareils considérés par nous comme mâles n'étant pas connus ou très imparfaitement, en dehors du Williamsonia Gagnierei et si l'on excepte l'expansion terminale du W, Leckenbyi, dont nous constaterons plus loin les divergences relativement à ce qui existe dans le W, gigas. On constate par notre figure % pl. 239, et les détails grossis dont elle est accompagnée, que le fruit agrégé du W, gigas ressemblait à celui de l'ancien Podocarya^ mais que son écorce, pourvue sans doute d'une région fibreuse moins épaisse, présentait des compartiments superficiels beaucoup plus petits et plus multipliés, circonstance qui devait entraîner
la présence de graines plus petites aussi; mais celles-ci n'ont pas été encorei)bservées. Cette ténuité relative des compartiments est encore plus visible, si Ton compare le Williamsonta gigas sm W. Morierei^ dont l'appareil reproducteur affecte de plus une forme en massue ovoïde et une disposition de la région fibreuse qui éloigne beaucoup les deux espèces Tune de l'autre. Quant au W. pictaviensis, dont rinvolucre seul est connu, les bractées de cet involucre sont autrement configurées, plus courtes et surtout plusobtuses à leur sommet, qui est presque tronqué, que celles du Williamsonia gigas. L'espèce indienne, signalée en premier lieu par Feismantal, dans sa « Flore du groupe de Jabalpour », et figurée pi. 48, fig. 4, de la notice de M. Nathorst sur le genre Williamsonia^ se rapporte à un réceptacle femelle, en toupie renversée, vu suivant une coupe longitudinale de Torgane réceptaculaire, entièrement recouvert par une zone fibreuse, plus largement développée dans le haut que sur le pourtour, et caché dans un involucre dont les bractées étroites et conniventes s'élèvent beaucoup au-dessus. L'organe est bien plus petit dans toutes ses dimensions que celui du WiU liamsonia gigas. Celui-ci, comme nous aurons à le constater plus loin, se rapproche en définitive beaucoup du Williamsonia Gagnierei, espèce portlandienne, plus récente que toutes celles qui viennent d'être passées en revue, mais qui a dû habiter la môme région que la première, dont elle représente peut-être la descendance directe.
Gisement. — Le Williamsonia gigas Carruth. a été rencontré dans les grès de la côte du Yorkshire, près de Scarborough, falaises de Hawsker et de Hunswick, dans une assise de grès dur, ferrugineux, appartenant aux
a grès inférieurs et coquilles » de Phillips ; étage batho* nien. Dans celle assise, il est associé à des feuilles du Zamites gigas Lindl. et Hutt., à des débris de Fougères et à des fragments de bois de Conifères.
Explication des figures. — PI. 239, fig. 2, Williamsonia gigas Garrulh., appareil fructificateur, accompagné de ré* sidus d'involucre, isolé de sa hampe et restitué en relief, d'après un moule de Tempreinte originale, grandeur naturelle; fig. 2*, 2^, 2* et 2^, compartiments superficiels fortement grossis, pour montrer leur groupement en rosettes hexagonales, autour d'un point stigmatique, et leur enchevêtrement muluel. — PI. 240, fig. i, même appareil reproduit d'après le même échantillon à l'état d'empreinte et dans son entier, d'après un dessin de l'échantillon original appartenant au Muséum de Paris, exécuté sur les yeux de M. Brongniart, grandeur naturelle ; fig. 1% une des feuilles de l'involucre encore adhérente à l'appareil fructificateur, légèrement grossie, pour montrer la forme de sa terminaison supérieure. Fig. 2, autre échantillon du même appareil fructificateur, montrant un moulage naturel de sa moitié inférieure, y compris la base, avec des résidus de l'involucre qui l'accompagnait, grandeur naturelle ; d'après un dessin dû à Ad. Brongniart; fig. 2», compartiments superficiels, fortement grossis d'après le même. Fig. 3, involucre détaché de la même espèce, probablement femelle, vu par dessous et montrant la cicatrice du point. par où l'organe adhérait à l'ancienne tige qui lui servait de support, d'après le moule d'une empreinte de la série Yates, grandeur naturelle. — PI. 241, fig. 1, sommité d'une tige de la même espèce, garnie de ses feuilles et terminée par un involucre floral en voie de développement, à bractées épaisses,
1ft6 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.
courtes, conniventes et recourbées en dedans, d'après un échantillon de même grandeur n» 5855 de la collection du Muséum de Paris; flg. 1», détails de la nervation fortement grossis. — PI. 242, fig. 1, partie supérieure d*une tige feuillée de la même espèce, surmontée d'un plateau réceptaculaire, entourés de résidus de feuilles involu* craies , d'après un échantillon de la série Yates appartenant au Muséum de Paris, grandeur naturelle. — Ohs. Il existe un dessin du même échantillon, conforme au nôtre, dans le dossier d'Ad. Brongniart, qui nous a été communiqué par son petit-fils ; il ne diffère de celui que nous donnons que par certains détails secondaires, moins clairement rendus. Notre figure, en faisant abstraction de la roche, exprime plus énergiquement l'aspect général et l'ensemble des caractères. Fig. 2, involucre, probablement mâle de la même espèce, d'après un moule intérieur de l'ancien organe, à l'état de noyau pierreux et présentant à sa base la cicatrice de l'axe ou spadice préalablement détaché , d'après .un échantillon appartenant au Muséum de Paris, grandeur naturelle; fig. 3, même échantillon retourné et vu par dessous, pour faire voir l'emplacement de la cicatrice laissée par l'axe, lors de la chute, grandeur naturelle ; fig. 3*, le même avec son aspect restitué d'après un moulage. — O65. L'échantillon ainsi reconstitué doit être rapproché de celui qui figAire sur la planche 250 sous le nom de Williamsonia pictaviensis. Cette comparaison fera saisir les rapports et les difi'érences des deux formes, l'une bathonienne, l'autre oxfordienne. -r PI. 243, fig. i, sommité d'une tige de Williamsonia gigcis surmontée par un involucre globuleux, polyphylle, à bractées étroites, conniventes et recourbées en voûte au sommet, d'après un échantillon de la série Yates, appar-
TBRRAIN JUAASStQUfi. — VÉGÉTAUX. 157
tenant au Muséum de Paris, grandeur naturelle. — Obs, Il existe un dessin du môme échantillon parmi ceux d*Ad. Brongniart. Fig. 2, involucre mâle? de la même espèce, vu par dessous et montrant la cicatrice de son adhérence à l'ancienne tige, restitué à Taide d'un moulage, grandeur naturelle. — 06«. Cet échantillon représente un moule en relief de l'empreinte fig. 6, pi. 246. Fig. 3, tronçon de tige du Wiliiamsonia gigas, garni de feuilles en partie mutilées et surmonté d*une sorte de bourgeon terminal ou d'involucre en voie de développement, dont les feuilles acuminées au sommet se recourbent en divers sens, d'après un échantillon n® 10 de la série Yates, n° 5869 de la collection du Muséum de Paris; grandeur naturelle. Fig. 4, autre fragment de tige de la môme espèce, correspondant à une partie feuillée, voisine d'un involucre, n"* 56 de la série Yates, 2401 de la collection du Muséum de Paris; grandeur naturelle. — PI. 244, fig. 1, empreinte d'un très grand involucrede Wiliiamsonia gigas, montrant la face intérieure de l'organe avec une cavité correspondant à l'axe ou spadice entouré à sa base d'une bande périphérique , formée des résidus de la région fibreuse, en partie désagrégée, d'après un échantillon (n'»2402 de la collection du Muséum de Paris); fig. i*, détails grossis du réseau superficiel de la région fibreuse. — Ob$, Ce môme réseau est apparent sur la figure 8, pi. 52, du Mémoire précité de M. Williamson, qui représente un spadice encore accompagné à sa base d'une partie de la région fibreuse. Fig. 2, reproduction en relief de l'empreinte précédente, d'après un moule partiel de la cavité intérieure qui n'a pu recevoir la matière plastique dans toute son étendue. Fig. 3, autre involucre de la môme espèce, reconstitué d'après un moule de sa face inté-
16 g PAIÉOIITOLOGIB FRAlfÇAISB*
rieure et montrant des résidas presque entièrement désagrégés de la région fibreuse, autour d'un spadice réduit à sa base et laissant Yoir à nu la direction verticale des fibres de son tissu. Fig. 4, restitution en relief, àTaided'un moule, de la base deTentonnoir ou appendice terminal infundibuliforme, tu par dehors. — PL 245, fig. I, môme espèce, empreinte d'un appareil mAle, montrant au fond d'un involucre l'anneau périphérique de stries rayonnantes qui entoure la base du spadice, celui-ci représenté par une cavité centrale, d'après le dessin original d'un échantillon de Whitby, communiqué en 1847 à Brongniart par le D' Mnrray, grandeur naturelle. Fig. 2, même échantillon moulé en relief, pour montrer l'aspect et la nature du spadice mâle , dépouillé de son enveloppe fibreuse, sauf à la base oh adhère encore une bande périphérique ; le sommet du spadice laisse voir la trace de Tinsertibn de l'appendice terminal, préalablement détaché, grandeur naturelle. Fig. 3, autre empreinte du même appareil, représentant le moule intérieur d'un involucre mâle, avec l'anneau radié entourant une cavité centrale, correspondant au spadice et se prolongeant supérieurement pour aboutir à une ouverture percée au travers de la roche, d'après un échantillon de la série Ta tes, grandeur naturelle. Obs. — Cette empreinte moulée en deux parties se trouve intégralement reconstituée en relief sur la planche suivante, fig. 2. — PI. 246, fig. 1, reproduction, d'après un dessin de Brongniart, d'une empreinte pareille ou très analogue à celle de l'échantillon précédent, mais vue par le côté opposé, c'est-à-dire par le haut, et découvrant l'entonnoir évasé auquel aboutit l'extrémité supérieure du spadice mâle du Williamsonia ^f^â», grandeur naturelle. — Oôs, L'échantillon dessiné par
TRBBAIN JURA.SSIQUE. — VÉGÉTAUX. 159
Ad. BroDgniart et reproduit sur la planche 246, fig. i, doit être identifié avec celui de la planche 52, fig. 5, du mémoire Williamson : On the history of Zamia gigas, L*auteur anglais en donne la définition suivante : « Partie supérieure d*un involucre avec l'empreinte de la surface inférieure du disque lenticulaire. » Il est inutile d'ajouter que lentonnoirestici tronqué circulairementpar un accident ou cassure de la roche ; la figure suivante le montre dans son entier. Fig. 2, restitution en relief, à l'aide d'un assemblage de moules partiels, de l'empreinte fig. 3, pi. 245, y compris celui de l'entonnoir évasé dont l'échantillon fig. 1, pi. 246, montre un exemple, grandeur naturelle. Fig. 3, appareil ou appendice terminal en forme de coupe ou d'entonnoir évasé et déchiqueté le long des bords, d'après un échantillon de la collection du Muséum de Paris (n° 2406), répondant à l'empreinte de la face intérieure de l'ancien organe naturellement moulé, grandeur naturelle. Fig. 4, autre échantillon montrant l'empreinte de la face extérieure du môme organe ouvert ou déchiré dans sa partie centrale et irrégulièrement lacinié le long des bords, n° 2406 de la collection du Muséum de Paris, grandeur naturelle. Fig. 5, empreinte de la partie intérieure d'un involucre de la même espèce, montrant au centre une cavité correspondante à l'emplacement de Taxe ou spadice, avec des traces de l'anneau radié autour de sa base (n° 2402 de la collection du Muséum de Paris, 66 de la série Yates), grandeur naturelle. Fig. 6, empreinte de la face extérieure du même involucre dont les bractées étroitement pressées les unes contre les autres simulent l'apparence du disque corpellaire de Williamson (pi. 52, fig. 1, de son Mémoire précité). La même empreinte moulée en relief est représentée avec l'aspect qui
160 PALÉONTOLOGIE l^RANÇAISË.
lui est propre sur la planche 243, fig. 2. — PI. 247, fig. 1, appareil terminal infundibuliforme du Williamsonia gigas^ empreinte de la face intérieure et supérieure, d'après un dessin original d'Ad. Brongniart représentant un échantillon de ^hitby, communiqué par John Lee à Hartwell, en 1847. Fig. 2, empreinte de la face du même appareil infundibuliforme, d'après un autre dessin du môme savant, représentant un échantillon de Whitby, communique en 1847 par M. Edward Charlesworth, d'York, grandeur naturelle. — Obs. 11 nous parait évident qu'il s'agit ici de l'empreinte et de la contre-empreinte d'un seul et même échantillon, donnant ainsi les faces supérieure et inférieure de l'ancien organe. Du reste les deux dessins sont placés en regard sur la même feuille et sans autre indication. Sur Tempreinte correspondant à la face supérieure, on entrevoit les traces de quelques rides ou callosités ayant pu donner lieu à l'hypothèse des ca//t, ou points saillants qui auraient dénoté l'emplacement ou cicatrice d'insertion des ovules. 11 ne serait pas impossible non plus que les figures 1 et 2, pi. 52, du Mémoire précité de Williamson, qui représentent l'extérieur et l'intérieur du disque carpellaire de cet auteur, se rapportassent aux mêmes échantillons que ceux figurés par Brongniart et que nous reproduisons ici. En tous cas et où que soient actuellement déposés ces échantillons, on ne saurait douter de l'exactitude scrupuleuse avec laquelle l'artiste les a rendus et, d'autre part, il est bien évident que les figures de Williamson et les nôtres représentent un seul et même appareil, dont nous avons taché de fixer la véritable signification. — PL 251, fig. 1 et2, empreinte ôt contre-empreinte d'une notable portion de l'appareil infundibuliforme du WiUiamsonia gigas, montrant la face
extérieure (fig. 2) et intérieure (lig. 1) d*un seul et même organe auquel manquent les lacinies marginales, et par suite de la mutilation de pourtour, d'après un échantillon de la collection du Muséum de Paris (5886 du catalogue, 85 de la série Yates), grandeur naturelle.
N"" 3. — i;villiaiiui«iftla KieekenUyi.
PI. 248, fig. 1-2.
WUliarnsonia Leckenhyi, Nalh., Nagra anmàrk,^ om William'
sonia Carruth. — Vetmsk,'Acad.
TôrandU, 188, n® 9, p. 39, lab.
VIII, Ûf^. 5-6.
-^ Sap. et Mar, L'évolution des PhanérO"
gameSf I, p. 242.
DiAGNOSE. — W, corttce fibroso, axireceptaculari imposito illumque universaliter involventey sat tenui, post anthesin distract o complanatoque, superficie areolis convexis in phalanges hexagonulas inter se fréquenter coalitas, circa punctum centralem plerumque gregatim ordinatis vndique delineata; — appendice autem terminait calyciformi^ centro ad peripheriam radiatim striato; lobato-partito, lobis vel segmentis quatuordecim lanceolato-acuminatis, sursum leviter recurvis, post anthesim deciduo,
Williamioniay Sp., Leckenby, in Quart, joum. geol. Soc, of
London, 1868.
Leckenby a signalé le premier l'existence d'un Wil- Uamsonia différent du W, gigas dans l'oolithe du Yorkshire. Cette seconde espèce ne provient pas des grès de Havsker; mais elle a été découverte dans les schistes charbonneux deCIougtbon-Bay, qui ont fourni déjà tant
III« Séh. Siattkvx. - IV. I i
16t PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.
de belles plantes et nommée Willi'amsonia Leckenbyi par M. Nathorst qui voulut bien confier à notre examen la précieuse plaque rapportée par lai d'Angleterre et quUl a figurée, pi. 8, fig. 5 de sa notice sur les Williamsonia. 11 nous a paru essentiel, pour permettre de mieux juger de l'espèce et de son mode curieux de fossilisation, de reproduire sous un grossissement double en diamètre (voy. pi. 248, fig. i), réchantillon original dont la figure donnée par Nathorst ne saurait rendre les détails caractéristiques, à raison de ses faibles dimensions.
La surface de la plaque mesure en tout 8 centimètres de longueur sur une largeur moyenne de 5 à 6 centimètres ; elle est parsemée de débris végétaux dont les uns ne sont que des fibres éparses *ou des fragments à demi désorganisés, tandis que les autres sont réellement déterminables. On distingue parmi ces derniers VAnomoxamites Lind/eyanus Schimp., Pterophyllum minus Brngt {Aspleniopteris Nilssoni Phil)., Geol. Yorksh.^ tab. viu, fig. 4) et une feuille d'Yuccites (1), étroitement liné^iire, à bords parallèles, longitudinalement striée, sans médiane, qui traverse la plaque dans toute sa longueur. C'est au milieu de ces débris que se trouvent placés deux organes très diff'érents, et cependant accolés, auxquels M. Nathorst assigne la dénomination de WiUiamsonia Leckenbyi. Ces organes ne sont pas à Tétat d*empreintes, puisqu'ils présentent Tun et Tautre leur aspect et leur relief naturels» en un mot, Tapparence extérieure qu'ils avaient au moment de leur fossilation. L'un de ces organes, interrompu sur la droite par le bord de la plaque,
(1) Cet Yucdtes, eneore inédit parait se rapprocher, bous des dimenaMMU piva étioitea de notre Yueàtes aètgushor de Btttaage, décrit et li::urê cl-desaos, pK 234, Ag. 1.
•et dont le complément fait par conséquent défaut, est un lambeau détaché de la région fibreuse, avec sa tranche ou épaisseur à la périphérie et les détails très nets du réseau superficiel qui la recouvrait. L'autre organe est un appareil en forme de calice, vu par dessous et profondément divisé en lobes ou segments lancéolés, dont nous aurons à définir la véritable signification.
L'écorce ou région Gbreuse du W. Leckenbyi n'a pas une structure différente de celle des mômes parties chez les Williamsonia précédents. Elle a dû former une calotte, d'abord adhérente à l'axe ou noyau réceptaculaire; puis «lie s'en est détachée en se déroulant. Elle se montre à nous dans ce dernier état, avec sa tranche visible le long ^u pourtour et les compartiments combinés en rosettes de sa superficie. La tranche ou épaisseur n'a qu'une faible étendue de 8 millimètres environ, particularité qui explique la facilité avec laquelle s'est opéré le déroulement 4e la région et son étalage dans le fond de l'eau. Sa superficie est égale, c'est-à-dire occupée tout entière par le réseau des compartiments, sauf sur deux points rapprochés vers le milieu, où les fibres aplaties se trouvent à découvert. Au-dessus se prolonge un enfoncement en forme de fente, près duquel les compartiments ont été comprimés sans aboutir à une solution de continuité. Le réseau est des plus fins ; la figure de Nathorst ne saurait le rendre; à peine si la nôtre (pi. 218, fig. i), grossie deux •fois, peut en reproduire la disposition et rendre l'aspect des aréoles réunies en rosettes hexagones autour d'un point saillant ou centré d'agrégation. La figure 1" même planche, grossie quatre fois et scrupuleusement exacte, fait encore mieux saisir l'ordonnance des compartiments, dont la conservation est admirable. Chacun
d'eux en particulier affecte l'apparence d*un losange convexe à deux ou trois facettes, surmonté d*un bouton central plus ou moins prononcé, qui pourrait bien répondre à un stigmate, si, comme nous le croyons, les compartiments représentent eux-mêmes autant de car* pelles réunis en nombre indéfini sur un axe ou réceptacle commun. Dans l'état où ils se montrent à nous, à la superficie de la région fibreuse, ces compartiments sont combinés entre eux et groupés en rossettes autour d'un bouton qui leur sert de centre d'agrégation. Les rosettes^ sont formées de cinq ou six compartiments, et constituent, prises séparément, autant d'étoiles rayonnantes; mais, comme chez les autres Williamsoniay ces rosettes ou étoiles se pénètrent mutuellement, de telle sorte que la plupart d'entre elles ont des compartiments communs avec les rosettes immédiatement contiguës. C'est ce que montre clairement notre figure grossie (1% pi. 248). Il est probable, selon nous, que ces groupements dépendent de Taccrescence des carpelles après l'anthèse et jusqu'à la maturité, les carpelles fécondés servant de centre d'agrégation aux carpelles avortés. Ceux-ci ont dû se grouper autour des graines pour céder l'espace nécessaire à leur développement. Les rosettes de compartiments correspondaient ainsi à autant de syncmyes ou agrégations de carpelles, comme dans les Pandanus, Seulement ici les syncarpes, au lieu de rester distincts et de s'isoler à la maturité, auraient été soudés entre eux et formeraient un ensemble dont la désagrégation seule des fibres du tissu entraînait la dissolution. Les graines elles-mêmes ne se montrent pas à la place qu'elles devaient occuper sous chaque rosette de compartiments, conformément à ce qui existe chez les Williamsonid
TERRAm JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 16S
Bucklandi et Morierei; mais comme les parties visibles sont exactement semblables^ leur absence doit être attribuée à la différence des procédés de fossilisation, qui s'oppose ici à ce que Ton puisse les rechercher et les découvrir.
A côté de l'écorce ou région fibreuse, ainsi déroulée, ^u Wiiliamsonia Leckenbyi, appuyé à gauche contre x;elle-ci, on rencontre un appareil caliciforme, plurilobé, que M. Nathorst a considéré comme un involucre à folioles soudées, comparable à ceux du Balanophora involucrata Hook. Mais il est difficile d'admettre, après examen, que Tappareil fossile puisse représenter un involucre ayant servi de support et d'entourage à des parties fruclifiées. Observons d'abord qu'à l'exemple de la région fibreuse déroulée contre laquelle il est appuyé et au-dessus de laquelle il est en partie engagé, l'organe ^n question, fossilisé en demi-relief et non à l'état d'empreinte, montre sa face dorsale et son côté inférieur disposé en saillie, comme serait le revers d'une soucoupe dont le dessus serait évidé en entonnoir et dont les bords seraient scindés en quatorze à quinze segments lancéolés et acuminés, plus ou moins recourbés vers le haut. Du centre de la saillie dorsale partent des stries ou linéaments fibreux, fins et multiples, qui vont en s'irradiant, s'engager dans les segments, pour aboutir loin, en convergeant, à leur extrême sommet. S'il s'agissait d'un involucre, nécessairement détaché de la tige 4u'il aurait terminée, on distinguerait au centre et à la base de l'organe une cicatrice répondant au point d'attache; cette cicatrice aurait une largeur et une netteté en relation avec l'épaisseur delà tige même, et elle serait assimilable à celles que d'autres involucres, vus également par la face dorsale (pi. 240 fig. 3), nous ont mon-
trées. Ici, au contraire, on n'aperçoit, au lieu de cicatrice,^ qu'une aire de convergence des plus limitées, une sorte de point vers lequel les stries viennent se réunir, comme s'il s'agissait d'une désarticulation facilement opérée etne laissant après elle presque aucune trace. Or, c'est justement ce que nous avons remarqué dans les appendices^ infundibuliformes qui surmontent l'axe conoïde ou appareil m&le présumé du Williamsonia gigas, et, dans ce cas, nous aurions sous les yeux l'appendice terminal et caliciForme du Williamsonia Leckenbyi, Il est naturel de faire ressortir l'analogie de cet appendice avec le disque carpellaire du Mémoire de Williamson ; mais il se trouve que ce disque doit être justement identifié, selon nous, avec l'appendice terminal infundibuliforme, dont nos figures 3, pi. 246, et 1-2, pi. 247 offrent plusieurs exemples, les uns vus par dehors, les autres du côté intérieur et par dessus.
Parmi les dessins d'Âd. Brongniart que son petit-fil& a bien voulu nous confier, il en existe plusieurs reproduisant des empreintes semblables à celle que nous venons de décrire et que nous considérons comme se rapportant à l'appendice terminal du Williamsonia Leekenbyi, La forme des segments, toujours indivis et lancéolés, linéaire, leur nombre pareil à celui des segments de l'échantillon figuré par Nathorst, confirment l'idée qu'il s'agit bien effectivement de la seconde des deux espèces de PTiZ/tarnsoma dont les assises du Yorkshire renferment les vestiges. Nous reproduisons ici, pi. 248, fig. 2, une de ces empreintes, vue par côté, d'après un échantillon existant dans la collection de M. Beau àScarborough et communiqué à Brongniart en 1847 par M. W. Smith, dTork.
Rapports et différences. — Les différences qui auto-
riseni à signaler dans le Williamsonia Leckenbyi une espèce distincte du W. gigas n'ont rien de bien saillant, en sorte que Ton peut se demander si nous n'aurions pas plutôt sous les yeux une simple variation morphologique. Pour M. Nathorst, Finvolucre à folioles soudées et non plus libres caractériserait son espèce; mais puisqu*au lieu d'un involucre, c'est l'appendice terminal dont nous constatons la présence, la principale différence entre les deux espèces ne porterait plus que sur la nature, l'étendue et la forme des segments de cet appendice. Ces segments en effet sont plus irréguiiers et moins profondément divisés dans le Wdliamsonia gigas que dans le W. Leckenbyi de Clougthon-Bay. L'organe est également plus petit dans la seconde epèce que dans l'autre. Les compartiments superGciels de la région fibreuse paraissent aussi avoir eu plus de saillie que ceux du W. gigas; mais cette saillie tient peut-être à la netteté de la fossilisation et à la beauté de l'échantillon. La région fibreuse du Williamsonia Leckenbyi parait avoir été moins épaisse que celle des Williamsonia Bucklandi et Monerei; ceux-ci, particulièrement le dernier, présentent des compartiments superficiels moins nombreux et par cela même moins petits que ceux du W. Leckenbtji,
Gisement. — Clougthon-Bay, Yorkshire , étage bathonien; collection du muséum de Stockholm et ancienne collection de M. fiean à Scarborough.
Explication des figures. —PI. 248, fig. 1, Williamsonia Leckenbyi Nath., enveloppe fibreuse d'un spadice femelle, déroulée et aplatie, après son détachement préalable d'un réceptacle femelle, fossilisée en demi-relief, de manière à montrer la tranche ou épaisseur et l'apparence superficielle de l'ancien organe. Le bord de la plaque, à droite,
^68 PALÉOiNTOLOGlE FRANÇAISE.
dérobe, par suite d*une cassure, la terminaison de cette région ; à gauche et en contact avec elle, se montre un organe en forme de calice, divisé en quatorze segments lancéolés-linéaires et acuminés au sommet, vu par dessous et fossilisé en demi-relief comme Tautre^ qui représente, selon nous, Tappendice infundibuliforme du même William sonia. A la surface de la plaque schistobitumioeuse, on aperçoit dispersés plusieurs débris, les uns désagrégés, les autres déterminables. Parmi ces derniers, on distingue une feuille d'Yuccites, interrompue par la région fibreuse comprimée et plusieurs fragments de VAnomozamites Lindleyanus Schimp ; sous un grossissement de deux fois le diamètre, d*après un dessin de Vexemplaire original communiqué par M. Nathorst; flg. la, compartiments superficiels fortement grossis. Fig. 2, même espèce, autre empreinte du même appendice caliciforme, détaché et vu par côté, d'après un dessin d*Ad. Brongniart, grandeur naturelle.
N^' 4. — IWilllamsoiila Morlerel.
PI. 248, fig. 3, et 249, fig. 1-4.
Wiliiamsoma Moriereiy Sap. et Mar. Sur les genres WilliamsO'
nia, Carruth, et Goniolina, d'Orb., Comptes rendus de l'Acad. des se, t. XCII, séance du 23 mai 1881. — VÉvolution des Phanérogames, I, p. 244, fig. i05.
DiAGNOSE. — W, spadice fructifero ctavalo-ovoideo, basi lata cum stipite articulata ex eo ad maturitatem soluto, bracteis involucri intertoribus residuis arcte connexts crasse eoriaceis apiceque curvatts adhuc pro parte tecto; regione
fibrosa axi inieriori imposita verticaliter producta^ semina ovatoelliptica apice attenuata acuteque utrogue latere carinala, zona superiori inclusa gerenle, regionis fibrosœ superficie hemuphœrica areolatim exsculptaj areolis seu carpellis convexiusculis tri-tetra-peritagonuliSf puncto centrali notatiSf in phalanges ci'rca punclum areolamve centralem nliis minorem per sex vel inordinaiim aggregatis,
Zami2 vel PoDocARYiE, fvuctus, J. Mofiëre, Noie sur deux végét.
foss.f trouvés dans le dépari, du Calvados (exlr. du XV« vol.
des Mémoires de la Soc, lin, de Normandie), p. 6, pi. ii, fig. 4; Caen, 1866.
La découverte et la première mention de cette remarx|uable espèce sont dues à M. le professeur J. Morière, à ^ui nous Tavons dédiée, de concert avec notre collaborateur M. A. -F. Marion, en la signalant comme ayant appartenu aux Wiliiamsonia^ dans une note communiquée en 1881 à l'Académie des sciences, et plus tard en la figurant dans le tomeP' de Y Évolution des Phanérogames,
M. Morière, dans sa Notice sur deux tiges fossiles xycadéennes, trouvées dans le Calvados, Tune dans le iias [Platylepis micromyela Sap.), Tautre dans Toxfordien moyen, entre Villiers-sur-Mer et Aubeville (Fittonia Brongniartii Sap.], rapprocha de la seconde de ces espèces un échantillon plus petit, provenant de la même Jocalité et figuré pi. 2, fig. 4, de son Mémoire. Cet échantillon, d'après la description fort exacte de M. Morière, paraissait être un fruit ou plutôt « un capitule de petits fruits soudés, ou serrés et contigus, dont les sommets formaient des aréoles à peu près hexagonales, avec Tin-
(iice d'un stigmate au centre, comme dans certains genres de Pandanées. Ce capitule, ellipsoïde ou obovale^ I était entouré de quelques bases de feuilles formant une
sorte d'involucre. » Ad. Brongniart, consulté par Mt Mo* rière, ne manqua pas de remarquer le rapport existant entre cet organe et les parties fructifiées, associées à des feuilles et à des tiges de Cycadées [Zamia gigas L. et H., — Zamites Mantelli Brngt), rencontrées dans l'oolithe inférieure de Scarborough. Convaincus qu'ils étaient que^ dans le Calvados aussi bien que dans le Yorkshire, les appareils reproducteurs accompagnant ces débris cycadéens faisaient certainement partie d*un seul et même type, les deux auteurs se demandaient si le Zamia gigas et le Cycadoidea du Calvados étaient réellement de vraies Cycadées^ puisque enfin, et c'était la conclusion fort juste de M. Morière, « ces fructifications différaient si complètement de celles des Cycadées actuelles et ressemblaient beaucoup plus au fruit figuré par Buckland sous le nom de Podocarya, qui provient aussi de l'oolithe infé^ rieure (1). » Ainsi l'affinité du fossile de Toxfordien des Vaches-Noires avec le Podocarya de Buckland, d'une part, avec les appareils reproducteurs attribués au Zamia gigasy de l'autre, était dès lors reconnue, et cette affinité entraine forcément l'attribution de ce fossile aux Williamsonia^ dès que ceux-ci, séparés définitivement du Zamites gigas et n'ayant plus rien de commun avec les Cycadées, se trouvent constituer un type spécial, exclusivement propre aux temps jurassiques. C'est ainsi que dans notre note insérée aux Comptes rendus de l'Académie des sciences, laissant de côté la tige que Schimper
(1) Voy. Noie sur deux vég, foss, trouvés dans le Calvados, p. 6 < aen, chez Le Blanc-Harde], 1866.
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avait précédemment nommée Clathraria Brongnartit et que nous avons nous-mème décrite sous la désignation de A7^onîa i?royi^naraï(l), nous proposâmes, de concert avec M. Marion, d'appliquer à cette curieuse espèce de fruit la dénomination de Williamsonia Morierei. Nou» allons le décrire en ayant sous les yeux Téchantillon original, converti en carbonate de fer et dont la conservation ne laisse rien à désirer.
La figure i, pi. 249, représente le Williamsonia Mo* rierei grossi d'un cinquième environ, afin de faire mieux saisir les particularités caractéristiques de sa structure. Il est difficile en premier lieu de ne pas être frappé de l'analogie de cette structure avec celle du Podocarya de Buckland (voy. pi. 238, fig. 1), en même temps que des divergences qui séparent les deux formes. Il s'agit- ici d'une espèce distincte, mais certainement congénère de celle du Dorsetshire. L'organe est naturellement délaché de son support, à l'aide d'une désarticulation de sa base, et il est encore en partie enveloppé par quelques-unes des feuilles involucrales destinées à le protéger; ces feuilles persistent à l'état de résidus, étroitement serrées contre lui. En retournant l'échantillon pour en examiner la base, on observe une large cicatrice accompagnée d'un bourrelet circulaire, qui constitue le plan d'articulation ou plateau par lequel l'ancien appareil adhérait à la tige, au sommet de laquelle il était autrefois implanté, avant sat^hute. C'est sur cette base, dont la masse déborde quelque peu circulairement,que se trouve assise la région fibreuse. La direction verticale des fibres de cette région est encore mieux visible, ainsi que le bour-
(1) Voy. PaUontol. fr.^ 2* iérie Végétaux^ Plantes "urassiques, t. II,. Cycadéesyp, 328, pi. 123, fig. 3-5.
xelet inrérieur sur lequel elle repose, par la figure 3, pi. 248, qui représente la face opposée du même organe grossi deux fois. Cette direction ascendante des fibres implique une moindre extension de la masse réceptaculaire, qui devait être ici conformée en plateau ou tout au plus en une sorte de calotte déprimée, au lieu d^affecter Tapparence d'un axe claviforme, comme dans le Podocarya de Buckland. Mais nous avons vu précédemment que «hez ce dernier (pi. 239, fig. 1} la région fibreuse, au lieu 4e s'élever verticalement et de constituer la masse entière de Tappareil, consistait plutôt en une écorce épaisse, & iibres rayonnantes, disposée autour de Taxe ou réceptacle intérieur, qu'elle enveloppait entièrement. Cette différence entraîne toutes les diversités de détail que présente le Williamsonia Morierei comparé au Podocarya de Buckland. Mais une fois la différence saisie et dès que l'on consent à eu tenir compte, l'intime analogie des deux fossiles n'en ressort que mieux.
Le plateau delà base du Williamsonia Morierei correspond bien réellement à Taxe intérieur du Podocarya^ et la structure anatomique du tissu paraît avoir été la môme des deux parts, sans que pour s'en assurer il ait été possible d'avoir recours à l'analyse microscopique. Il semble que Ton ait sous les yeux une masse compacte de tissu ^onjonctif, plus ou moins dense, formé d'un ensemble de petites cellules aux parois épaisses, peut-être ramifiées et entremêlées d'espaces lacunaires. Un tissu de cette jsorte aurait assuré d'abord la solidité et facilité ensuite la désarticulation de l'organe. Le noyau du Podocarya, si J'on s'en rapporte à l'aspect de la figure de Buckland, aurait eu la même consistance, et l'apparence granuleuse 4e la superficie n'a sans doute pas d'autres cause que
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cette struciure à la fois dense et cellulaire de la partie contre laquelle s'appuyait la région fibreuse de Tappareif fructificaleur des Williamsoma.
Les feuilles involucralesy encore subsistantes et demeurées accidentellement adhérentes à l'appareil proprement dit, sont obscurément carénées et convexes sur le dos. Elles mesurent sur le milieu une épaisseur maximum de 3 millimètres et vont de là en s'amincissant vers les bords. Dépourvues de médiane, elles devaient être des^ plus coriaces. Leurs bords sont strictement parallèles, et leur terminaison apicale des plus obtuses et étroitement appliquée contre l'appareil, dont leur courbure suit le mouvement. On reconnaît que ces bractées se réunissaient et devenaient conniventes au sommet de Torgane qu'elles recouvraient. La région fibreuse se montre en dessous ; elle est massive et les fibres dont elle est formée suivent une direction ascendante, de manière à donner lieu à une sorte de coupole hémisphérique ou calotte arrondie qui termine Tappareil. C'est à la superficie de cette coupole que se trouvent inscrits les compartiments distribués en rosettes, au-dessous desquelles sont situés et immergés les ovules. On voit qu'ici, contrairement à ce qui a lieu chez le Podocarya et aussi dans le Williamsoma gigas, l'appareil fructîficateur n'est pas uniformément recouvert du réseau des compartiments carpellaires, mais que la moitié supérieure de l'organe est seule occupée par ces compartiments qui vers le bas se trouvent disposés très obliquement par rapport aux fibres de la région à laquelle ils servent de couronnement; c'est ce que les figures 3, pi. 248, 1, pL 249, mais surtout la figure 1% pi. 249, montrent clairement. Ainsi la région fibreuse du Podocarya est partout et également recou-
Terte par le réseau des compartiments superficiels, tandis que, dans le Williamsonia Morierei^ cette même région, suivant une direction érigée, paraît à découvert sur les côtés de l'appareil ; elle constitue les parois de celuici, parois lisses, marquées de rayures longitudinales d'une très grande finesse, correspondant à autant de fibres, si ténues qu'on en compte plus de cinquante, toutes égales, dans Tespace d*un millimètre.
Nos figures 3, pi. 248, et 1% pi. 249, traduisent avec une parfaite exactitude et sous divers grossissements la disposition des compartiments superficiels, généralement hexagones, à facettes irrégulières et marquées au centre d'un bouton saillant, probablement stigmatique. Ces compartiments sont en outre presque toujours agrégés en rosette de 5-6 et jusqu'à 8, autour d'un compartiment plus petit qui sert de centre de groupement et qui correspond sans doute au stigmate d'un carpelle fécondé, tandis que les compartiments réunis autour de celui-ci répondraient à des carpelles avortés ou demeurés stériles. C'est du moins ce qu'il est naturel de conjecturer, puisque chaque graine paraît coïncider, non pas avec un com* partiment isolé, mais plutôt avec une rosette ou réunion de compartiments distribués autour d'un point stigmatique. Ces points stigmatiques ont plus ou moins de saillie selon la partie de l'appareil; là où les pièces involucrales, recourbées et étroitement appliquées l'une contre l'autre tendaient à se rejoindre, on les observe sous l'apparence de boutons verruqueux, arrondis et exsertes, s'élevant sur le milieu des compartiments que leur contour hexagonal et la disposition de leurs facettes rapprochent singulièrement de ceux figurés par Buckland (voy. notre figure 3, pi. 238). Les graines sont nichées, pi. 248, fig. 3,
<lans la partie supérieure de la région fibreuse, immédiatement au-dessous des compartiments, chacun de ceux-ci •correspondant à une cavité carpellaîre, à raison d'une graine par rosette ou tout au plus d'une graine par compartiment régulièrement conformé et développé. Pour Juger de la disposition de ces graines, il suffit de consulter la figure grossie, pi. 248, fig. 3, qui les fait voir en- <;ore en place au nombre de quatre au moins. Ces mêmes détails, très grossis, se trouvent reproduits par les figures ^-4, pi. 249, et plus particulièrement par la figure 4, dont le grossissement est de cinq fois le diamètre. On voit que les graines, prises séparément, sont ovales ellipsoïdes, érigées, basifixes, atténuées en pointe au sommet et distinctement carénée sur leurs faces antérieure et postérieure, à partir du milieu et jusqu'à Textrémité supérieure. On observe aussi par divers exemples (pi. 249, iig. 3-4) que la masse fibreuse, au sein de laquelle chaque semence est implantée, s'incurve et se détourne de façon à constituer une paroi protectrice étroitement appliquée contre elle et l'emprisonnant de toutes parts. Il est ^onc visible que la désagrégation seule de la région Hbreuse, à la maturité de Torgane et après sa chute, était la cause déterminante de la libération des graines enfermées jusque-là dans la substance de cette région, d'abord ferme et tenace, mais ensuite passant à une structure filamenteuse, ainsi qu'il arrive auxcarpidies des Pandanées et conformément à ce que conjecturainet Buckland et Roèert Brown, à propos des Podocarya.
Rapports et différences. — Les détails qui précèdent mettent en pleine lumière les analogies, aussi bien que les divergences des Williamsonia Morierei et Bucklandi, •comparés entre eux. Des deux parts, la structure essen-
tielle est sensiblement la même : ce sont les mêmes parties essentielles, et, par dessus tout, la disposition des graines situées sous les compartiments delà surface, distribuées dans le même ordre et immergées de la mêmefaçon à la partie supérieure de la région fibreuse, plus étendue et autrement implantée dans le Williamsonia Morierei que dans Tespèce de Buckland. L'appareil du premier, pris dans son ensemble, n'est pas globuleux,, mais obové et presque en coin obtus. Il se montre non pas nu, mais encore recouvert des pièces les plus intérieures de Tinvolucre, bien que naturellement détaché ; enfin les graines, considérées à part, n'ont pas la même forme. Elles sont plus grosses, assez largement ovales^ atténuées en pointe obtuse au sommet et finement carénées sur les faces antérieure et postérieure, dans le Williamsonia Morierei. Celles du W, Bucklandi, notablement plus petites, sont au contraire étroitement ellipsoïdes^ plus ou moins prismatiques et obtuses aux deux extrémités. La comparaison de nos figures 3 et 4, pi. 249, avec celles que nous avons empruntées à Buckland fig. 3-4, pi. 238, facilitera la constatation de ces divers caractères. Explication des figures. — PI. 248, fig. 3, Williamso^ nia Morierei Sap. et Mar., appareil reproducteur naturellement détaché, montrant à sa base une large cicatrice de désarticulation et, au-dessus, une région fibreuse, amplement développée, à fibres ascendantes, avec les graines encore en place dans le haut de la région, visibles à la faveur d'une écorchure, et nichées immédiatement audessous des compartiments de la surface ou réseau superficiel, provenant du groupement et de la soudure mutuelle des carpelles. Oh dislingue encore sur cet échantillon les résidus des feuilles involucrales étroitement serrées contre
lui, qui le recouvraient en partie ; d'après un dessin de réchantillon original, communiqué par M. J. Morière^ sous un grossissement de deux fois le diamètre. — PI. 249, f]g. i, môme appareil, légèrement grossi (environ un cinquième de son diamètre), vu par la face latérale opposée et montrant la disposition du réseau des compartiments superficiels et celle des résidus des feuilles involucrales vers le sommet de Torgane à demi recouvert sur la gauche et sur le haut ; fig. i*, réseau superficiel grossi pour montrer la forme et Tagencement des rosettes de compartiments et l'emplacement des boutons stigmatiques. Fig. â, parois de la région fibreuse du même appareil) vers la limite où commencent les compartiments, avec une écorchure qui laisse voir deux graines en place dont Tune plus petite et percée d'une ouverture parait avortée* Fig. 4, intérieur de la région fibreuse avec trois graines encore en place, pour montrer la disposition des fibres et la conformation des semences qui sont distinctement carénées dans le haut et paraissent rédKil^â^àJ'leur/l^gument; l'une d'elles se montrant vi(^f,>^(Sps' ' iin
sèment de cinq fois le diamètre^
N^ à. — tt^llliniiisotila
PL 250, fig. i.
^illiameonici pidaviÉntiÈ, Sap. et Mar.^ V Évolution deé
Phanérogy, I, p; 243, fig. i04.
DiaGNOSE. — W, invo lucre fmcH fera polyphy lia de$upév i)isGy cicatricem receptacult maturitatis causa distracti locô centrali apposkam exhibenle, e foliis piurimis arcie imbri-
!!• S6n: TéoÉTAtx. — ÎT. îî
catis^ crasse coriaceis, breviter lineartbus, apice obtusissimo fere truncatis, leniter undique incurvatis^ constante.
Il a été fait allusion à cette curieuse espèce à la dernière ligne d'une note relative aux Williamsonia^ communiquée à TAcadémie des sciences en mai 1881 (f ). Sa découverte est due à M. de Longuemar, qui nous fit connaître, dans le temps, un échantillon provenant de Toxfordien des environs de Poitiers. 11 consistait dans l'empreinte d*un végétal résistant et coriace, dont le moulage avait donné lieu à un creux subdivisé en un certain nombre d'enfoncements partiels, à l'intérieur d'une roche calcaire très compacte. C'est en moulant en argile les parties creuses qui paraissaient rayonner d'un centre commun que nous réussîmes à obtenir la reproduction en relief de l'ancien organe, et dès lors, il fut aisé de reconnaître en lui un involucre vide, terminant l'extrémité supérieure d'une tige. Le prolongement en sens inverse de cette tige nous fait défaut, bien qu'elle ait pu existera l'intérieur de l'assise contiguô à celle dont
M. de Longuemar avait recueilli un fragment. Il faut donc ne pas oublier, en consultant notre fig. 1, pi. 250, grossie en 1*, qu'il s'agit, non pas d'une empreinte, mais delà reproduction, en relief, d'après un moule très fidèle, d'un involucre vu par dessus, montrant son c6té inté* rieur, et portant au centfe la cicatrice de l'appareil, déjà détaché, qu'il était destiné à recouvrir et à protéger.
Les feuilles ou pièces involucrales, dont il manque une partie sur le devant, sont au nombre d'une douzaine, in-
. (0 Voy. Comptée rendus de VÂc. des sa t. XCII, séance du 23 m*i 1881, sur les genres Williamsonia Carruth. et Gonolina d^Orb. par MM. G. de Saporta et A. F. Marion ; 1. — Wiluahsokia.
sérées sur plusieurs rangs, dans un ordre spiral très dense et assez étroitement imbriquées. Chacune d'elles est épaisse, rigide, insérée par toute sa base, linéaire, convexe sur le milieu, amincie plus ou moins vers les bords. Par un mouvement égal pour toutes, elles sont légèrement recourbées -ascendantes et se replient en dedans comme pour embrasser Torgane absent, dont la cicatrice est visible au centre de Tinvolucre. La terminaison des feuilles involucrales est non seulement obtuse, mais presque tronquée, un peu en biseau, et entièrement conforme à celle des résidus de feuilles qui entourent Tappareil du Williamsonia Morierei, Comme les deux fossiles proviennent de Toxfordien et ont été recueillis également dans la même région, il serait naturel d'admettre qu'ils se rapportent à une même espèce et que le Williamsonia Morierei représente l'appareil fructificateur de la plante dont le Williamsonia pictaviensis montrerait rinvolucre. Pourtant, il existe entre les deux espèces cette différence que l'appareil des Vaches-Noires est trop épais à la base pour avoir pu donner lieu en se détachant à la cicatrice arrondie, d'une dimension plus petite, très nette cependant, que laisse voir Tinvolucre des environs de Poitiers. 11 est donc à croire que celui-ci se rapporte à une forme particulière, mais pourtant congénère de celle du Calvados. La cicatrice d'insertion qui occupe le centre de Téchantillon dû à M. de Longuemar offre àla surface des ponctuations éparseset multipliées qui répondent aux vestiges des vaisseaux fibreux; elle offre de plus la trace d'un cercle intérieur qui semble circonscrire une région centrale, et dénoterait ainsi une structure anatomique ambiguë, dont les caractères pourtant ne sauraient être précisés à l'aide d'un indice aussi vagde
180 PALÉONTOLOeiE FRANÇAISE.
que celui résultant du moulage d'une empreinte.
Rapports et différences. — Très voisin, par la forme de ses folioles involucrales, du WUliamsonia Morierei, le W, pictaviensis s*en distingue par des dimensions plus petites ; mais Tancienne espèce a pu offrir des variations de taille, dont il est impossible de juger à une pareille distance et en présence d'échantillons aussi incomplets. Il nous a semblé pourtant qu'il valait mieux décrire à part le Williamsonia pictaviensis. Il ne saurait d'ailleurs être confondu avec le Williamsonia gigas du Yorkshire, par suite de la terminaison caractéristique et de l'extrême raideur de ses bractées involucrales.
Gisement. — Oxfordien inférieur des environs de Poitiers (Vienne); collection de M. de Longuemar et la nôtre.
EXPLICATION des figures. — PI. 250, fig. 1, Williamsonia pictaviensis Sap. ; involucre fructifère, vu par dessus, après le détachement de l'appareil reproducteur, d'après un moule en relief de l'échantillon original, grandeur naturelle; fig. 1% même organe grossi*
N*" 6. — l^llllainsoiiia liallca.
PI. 251, fig. 3, et 252, fig. 4.
t)iAGiï0SE. — W., involucro fructifero polyphyllo^ cicatricem ad centrum exhibente, e foliis plunmis dense congestis imbricatisque, lanceolato-lineanbus^ tenuiter apice acuminatis, patentim radiantibus constante.
Nous figurons, en le rapportant aux Williamsonia et comme représentant un involucre détaché avec trace de
cicatrice au centre, une empreinte curieuse de Toxfordien des Alpes Vénitiennes, que M. le baron de Zigno a bien voulu nous communiquer dans le temps. On distingue autour de la cicatrice centrale les bractées de rinvolucre, étalées et distribuées sur plusieurs rangs. Leur forme lancéolée, linéaire, acuminée au sommet, Tabsence de courbure, les fait aisément distinguer des parties similaires que nous venons de passer eu revue, particulièreflient des Williamsonia gigas et pictaviensis ; mais cet involucre a pu se combiner peut-6tre avec Tappareil que nous mentionnons ci-après comme représentant Tappendice terminal infundibuliforme d'une espèce kimméridienne du niveau de Girin.
Gisement. — Oxfordien des Alpes Vénitiennes; coll. de M. A. de Zigno de qui nous tenons le dessin reproduit par la figure 3, pi. 251, ainsi que Téchantillon original représenté, pi. 252, fig. 4.
ExpucATiON DES FIGURES. — PI. 251, fig. 3, WUHamsonia italica Sap., involucre détaché vue par dessus, grandeur naturelle. •— PI. 252, fig. 4, même espèce, empreinte d'un involucre vide et ouvert avec une cicatrice centrale se rapportant à Tinsertion d'un spadice détaché, grandeur naturelle.
N^" 7. — lirliilaiiiAonla SEelIlerl.
PI. 234, fig. 3.
DiAGNOSE. — W., appendice terminali? profunde partilo^ ex segmentis 42 obtuse ianceolatis àasi extrema coaiitislcompositp, post anthesin autem deciduo.
G*est avec un doute beaucoup plus prononcé que nous nous décidons à ranger au nombre des Williamsonia une empreinte singulière, provenant d'Orbagnoux et appartenant à la collection de l'École des mines, dont nous devons la connaissance à M. R. Zeiller, qui a bien voulu nous la communiquer. Ce savant avait pensé que cette empreinte pouvait dénoter un Weltrichia. Mais les appendices laineux ou franges, dont les segments des Weltrichia sont généralement accompagnés sur les bords et qui sembent caractériser ce genre que nous allons passer en revue, ne se montrent pas sur l'empreinte d'Orbagnoux. Les segments de Tempreinte ne sont pas non plus connivents à la base, ni soudés en une sorte de tube qui se serait détaché tout entier. Nous distin* guons ici une douzaine de segments à peine cohérents à leur extrême base, réunis en désordre et pourtant rayonnant au dehors, à partir d'un centre commun. Chacun d'eux affecte une forme lancéolée, obtuse avec des bords entiers et une consistance des plus coriaces, indiquée par l'accumulation de la substance charbonneuse. Ils sont au nombre de 12 environ et se recourbent légèrement. Au total, cette empreinte représente un organe analogue morphologiquement à l'appendice terminal infundibuliforme de l'appareil mâle, que nous avons observé dans le Williamsonia gigas. C'est ce qui nous engage provisoirement à le désigner sous le nom de Wiliiamsonia en dédiant l'espèce au savant M. Zeiller de qui nous la tenons.
Rapports et différences. — Si l'empreinte que nous venons de décrire a réellement appartenu aux Williamsonia, elle marque l'existence d'une espèce plus récente, d'un degré au moins, que les précédentes et pourvue
TEHRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 183
d*un appendice terminal plus petit, plus profondément divisé, formé de segments moins cohérents que ceux dont les Willmmsonia gigas et Leckenbyi nous ont fourni des exemples.
Gisement. — Orbagnoux (Ain), étage kimméridien inférieur; collection de TÉcole des mines de Paris.
ExpucATiON DES FIGURES. — PI. 234, fig. 3, WilHamsonia Zeilleri Sap., appendice terminal présumé, d'après un dessin de Téchantillon original, communiqué par M. R. Zeiller, grandeur naturelle.
N° 8. — MTiiliamsoiilfi «asnlerel,
PI. 252, Dg. 1,3 et 4.
DiAGNOSE. — ïf ., xnvolucro spadicem masculum ? tegente laie globoso, desuper compressa, polyphyllo, e foliis plurimis firme coriaccis linearibus sursum incurvis apiceque longe sensim acuminato arcte conniventibus, spatium tntus vacuum foventibus constante , spadicem brevUer conoideum fundo centrali impositumypost anthesin démentis sexualibus spoliatumy ad basin autem zona annulari radiatim striata lateproducta undique cinctum includente.
Nous avons vu, par la description des formes précédentes, que rhorizon des WilHamsonia, tant en Angleterre que dans Touest de la France, coïncidait avec le bathonien ou l'oxfordien et qu'au-dessus de ce niveau, il ne se montrait guère que des traces douteuses ou insignifiantes de ce type, qu'on aurait pu croire éteint ou en voie de disparition lors du dépôt de la partie récente de
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|>*W*I|{WJ'§^LW'"*" conseiller |-S^(| aiiM^Ç^W$ Ibel écbaDlillon ' *>i<||^B^^^tt^WliBrieur de Wim-
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|p<fi.{^lit^lJS§i^f^liée de celle de
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"n^vê&Cî^bien voulu noua bâÉiC^ti^e, l'ayant reçu, W^f^^ à lui qu'il nous fi(rie le rang qu'il ^ sur le sol frange, d'une espèce iM'IUiamsonia girendant quelque »ç^onsaIté par nous a savant col lègue FçÇtale, la formation Â>!|^iti|^ la liaison avec ?^e toute la partie ES^e et Calais, où iii^h^ que nous allons |*c^iwil appartenu à la [saWqiïdécesseur du ba-
Ve^^oS»ierreuse, formée
TERRAIN JURASSIQUE. — VKGETAUX. iS5
d*im calcaire travertineux gris-jaunàtre, d'un grain très fin et d*une pâte très dure, Torgane ou appareil involuoral du W. Gagnierei a été moulé dans son entier, la ma* tière calcaire ayant comblé tous les interstices des bractées, ainsi que la cavité intérieure circonscrite par ces bractées, tandis que les tissus et la substance de Torganisme ont disparu en laissant un vide qui correspond à leur épaisseur. Nous avons remarqué précédemment à propos du W. giffas de Scarborougb, que ces sortes de moules intérieurs ou noyaux pierreux, comblant une cavité dont les parois hermétiquement closes,étaient formées d*une rangée, de deux rangées au plus de bractées planes linéaires et conniventes, devaient reproduire assez fldèlement, bien qu*en sens inverse, Taspect de l'ancien or* gane vu de l'extérieur. Il doit en être ainsi du Williamsonia portlandien, dont les feuilles involucrales se montrent dans leur situation naturelle, recourbées en voûte dans le haut, comme si elles étaient vues de dehors, bien qu'en réalité nous ayons sous les yeux le moule de leur face intérieure.
L'ensemble de Tinvolucre est largement globuleux, inégalement déprimé par le haut, et sensiblement déformé par suite d'un effet de la pression exercée lors du dépôt des couches. L'organe, au moment oii il a subi cette pression^ se trouvait placé, à ce qu'il semble, dans une situation oblique par rapport au plan de sédimentation.
Si Ton compare, en tenant compte de cette circonstance tout accidentelle, l'échantillon reproduit par nos figures i et 2, pi. 252, vu de profil (fig. 1) et par-dessous (fig. 2), avec les parties correspondantes du Williamsonia gigasy c'est-à-dire avec les involucres présumés mâles de
l'espèce de Scarborough (voy. pi. 243, fig. 1, et 244, fig. i)', on constate que le premier affecte une forme plus largement globuleuse, plus étendue à la base correspondant au fond de Tinvolucre et à la place où le spadice était implanté ; ce dernier se trouvant représenté par une cavité qu'entoure l'anneau ou bande périphérique striée, conformément à ce qui existe dans Tespècebathonienne du York* sbire. Les bractées involucrales du Williamsonia Gagnierei ont une largeur en moyenne de 15 à 16 millimètres. Elles dépassent sensiblement les plus étroites de celles du W. gigas, mais elles égalent les plus larges de ces mêmes bractées, entre autres celles qui garnissent un involucre n° 23 de la série Yates et que nous reproduisons d'après un moule (pi. 244, fig. 3). Il n'y aurait donc, entre les deux espèces, aucune différence à noter au point de vue de la dimension, de l'aspect ou de la consistance des bractées de l'involucre, pareillement fermes et coriaces des deux côtés. Leur épaisseur est ici visible par suite du vide laissé par elles dans la roche qui les a moulées. On voit que cette épaisseur, plus prononcée dans le milieu que vers les bords, donnait lieu par cela même à une sorte de renflement longitudinal ou carène médiane et sur ce point le diamètre transversal du parenchyme foliaire sans doute très coriace, mesure de 1 à 2 millimètres d'épaisseur. Les bractées se recourbent ensuite pour former une voûte par leur connivence; elles diminuaient insensiblement en approchant de leur sommet, puis se croisaient et se superposaient d'un bord à l'autre, de manière à circonscrire entièrement la cavité intérieure qui renfermait le spadice. La nervation de ces mêmes bractées, très peu distincte et comme perdue à l'intérieur d'un parenchyme corné, ne se manifeste que
par des traits longitudinaux, des rayures, parfois des replis, des inégalités ou des ponctuation qui accusent la direction des nervures et Tabsence d*une côte médiane, remplacée, comme nous l'avons dit, par une sorte de carène obscurément relevée en saillie. Le caractère distinctif du Williarmonia Gagnierei réside surtout dans l*anneau ou bande périphérique striée. Cette bande annulaire, encore en place, mais qui ne se trouve entièrement découverte que sur deux points de son étendue, avait une largeur de 2 centimètres au moins. La figure 3, pi. 252, dessinée d'après un moule, permet d'en juger, en observant toutefois que si l'organe semble mutilé et comme rongé sur son pourtour, c'est uniguement par ce que nous nous sommes abstenu de décroûter le précieux échantillon en faisant sauter les bases de bractées qui recouvrent une bonne partie de l'anneau et dérobent sa terminaison périphérique. On peut s'assurer de son prolongement partout égal et affirmer qu'il existe encore en place dans son entier ou, pour parler plus justement, que l'empreinte de sa face supérieure, conservée en-dessous des bractées qui la recouvrent, présente partout une largeur égale, mais que les stries rayonnantes dont elle est sillonné aboutissent à une marge non pas unie, mais frangée et plus ou moins déchiquetée.
Ce singulier appareil, assimilable dans un certain sens à ]a couronne des fleurs de Passiflores et, comme elle, formé sans doute d'éléments mâles modifiés et cohérents, était certainement mince et membraneux, d'une consistance ferme et de nature fibreuse. Son épaisseur appréciable se réduit à un demi-millimètre au plus et un certain intervalle existait entre lui et les bractées de l'in-
i88 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.
volucre sur lesquelles il portait, puisqu'il est possible de reconnaître qu'une mince lamelle de la substance du dépôt s'y est glissée lors de la fossilisation, due vraisemblablement a une action chimique. Notre figure 3, pL 252, dessinée d'après un moule en relief, laisse entrevoir une sorte de scission ou de commencement de scission entre la bande striée et la base circulaire du spadice, autour duquel cette bande était insérée. Venons maintenant au spadice lui-même, situé au centre de Tinvolucre, comme dans Tappareil correspondant du W. gigas ; mais ici ce spadice beaucoup plus petit, plus court et simplement conique ou pyramidal^ a pu être moulé en relief sans difficulté.
Loin de remplir la cavité involucrale, il n'en occupait qu'une faible partie. Sa hauteur totale est au plus de
2 centimètres sur une largeur diamétrale de près de
3 centimètres à la base, qui est des plus évasées. Il est donc conformé en une courte pyramide obtuse au sommet, obscurément anguleuse, marquée de légères stries ou rides transversales que notre figure a voulu rendre, mais dont la ténuité est excessive. On distingue en outre à la loupe, surtout vers le bas, une surface très finement chagrinée, c'est-à-dire parsemée d'imperceptibles granulations. Nous pensons y reconnaître les vertiges de l'insertion des éléments mâles tombés, de même que le sommet du spadice laisse entrevoir la trace d'une cicatricule apicale, correspondant à l'insertion de l'appendice infundibuliforme qui devait servir de couronnement au spadice et remplir la cavité involucrale, trop large sans ce couronnement et hors de proportion avec les dimensions restreintes du spadice dépouillé que nous avons sous les yeux.
Rapports et différences. — Il est évident que le Williamsonia Gagnierei touche de près au W. gtgas. S'il était associé à celui-ci dans les couches bathoniennes, on n'aurait pas l'idée de Ten distinguer autrement qu'à titre de simple variété individuelle; mais comme il s'agit d'une espèce portlandienne, séparée de l'autre par tout l'espace vertical qui s'étend du bathonien au portlandien, il est naturel d'y regarder de plus près, en s'attachant aux différences qui peuvent exister. Ces différences, nous les observons dans la largeur relative de la bande striée, qui semble constituer ici non seulement un anneau de résidus fibreux, mais une sorte de cupule ouverte ou de collerette, entourant le spadice d'un second involucre, intérieur par rapport au principal ; nous les observons encore dans la forme et la dimension réduite du spadice même, plus conique et bien plus court que celui du Williamsonia gigas. C'est cependant à côté de ce dernier qu'il convient de placer le William$onia Gagnierei du Portland boulonnais, et comme il a vécu dans une région attenante à celle du Yorkshire bathonien, nous sommes disposé à reconnaître en lui un descen^ dant à peine modifié de celui de Scarborough, chez lequel l'anneau strié aurait acquis à la longue un développement spécial et une transformation plus complète des éléments primitifs plus intimement soudés.
Gisement. — Portlandien supérieur de Wimmereux, entre Boulogne et Calais ; collection de M. h* Gagnière, à qui est due la découverte de l'espèce remarquable que nous lui dédions de concert avec M. R. Zeiller.
Le Williamsonia 6ra^n{'ereêseraitrespèce la plus récente du genre, une fois qu'on en exclut, comme nous l'avons fait, le Williamsonia (h'etacea de Heer; mais il n'en est
pas tout à fait de même d*un échantillon recueilli dernièrement à rétat d'empreinte, par M. L. Lesquereux, dans le Dakota-group, par conséquent à la hauteur du cénomanien. Cet échantillon que nous figurons très légèrement grossi (pi. 252, fig. 3), pour servir de comparaison vis-à-vis des formes jurassiques, ne saurait pourtant avoir été congénère de celles-ci. Il ne serait pas impossible pourtant qu*elle dénotât un type allié de plus ou moins près à celui dont nous venons d'exposer les caractères. La différence résiderait surtout dans les éléments désagrégeables à la maturité et surmontés d*une pointe apophysiaire qui couvraient le réceptable ou spadice. Celui-ci, ovoïde, en forme de pelote, largement arrondie à la base, obtusément conoïde au sommet, marqué à la surface des cicatrices d'insertion, disposées en lignes spirales, des éléments squameux, détachés, pourrait bien avoir été sessile et implanté primitivement au centre d'un involucre. Il parait difficile de décider s'il s'agirait d'un spadice fructifié ou seulement d'un appareil mâle, et même la liaison de ce fossile curieux avec les Williamsonia^ plutôt qu'avec quelque groupe de Spadieiflores angiospermiques, demeure problématique ; mais puisque M. Lesquereux a bien voulu le soumettre à notre examen, nous avons tenu à le figurer pour ne négliger aucun des côtés de la question que nous cherchons à élucider.
Explication des figures. — PI. 282, flg. J, WUliamsoma GagnereiSap.j appareil involucral, moulé dans une roche portlandienne et représentant le noyau pierreux d'un invoucre muni de toutes ses bractées, vu par côté, grandeur naturelle. Fig. 2, même échantillon vu par-dessous pour découvrir la cavité correspondant au spadice et le moule
de la face supérieure de la bande annulaire striée dont le spadice était entouré, grandeur naturelle. Fig. 3, môme échantillon moulé en relief, pour montrer la structure et la conformation du spadice, du collier ou anneau strié et des feuilles bractéales de Tinvolucre reconstitué et vu par-dedans, grandeur naturelle. Fig. 4, appareil réceptaculaire en partie dépouillé et en partie recouvert d'éléments sexués étroitement serrés et surmontés d^une pointe ou prolongement apical, découvert par M. L. Lesquereux dans la craie cénomanienne du Dakota-group et attribué par cet auteur à quelque type allié de plus ou ou moins près à celui des Williamsorda^ reproduction d*un moule en relief de Tempreinte originale; grandeur naturelle légèrement amplifiée.
QUATRIEME GENRE. — WËLTRICHIA.
Weltrichia, Fr. Braun, Beitr. z tJrgesL d. Fflanzen^ n*> 6,
WeHrichiaf ein new Gàtt, foss, — Ung'j Cfcn. et sp, pi. foss., p. 310.
DiAGNOSE. — Involucra fibroso-cùriacea campanulata vet calyciformia, basi tubulosa radiatimque striata, sursum in segmenta plurima lanceolata dorso obscure carinata incurva initioque conniventia demum semipatentia secusmargines fimbriato-lacera fioccosove appendiculata ore expanso partita, receptaculum aut spadïcem ff^uctifemm adhuc incognitam verosimiliter foventia tegumentoque primum clauso postea aperto involventia, post anthesin autem circumscissione basali parietumque fissura tandem decidua et tune in sedimentis aqua mediante allala.
Histoire et définition. — C'est vers 4848 (1), que P. Braun proposa au monde savant le terme générique de Weltrickia, pour désigner des empreintes végétales, très singulières assurément, recueillies dans les couches rhéliennes deFranconie, à Gulmbacb, non loin de Yeitlahm, et dont la découverte était due à M. Weltrich. F. Braun, dans son mémoire accompagné de plusieurs figures, dont nous reproduisons ici les principales (pi. 255, fig. 1-^; 256, fig. 1-2, et 257, fig. i) énumérait trois espèces rapportées au nouveau genre : Weltrichia mirabilis^ W. ovalis, W. campanulata ; mais il ajoutait que les différences qui les séparent paraissant tenir à des états de développement successifs, au lieu de répondre à de véritables diversités spécifiques, ces espèces devaient être ramenées au seul Weltrichia mirabilis. C'est cette forme, efTectivement monotypique dans le dépôt de Yeitlahm, mais dont il existe ailleurs des vestiges, révélant Texistence de plus d'une espèce, que F. Braun, ne sachant comment la classer, proposait de rapporter aux Raf*flésiacêeSé
On aurait pu croire que, dans son appréciation de ce rapprochement, Fauteur eût été guidé par quelque particularité morphologique dont il aurait été frappé et
(1) Le mémoire ou notice de C. F. W. Braun stir les Weltrichia {genre nouveau de là famille des Wnianthées) A pour intitulé : Essai sut* l'histoire primitive deê plantes recueillies par le D' C. F, W. BratiJi, n<* VI, pour servir de programme au Ëapport annuel de l'École industrielle et d'Économie rurale du cercle de Bayreuthi 11 est postérieur k une notice insérée en 1847^ dans la RoTue botanique de Ratisbonne par le même auteur et intitulée : Les Végétaux fossiles dei couches intermédiaii^es au lias et au keuper provenant des lits avec empreintes de piaules de la carrière de Veitlahm près de Culmbach; ou plutôt ce mémoire est une répétition de celui-ci, une deuxième édition datant de 1848 et qui a certainement précédé le Gênera pL foss, de Unger, puisque ce dernier ouvrage en fait mention à la page vi du recueil bibliographique, placé en tète du volume.
TIîlRHAIN JURASSIQUE. — VEGETAUX. 193
Unger avec lui. L'un et l'autre savant rangent les U e/trichia dans la classe des Rhizanthées et dans Tordre des Rafflésiacées, immédiatement après les Zamiées et avant les Amphibrya ou Monocotylées, suivis des Acramphibrya en tête desquels les Conifères précèdent les Dicolylées véritables. Mais en s'arrôtant à cette interprétation, F. Braun, il est facile de s'en assurer par la lecture de son mémoire, a été entraîné surtout par la méthode ou processus éliminatif, et voici comment il raisonne : la végétation du kéuper, pas plus que celle du lias, ne comprend de Dicotylées, en dehors des Conifères. Les Weltrichia, qui ont l'aspect de périgones campanules, et dont la terminaison inférieure, très nettement tubuleuse, n'offre aucune trace de pédoncule, ne sauraient être rapportés ni aux Cryptogames vasculaires ni aux Cycadées ; et, parmi les Monocotylées, il n'en est aucune dont l'analogie avec le nouveau genre puisse être sérieu* sèment revendiquée. Reste la classe intermédiaire des Rhizanthées, et, dès lors, F. Braun incline d'autant plus à lui attribuer le groupe des Weltrichia que selon lui, les empreintes en forme de périgones isolés, désignées sous ce nom, paraîtraient avoir constitué « à elles seules » toute la plante, puisque « parmi les restes fossiles nombreux et variés, extraits du dépôt de Veitlahm, on n'en a observé aucun qui pût, avec quelque vraisemblance, être considéré comme ayant appartenu aux Weltrichia \i^ c'est-à-dire comme représentant les tiges ou les feuilles de ces sortes de plantes. M. F. Braun conclut de cette absence, après des explorations consciencieuses et répétées, à l'invraisemblance qu'on parvienne jamais à découvrir de pareils objets, dont il admet par cela même la « non-existence absolue ». Ainsi, à ses yeux, toutes
II* <BR. VBGÉTAtX. — IV. ^ '^
194 PALÉOiNTOLOGIË FRANÇAISE.
les probabililés se trouvent réunies pour faire croire qu'il s*agit en effet d*une plante se montrant à nous dans un état de complète intégrité, assimilable par cela même aux Rafilésiacées actuelles, Rhizanthées des pays chauds qui vivent en parasites sur les racines et les tiges des autres végétaux; elles sont sessiles, charnues, dépourvues de feuilles et conformées tantôt en boule, tantôt comme une cloche dont les bords seraient partagés en cinq divisions;
On saisit tout de suite la faiblesse de Targumenlation : sauf la configuration en périgone campanule de l'ancien organe, tout le reste est conjectural. Les Rhizanthées et en particulier les Rafilésiacées, généralement parasites des Dicotylées, n'ont pas dû, selon toute vraisemblance, se développer avant l'apparition et l'extension de celles-ci. Ces plantes elles-mêmes ne sont autres que des Dicotylées dégradées, atteintes de régression parasitaire, privées de chlorophylle et réduites aux seules parties indispensables, des suçoirs et un appareil reproducteur naissant de bourgeons implantés dans la substance de la plante envahie. Rien n'oblige de croire que les tiges auxquelles les Weltvichia ont appartenu aient dû nécessairement laisser des vestiges dans les lits du dépôt de Yeitlahm ; l'opposé est au contraire plus conforme à ce qui a dû se passer autrefois. Effectivement, que les Weltrichia aient été des périgones^ des involucres ou d'autres organes d'une plante encore à déterminer, il suffit que leur caducité naturelle ait entraîné leur dispersion et par suite leur transport au moyen des eaux, pour que les lits en voie de formation en aient gardé l'empreinte, sans que d'autre part, les tiges enracinées, situées peutêtre à distance et en dehors de l'action des pluies ou des
TERRAiN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 19»
courants, soient venues forcément, ainsi que leurs feuilles, prendre place au sein des couches sédimentaires.
A priori^ les Welif^chia offrent quelques rapports et une liaison au moins apparente avec les Williamsonia, surtout avec la partie de ces derniers végétaux à laquelle nous avons appliqué le nom d'appendice terminal infundibuH forme. Il semblerait que ce fussent là au moins des organes du même ordre, destinés de part et d*autre à remplir un rôle équivalent, et affectant une certaine analogie d'aspect, difficile à méconnaître. Mais il faut avant tout définir les caractères visibles des Weltrichia.
Il suffit de recourir aux figures de F. Braun que nous reproduisons fidèlement (voy. pi. 263), pour reconnaître un organe en forme de calice ou de cloche, dont la base tubuleuse s'évase supérieurement et dont le pourtour se trouve divisé en un certain nombre de lobes ou segments. La base tubuleuse est visiblement striée, fissurée, dans le sens de la longueur, ou même ouverte et plus ou moins désagrégée, comme si l'appareil en se détachant s'était fendu latéralement, qu'il se fût ouvert et plus ou moins déroulé. Les segments connivents entre eux à l'origine, s'écartaient à mesure que l'organe achevait de se développer. Ils ont pourtant conservé, dans la plupart des cas, une courbure caractéristique qni les porte à s'incliner en dedans; ils sont plus ou moins striés en long etobscurément carénés sur leur face dorsale, mais ils présentent encore une particularité curieuse qui n'a pas manqué d'attirer l'attention des premiers observateurs: nous voulons parler des lacinies qui dentèlent la marge des segments, découpent leur bord intérieur et semblent même se replier en dessous, en constituant une sorte de frange laineuse dont la consistance s'atténue en se pro-
longeant; Tempreinle de celle frange offre même parfois une sorte de vague dans les contours que les figures sont impuissantes à rendre exactement. L'espèce oxfordienne, que nous reproduisons d'après un dessin de M. de Zigno (pi. 255, Og. ^-3) fait encore mieux ressortir cette consistance floconnense des lacinies qui accompagnaient les bords et garnissaient peut-être aussi la face interne des segments. Dans Tespèce du rhétien de Yeitlahm, on distingue bien réellement des incisures ou dents marginales, tantôt nettes, tantôt plus ou moins régulières, et qu'une figure grossie de F. Braun, pi. 254, fig. 2, fait encore mieux ressortir. Au contraire, l'espèce de Mende, Wellrichia Fabrei, paraît avoir eu des segments entiers sur les bords, pourvus cependant d'appendices mous, dont la présence avait frappé M. Fabre. Celui-ci, en effet, bien qu'il ignorât l'existence des Wellrichia, avait eu soin de noter ce caractère^ à l'aide d'une teinte rouge appliquée sur le moule en relief qu'il nous a transmis et que nous figurons ici (pi. 254, fig. 3).
Il n'y a donc pas de doute à concevoir au sujet des lacinies ou denticules dont le bord des segments était ac-» compagne, chez les Weltrichia. Préoccupés d'une certaine ressemblance extérieure, les ouvriers de Veitlahm qui les découvrirent les comparaient à des tulipes; F. Braun les considérait comme des fleurs et reconnaissait en eux des périgones ou corolles gamopétales . Mais, sans adopter entièrement l'interprétation de ce savant, qui ne parait pas conforme à la réalité, nous devons tenir compte de ses observations et appréciations relatives aux empreintes elles-mêmes, qu'il a pu soumettre à un examen attentif. F. Braun remarque l'absence de tout vestige de pédoncule; les empreintes de Weltrichia se rapportent
TERRAi:« JCRASSIOrE. — VKGftTAUX. 197
donc à des organes naturellement délachés et insérés par une base annulaire, correspondant à un tube. Les segments observés sur les échantillons les plus intacts sont an nombre de 10; mais ici se présente une difficulté que F. Braon n*a pas manqué de saisir, sans qu'il ail cherché à la résoudre. L'ancien organe était-il entier, c'est-à-dire en forme de gobelet ou de cloche, encore intacte, lorsqu'il a donné lien à des emprentes; ou bien était-il ouvert et latéralement fendu, par suite plus ou moins déroulé, lors de son passage à l'état fossile? Nous penchons vers la seconde de ces alternatives. En effet, dans le premier cas, les parois opposées de la partie tubulaire, ens'appliquant Tune sur l'autre, auraient bien pu se confondre en uno seule lame charbonneuse ; mais les segments ou découpures du bord, ne coïncidant presque jamais complètement, n'auraient évidemment pu imprimer une rangée unique, et ceux de la face ou du bord opposé auraient laissé des traces intercalées dans l'intervalle des autres. C'est pourtant ce que l'on ne remarque pas en examinant les figures i et % pi. :â53, qui représentent, d'après F. Braun, l'empreinte et la contre-empreinte d'un seul et même échantillon. On constate par l'examen de ces figures, de même que par celui de la figure 1, pi. 254, qui se rapporte à un échantillon remarquablement conservé, que les segments marginaux, de quelque façon qu'on les compte, se trouvent toujours au nombre de 10 en tout ; mais que, bien distincts et séparés les uns des autres, sur le milieu des empreintes, ils se touchent, s'accumulent ou se confondent vers les côtés, comme s'il s'agissait d'un organe ferme et consistant, préalablement fissuré, puis ouvert et à demi déroulé, à la suite de son détachement.
G*est ainsi que nous comprenons et expliquons les Weltrichia. Leur consistance relativement ferme et leur nature coriace se prouvent d'elles-mômes par Tépaisseur de la lame charbonneuse, bien visible sur la figure % pL 253, où elle est demeurée partiellement adhérente. Mais, de plus^ on remarque que sur les points d*où la plaque charbonneuse a disparu les segments sont unis et dénués de dents, sans doute parce que ces endroits traduisent Tempreinte de leur face dorsale. Au contraire, les denticules se montrent là oîi la lame charbonneuse est demeurée en place. Il semble qu*alors cette lame charbonneuse, se rapportant à la face interne des segments, laisse voir les lacinies repliées en dedans et appliquées les unes sur les autres, par un effet de pression. La contre-empreinte (pi. 253, fig. 1) qui traduit la face interne de l'ancien organe, tout en présentant les mêmes segments disposés dans le môme ordre, mais en sens inverse des précédents, montre partout les traces des dentelures marginales. Nous aurions donc en résumé sous les yeux : l"" Tempreinte de la face dorsale, plus ou ou moins convexe et repliée sur elle-môme (fig. 2) ; 2'' Tempreinte de la face interne, plus ou moins concave et repliée en dedans (fig. 1) ; 3"" la lame charbonneuse, encore en partie adhérente et répondant à la substance végétale comprimée (fig. 2) ; le tout ensemble se rapportant à un seul et même organe, originairement clos et tubuleux-infundibuliforme, puis ouvert, fissile, et partiellement déroulé, au moment où, étalé sur la vase sédimentaire, il y a laissé son empreinte.
La façon dont les Weltrichia ont dû se détacher de la tige mère ou support, sur lequel ils auraient été implantés, se distingue encore mieux par l'observation d'un bel
échantillon (pi. 254, fig. 1), dont la base est entièrement fissurée de manière à faire voir le mode de déhiscence de Tancien organe, dans le sens des stries longitudinales dont il était sillonné, en donnant lieu à une certain nombre de bandelettes désunies inférieurement, mais encore connivenles dans le haut. C'est évidemment par suite de cette scission des parois que Tappareil, d*aborJ entier, s'ouvrait dans le sens longitudinal. Un de ces lambeaux, bien visible, semble faire retour sur lui-môme vers la base de Téchantillon, pi, 254, fig. 1, et les bords mêmes de cet échantillon, à droite, paraissent déchiquetés comme par suite d'une déchirure.
En résumant tous ces traits et au lieu de recourir à la supposition de F. Braun, qui considère les Weltrichia comme constituant à eux seuls toute l'ancienne plante, il est bien plus naturel de reconnaître en eux, non pas une fleur ni un périgone, mais un involucre gamophylle, en forme de coupe ou de cloche à segments plus ou moins divisés, d'abord connivents, puis écartés, mais toujours incurvés et destinés à recouvrir et à protéger un organe reproducteur, probablement un spadicQ. Cet involucre aurait ensuite abandonné le spadice supposé, en se détachant par suite d'une désarticulation annulaire de sa base et à l'aide d'une scission, presque toujours unilatérale des parois, dans le sens de la longueur. Il ne serait pas invraisemblable de soupçonner que l'appareil, ainsi entendu, avait pour rôle, non seulement de protéger l'organe reproducteur involucre par lui, mais peut-être aussi de recueillir le pollen échappé des loges, dont la poussière se serait attachée aux franges ou houppes laineuses, dont les segments étaient visiblement accomgnés, de manière à favoriser la fécondation.
200 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISF.
Rapports et différences. — Il existe un rapport assez étroit entre les Weltrichia, tels que nous venons de les déOnir, et Tappareil infundibulîforme des Williamsonia. L'aspect, la consistance, la subdivision des bords en segments, les stries partant de la base pour rayonner jusqu'au pourtour, sont pareils ou analogues des deux côtés; mais Tappareil des Williamsoniay nous croyons l'avoir démontré, constitue un appendice ou couronnement terminal, qui se détachait du sommet du spadicc; sauf la cicatrice de son insertion, il demeurait entier, c'est-à'dire qu'il s'étalait sans se fissurer, et il ne présente pas de base tubulaire, comme chez les Wellrichia, qui sont de véritables involucres destinés non à terminer un appareil, mais à l'entourer et à lui servir d'enveloppe. C'est là la grande différence dont il faut tenir compte en observant en effet qu^ l'appendice des WilHarnsonia, même isolé, n'est jamais percé au centre et au fond, d'une ouverture annulaire, comme celle dont les Weltrichia offrent l'exemple.
Les Weltnchia ont pu, malgré tout, appartenir à une plante peu éloignée des Williamsiona par le port et les affinités. Gomme ceux-ci, ils se montrent dans le rhétien et persistent jusque dans l'oolithe, à la hauteur de l'oxfordien ; mais, réduits aux seules parties involucrales, ne fournissant pas de lumière sur la nature du type auxquel ils ont appartenu et dont ils protégeaient vraisemblablement les spadices, ils ne se prêtent qu'à des conjectures et à des présomptions au sujet de la place qu'ils ont dû occuper dans le règne végétal, au milieu de cette réunion de plantes proangiospermiques, auxquelles il est naturel cependant de les attribuer.
TERRAIN aURASSlQUr. — VKGKTAUX. 20 1
NM. — Wellrlchla mirabilis.
PI. 253, fig. 1-2; 25i, fig. i-2, et 255, flg. i.
Weltnchia mirabiliSj F. Braun, Beitr, z, Urgesch, d, Pffanzen,
VI, als progr. z, Juhresb. d, kônigi, KreiS'Landivirth, iindGewerb-Schule z. Dayreuth, — Ung., Gen. et sp. pi. foss.^ p. 310.
DiAGNOSE. — W,, involucro firme conaceOy longitudinal liter slriaio, basi tuhuloso^ surstim in calycem expansOy in segmenta decem ore partito; segmenfis lobisve ad tertiam partem cafycis ufque divisis lanceolatîs, plus minusve inciirm, dorso cosiato-carinatis^ margine autem inferioriy ut videtm\ dentatO'laciniatïs,
Weltrichia ovalis, Fr. Braun, /. c.
— Ung. Gen. et sp. pt, foss.^ p. 310.
Wcltiickia campanulatiif F. Braun, /. c. — Ung. ihid.
Nous avons déjà insisté sur celte espèce, la plus anciennement signalée et celle diaprés laquelle le genre lui -môme fut établi. P. Braun avait distingué d'abord trois espèces basées sur des différences trop faibles pour que Tauteur n*aitpas tardé à les réunir de nouveau dans la 2® édition de son Mémoire, en une seule sous le nom de Weltrichia mirabilis. 11 attribue avec raison à des états divers et successifs de développement ces différences d'abord considérées comme spécifiques. Les Weltrichia^ comparés par les ouvriers qui les recueillaient^ à des fleurs de tulipes se présentent parfois, ajoute Tauteur, à
rélat jeune et encore clos, sous une forme ovale-arrondie, affectant l'aspect et la dimension d*une noix. Le savant allemand n'a pas ûguré ces sortes d'empreintes qui se rapportent peut-être à des organes avortés et prématurément caducs : nous ne pouvons que répéter ici ses paroles. Nous avons eu soin de reproduire ses principales figures, qui montrent le Weltrichia mirabilis entièrement développé et, comme nous l'avons fait ressortir en définissant le genre, déjà détaché du support, tantôt ouvert et à demi déroulé, tantôt (pi. 255, fig. 1) réduit à l'état de simple lambeau.
La consistance a dû être épaisse, ferme et plus ou moins coriace. La base, visiblement striée et plus ou moins fissurée, donne lieu en s'évasant supérieurement à une coupe en forme de gobelet ou de cloche renversée, dont le pourtour se trouve partagé en dix segments ; la courbure caractéristique de ces derniers vers l'intérieur est plus ou moins prononcé selon les cas, mais toujours sensible. Les segments qui occupent environ un tiers de l'étendue totale de l'organe sont distinctement carénés sur le milieu de la face dorsale et plutôt concaves à l'intérieur avec des bords plus ou moins repliés en dedans. Ces bords, graduellement amincis, sont accompagnés de lacinies plus ou moins prononcées et consistantes. La conformation irrégulière de ces lacinies est visible, mais elles font place, dans certains cas, à de véritables lobes, du moins si l'on s'en rapporte aux figures de F. Braun ; les empreintes ou échantillons originaux nous demeurant inconnus.
La figures, pi. 254, légèrement grossie, représente un de ces segments détaché et figuré séparément, avec les stries longitudinales, la carène dorsale assez faiblement
prononcée, et les dentelures du bord. Mais cette figure d'un segment dont la terminaison supérieure manque est par conséquent incomplète, et nous ne la reproduisons ici que pour ne négliger aucun des éléments de notre description.
Rapports et différences. — Le Weltrichia mirabilis ne saurait être confondu avec Tespèce de Tinfralias de Mende dont il va être question et dont les segments plus allongés sont aussi plus étroits ; encore moins avec l'espèce oxfordienne de Haut, dont les segments sont bordés de houpes floconneuses au lieu de dents véritables.
Gisements. — Couches rhétiennes de Pranconie, Veitlahm, dons la région deBayreutb.
Explication des figures. — PI. 253, fig. J, Weltrichia mirabilis F. Br., empreinte d'un appareil involucral, à moitié ouvert et détaché, reproduit d'après les figures de F. Braun, grandeur naturelle. Fig. 2, contre-empreinte du même échantillon, d'après une figure du môme auteur. Obs., l'empreinte est ici revêtue en partie d'une lame charbonneuse, correspondant à la substance carbonisée de l'ancien organe. — PI. 254, fig. 1, autre empreinte de la même espèce, montrant la face intérieure de l'ancien organe, ouvert, fissuré dans le bas et en parlie déroulé, d'après une figure de F. Braun, grandeur naturelle. Fig. 2, segment isolé, figuré séparément et grossi, d'après F. Braun. — PI. 255, fig. 4, même espèce, lambeau ou partie détachée d'un involucro, d'après F. Braun, grandeur naturelle.
2 0'» PALl':ONTOLOG!E FRANÇAISE.
N"" 2. — vrellriclila Fabrel.
PI. 25 i, fig. 2.
DiAGNOSE. — ir., involucro infundibuliformi, striis Iongiludinalibiis tenuiter delineato, in segmenta plurima^ saltem 7 supetme profunde partito, segmenti's elongatis, leniler incurvis^ in apicem sensim atienuatis; marginibus, ut videfur y inlegriSf intus autem appendiculis lateraliter donatis.
Il est impossible de méconnaître un Weltrichia dans la figure 3, pL 254, qui reproduit exactement le moule en relief d*une empreinte recueilliepar M. Fabre, inspecteur des forêts, dans les grès infraliasiques de Mende. Cette empreinte attira Tattention de Tintelligent géologue, qui crut y reconnaître la jeune pousse d^une Zamiée, dont les feuilles encore tendres se seraient montrées dans leur premier développement. Les Weltrichia nous étaient alors inconnus, et il nous parut que l'évidente soudure des frondes prétendues et leur réunion par la base en un appareil involucral s'opposaient à une pareille interprétation; mais il nous suffit plus tard de jeter les yeux sur les figures de F. Braun pour que nos doutes fussent aussitôt levés et que nous eussions à constater la présence d'un Weltrichia assimilable à ceux de Bayreuth dans Tinfralias de la Lozère. Seulement, ici, Tinvolucre détaché est mutilé inférieurement, peut-être aussi latéralement, et il accuse d'ailleurs des différences spécifiques tellement accentuées qu'il est impossible de songer à réunir Tespèce de Mende à celle de Veitlahm. Les stries longitudinales sont plus fines dans la pre-
TERHAIN JURASSIQUE — VEGETAUX. . i0 5
mière; la consistance paraît moins épaisse, les segments sont plus profondément divisés; ils se prolongent davantage; leur carène dorsale est faiblement prononcée; leurs bords paraissent entiers ; mais le long de ces bords et partant de l'intérieur, s'allongent des appendicules vagues, pareils à de minces houppes ou à des franges d'un aspect bien plus grêle et d'une consistance bien plus une que dans l'espèce précédente. L'existence même de ces appendices est cependant assurée, puisque M. Fabre, les remarquant sur l'original, avait eu soin de les noter en rouge sur le moule de l'empreinte, qu'il a bien voulu nous transmettre.
Rapports et différences. — Il est facile de conclure des considérations qui viennent d'être développées que le Weltrichia Fabrei se distingue du W, mirabilis par plusieurs traits essentiels et surtout par la forme des segments et leurs bords non dentés, bien que munis d'appendices probablement laineux, mais dont la nature vraie échappe à l'observation directe à raison même de leur ténuité.
Gisement. — Grès infraiiasique des environs de Mende (Lozère), étage rhétien ; coll. de M. Fabre, inspecteur des forêts, à qui est due la découverte de l'espèce, à lui dédiée.
Explication des figures. — PI. 254, fig. 3. Weltrichia faôrei Sap., appareil involucral vu par dehors et reproduit en relief, d'après un moule de l'empreinte originale communiquée par M. Fabre; grandeur naturelle.
N"" 3. — UTeUrichla oolltlalca.
PI. 255, fig. 2-3.
DiAGNOSE. — W. involucro verosimililer tubuloso longitudinaliter plicato-striatOy sursum calyciformiy in lobos radiatim ore octo-partito ; lobis ad teriiam partent usque fissis, lanceolato-acuminatis ^ margine integro intus floccosoappendiculatis.
Nous figurons, à cause de la singularité du genre Weltrickia, pour affirmer son extension jusque dans Toolithe, une espèce inédite, rencontrée dans Toxfordien des Alpes vénitiennes el dont M. de Zigno a bien voulu nous communiquer un dessin. Ici Tinvolucre, àTétat d'empreinte, d*abord ouvert et ensuite étalé à plat, a dû affecter avant la chute une forme tubuleuse, campanulée, évasée vers les bords qui se trouvent partagés en sept à huit lobes, assez peu profonds et acuminés au sommet. Ces lobes dont l'empreinte seule est visible et qui montrent, à ce qu'il semble, leur face extérieure lisse ou très finement striée, ont leur bord et sans doute la totalité de leur face intérieure garnis de poils ou appendices laineux et floconneux, dont la trace est visible, et qui se confondent en se touchant et s'entremèlant dans l'intervalle qui sépare les segments. A la base de Tinvolucre, on distingue la trace des stries et des plis qui marquaient cette partie et dont la finesse doit être remarquée. Il faut espérer que notre savant ami, le baron de Zigno, complétera ses
cherches et qu*elles jetteront un nouveau jour sur une
espèce aussi curieuse par le niveau surlequel ses vesliges ont élé observés.
Rapports et différences. — Les franges floconneuses qui garnissent le bord des segments séparent nettement cette espèce de celle de Tinfralias et surtout du Weltrichia mirabilis.
Gisements. — Oxfordien inférieur des Alpes vénitien* nés, Monte^Raut; d'après un dessin communiqué par M. de Zigno, reproduisant Téchantillon recueilli par lui et appartenant à sa collection.
Explication des figures. — PI. 255, fig. 2, Weltrichia ooliihica Sap., empreinte d'un appareil involucral, ouvert et déroulé, d'après une reproduction photographique due à M. de Zigno ; grandeur naturelle. Fig. 3, autre empreinte se rapportant, à ce qu'il semble, àla même espèce, d'après un dessin du même auteur; grandeur naturelle.
CINQUIÈME GENRE. — GONIOLINA.
PI. 261, fig. 1-4, et 262, fig. 1.
GonioUna, D'Orb., Prodr.y t. H, p. 41; — Cours élém. de pa-
léont, et de géol. stratigr.y t. If, fascic. I, p. 192.
— Pictet, Traité de paléont., IV, p. 484.
— Buvign. Statist. géoL de la Meuse^ Atlas^ p. 47.
— P. de Loriol, Monogr, des et, sup. jurass, de la Haute-
Marne^^, 462.
— Dumort. et Fontannes, Descrip. des ammonites de la
zone à Amm, tenuilobatus de Crussolf p. 137.
— Sap. et Mar. Sur les genres Williamsonia Carruth.
et Goniolina d'Orb., exlr. des Comptes rendus des séances de VAc. des se, t. XClf, séance du 30 mai 1881. — VÈvol, des Phanérogames, I, p. 247-248.
DiAGNOSE. — Cor para sirobiliformia ovoidea^ peduneiilo nudo lereti basi suffnlia, areolis innumeris con termine hexagonis arcte cwiniventibus in séries spirales distributis superficialiler undique tecta; carpella totidem quoi areolas axi centraii affixa, pressione muiua parietum^ post anikesiuy crescentix effectu inter se connexa coalitaque, areolasingulatim sive carpellarum parte supera depresso-convexa^ umbonulo centraii stigmalis vestigio ad médium notata, carinis sex striisque e centra ad peripheriam sexangularem radiantibus.
Charnu ? Rœmer, Versteiner, d, Norddeutsch, oolithen-gcb.
ISathtr., p. 3o.
SphxriteSf Quenst., Handb, d. Petref.f p. 630.
Williamsonia ? Sap. Vide anteain Paléont. fr.y 2'' série. Véytj-
taifXy p/. juraiis.f t. lï, Cycadées, p. o6.
Histoire et définition. — On rencontre çà et là, sur rhorizon du corallien, associés le plus souvent à des fossiles marins, des restes organisés fort curieux par l'extrême délicatesse du réseau de compartiments qui recouvrent leur superficie. Ces restes, soil moulés en plein par le remplissage de la cavité à laquelle leur dissolution a donné lieu, soit conservés en demi-^relief, c*est-à-dire préservés sur une de leurs faces seulement, Vautre se trouvant incorporée à la partie sédimentaire, ont depuis longtemps attiré l'attention et exercé la sagacité des pa^ léontologues qui les ont observés et recueillis. — -D'Orbigny, lo premier de tous et après lui Pictet^ rangeaient les Goniolina parmi les Foraminifères monostègues. D'Orbibigny, Tauteur du genre, le définissait, un Conodictyon à ouverture tubulée, sans pores et orné de compartiments hexagones en quinconce. Hœmer, avant lui, avait cru re-
connaître, daûs ce type curieux^, iïh\C|ii^a(&'Mma?^eofite^nca), et Quenstedt un 5;9Ad?nVes; ihàîs nous verrons plus loîD que la prétendue ouverture tubulée est un vrai pédoncule, et les Goniolina^ deTaveu de tous, ne sauraient avoir appartenu ni aux Mollusques ni aux Foramînifères.
L'attribution aux Crinoïdes ne semble pas offrir plus de vraisemblance, bien qu*un savant autorisé, comme M. de Loriot et après lui M. Fontannes, Faient adoptée à défaut d'autre. Ces paléontologues, il faut le dire, étaient uniquement et exclusivement des zoologistes, et ils n'ont jamais douté qu'il pût s'agir d'autres corps que de têts, de squelettes ou de téguments de quelque animal inférieur. Cependant la difficulté de concevoir un classement et une attribution raisonnables, pour ces fossiles n'a jamais été résolue par aucun de ces savants, tellement ils ont varié dans leurs explications et changé d'hypothèses. On voyait bien que les Goniolina avaient dû être des organismes durs et qu'ils avaient résisté longtemps à la décomposition, puisque des Ostracés avaient adhéré à leur surface et gardé sur leurs coquilles les traces imprimées en creux du réseau de leurs compartiments. Il n'était pas moins évident cependant qu'à la longue et après s'être moulée dans la pâte sédimentaire plus tard consolidée, la substance |de ces fossiles*avait finalement disparu, en donnant lieu au remplissage de la cavité ou bien encore à la reproduction en demi-relief de l'une des faces de Tancien organe*
Les Goniolina se présentent sous l'aspect d'un petit cône ovoïde, pédoncule et recouvert d'une multitude de compartiments hexagones, faiblement saillants, égaux entre eux, non pas groupés en rosettes^ mais disposés en séries spirales des plus complexes, qui partent du pédon-
III» Sé«. Yiaitktx — IT. i 4
cule, autour duquel les écussons sout toujours plus petits, pour s'irradier sur toute la surface de l'appareil, dont la terminaison obtuse ne présente ni ouverture ou oscule, ni rien qui dénote une organisation différente de celle des strobiles ou fruits agrégés des végétaux. Nous exanninerons bientôt la forme et la structure apparente des écussons ou compartiments, et nous les trouverons semblables à celles des parties correspondantes des plantes pourvues de cônes ou de spadices. Il convient de dire tout de suite que le pédoncule nu, finement strié dans le sens longitudinal (voy. pi. 256, fig. 1 et i^) ne montre aucune apparence des articles sériés, caractéristiques du pédoncule des Grinoldes.
L'absence de ces articles, le défaut d'ouverture dans le haut de la partie assimilable au calice des Grinoïdes et la configuration très différente des compartiments de ce calice prétendu empêchent d'insister sur un rapprochement des GoniolinaBYec les Crmoïdes^ rapprochement qui avait pourtant séduit plusieurs auteurs et récemment M. de Loriol lui-même, comme le moins invraisemblable de tous ceux proposés jusqu'ici. Effectivement, au premier coup d'œil, les Goniolina ne sont pas sans analogie d'aspect 9i}iQcVEchinosphasntes aurantium'S^olL\. (i), Crinoïde primitif du silurien de Russie ; mais on reconnaît bien vite que le rapport à établir ne résiste pas au moindre examen, tellement l'ordonnance des plaques, la structure du pédoncule et l'ouverture visible du sommet écartent le type de YFckïnospkœrites de celui des Goniolina et s'opposent à ce qu'on ait Tidée de les confondre.
L'attributiou des Gonïo/i«a aux Foraminifères, auxBryo-
(1) Voy. Traité de Géologie par A. de Lapparent, p. 680,-flg. 196.
zoaires ou aux Tuniciers est encore moins acceptable, tellement elle repose sur des indices dénués de portée véritable. Le règne végétal, au contraire, se trouve riche en points de repère frappants et offre des concordances morphologiques de nature à, satisfaire toutes les exigences ; il semble donc que le plus simple soit de recourir à lui, en laissant Tautre règne, et regardant les Goniolina comme définitivement exclus du monde zoologique.
Les pédoncules llus, cylindriques et finement striés en long sont effectivement fréquents chez les Pandanées, Freycinétiées et Aroïdées, c'est-à-dire chez les Spadiciflores monocotylées qui paraissent reproduire une combinaison de structure organique des plus anciennement réalisées parmi celles que présentent les Angiospermes de cette catégorie, tandis que chez les Dicotylées ce sont les Magnoliacées qui se montrent les premières et les plus généralement répandues à Torigine de la classe.
Les figures 1 à 4 de notre planche 261 sont justement destinées à faire ressortir Tanalogie d' aspect des appareils fructifies des Spadiciflores vivantes, sous le double rapport du pédoncule et de la disposition des éléments carpellaires, avec ce que Ton p^ut saisir des Goniolina. Il ne résulte pas de cette comparaison que les Goniolina aient été congénères d'aucun type actuel, ni qu'ils aient appartenu à l'un des groupes de Spadiciflores encore existant; mais seulement qu'ils ont sans doute représenté, au môme titre que celles-ci, un type de plante aujourd'hui perdu, dont le fruit agrégé, naturellemennt caduc à la maturité, aurait eu la chance de se fossiliser, tandis que la tige et les feuilles, demeurées inconnues^ resteraient à découvrir et à déterminer.
Au-dessus du pédonculOi bien visible sur la planche
256, fig. 1 et l*", le fruit agrégé des Goniolina se présente sous la forme d'une masse ovoïde ou ellipsoïde toujours arrondie au sommet, dont le diamètre longitudinal excède rarement 3 centimètres, 4 au plus, sur une largeur transversale de 2 centimètres et demi environ. Cette masse est entièrement recouverte d*un réseau superficiel de compartiments hexagones, que nos figures S*" et 3, pi. 257, fig. l'^ et 1^, pi. 260, reproduisent sous divers grossissements et dont la ressembliflice, mieux encore la conformité de structure avec les écussons carpellaires des fruits agrégés de Pandanus et de Freycinetia est réellement frappante. On reconnaît, à Taide de ce rapprochement, que le point central ou aréole ombiliquée qui occupe le milieu de chaque écusson doit correspondre à l'emplacement du stigmate, comme le font voir clairement les parties analogues des Pandanus (voy. fig. 2, pi. 262, le fruit du Sussea microstigma^ sous-genre des mêmes Pandanus, d'après Gaudichaud).
Les Goniolina fossiles, connus jusqu'ici, résultent du remplissage de la cavité provenant de la dissolution de Tancien organe ou de Fempreinte de la face inférieure de celui-ci. Il semblerait (}onc qu'on ne pût rien apprendre de la structure intérieure et par conséquent qu'on dût renoncer à l'observation de l'axe sur lequel les carpelles auraient été insérés et d'où chacun d'eux, Convertis en autant de drupes^ se seraient ensuite détachés par désagrégation à la maturité. C'est bien ainsi que cela se passe chez les Spadiciflores actuelles, Pandanées ou Aroïdées ; et le spadice dépouillé prend le nom de Cephaliunt dans le premier de ces ordres. On observe
(1) Voir Surtout les'flgures 2 et ^ pi. 261, et 1-2, pi, 262
alors sur Taxe mis à nu des traces plus ou moins nettes de l'insertion des éléments détachés. Ce sont là pourtant des particularités qu'il nous a été donné de saisir par Texamen attentif de deux échantillons appartenant à la riche série de la collection d'Orbigny, que notre ami M. A. Gaudry a bien voulu nous communiquer avec sa complaisance ordinaire. Ces deux échantillons (pi. 258, fig. 3 et 4) se rapportent visiblement à des Goniolina déjà altérés et en partie décomposés, lors de leur passage à l'état fossile. On conçoit donc que l'opération du remplissage ait dû se passer ici d'une façon successive par le moulage immédiat des endroits vides, d'autres plus résistants . n'ayant cédé que plus tard. C'est ainsi que la figure 3, pi. 258, montre les restes d'un Goniolina vu par sa tranche, c'est-à-dire offrant la coupe longitudinale des carpelles, vides à l'intérieur, mais ayant gardé leurs parois ou limites divisoires, dont on suit la direction et dont on constate l'insertion sur un axe ou noyau central demeuré vide. La figure 4, môme planche, qui se rapporte à un exemplaire encore plus déformé, nous fait voir, à l'aide d'une cassure et au-dessous des compartiments superficiels, ce môme noyau intérieur ou cephalium en forme de pelotte et portant des rangées circulaires et concentriques de vestiges cicatriciels qui représentent visiblement les points d'insertion des carpelles. La figure 2, môme planche, représente un Goniolina entier, mais dont les compartiments superficiels étaient déjà altérés au moment de la fossilisation, ainsi que le montre la figure 1", fortement grossie. Les trois échantillons précédents sont tous plus ou moins grossis afin de faire mieux ressortir les détails caractéristiques de leur structure. Si les Goniolina étaient sujets à s'altérer,
à se décomposer, particularité conforme à la nature végétale que nous leur attribuons, il est certain, d*autre part, que leur superficie était dure, résistante, cornée, et rappelait sous ce rapport ce qui existe encore aujourd'hui chez les Pandanées, dont les fruits, une fois tombés au fond de Teau, peuvent s'y conserver longtemps, être même charriés au loin par les courants et venir échouer sur des plages éloignées du lieu natal. Il est certain que des Mollusques, spécialement des huîtres, peuvent se développer sur les fruits et leur adhérer comme sur d'autres fragments inertes que le remous entraine et accumule sur les fonds. Les coquilles peuvent ainsi mouler leur face extérieure contre la surface de l'objet auquel elles sont collées et en reproduire l'empreinte. . C'est effectivement ce que l'on remarque au sujet des Goniolina et la collection de d'Orbigny comprend deux exemplaires d'Ostrea {Ostrea acuminata? Sow. — Fig. 3-4, pi. 259) qui portent au dos Tempreinte évidente du réseau des compartiments hexagones, caractéristiques des Go' niolina. Ces figures sont grossies plus de trois fois pour mieuxlaisser juger de l'aspect des échantillons originaux. 11 existe même, quoique plus rarement, et nous devons la connaissance du fait à M. de Loriol, des exemples de contre^empreintes de ces mêmes Goniolina^ c'est-à-dire que de nouvelles coquilles, appliquées sur d'autres plus âgées, ont pu reproduire en relief le moule en creux retenu par celles-ci; tandis que dans d'autres cas ce même relief, affaibli mais reconnaissable, apparaissait sur la face interne de la valve impressionnée. Ce sont là des accidents qui témoignent à la fois de la dureté des Goniolina^ de leur persistance au fond des anciennes eaux, après leur immersion, propriétés qui n'ont rien
d'exclusif, puisque, même en dehors des Pandanées, on les observe également chez les Conifères, dont les cônes submergés se contractent et demeurent clos, résistant des années à la décomposition.
Telles sont les particularités que Texamen des Goniolina permet de saisir. 11 faut espérer que la découverte de leurs feuilles et de leurs tiges viendra un jour compléter ces notions et favoriser le classement déûnitif du type. Celui-ci, spécial à l'oolithe moyenne et répandu sur l'horizon du corallien, ne paraît pas avoir dépassé le niveau du kimméridgien. Une seconde espèce très différente de celles que nous allons décrire, remarquable par sa petitesse et sa forme globuleuse, nous avait été communiquée par M. Louis Croizier; elle provenait du kimméridgien de Ruelle (Charente). Nous avons très malheureusement égaré ce curieux échantillon dont Texistence au moins doit être signalée, et qui aurait porté le nom de Goniolina Crotzieri,
Rapports et différences. — Les Goniolina diffèrent des Williamsonia, non seulement par la présence d'un pédoncule à la base de Torgane, mais aussi par Tabsence de groupement des aréoles de la superficie ; distribuées non en rosettes, mais en lignes spirales ou verticales, multipliées et partant de la base. Il est probable que chez les Goniolina l'appareil fructilîcateur, avec son pédoncule, se détachait à la maturité et qu'il était entouré et protégé avant sa chute par une spathe involucrante. Distincts génériquement, les Goniolina et les Williamsonia possèdent pourtant des traits communs, permettant de conjecturer qu'ils ont sans doute appartenu à un seul et même groupe de Spadiciflores oolithiques.
Explication des figures. — PI. 261, flg. 1, Scindapsus pepla Schott., du Népaul, spadice fructifié, muni de son pédoncule et recouvert de compartiments superficiels penta-hexagonaux strictement connivents et marqués au centre d'un point stigmatique légèrement saillant, chaque compartiment répondant à un ovaire fécondé et devenu accrescent après Tanthèse; grandeur naturelle; fig. i*", plusieurs compartiments carpellaires grossis, pour montrer leur conformation en scutelies et la saillie du bouton central stigmatique; fig. 2, Sussea {Pandanus) microstigma Gaudich., spadice fructifié, avec son pédoncule, couvert de compartiments en forme d'écussons saillants à facettes pénta-hexagonales, surmontés d'un point central stigmatique; d'après un exemplaire de Therbier du Muséum de Paris; grandeur naturelle. Fig. 3, Freycinetia, espèce dioïque de la Nouvelle- Calédonie; fruit agrégé et longuement pédoncule, formé d'une réunion de carpelles accresceuts, à contours hexagonaux par l'effet de la pression mutuelle et portant au centre un bouton stigmatique trilobé ; d'après un exemplaire de l'herbier du Muséum de Paris, grossi deux fois* Fig. 4. FreycinettOy autre espèce néo-calédonienne, à tige grimpante^ croissant au bord des eaux courantes, fruit agrégé et pédoncule, formé d'une réunion de carpelles accrescents, disposés en rangées spirales et constituant autant d'écussons à contours hexagonaux, en saillie pyramidale, surmontés d'un bouton stigmatique central d'où partent des stries rayonnant vers la périphérie ; d'après un exemplaire de l'herbier du Muséum de Paris, grandeur naturelle. — PI. 262, fig. i, Pandanus^ espèce à tige basse et diffuse, provenant de la vallée de Dotio, dans la Nouvelle-Calédonie, d'après un exemplaire de
rherbier du Muséum de Paris; spadice fructifié, enve* loppé de sa spathe et formé de carpelles complètement développés parvenus à maturité, donnant lieu à autant d'écussons hexagonaux par compression mutuelle; grandeur naturelle. — Les figures qui précèdent sont destinées à servir de terme de comparaison avec les Goniolina pour faire saisir les caractères distinctifs de ceux-ci, figurés sur les planches 256 à 260.
N^ 1. — ttontollna s^ometrlca.
PJ. 256, fîg. i; 257, fig. 1-3; 258, fig. i-3; 259, fig. 1-5;
260, fig. 1.
Goniolina geometricaf Buvign., Statistique géoL de la Meuse ^
AilaSf p. 47, pi. xxxir, fig. 36-37.
— Thurm. et Élal., Lethœa Bruntrut,,
p. 4 14, pi. LVii, fig. 10.
— V. Seebach, D. Hannov, Jura^ p. 87,
pi. II, fig. 1.
— E. Dum. et F. Fontannes, Descr, des am-
monites de la zone à Amm, tenuilobatus de CrussoLy p. 137, pi. xix, fig. 3.
DiAGNOSE. — G. y spadice fi^uctifero strobilaceo ovato val elliptico ovato , pedunculato, e carpellis innumeris prèssione mutua prlsmaiice penta-hexagonulis^ in areolas totidem spiraliter undique dispositas desuper ordinatis composito; areolis quibuscumque depresso prominvlis, puncto centrali umbonulato radiisque e centra ad angulos marginesque peripherise pergentibus notât is.
Chama ? geometrica^ Rœmer, Verstein. d. Norddeutsch. ooli-
then Gebirge Nachtr,^ p. 25, pi. xviir, fi?. 39.
tl8 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.
Goniolina hexagona, D*Orb., Prodr,^ t. II, p. 41. — Cours
élém. de paléont, et de géol, siratrigr., t. ir, fascicul. I, p. 192.
— Piclet, Traité de paléont,, IV. p. 484.
Goniolinûf Sap. et Mar. VEvoL du régné vég. —
Les Phanérogames j I, p. 248, fîg. 106.
Sphœrites regidaris, Quenst., Handb, d. Pelrefact., p. 630,
pi. Lxi, fig. 25.
Williamsonia ? Sap., Antea in Paleontog, fr. terrain
jurass.. Végétaux, II, p. 58.
Nous réunissons, à Texemple de MM. Fontannes et de Loriol, en une seule espèce, toutes les formes comprises sous le terme générique de Goniolina^ proposé en 1849 par d'Orbigny. Malgré certaines variations de détail, toutes ces formes ne diffèrent sensiblement entre elles ni par la dimension, ni par le pédoncule, ni par Taspect et la distribution des compartiments ou aréoles de la surface. A ces égards, la figure de la collection Dumortier, qui se rapporte à un échantillon du corallien de la Rochelle, ne s'écarte guère de celle de notre planche 256, dont l'original a été découvert sur Thorizon de Foxfordien supérieur ou du corallien inférieur des environs de Poitiers. L'exemplaire figuré par M. Fontannes semblerait pourtant présenter des compartiments plus grands et ordonnés en rangées transversales plus régulières que ceux de nos échantillons. L'exactitude de nos figures étant complète, nous sommes porté à admettre que M. Fontannes, dirigé par la pensée qu'il avait sous les yeux un Crinoïde, aura tracé son dessin d'une manière un peu schématique et communiqué, sans le vouloir, aux aréoles une certaine ressemblance avec les plaques calicinales des Grinoïdes , ressemblance qui leur est étrangère en réalité. L'échantillon en question se trouve
TERRAIN JUBASSIQUE. — VÉGÉTAUX. îiô
dépourvu de pédoncule; mais remplacement ou point d'attache de celui-ci est bien visible, et ses dimensions concordent avec celles de Téchantillon de Poitiers. Il n'y a donc pas de doute à concevoir sur l'identité spécifique du Goniolina de Buvignier et dé Fontannes avec les fossiles ainsi dénommés par d'Orbigny.
L'exemplaire que nous figurons, pi. 256, d'après un moule de l'échantillon original, recueilli dans la Vienne, il y a des années, par la comtesse Roger de Bouille et que son mari, l'auteur de la Paléontologie de Biarritz, avait bien voulu nous communiquer, provient des limites douteuses de l'oxfordien et du corallien des environs de Poitiers. Il a été ramassé sur le sol et hors place; il cons* titue certainement un des spécimens de Goniolina les plus parfaits dont on ait encore connaissance. Il a été fossilisé en demi-relief, c'est-à-dire que Tune des faces se montre avec son relief naturel, l'autre se trouvant incorporée à la roche. La face conservée est entière (pL 256, fig. 1), de forme ovoïde ou plutôt régulièrement elliptique, arrondie aux deux extrémités et d'une admirable conservation. Elle repose sur un pédoncule mince et cylindrique, conservé sur une étendue d'environ 6 millimètres et marqué de stries longitudinales très fines. Le corps de l'appareil mesure 32 millimètres de diamètre vertical, sur une épaisseur transversale maximum de 23 millimètres. La surface entière de l'organe se trouve occupée par une multitude de compartiments en forme d'écussons, le plus souvent hexagones, constituant un réseau superficiel continu; ils sont disposés de manière à former des séries ou rangées spirales, multipliées et ordonnées de telle façon que chacun de ces écussons serve généralement de centre à six autres pareils. Leur gran-
deur relative, bien qu*assez variable, • diminue pourtant vers la base de Tappareil et dans le voisinage du pédoncule, où les compartiments les plus petits se trouvent situés; c'est ce que font voir les figures l*" et 1*", pi. 256, assez fortement grossies. La figure l'', sous un grossissement de deux fois et demie le diamètre, montre tous les détails de l'ancien organe, dont la figure 1^ représente la partie inférieure, avec Torigine du pédoncule.
L'extrême beauté de Téchantillon trouvé dans la Vienne avait attiré notre attention à une époque où Texistence môme des Goniolina de d*Orbigny nous était encore in- ' connue. Dès lors cependant nous étions porté à reconnaître, dans cet échantillon isolé, le fruit agrégé d'une Spadiciflore jurassique, tellement sa ressemblance avec les spadices fructifies des Pandanées et Freycinétiées nous paraissait étroite, en tenant compte du nombre plus restreint et de la dimension plus considérable des compartiments carpellaires, dans ces deux familles (voy. pi. 261, fig. 1-4, et 262, fig. 1-2). Plus tard, lorsque nous eûmes été instruit de l'attribution au règne animal des Goniolina, proposée par d'Orbigny et adoptée après lui par MM. Pictet, de Loriol et Fontannes, nous eûmes soin de recourir aux échantillons recueillis par l'auteur du genre et conservés dans sa collection. Si aucun d'eux ne nous a paru aussi intact que celui de la Vienne, leur examen nous a du moins fourni de précieuses indications de détail, dont le résultat a été de nous confirmer pleinement dans notre première idée. Les figures de notre planche 257 représentent ainsi deux échantillons de la collection d'Orbigny qui se rapportent à des noyaux pierreux ou moules pleins, obtenus par le remplissage de la cavité provenant de la dissolution de l'ancien organe.
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. Sil
L'un d'eux est reproduit (fig. i) avec sa grandeur naturelle, grossie en i*", pour montrer la forme et la disposition des écussons superficiels. Sauf un contour général plus sphéroïde, on ne remarque, dans ce spécimen^ aucune divergence de nature à faire naître la pensée d'une distinction d'espèces. L'autre échantillon, fig. 2, môme planche, est reproduit sous un grossissement de deux fois et demie le diamètre linéaire : il est tronqué accidentellement et obliquement au sommet, et sa base est légèrement décurrente sur le pédoncule dont on aperçoit l'origine. Cet échantillon, en le ramenant à sa grandeur naturelle, se rapproche sensiblement de celui qu'a figuré V. Seebach et que reproduit notre figure 5, pi. 259. Le pédoncule de cet échantillon, probablement entier, mesure une longueur de 2 centimètres environ; l'organe affecte un contour ellipsoïde régulier; il est terminé, mais légèrement écorné au sommet. Quoi qu'il en soit de ces variations purement individuelles sans doute et auxquelles on ne saurait attacher une grande importance, nous devons faire remarquer que l'analogie que manifestent les échantillons que nous venons de signaler avec le spadice fructifié d'un Scindapsus, Aroldée actuelle du Népaul, figuré sur notre planche 261, fig. 1 comme terme de comparaison. Cette analogie n'est pas assurément exempte de divergences ; mais elle suffit, si Ton tient compte de celle que manifestent, de leur côté, les appareils de Pandanées (pi. 261, fig. 2-4, et262, fig. 1), pour justifier l'opinion que nous avons émise dès l'origine, en retranchant les Gonîolina du règne animal et les reportant dans l'autre règne. Mais ce qui achève à cet égard la démonstration, c'est l'examen des écussons en particulier ^ et nous devons nous y arrêter maintenant.
Les écussoDS des Goniolina de la collection d^Orbigny offrent souvent une telle beauté de conservation qu'aucun botaniste exercé n'bésitera, en jetant les yeux sur nos figures, à reconnaître en eux les parties fructifiées d'un végétal. Quelque parfait que soit le moule exécuté par M. de Bouille et d'après lequel nous avons reproduit l'échantillon dû à ses recherches (pi. 256, fig. 1), il ne peut rendre l'extrême délicatesse de l'original, et nous n'avions plus sous la main ce précieux original, lorsque M. Gaudry voulut bien nous faciliter l'examen direct des Goniolina de la collection d'Orbigny, déposée au Muséum de Paris et dont il a la garde. Les figures 2* et 3*, pi. 257, 1* et 1**, pi. 260, représentent sous divers grossissements les mieux conservés des échantillons fossiles, ceux au moyen desquels il est possible de bien saisir les détails de la structure des écussons qui les recouvrent. Cette structure, à coup sûr, diffère très peu, ou seulement par de faibles nuances, de celle qui est propre aux parties correspondantes des Pandanées et des Freycinétiées, dont elle reproduit les traits les plus essentiels. On n'a qu'à jeter les yeux, pour s'en convaincre, sur les figures de nos planches 261 et 262 qui reproduisent des fruits agrégés de Pandanus (pi. 262), de Sussea et de Freycinetia (pi. 261, fig. 2-4), et même d'une Aroïdée [Scindapsus, pi. 261, fig. 1), avec leurs écussons, de grandeur naturelle ou légèrement grossis (pi. 261, fig. 1", et 262, fig. 2). Si l'on fait abstraction de la taille et que l'on grossisse suffisamment les écussons des Goniolina^ de manière à leur faire atteindre la dimension de ceux qui recouvrent les spadices des types actuels, on voit aussitôt se manifester chez les premiers comparés à ceux-ci un rAnnnrt tout à fait intime. Le pédoncule nu se retrouve
chez les Freycinelia, les Sussea {S. microstigma Gaud.) et les Aroïdées. Ce caractère est particulièrement visible dans un Freycinetia de la Nouvelle-Calédonie (pi. 261, fig. 4) dont les fruits affectent une forme ovoïde, ressemblant à celle qui distingue les Ganiolina. Seulement, chez ces derniers, les écussons, beaucoup plus petits, sont aussi infiniment plus nombreux. Ceux des Freycinetia ont plus de saillie : hexagones par compression mutuelle; marqués de stries unes et rayonnantes, qui partent du bouton stigmatique dont ils sont couronnés, ils s*élèvent davantage, et c*est surtout les Pandanus, et parmi eux le Sussea microstigma de Gaudichaud et une espèce néo-calédonienne (pi. 262, iig. i) dont l'affinité avec l'espèce fossile, sous ce rapport, nous a paru la plus évidente et la mieux prononcée. Chez les Pandanées à carpelles non soudés en phalanges (carpidies),. chaque ovaire développé, prismatique et généralement hexagone par suite de Taccrescence, se termine supérieurement par un écusson dont le stigmate, d'abord en saillie, occupe le sommet et se détache ensuite en laissant une cicatrice plus ou moins ombiliquée (voy. pi. 262, fig. 2). De cette cicatrice partent autant de lignes carénales que Técusson possède d'angles, et de fines striures rayonnant de l'aréole centrale vers la périphérie. C'est justement cette disposition que présente un fragment détaché de Goniolina geometrica (pi. 260, fig. 1) que nous avons eu soin de reproduire sous un grossissement de quatre fois le diamètre (pi. 260, fig. la); il comprend une réunion d'écussons accolés et contigus, séparés pourtant par un étroit interstice et dont plusieurs, très nettement con-serves, montrent leurs six facettes délimitées par autant
de lignes carénales émises du centre occupé par un bouton légèrement convexe.
La figure 1^, môme planche, représente un groupe de huit écussons, choisis parmi les plus nets et très fortement grossis. Leurs stries rayonnantes, leur convexité, leur aréole médiane, marquée au centre d'un point cicatriciel ombiliqué, sont encore plus visibles et ne laissent aucun doute au sujet de l'affinité de ces organes avec les parties correspondantes des Pandanées.
Cette structure de^ écussons résulte plus clairement encore de Texamen d'une empreinte reconstituée en relief, à l'aide d'un moulage et au moyen d'une substance plastique très fine. Le moule en question est reproduit ici, fig. 3, pi. 257, sous un grossissement de trois fois et demie le diamètre. Grâce à l'extrême délicatesse de l'empreinte, on distingue les moindres détails des écussons superficiels du Goniolina geomeirica. Étroitement serrés, tantôt hexagones, tantôt pentagones, assez fai* blement convexes, marqués au centre d'un point saillant ou cicatrice stigmatique, ils présentent cinq ou six facettes périphériques et de fines stries rayonnant tes» La figure S*", pi. 257, reproduit sous un plus fort grossissement d'autres écussons dont les stries, les fa^ cettes et l'aréole centrale sont également distinctes, bien qu'avec moins de finesse et de netteté. Au total, il nous parait impossible de révoquer en doute le rapport évident qui rattache le Goniolina geometrica aux Pandanées par les caractères morphologiques des écussons de la surface.
En définissant le genre, nous avons parlé des échantillons figurés pi. 258 (fig. 3 et 4), qui laissent constater la présence d'un axe intérieur ou cephalium, sur lequel
les éléments carpellaireâ étaient implantés. Cet axe était en forme de pelote, et les drupes ou fruits correspondant à chaque écusson étaient étroitement pressés et fort allongés. La trace de leur insertion sur Taxe (fig. 4, pi. 258) donnait lieu à des rangées circulaires de ponctuations, du moins c*est ainsi que notre figure parait devoir être interprétée.
Rapports et différences. — Les écussons superficiels du Goniolina geometrica et par conséquent leurs éléments carpellaires sont remarquables par leur ténuité et leur multiplicité. Par leur aspect et les traits de leur conformation extérieure, ces écussons rappellent surtout les Pandanées ; mais par le pédoncule qui supporte Tappareil entier, c'est aux Freycinetia que le type doit être comparé. Ce type rappelle aussi celui des Âroïdées et, d'une façon générale, il peut être rattaché à Tensemble des Spadiciflores actuelles, sans qu'il soit aisé cependant de déterminer la nature ni le degré de cette affinité. Le Goniolina geometrica représente jusqu'ici l'unique espèce du genre qui ait été signalée. M. Groizier en avait découvert une seconde, distincte de l'autre par sa forme globuleuse et la petitesse de ses dimensions; c'est celle dont il a été question plus haut et dont l'échantillon égaré se retrouvera peut-être quelque jour.
Gisements. — Niveau géogqostique du corallien et du kimméridien ; Haute-Marne ; Saint-Jean d'Angely ; la Pointe-du-Ché et Estré dans la Gharente-Inférieure; environs de Poitiers (Vienne); étage corallien, corallien de la Meuse et du Hanovre ; kimméridgien de Porrentruy. r— Coll. d'Alcide d*Orbigny déposée au Muséun^ de Paris, et celle du comte R. de Bouille.
III» Séb. Végétaux. — IV. 1 5
Explication des figures (1). — PI. 256, fîg. 1, GonioUna geometrica Buvign., fruit agrégé, complet, fossilisé en demi-relief avec une partie de son pédoncule^ reproduction d'un exemplaire recueilli dans la Vienne par M. de Bouille, communiqué et ensuite moulé par lui, grandeur naturelle ; fig. 1^ même échantillon grossi (2^1) pour montrer l'exacte distribution, et la forme des écussons superficiels ; fig. l^ le même vu par dessous pour faire voir la disposition des écussons dans le voisinage du pédoncule et Torigine de celui-ci, même grossissement. — PI. 257, fig. 1, même espèce, fruit agrégé, sphéroïde, presque entier, naturellement moulé, dépourvu de pé^ doncule, d'après un échantillon de la série d'Orbigny provenant de la Charente-Inférieure, grandeur naturelle; fig. 1% même échantillon grossi, fig. 2, autre échantillon de la même espèce provenant de la série d'Orbigny, naturellement moulé, mutilé dans le haut et montrant à la base l'origine du pédoncule, sous un grossissement de deux fois et demie le diamètre linéaire; fig. 2*, plusieurs compartiments du même échantillon plus fortement grossi (6/1), pour montrer la forme et la structure des écussons de la surface ; fig. 3, groupe de compartiments de la même espèce, d'après le moule en
(1) Une erreur d'impression, due à lUntercalation, au dernier moment) de deux nouvelles planches, et que nous nous hâtons de relever, entraine les corrections suivantes : — L appel des planches du Weltri* chia mirabilis, p. 201 à 203, au lieu de : PI. 253, âg. 1-2; 254, fig. 1-2; et 255, fig. 1, devrait porter : PI. 255, fig. 1-2; 263, fig. 1-2; et 264, fig. 1 ; et la môme correction s'applique aux mentions de planches, soit du texte, soit de VExplication des figures en mettant toujours : Pi. 254, au lieu de 253; PI. 263, au Ueu de 25«, et PI. 264, au lieu de 255. — Pour le Weltrichia Fabrei^ p. 204, l'appel de la planche doit porter : PI. 263, au lieu de 254 ; — et pour le Weltrichia ooli" thica^ p. 206, PI. 264 au lieu de 255. (Note ajoutée au moment de l'impression.)
relief d'une empreinte de la collection d'Orbigny, reproduits sous un grossissement de trois fois et demie le diamètre, pour faire vo?r la structure des écussons, remplacement du bouton stigmatique central, des lignes carénales et des stries qui rayonnent de ce point vers les angles et la périphérie de chaque compartiment. — PL 258, fig. i, même espèce, autre échantillon, provenant de la série d'Orbigny, naturellement moulé par remplissage de la cavité occasionnée par la dissolution de l'ancien organe, mutilé supérieurement et présentant vers la base une marque arrondie qui paraît répondre au point d'attache du pédoncule, sous un grossissement d'environ deux fois et demie le diamètre ; fig. 2, autre échantillon de la même espèce^ accidentellement mutilé dans le haut, moulé également par remplissage, avec les compartiments superficiels en partie altérés, même provenance et même grossissement ; fig. 2*", plusieurs compartiments de l'échantillon précédent^ altérés et remplacés par une cavité, vus sous un fort grossissement ; fig. 3, autre échantillon de la même espèce montrant une tranche de l'ancien organe, dirigée dans le sens Iongitudinal et découvrant le mode de groupement des éléments carpellaires sur Taxe intérieur, remplacé ici par une cavité centrale, même grossissement ; fig. 4, autre fragment de la même espèce, provenant, comme les échantillons précédents, de la série d'Orbigny et se rapportant à un échantillon de Goniolina geometrica en partie désagrégé au moment de la fossilisation, avec les restes visibles de l'axe intérieur ou cephalium, sur lequel les éléments carpellaires étaient implantés, et les vestiges de cette insertion; même grossissement. — PI. 259, fig. 1, même espèce; autre échantillon, en partie déformé et
naturellement moulé avec trace à Textrôme base de la saillie pédonculaire» d'après un exemplaire de la série d*Orbigny vusous un grossissement de deux fois et demie le diamètre. L*aspect et la disposition des écussons superficiels sont ici rendus avec une parfaite exactitude ; fig. 2, autre échantillon de la môme espèce, vu sous le même grossissement et reproduisant la face opposée de celui que représente la figure ^, pi. 257, avec la même mutilation dans le haut et, à la base, l'origine du pédoncule, sous un grossissement de deux fois et demie le diamètre. L'aspect et la disposition des écussons de la surface sont ici rendus avec une parfaite fidélité ; fig. 3, valve d'Ostracé, ayant vécu en adhérence avec un Goniolina dentelle porte Tempreinte sur sa face dorsale, d'après un exemplaire de la collection d'Orbigny, reproduit sous un grossissement de trois fois et demie le diamètre ; fig. 4, autre valve d'Ostracé corallien, présentant la même empreinte résultant de son adhérence à un Goniolina^ même provenance et même grossissement (3J/1); fig. 5, môme espèce, reproduction d'un échantillon figuré par V. Seebach et provenant des couches coralliennes du Hanovre. Le fruit agrégé du GonioUna geometrica est ici naturellement moulé, parfaitement intact et pourvu de son pédoncule, grandeur naturelle. — PI. 260, fig. 1, fragment de GonioUna geometrica^ détaché et fossilisé séparément, d'après un échantillon de la collection d'Orbigny reproduit sous un faible grossissement ; fig. 1% le même grossi quatre fois pour montrer la disposition, l'aspect, et la saillie des compartiments ou écussons superficiels; fig. l^ plusieurs écussons du même fragment fortement grossis (6/1), pour montrer l'aréole centrale ombiliquée et les stries rayonnantes de chaque compartiment.
Remarques sur les genres Williamsonia et Goniolina.
Si Ton compare, en dehors de tout parti pris, en consultant les figures nombreuses, aussi exactes que variées, que nous avons données, les Williamsonia et Goniolina; il parait difficile de ne pas admettre que les uns et les autres soient des végétaux à peu près du môme ordre, doués d'une structure équivalente et, en même temps, alliés de plus ou moins près au type anglais des Bennettites, que le comte de Solms a récemment décrit, après M. Carruthers, mais avec plus de précision et d'exactitude, d'après des coupes amincies, soumises au microscope; ces coupes lui ont permis de distinguer des ovules, munis d'une chambre pollinique^ situés au fond d'une loge souscorticale, c'est-à-dire inclus à l'intérieur de la substance d'un appareil agrégé, dont l'analogie avec ceux de nos ITiWiarwsonia, particulièrement de notre W. itfomm Sap., de même qu'avec le W. Bucklandi Sap. (1), l'ancien /^orfocarya de Buckland, est de toute évidence. On serait plutôt tenté, après avoir pris connaissance des observations de M. de Solms, d'admettre Tidentité générique du Wllliamsonia Morierei Sap. avec le type végétal défini par le savant professeur allemand, sous le nom de Bennettites» Les figures de Goniolina, particulièrement celles de nos planches 257 et 258, permettent de reconnaître une structure sensiblement pareille, parle mode d'aggrégation et d'implantation des éléments carpellaires ou loges renfermant les ovules, à ce que laissent voir les parties correspondantes des Williamsonia, chez ceux dont l'axe
(1) Yoy. les planches 238, fig. 1-4, et 239, fig. 1 ; ainsi que la planche 249j fig. 1-3.
i30 PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.
intérieur ou cephalium a été mis à nu, tels que le W. Bucklandi ou Podocarya. On constate alors qu'il n'existe entre les deux genres, surtout en faisant abstraction des organes qui nous ont paru devoir être considérés comme répondant à des appareils mâles, que deux différences essentielles, s'opposant à ce qu'on les confonde : la première consiste dans la distribution ou groupement en rosettes des éléments carpellaires, qui distingue toujours les William$onia, tandis que ces mômes éléments se trouvent épars et simplement ordonnés en rangées spirales multiples dans les Goniolina, ainsi que le montrent nettement nos figures; surtout celles, fortement grossies, de la planche 260. La seconde différence tient à la présence constante de l'involucre formé de bractées recourbées
en voûte, qui recouvre l'appareil réceptaculaire des Williamsonia, et qui accompagnait même fréquemment celui-ci, lorsqu'il se séparait de son support. Nous savons encore, à n'en pas douter, par les Williamsonia gigas Garr. et Gagnieri Sap., que dans ce genre les éléments reproducteurs étaient sujets à se détacher des cephalium ou axes réceptaculaires sur lesquels ils étaient implantés; et, dans ce cas, que nous avons cru être celui des organes mâles, Taxe dépouillé persistait au fond des involucres demeurés vides. Plusieurs échantillons, dont ceux que reproduisent les figures 1, pi. 241, et 1, pi. 242, sont les plus marquants, nous apprennent que ces involucres, ou du moins des involucres absolument pareils à ceux qui entouraient les appareils reproducteurs, étaient situés au sommet d'une tige épaisse et dressée, hérissée de feuilles rigides, convexes sur la face dorsale, atténuées en pointe, probablement piquante, à l'extrémité supérieure, occupées par des nervures longitudinales, plus ou moins
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 2Sf
nombreuses et prononcées. Rien dans tous ces détails ne dénote, remarquons-le, l'apparence d'un type cycadéen, ni même affilié de loin aux Gycadées, telles que nous les connaissons, telles aussi que la flore jurassique nous les montre, c'est-à-dire ayant pour feuilles celles que dési* gnent les termes génériques de CycaditeSj Zamites, Podo^ zamitesy Otozamites, Pterophyllum et pour organes fructificateurs les Cycadospadix, Zamostrobus^ Beania^ et, d'après ce que l'on sait de leurs tiges, ne différant pas beaucoup plus des Gycadées de nos jours que celles-ci ne diffèrent entre elles.
C'est là une indication qu'il ne faut pas perdre de vue, et c'est elle aussi qui nous inspira des doutes fondés visà-vis de l'opinion adoptée par M. Carrulhers, dans son mémoire sur les Williamtonia où il considérait les appareils décrits par lui sous ce nom, comme représentant les organes du ZamUes gigas, dont les frondes soit isolées, soit encore en connexion avec une portion de tige, avaient été recueillies dans les mêmes lits de grès que les empreintes de Williamsonia. On sait à quelles erreurs peut entraîner le penchant qui prédispose à rapporter aux diverses parties d'un même végétal les organes épars provenant d'un lit déterminé. Il y a dans cette façon de procéder une présomption souvent trompeuse, qui ne saurait être accueillie sans preuves, et nous ajouterons, à l'appui de notre dire et à titre de remarque particulière, une autre considération : c'est que, dans l'ensemble des Gycadées jurassiques, il en est dont l'attribution à ce groupe soulève des incertitudes auxquelles d'autres ne donnent pas lieu, — Si donc les PodozamiteSj les vrais Plerophyllumy les ZamUes et Otozamites^ même les Sphenozamtesj à plus forte raison les Cycadites offrent, avec
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I i^ïSt^Stll É'^ '^f' reprises;
* 7 >^<l|tSt^fip 11 Rfl^s de celles-ci \ * J * * ?-^É^^ii^^ d'affirmer au
"dS^Ifll ^f ^f ^î^l^i!^]^e^k|l!7'/erozamifes et 3^*À ^*rf ■ àf^^JfçR^^tent ce même 'f^gpffl» ^^ïv J^^ç^rMl^^ï^t^ns, et le font se
M ^B^|àG|gcê|p^P^f^r nous permet- •^pt-à-dire en la t^^éjestion intéresvt^w^lSn^^^IllAborst dans un
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t*^aniit medelandt), ,^^. ^ ^. Im.(Ei(r. des comptes
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÂTAUX. 233
ma angustifolia^ observé d'abord isolément, devrait être réuni en réalité à Y Anomozamites minor Brngt., comme ne formant avec ce dernier qu'une seule et môme plante. Les involucres qui constituent cette espèce, plus petits que ceux des autres Williamsonia^ et qui sont aussi d*une attribution plus douteuse, auraient été rencontrés en connexion avec les tiges dont ils dépendaient, et ces tiges ne seraient autres que celles de V Anomozamites minor Brngt. Le W. angustifolia Nath. représenterait ainsi l'organe reproducteur involucré de ce type, et attaché par une base sessile à l'aisselle des subdivisions dichotomes, auxquelles aurait donné lieu l'ancienne tige, pourvue en mônie temps vers la base de chacune des dichotomies d'un faisceau de feuilles spécifiquement identiques à celles de Y Anomozamites minor, — le tout conformément à une reproduction schématique, et en grande partie restaurée, du végétal oolithique, flguré parle savant de Stockholm tel qu'il le conçoit. M. Nathorst conclut de cette coïncidence présumée, appuyée du moins d'un commencement de preuves, et qui, selon nous au contraire, serait destinée, si elle existe réellement, à jeter des doutes sur l'attribution aux Cycadées des Anomozamites, Pterozamitesy etc. , il en conclut que les Williamsonia ne sont autres que des appareils cycadéens; puis, par une conséquence qui ne nous semble rien moins que rigoureuse, il avance que le Williamsonia gigas, de l'oolithe de Scarborough, dont les différences d'aspect avec le W. angustifolia sont des plus prononcées, a fort bien pu avoir appartenu à une plante génériquement distincte de celle-ci, mais toujours de type cycadéen ; et dès lors l'ancienne hypothèse de M. Garruthers reprenant de la vraisemblance, il admet, à l'exemple de ce dernier savant, que le Williamsonia gigas
représenterait réellement l'appareil floral du Zamites gigas, av«c cette unique divergence que, chez cette Gycadée, Torgane reproducteur, au lieu d'être sessiie, comme celui de YAnomozamites de Scanie, aurait eu pour support une longue hampe ou tige écailleuse, accidentellement, sinon toujours ramifiée-dichotome. De son côté, le Williamsonia Leckenbyi Nath. (i) aurait répondu soit à VAnomozamites Lindleyanus&cinmp, dont une feuille se trouve eCTectivement située sur la même plaque que ce William^ sonia, soit encore au Ctenophyllum pectea Lindl. — Enfin, toujours selon Nathorst, Tattribulion du Williamsonia gigas au Zamites gigas une fois admise, il deviendrait vraisemblable de rattacher les Weltrichia aux Otozamites, et, au total, le savant Suédois reste persuadé, ou du moins il lui semble peu douteux » qu*à côté des Anomozamites et à leur exemple, les genres Zamites et Otozamites aient eu des Witliam^onia pour organes reproducteurs. »
Le raisonnement et Tenchalnement des faits, ainsi présentés, peuvent sembler rigoureux en ne pas allant au fond des choses, et cependant, si Ton y regarde de près^ quelle série de suppositions ne faudrait-il pas accepter comme démontrées, alors qu'elles sont si éloignées de Têtre réellement. C'est la base même et le point de départ de tout le système qu'il s'agirait d'établir avant tout et qui se dérobent pourtant, il faut bien le dire. — Est-il certain d'abord que les Anomozamites et YA.minor en particulier aient été de vraies Cycadées? Et l'auraient-ils été qu'il n'est pas certain davantage que les appareils involucrés et sessiles, de Bjuf, considérés par Nathorst comme des Williamsonia, aient été congénères ou seu-
(1) Voir pluB haut, p. 166, et pi. 248, fig. 1.
lement alliés des légitimes Williamsonia. Rien ne démontre non plus, sauf Tassociation fortuite des échantillons dans un seul et même gisement, tout porte à regarder au contraire comme invraisemblable la relation présumée de ces Williamsonia proprement dits avec le Zamites giga$ Lindl. et Hutt. Ce type des Zamites^ type cycadéen jurassique par excellence, ne s'écarte pas beaucoup plus, par le fait, de celui des Encephalartus vivants que ceux-ci ne diffèrent des Zamia, ou les Zamia des Dioon et des Ceratozamia, Gomment donc serait-il possible, à moins d'y être forcé par Tévidence, d'attribuer au type des Zamites ou à celui des Otozamites si rapprochés par les organes végétatifs des Gycadées actuelles, des appareils reproducteurs offrant un tel contraste avec ceux des vraies Gycadées, vivantes ou fossiles, dont nous avons eu connaissance jusqu'à ce jour.
Là donc, selon toute probabilité, ne se trouve pas la vraie solution et c'est ailleurs qu'il faut la rechercher. Mais puisque nous connaissons, en dehors des types de Gycadées jurassiques proprement dits, des organes reproducteurs doués d'une structure spéciale, constitués par des éléments carpellaires ou supports d'ovules agrégés, implantés sur un axe ou réceptacle commun, en forme de spadice; et puisque ces sortes d'appareils, entourés de feuilles bractéales, formant involucre, et situés au sommet de tiges hérissées de feuilles, dans un des cas (celui des Williamsonia) ; supportés^ dans un autre cas (celui des Goniolina)j par un pédoncule nu, détaché par désarticulation à la maturité du stipe qui le portait, qu'il nous soit permis d'admettre, en fait d'hypothèse, celle qui semble la plus simple et la plus naturelle à concevoir : nous voulons dire que ces types, encore imparfaitement définis,
distincts des Gymnospermes venues jusqu'à nous, distincts également des Angiospermes véritables qu*ils ont précédées dans le temps, mais s'en rapprochant par quelques traits, surtout par la façon dont les ovules se trouvaient inclus dans une cavité destinée à les contenir, méritent par cela même une place à part; qu'ils comblent peutêtre en partie Tintervalle qui sépare les deux classes de Phanérogames, et qu'ayant vécu en Europe, dans un âge où les Dicotylées, pas plus que les Monocotylées, encore absentes ou très rares, n'ont laissé d'elles aucun vestige déterminable, ils justifient l'emploi du terme que nous leur avons appliqué. Ce terme de Proangiospermes, dans notre pensée, exprime simplement et clairement un fait, sans fermer l'avenir aux observations et aux découvertes qui finiront, espérons-le, par projeter sur la flore des temps mésozoïques une lumière de plus en plus vive, et fourniront enfin le moyen d'établir, au sujet de la marche de l'ancienne végétation, des notions de jour en jour plus précises.
SIXIEME GENRE. — CHANGARNIERA.
Changamîera, Sap. Sur un type vég. nouveau prou, du corallien
d'Auxey (Côte-d'Or) ; — Comptes rendus des séances de VAcad. des se. G, p» 1440, séance du lundi 8 juin 1885.
DiAGNOSE. — Folia sparsa, distracta, lato-linearia vel etiam lâtissima, marginibusque parallelis întegerrima, hinc inde irregulariter plicata pertusaque, sparsim verrucosa bullataquê, longitudinaliter multinervia, nervis longitudinal abus exarato-sulcatiSf plurimum inter se conjoncto-anasto-
mosatis^ venulis prœterea obscure notatis, inter plicas costulasque reticulum laxum obliquissime delineatum efficientibus»
Histoire et définition. — L'ordre adopté dans notre classement des types « proangiospermiques (1) » nous
(1) Il n'eet pas iûatîle d'insister encore sur la dénomination de types proangiospermiques comme destinée à faire uniquement ressortir, ou, *si Ton profère, à faire ressortir avant tout qu'il s'agit de plantes antérieures par Tordre relatif do leur apparition aux Angiospermes vraies et ne se rattachant, en apparence au moins, aux Gymnospermes propres par aucun lien direct et immédiat, affectant plutôt une ressemblance dont il est difficile de mesurer le degré réel avec certaines Monocotylécs. Le professeur Schenk, et dernièrement, après lui, M. Alfred Nathorst, ont voulu considérer les Monocotylées, non pas comme une branche aînée, moins écartée de la souche mère que la branche des Dicotylées, mais au contraire comme plus élevée et plus complexfî, correspondant par cela môme à des Angiospermes constituées les dernières. Il nous paraît bien difficile d'admettre une idée théorique aussi exclusive, en dehors d'un commencement do preuves. Cette élaboration présumée, cette complexité organique, cette multiplicité croissante de variations acquises et fixées à l'aide du temps, il nous semble les rencontrer chez les Dicotylées qui toutes et dans leur ensemble donnent le spectacle d'une complexité organique et d'une perfection trop achevées pour ne pas dénoter l'existence d'un état antérieur et primitif aboutissant à une marche évolutive, dont il ne nous a pas été donné jusqu'ici, il est vrai, de suivre les étapes* — Dans les données actuelles de la science, les Dicotylées, inconnues pendant le jurassique, se montrent à nous, déjà fort nettement caractérisées, dès les premiers étages de la série infracrétacée, vers le niveau del'aptien en Portugal, d'après des observations toutes récentes. Lors de cette apparition, nous ne saisissons d'autres phénomènes caractéristiques que celui qui nous est révélé par le développement hâtif de certains groupes, tels que ceux des Magnoliacées, Ménispermées^ Nymphêacées, Henonculacécs, Araliacées, etc., qui auraient devancé d'autres familles. Les Monocotylées se comportent différemment, selon nous : elles comprennent des catégories plus inégales, plus rudimentaires ou plus élaborées selon les sections que l'on interroge. Par leurs feuilles, bien moins différenciées, elles semblent plus rapprochées d'un point de départ primitif, d'où les Angiospermes auraient graduellement émergé. Enfin, dans le passé, il n'est nullement certain que les étages secondaires antérieurs à la craie, ne renferment aucun vestige de plantes susceptibles d'être assimilées de pins ou moins près soit à nos Najadées, soit à nos Spadiciflores, qui
amène à signaler et à décrire un genre d'autant plus curieux, qu'en dépit des traces multipliées qu'il a laissées dans le gisement de la Gôte-d'Or, où M. Changarnier- Moissenet dont il porte le nom, a su le découvrir, il nous parait difficile de saisir ses affinités, et même de se faire une idée juste de l'aspect qu'il pouvait présenter*
Ce sont des feuilles éparses on plutôt des lambeaux de feuilles déchirées, repliées, trouées, jamais entières, dont la terminaison supérieure, comme celle de la base, demeurent encore inconnues, et que nous serions fort embarrassés de ranger dans quelqu'une des catégories végétales actuelles, s'il ne semblait naturel, ou du moins s'il n'était pas sans invraisemblance que ces feuilles aient appartenu à quelque plante marine du groupe des Najadées, alliée de plus ou moins près aux Posidonia, Les perforations du limbe foliaire, par TefFet du passage des radicules, se remarquent efi'ectivement à l'état fossile, non seulement chez les Rhizocaulées, plantes palustres de la craie supérieure dont l'existence se prolonge en Provence jusque dans l'aquitanien, mais aussi chez le Posidonia perfo^ rata Sap. et Mar. , de la flore du Gelinden (1), qui appartient à l'horizon du paléocène le plus inférieur. Ces radicules servaient de crampons solides ; elles perçaient les résidus
sont de véritables Monocotylées, bien que réellement les plus impar* faites et les moins élevées de toute la classe. — On voit que si, au lieu de représenter un type éteint et plus on moins problématique, les Changamiera étaient reconnus voisins des Posidonia et Zostera, le point de vue auquel nous nous plaçons, loin de se trouver ébranlé, recevrait plutôt une sorte de confirmation et nous aurions toujours affaire à une Proangiosperme, c'est-à-dire aune Angiosperme rudimentaire et primitive, ayant devancé les autres végétaux de sa classe et tenant de plus près à la souche ancestrale d'où les Monocotylées et les Dicotylées sont égament sorties.
(1) Revis, de la flore heersienne de Gelinden^ par G. de Saporta et A. F. Marion, p. 24, pi. II et III, fig. 1-2.
de feuilles dont la tige se trouvait enveloppée comme d*une sorte de tunique, et fixaient celle-ci contre le sol sous-marin. Des fragments de rhizomes couverts de cicatrices radiculaires agglomérées se montrent aussi, comme nous le verrons, parmi les échantillons que nous allons passer en revue, et leur présence vient à Tappui de l'attribution que nous considérons en définitive comme la moins improbable.
La nature du gisement d'où proviennent les Changar^ mera favorise cette même hypothèse puisqu'il s'agit d'un dépôt évidemment fol*mé sous l'influence directe et avec l'intervention de la mer. Les espèces suivantes, qui fixent l'horizon du dépôt, se trouvent effectivement associées aux empreintes végétales : en fait de poissons, le Stropho* dus retîculatus, Ag. {Pycnodus reticulatus kg.) ; en fait de Mollusques et d'Echinides, YOstreagregarea Sow., VHemicidaris crenularis, les Cidaris cervicalis et florigemma, des bras S'Antedoriy Apiocrinus^ etc. L'ensemble nous ramène au corallien inférieur ou glypticien, et nous fait reconnaître la zone à Ammonites biammatu^, le calcaire corallien à Pentacrimis amblyscalaris Thurm., de M. de LorioU
Le gisement est situé à Auxey, près de Meursault (Côted'Or) ; il a été exploré avec le plus grand soin]et beaucoup d'intelligence et d'activité, par L. Changarnier-Moissenet qui le découvrit et voulut bien nous le signaler en 1884. Il mérite de nous arrêter pour considérer l'ensemble qu'il a fourni et dont nous n'avons pu rien dire dans les généralités en tête du premier volume des Plantes jurassiques^ puisqu'il n'était pas connu lors de la publication de ce volume. Plusieurs espèces recueillies à Auxey seront décrites et figurées dans le supplément qui complétera notre œuvre, soit parce qu'elles sont nouvelles, soit parce
240 PALÉONTOLOGIE FRAKÇAISB.
qu'elles serviront à faire mieux connaître des formes déjà signalées.
Les détails fort précis, que nous tenons de M. Ghangarnier nous apprennent que le gisement corallien se trouve situé à une petite distance et au nord d'Auxey . Les strates sont réguliers. Le dépôt aurait eu lieu dans une mer paisible, et la distance du rivage présumé, constitué par le bathonien et Toolithe inférieure ou bajocien, serait de 1 ,500mètres pour le premier qui se trouve à Saint-Romain, et de 2,500 mètres environ pour le second, qui se présente sur une étendue de 23 à 30 kilomètres au moins. Il est certain,dans Topinion de M. Ghangamier,que Toolithe inférieure était émergée au moment où le corallien se déposait au fond de la m er jurassique. Les débris de plantes terrestres auront été entraînés de la plage voisine par les eaux courantes, et ces débris seront venus s'enfouir pêle-mêle avec les restes d-animaux pélagiques ou de plantes marines, rejetés par la vague, dans un sable à particules tenues, converti promplement en grès demeuré friable, parfois même inconsistant. En effet, la rocbe fossilifère, dans certains cas très dure, passe, dans d'autres, à un grès pulvérulent ; elle se trouve parsemée de vacuoles, comme si des bulles de gaz eusssent été emprisonnées dans la substance sédimentaire, au moment de sa consolidation, et cette roche doit être plus ou moins magnésienne, sinon franchement dolomitique. Les fragments de végétaux, souvent repliés ou couchés dans des sens très divers, ont dû flotter avant de laisser leur empreinte dans la pâte du sédiment, et cette empreinte fidèle et délicate, colorée en brun par un enduit ocreux, ne garde aucune trace de la substance organique, entièrement disparue.
La flore elle-même présente un curieux assemblage de
TERRXLt VcfeV^SlOUE. «î— TÉÔÉTAUX. Î41
végétaux terrestres^^ ufie appaTonce pins chétive, d'une dimension plus grêle et plus réduite que dans aucune autre localité de la série jurassique. Son affinité avec la flore également corallienne de Saint-Mihiel est assez étroite pour témoigner, eu égard à la distance qui sépare les deux dépôts, de Tindîgence relative, et de la monotomie singulière de la végétation contemporaine de ces gisements. Il est visible qu'elle était privée entièrement d'ampleur, mais non cependant d'élégance ; elle possédait en un mot un faciès tout particulier que l'on pourrait nommer le « faciès corallien». Beaucoup d'espèces ne sont du reste représentées que par de fort petits fragments.
Les Algues comprennent un Agarites assez bien caractérisé pour que l'authenticité de son attribution à cette classe soit difficilement contestable.
Les Fougères obtiennent une prépondérance marquée. On en compte une quinzaine d'espèces, aux frondes remarquablement grêles et menues ; plusieurs comparables, sous des proportions réduites, à des formes de Witby ou de Scarborough. En effet, une forme de Pecopteris est -assimilable en petit au P* lohifolia L. et Hutt., et parmi les SpkenopteriSy le Sph. miniUula Sap. ressemble beaucoup au Sph. arguta Lindl. et Hutt. Trois autres genres de Fougères se trouvent représentés richement dans le gisement d'Auxey, et en même temps définissables parce qu'ils sont accompagnés des vestiges de parties fructiftées. L'un de ces genres, dont le Cladophlebîs breviloba Sap. paraît être le type, laisse voir dans plus d'un échantillon des traces du repli marginal des pinnules, et se rapproche par là des Gheilanthées. Les deux autres genres et les plus caractéristiques, Scleropteris et Stachypteris, dominent, comme à Saint-Mihiel, par le nombre et la diversité
11!" Sbr. Vbgétaxjx. — IV. 16
%k% PALÉONTOLOGIE FHANÇAIS£«
des échantillons. Le Scleroplem PomeUi Sap. garde ici la prépondérance qu'il a dans le corallien de la Meuse, et dans certains cas les pinnules ordinaires et stériles de cette curieuse espèce sont entremêlées de pinnules entières et |
fructifiées, dont l'analogie avec ce qui existe, chez les Onychium actuels, est si étroite qu'il semble naturel d'admettre que les Scleropteris aient été des Onychium jurassiques, peu éloignés de ceux de la nature vivante. Les Stachypteris sont représentés, comme à Saint-Mihiel, par le St* spicans Pom., auquel il faut adjoindre le St. minuta. Ces deux espèces sont accompagnées de leurs parties fructifiées disposées en épis. — Les Spkenopteris minutula' Sap. et le Pecopteris tenella Sap. constituent des formes . de Fougères remarquables par leur extrême gracilité.
L'espèce dominante, parmi les Gycadées, et la seule qui comprenne de nombreux échantillons, est le Zamites Feneonis Brngt., dont les frondes offrent constamment de petites dimensions. — Cette forme, sur laquelle nous reviendrons plus loin, caractérise le niveau du corallien.— Bien que la plus répandue, elle n'est cependant pas la seule Gycadée d'Auxey, et Ton doit encore aux recherches de M. Ghangarnier la découverte d'un carpophylle de Cycadites, comparable au Cycadeospadix Morxanus Schimp., du corallien de la Meuse. Les Gonifères observées à Âuxey diffèrent peu de celles de cette dernière région. Ce sont d'abord les Brachyphyllum Morœanum Brngt. et le Pachyphyllum rigidum Pom.; puis, à ce qu'il semble, un véritable Araucaria, et enfin le Baiera longifolia Hr. à l'état de fragment.
C'est au milieu de cet ensemble très nettement caractérisé que se placent les organes auxquels nous appliquons la dénomination générique de Changarniera : ce sont des
portions de feuilles largement rubannées, dont on n'aperçoit ni la base ni la terminaison supérieure; mais qui, d'après Tobservaiion de certains fragments plus étroits et atténués en pointe, devaient diminuer insensiblement en approchant du sommet, en mesurant une longueur de plusieurs pieds. Au premier abord, on croirait voir des lambeaux d*écorces, »triés et costulés, revêtus de cannelures irréguiières et non pas strictement longitudinales et parallèles. Mais en y regardant de près, au lieu d*écorces présentant une certaine épaisseur, ou reconnaît des empreintes planes et minces, qui se rapportent évidemment à des feuilles souvent repliées ou fissurées, dont aucune ne s*est encore trouvée entière. L'examen des deux côtés d'une môme empreinte laisse voir, sur Tune des faces, la reproduction en creux des détails de nervation, marqués en relief sur l'autre face. Ce sont bien là des organes appendiculaires, parfois accumulés à plat et se recouvrant mutuellement, comme autant de minces feuillets. 11 est vrai que, dans d'autres cas, ces sortes de lambeaux, toujours costulés, présentent plus d'épaisseur; il en est même dont la structure est telle, qu'ils admettent entre deux plaquettes dont les stries et les accidents coïncident, une lamelle de sédiment intercalé. On dirait alors quelque tige fistuleuse, à parois minces, comprimée par la fossilisation et avec elle la feuille dont le fourreau l'aurait invaginée. Après un examen des plus attentifs, nous pensons que, dans l'immense majorité des cas, les échantillons se rapportent à des feuilles; et la plus petite partie à des tiges striées et cannelées, et facilement com* pressibles, d'un seul et même végétal auquel le nom de Changamiera a été appliqué en l'honneur de celui qui l'a découvert.
24 4 PALÉONTOLO&IE FRANÇAISE.
Rapports et différences. — Le type probablement palustre, et peut-ôtre d*eaa saumàtre, des Changarniera n*est pas sans rapport avec celui des Rhizocaulon que nous avons signalé, il y a des années, dans la craie d'eau douce supérieure des Bouches-du-Elhône et qui s'est maintenu en Provence jusque vers le niveau de Taquitanien. Les feuilles de Changarniera^ à l'exemple de celles des Rhizocaulon, offrent des traces de perforation, comme si des radicules adventives^ émises le long d€s tiges, étaient venues percer le limbe des feuilles et les traverser. En un mot, au point de vue de cette disposition radiculaire, l'aspect pourrait bien avoir été le môme des deux parts; mais si l'on considère la nervation, on reconnaît qu'au lieu de présenter des nervures longitudinales, toutes égales et parallèles, reliées entre elles par des veinules transverses multipliées, comme chez les Rhizocaulon, les feuilles de Changarniera destituées de médiane sont parcourues par des costules longitudinales, dans beaucoup de cas obliquement dirigées, parfois môme irrégulièrement sinueuses, qui se réunissent, se perdent ou s'entre-croisent et donnent lieu à des anastomoses et à des accidents variéSi La superficie est souvent gaufrée ou môme bullée. On observe encore des lambeaux qui se rapportent, à ce qu'il semble, aux bords amincis ou aux parties latérales basilaires de ces feuilles^ et la surface de ces parties^ qui sont peutêtre des bractées, se trouve occupée par une réunion de saillies verruqueuses, entre lesquelles serpente un réseau veineux à mailles capricieuses. Tous ces détails empêchent de confondre les Changarniera avec les Rhizo* caulon.
Les éléments d'une détermination précise du genre
TERRAIN lURASSIQDB. — VÉGÉTAUX. 8 4S
jurassique font malheureusement défaut, et par cela môme les éléments comparatifs. — Nous avons déjà mentionné les rapports qui paraissent, en dehors même de la nature du gisement, relier les Changarniera aux Posidonia, —En cherchant des indices de rapprochement du type fossile avec ceux du monde actuel, je n'en ai guère rencontré que dans les parties vaginales de certaines Monocotylées aquatiques ou tout au moins amies des stations marécageuses. C'est ainsi qu'en considérant le Triglochin palustre^ plante des sols humides et salés, ainsi que le Schevchzeria palustris, qui habite les marécages d'Europe et d'Amérique, et en faisant abstraction de l'extrême disproportion de taille des organes respectifs, on observe pourtant, dans les feuilles de ces espèces, une disposition et un entre-croisementassez analogues des nervures, vers la base dilatée et engainante. Il y a là une ressemblance qui est faite pour frapper, avec d'autant plus de raison, qu'elle confirmait l'hypothèse adoptée par M. le professeur Marion et par moi, d'après laquelle la base ou partie invagi« nante des feuilles, chez les Angiospermes, répondrait à Torgane primitif, non encore différencié. C'est par là qu'il ne serait pas impossible de concevoir que les Changarniera eussent représenté un de ces types proangiospermiques, dont on commence à peine à soupçonner l'exis* tence.
Tout récemment, nous avons eu recours à l'extrême obligeance et au coup d'œil expérimenté de notre ami, M. le professeur Bureau; M. Poisson, aide-naturaliste au Muséum de Paris et M. Franchet, attaché au laboratoire de Botanique, ont été interrogés également au sujet des affinités possibles des Changarniera avec quelque type du monde actuel. Nous devons à ces savants de
précieuses communications de plusieurs Hypoxydées et des lambeaux foliaires de Welwiischia; mais il nous a paru, en dernière analyse, que le plus sage était de renoncer momentanément à la poursuite d*analogies directes, celles qu*il nous était donné de saisir se trouvant trop vagues, trop lointaines, pour offrir les éléments d'une solution définitive.
N'^ i. — Citanifariilera Inqulrenda.
PI. 265, tig. 1-3; 2fi6, fig. 1-2; 267, fig. !-2 ; 268, fig. 1-5 ;
269, fig. i-9, et 270, fig. i-2.
Changarniera inquirenda, Sap., Sur un type végétal nouveau
proven. du corallien d'Auxey (Côte-d'Or) ; — Comptes rendus de VAc. des fic, C, p. 1440, séance du 8 juin 1885.
DiAGNOSK. — Ch., foliis lala-linearibus vel latissini/s (1 decim, latis), elongatissimis, margine integriSy apicem versus sensim attenuath^ quandoque bullaiis scrobiculatisgue, nervo medio destitutis; nervulis vel costulis plicisque Iongitudinalitef* percursisy quandoque irregulariter delineatis^ plei^mque laceris vel etiam kinc inde pertusis.
Les portions de feuilles de cette curieuse espèce abondent dans le gisement d'Auxey. M. Changarnier- Moissenet, à qui en est due la découverte, a eu soin de nous en procurer une longue série d'exemplaires. Jusqu'à ce jour, cependant, malgré tant de recherches, aucune feuille complète, aucune empreinte se rapportant soit à la base, soit à la terminaison supérieure.
TEHRAIX JURASSIQUE. — - VKGKTAUX. iM
n*a été rencontrée, et pour tâcher, à l'aide des lambeaux les mieux caractérisés, de bien comprendre et de définir exactement une forme aussi éloignée de celles du monde actuel, nous avons dû recourir à Fétude d'un grand nombre d'échantillons et les soumettre à un examen comparatif des plus minutieux. Dans ce but, nous avons consacré cinq planches entières à la reproduction de tous les fragments de nature à faciliter la juste appréciation de l'espèce.
Le fragment le plus étendu dont nous ayons eu connaissance, et qu'à raison même de sa dimension nous n'avons pu figurer, n'est lui-même qu'un lambeau accompagné de larges déchirures. Sa longueur est de 20 centimètres; l'un des bords, à gauche, est assez bien conservé, mais l'autre est irrégulièrement lacinié. On reconnaît cependant, en tenant compte de tous les accidents divers, que la largeur du limbe, qui atteint 1 décimètre à la base du fragment, n'est plus que 8 centimètres dans le haut : la convergence des nervures et des plissements dans cette direction est visible, bien qu'elle s'opère graduellement. Il s'agissait donc, nous ne saurions en douter, de très larges et grandes feuilles, à bords parallèles, s'atténuant insensiblement vers le sommet de l'organe et dépourvues de côte ou nervure médiane, dont aucune trace n'est visible sur l'empreinte très étendue dont nous venons de parler. La superficie de cette empreinte se trouve occupée par des nervures très fines, peu prononcées, qui donnent du limbe un aspect légèrement plissé. Ces nervures, toutes longitudinales, s'écartent çà et là pour entourer des boutonnières ou points en saillie qui semblent même correspondre à de véritables perforations et sur lesquels nous reviendrons.
La fig. i, pi. 265, reproduit un autre lambeau de feuille tout aussi large, puisqu'il mesure également 1 décimètre vers le bas ; mais d'une conservation plus parfaite, en dépit de quelques déchirures dans le milieu du limbe. La longueur de celui-ci n'étant que de 14 centimètres, la diminution du diamètre est ici peu sensible; elle existe pourtant, puisque dans le haut de l'empreinte ce diamètre n'est plus que de 9 centimètres au lieu de 10.
La nervation est fort curieuse à observer : les plissements longitudinaux sont distribués par zones ou bandes irrégulièrement entremêlées de parties plus lisses, sur lesquelles les nervures sont au contraire peu marquées ou presque effacées. Les plis longitudinaux varient d'intensité; leur direction donne également lieu à des variations et à des détours que notre figure rend très exactement. Ces détours, en plusiers endroits, servent d'entourage à des écussons ellipsoïdes, allongés dans le sens de la feuille et occupés par des ouvertures ou par des inégalités verruqueuses plus ou moins prononcées. Il est possible que ces zones verruqueuses soient dues à des déformations accidentelles du limbe et qu'elles aient caractérisé l'ancienne espèce; comme aussi elles ont pu provenir de l'action de quelque parasite ou simplement de la façon dont ces feuilles auraient été appliquées contre des tiges, pourvues elles-mêmes d'inégalités verruqueuses, dont le limbe aurait gardé l'impression. Il nous paraît difficile de choisir entre l'une ou l'autre de ces hypothèses, tant que nous resterons dans l'ignorance de la vraie structure des tiges auxquelles appartenaient les feuilles que nous décrivons.
Ce qui paraît certain, c'est que les plissements^ dans
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. %h9
certains cas, ont dû s'opérer indépendamment des ner* vures peu visibles par elles-mftmes, et, dans d'autres cas, coïncider avec celles-ci et dépendre uniquement de la saillie des costules longitudinales, très nombreuses et toutes égales, dont ces feuilles étaient pourvues. Plu* sieurs de nos figures sont destinées à faire toucher au doigt cette disposition : les fig. 2 et 3, pi. 265, ne sont que des lambeaux d'une faible étendue ; mais ils offrent l'avantage de représenter les deux faces d'un seul et môme échantillon vu par dessus (Hg. 3) et par dessous (fig. 2): mais, comme l'empreinte a pour effet de reproduire les objets en sens inverse de leur saillie naturelle, il se trouve que la fig. 2 nous fait voir l'aspect que pré* sentait une feuille de Changarniera considérée par dessus, et la fig. 3 l'aspect de la face inférieure de cette môme feuille. Les nervures, comme chez la plupart des espèces vivantes, étaient marquées par un sillon ereux dans le premier cas et par une ligne en saillie dans le second. C'est effectivement ce que montrent nos figures, et la figure grossie 3* reproduit la disposition des costules en saillie, avec une fente ou perforation placée dans Tinter* valle de deux d'entre elles. On voit par cet exemple que les nervures des feuilles de Changarniera étaient toutes longitudinales, égales entre elles, qu'elles se détournaient ou se perdaient çà et là et, en revanche, se bifurquaient quelquefois. Enfin, en examinant l'empreinte au moyen d'une forte loupe, il semble qu'on découvre de fins linéaments, flexueux et longitudinaux, dans l'intervalle des costules; et, comme celles-ci se perdent çà et là par effacement, il reste comme un soupçon dans l'esprit de l'observateur que ces costules, malgré leur régularité et leur multiplicité, pourraient bien répondre à des plisse-
t50 PALË03iTOIjO61E FRANÇAISE.
menls tlu limbe, plutôt qu'à de véritables nervures. Ce soupçon trouverait son appui dans une autre empreinte de Ckangamieraj reproduite snn la pi. 267, fig. i, et qui représente une portion considérable de feuille, visiblement entière sur les côtés, lai^e de 8 centimètres, conservée sur une longueur de 2 décimètres, et remarquable par les replis du limbe, dont la souplesse est ainsi en debors de toute contestation. G*est là, sans doute, un organe préalablement vieilli, desséché et partiellement lacéré, saisi au moment où« entraîné par un courant, il fut recouvert par le sédiment en voie de formation. Ce sédiment ou roche plus ou moins dolomitique n*a pas été disposé par lits successifs, de manière à exercer une compression des restes fossilisés, mais en masse par voie chimique et en sauvegardant la situation prise par les végétaux charriés an fond des eaux. Il est donc à présumer que les plis longitudinaux étaient surtout un effet de l'âge et que les feuilles de Changamiera prenaient cette apparence en se flétrissant. C'est ce qui ressort avec évidence de l'examen de deux échantillons reproduits sur la pi. 268, fig. 1 et 2, particulièrement de la fig. 1 qui représente un lambeau déchiré dans toutes les directions et parsemé de plissements irréguliers, diversement groupés et entremêlés de points verruqueux, d'enfoncements et d'élevures, de déformations, en un mot, de toute espèce, qui n'ont rien de commun, à ce qu'il semble, avec la nervation véritable. Le lambeau représenté par la fig. 2, même planche, est troué vers le haut et occupé par des plis et rides, disposés dans le sens de la longueur, qui semblent pourtant correspondre plus ou moins avec des nervures réelles. Enfin, il faut encore consulter les fig. 2 et 3 de la pi. 266, qui
TERRAIN JURASSIQUE. — VKGÉTAUX. 251
représentent les deux faces d*une même empreinte. C'est une portion de feuille, brisée, repliée çà et là, entière pourtant sur Tun des côtés, large dans le bas de 4 à 5 centimètres, sensiblement plus étroite dans le bant. Les costules imprimées en saillie sur Tune des faces prennent sur la face opposée Tapparence de sillons et il semble, en les considérant, qu'on reconnaisse en elles de véritables nervures, toutes égales et longitudinales, mais plus ou moins sinueuses ou subobliquement dirigées, de manière à se réunir ou à se perdre, en laissant entre elles des intervalles irréguliers ou même en contractant des anastomoses. Dans d'autres cas, les nervures ou ce que nous prenons pour telles paraissent beaucoup plus multipliées ou même contiguës ; c'est ce qui me semble résulter surtout de Texamen de la flg. 1, pi. 269, tandis que bien souvent (llg. 2 de la même planche) l'aspect est très différent et les plis du limbe se trouvent au contraire séparés les uns des autres par un espace relativement large, sans parler des accidents verruqueux dont le limbe est parsemé et sur lesquels nous allons re< venir.
La vraie solution de cette difficulté résulte, selon nous, de l'examen attentif d'un échantillon reproduit par la pi. 270, fig. 1. Il comprend une foule de fragments de feuilles du Changarniera inquirenda, de toute dimension, réunis dans le plus grand désordre à la surface d'une plaque. Ces fragments laissent voir une nervation véritable. La plupart d'entre eux, que nous avons eu soin de grossir (voir les fig. 1*', 1'»' et 1°', pi. 270), ne sont pas plissés, mais unis à la surface, et l'on distingue en les considérant soit des costules toutes égales et parallèles ^fig. 1*»'), soit des nervures plus fines, plus rapprochées et
Î5« PALÉONTOLOGIE FRANC AïSE.
moins saillantes, mais également parallèles (fig. 1^'), soit enfin des linéaments peu prononcés, flexueiix, qui semblent s'arrêter et se perdre au-lieu de se prolonger indéfiniment dans la même direction (Og. i*"'). Ce sont là trois modes ou dispositions un peu différentes d*un système de nervation sans doute variable, c'est à-dire offrant des particularités et des irrégularités que nous ne trouvons pas ordinairement réunies dans les limites d'une seule et même espèce. Les plissements du limbe semblent s'être modelés sur ces particularités, et, d'une façon générale, sur tous les accidents de la nervation, en les traduisant au dehors, et s'accentuant toujours davantage sur les feuilles anciennes et déjà flétries, à mesure que celles-ci se desséchaient par Teffet de l'âge.
Cette explication ne lève pourtant pas toutes les difficultés relatives à la consistance et à la nervation présumées des feuilles du Ckangarniera inquii^enda; loin de là, et les deux minces plaquettes que nous avons eu soin de reproduire sur la pi. 269, fig. 2 et 5, en faisant voir sur chacune de leurs faces respectives les mêmes plis et la môme disposition de nervures, en sens inverse, c'est-àdire montrant en creux sur Tune ce qui est en relief sur Taulre, et s'appliquant exactement Tune contre l'autre, ces deux plaquettes ofi*rent un problème difficile à résoudre, relativement à l'organe dont elles représentent ainsi quatre faces superposées, absolument pareilles. Une semblable coïncidence ne saurait se comprendre qu'au moyen des replis d'une feuille sur elle-même, ou encore par le fait de plusieurs feuilles étroitement appliquées les unes sur les autres, et qui auraient contracté les mêmes plissements en persistant dans cette situation j usqu'au moment de leur passage à l'état fossile.
Mais la particularité la plus singulière qui dislingue les feuilles ou, si Ton veut, les organes appendiculaires du Changarniera inquirenda, ce sont les élevures ou points verruqueux dont elles sont le plus souvent parsemées, parfois irrégulièrement ; mais d'autres fois avec une telle profusion que certaines empreintes s'en trouvent couvertes et que les nervures qui ornent ces sortes d'acci* dents, au lieu de rester longitudinales, donnent lieu à un réseau formé de mailles et d'anastomoses, dont plusieurs de nos figures montrent des exemples (voir parti* culièrement les lig. 2% 2»' et 2*", pi. 266 , 6 et 7, pi. 269, et enfin 2 et 2*, pi. 270). Quelques-unes de ces figures sont grossies pour mieux reproduire Taspect de ces sortes de gaufrures, et la fig. 2* de la pi. 270 représente l'empreinte grossie de la face inférieure qui permet de distinguer les ramifications des nervures en relief et les enfoncements en forme de cryptes dont elles sont entremêlées.
Nous avions d'abord été porté à croire que ces sortes de lambeaux, qui sont fréquents dans le gisement d'Auxey, pouvaientcorrespondreàdes portions de rhizomes, dont la superficie aurait été couverte d'inégalités verruqueuses avec cicatrices radiculaires, à la façon de ceux de certaines MonocotyléeS) telles que les Bambusées, par exemple* Mais la bordure qui accompagne latéralement quelques échantillons (pi. 266, fig. 2 en a), d'autres qui paraissent atténués en pointe vers le haut (pi. 270, fig. 2), enfin surtout la présence de zones verruqueuses semblables ou très analogues sur une foule de feuilles que cette seule parti* cularité distingue des feuilles ordinaires du Changarniera inquirenda (voy. pi. 267, fig. 2; 268, fig. 3, et 269, fig. 2) nous ont persuadé de l'identité spécifique de ces divers dé-
2 54 PALÉ0l<lT0LOGi£ FRANÇAISE.
bris, tout en admetlaot que les empreintes totalement verruqueuses correspondaient peut-être à des bractées plutôt qu'à des feuilles normales.
Cette dernière supposition semblerait appuyée par Taspect bractéiforme de Tempreinte, ôg. 8 et Ô de la pi. 269, dont la fig. 8 montre la face supérieure et la fig. 9 Tenvers ou le dessous, si toutefois cette empreinte a réellement appartenu à Tespèce que nous décrivons.
Quoi qu'il en soit, nos figures permettent de se rendre compte de ces élevures presque toujours scrobiculécs, c'est-à-dire marquées d'un ombilic central (pi. 268, fig. 3) ou boulon cerné d'une aréole plus ou moins nette. D'autres fois (fig. 6 et 7, pi. 269), ce sont des compartiments en forme de mamelons, marqués au centre d'un point ombilical, ou bien encore (pi. 270, fig. 2) des séries d'ampoules disposées en files longitudinales, dont la saillie et les contours donnent lieu à une foule d'irrégularités.
Ce sont là les principales particularités que nous offre le Changarniera inquirenda et qui sont de nature à nous faire regretter l'ignorance où nous restons à l'égard des tiges et des. parties fructifiées de cette espèce dont les affinités demeurent conjecturales. Les éléments réunis par nous, grâce au zèle et aux recherches de M. Ghangarnier- Moissener, ne sont pas assez complets pour servir d'appui à une opinion décisive.
Rapports et différences. — Bien que le Changarniera inquirenda n'ait été observé jusqu'ici que dans le gisement d'Auxey où il abonde, il semble pourtant que le type, sinon l'espèce même, soitprésentsur une plaque du niveau deSolenhofen que M. Zittel nous a communiquée et que nous aurons soin de reproduire dans le supplément. L'empreiute, portant le n» 261 du muséum paléontologique
de Munich, comprend deux lambeaux lacérés de Changamiera? associés à des frondes de Lomatoptejns {L. cirinica Sap.).
Les nervures des deux lambeaux sont fines, rapprochées, plus ou moins flexueuses, et, sur le principal, elles s'écartent çà et là comme pour entourer quelques ponc* tuations verruqueuses ou même, à deux endroits, de véritables perforations. Il serait difficile, d'après un échantillon aussi fruste, de décider s*il doit être rapporté à notre Changaimiera inquirenda ou s'il pourrait dénoter l'existence d'une seconde espèce du même genre.
Nous avons recherché avec soin si les végétaux vivants ne nous offriraient pas des termes de rapprochement, et dans ce but nous avons eu recours à Texpérience de M. le professeur Bureau et aux bons offices de MM. Poisson et Franchet, nos amis du laboratoire de botanique au Muséum de Paris, Il avait semblé, et non sans raison, à M. Bureau que les feuilles coriaces et parfois semées d'inégalités verruqueuses (4) du Welmtschia mirabilis Rook. dussent ôtre assimilées à celles du Changamiera inqui^ renda.
Le classement môme du Welwitschia parmi les Gnétacées, par conséquent dans un groupe intermédiaire aux Gymnospermes et aux Angiospermes, favorisait la pensée d'un rapprochement entre le type primitif et celui de nos jours, si isolé dans la nature actuelle. Effectivement, nous observons dans les feuilles du Welwitschia une apparence épaisse et rigide des tissus, l'absence de nervure médiane, des nervures serrées et très nombreuses, certaines d'en-
(1) Ces éleYures soot formées dans le Welwitschia^ d'tprès M. Bureau, par un champignon parasite qui soulèye, puis opère la rupture et finalement la destruction de Tépiderme des régions envahies.
tre elles plus prononcées et donnant lieu parfois à des rides longitudinales, d'aulres fois à des linéaments parallèles et réguliers. Ces divers traits sont àpeu près ceux que Ton retrouve dans le Ckangarniera et ils seraient de nature à justifier l'opinion de M. Bureau, appuyée de celle de M. Franchet. 11 faut remarquer cependant que les feuilles du Ckanga»*niera inquirenda^ partagées en lambeaux épars et irréguliers, aisément déchirées, repliées et souvent plissées, étaient loin d'avoir la consistance rigide et tenace de celles des Welwitschia.
£n outre, les nervures dés feuilles fossiles décrivent de véritables sinuosités; elles se détournent de leur direction longitudinale pour entourer les zones verruquenses. Il y a dans lesélevures et les ampoules, si fréquentes dans les empreintes d*Auxey, une disposition qui ne saurait uniquement provenir de l'action d'un parasite attaquant et détruisant les tissus, puisque la nervation se trouve en harmonie avec ces accidents et qu'elle prend l'apparence d'un réseau dont les mailles correspondent à chacun des renflements du limbe, tandis que les veines serpentent de façon à cerner le contour de ces renflements verru-* queux. Il n'y aurait cependant rien d'impossible à ce que le type des Changamiera eut présenté quelque attenance avec celui du Welwitschia, en se rattachant comme celui-ci au groupe des Gnétacées» Il peut avoir été un des ancêtres éloignés, un des antécédents collatéraux du second de ces types. L'idée ingénieuse de M. Bureau, si toutefois elle n'est pas vraie^ est au moins fort vraisemblable.
La comparaison avec les Curculigo^ séduisante au premier abord, est loin, après examen, de révéler des éléments d'affinités tant soit peu saillants avec l'espèce fos-
TERRAIN JURASSIQUE. — TÉGÉTAUX. 25 7
sileque nous décrivons. Les feuilles de CurcuUgo [C» m* matrana Roxb.) présentent dans le bas une c6te médiane, qui s'atténue et disparait supérieurement, mais dont les feuilles fossiles auraient conservé quelque trace. Il existe des glissements longitudinaux ; mais les nervures faites et 0nes régulièrement espacées et l'absence complète d'accidents verruqueux, enfin l'aspect très différent empêche de croire h une parenté» à laquelle l'âge du gisement, trop reculé en arrière pour que l'existence de vraies .Angiospermes y soit admise sans preuve décisive, enlève d'ailleurs t<>ute vraisemblance.
Localités. -* Auxey, près de Beaune (Côte-d'Or) ; étago corallien; notre collection, celles du musée de Beaune et du Muséum de Paris.
ExPUCAXiON DES FIGURES. — PI. 265, fig. 1, Chafiffamiera inquirenda Sap., lambeau de feuille, avec toute sa largeur, mutilé en avant et en arrière, et percé de déchirures irrégulières. On distingue sur ce lambeau des plis ou costules longitudinaux, plus ou moins marqués et, dans deux endroits, une rangée de gaufrures seméiBs de ponc* tuations verruqueuses ; grandeur naturelle. Fig. 2-3, même espèce, lambeau montrant les deux faces d'une empreinte; la fig. 2 correspond à la face supérieure, et la fig. 3à.laface opposée ; grandeur naturelle; fig. 2% poV* tion du même lambeau légèrement grossi, montrant une fissure et Taspect des costules on nervures longitudi-^ nales« — PI. 266, fig. 1-2, Changarniera inquirenda Sap.^ les deux côtés de la môme empreinte, représentant les faces supérieure (fig. 1) et inférieure (fig. 2) d'une feuille déchirée et lacérée sur un grand nombre de points. On voit en a un lambeau d'une autre feuille dont la surface est occupée par une réunion de renflements verruqueux
ni» Si». Vécktaux. - lY. 1 7
cernés par des nervilles; grandeur naturelle; Hg. 2*' et 2"% le môme lambeau vu par dessus et fortement grossi pour montrer la disposition des parties gonflées et verruqueuses. — PI. 267, lig. 1, même espèce, fragment d'une grande feuille de Changarniera inquirenda Sap. lacérée au sommet et sur Tun des côtés, entière sur Tautre côté, et repliée longitudinalement vers la base; grandeur na^ turelle. Fig. 2, même espèce, fragment d'une autre feuille niarquée à Li surface de ponctuations ou cicatricules inégalenlent distribuées dans l'intervalle des nervures ou replis longitudinaux, qui sont ici faiblement prononcés; grandeur naturelle. — PI. 268, pi. 1, même espèce, lambeau déchiré sur les bords, parsemé de pli^, d'élevu* res et d*accidents, sans doute détaché d'une feuille âgée et flétrie; grandeur naturelle. Fig. 2, autre lambeau de feuille de la même espèce, lacéré de tous côtés et percé d'une déchirure. Les plis longitudinaux qui sillonnent la superficie coïncident généralement avec les nervures; grahdeur naturelle. Fig. 3, autre lambeau de feuille de la même espèce, irrégulièrement lacéré et présentant des points verruqùeux distribués par zones; grandeur naUn relié. Fig. 4, autre lambeau de feuille de la même espèce, présentant des nervures longitudinales très nombreuses, serrées el toutes égales; grandeur naturelle. Fig. 5, frag* ment de la même espèce qui semble se rapporter à la terminaison naturelle d'uiie feuille ; grandeur halurelle. — Pi. 269, fig. I, lambeau de feuille de la même espèce, montrant des nervures longitudinales très serrées et légèrement sinueuses; grandeur naturelle. Fig. 2, autre fragment de feuille avec nervures ou plis longitudinaux espacés, accompagnés d'élevures allongées et saillantes ; grandeur naturelle. Fig. 3 el 4, même espèce, deux pla-
qaettes sillonnées des mêmes plis ou nervures longitudinales, coïncidant d'une plaquette à l'autre et se re-produisant en sens inverse sur Tautre face dé chacune d'elles; grandeur naturelle. Fig. 5, même espèce, fragment de feuilles vu par dessus et montrant des nervures entremêlées de traits épars et de ponctuations; grandeur naturelle. Fig. 6-7, même espèce, deux exemples de mamelons ou points verruqueux en relief, entremêles d'un réseau de nervures; grandeurnaturelle. Fig. 8-9, les deux faces d'un échantillon rapporté avec quelque doute à la même espèce et ayant l'apparence d'un organe bracléiforme; grandeur naturelle. —PI. 270, fig. i, lambeau de feuilles de la même espèce, réunis en désordre à la surface d'une plaque et montrant, en a, en b et en c, diverses apparences de nervation; grandeur naturelle; fig. 1^, 1^\ et 1®', ces mêmes nervations grossies pour en faire voir la disposition. Fig. 2, même espèce, fragment de feuille ou de bractée, terminé latéralement et présentant à la superficie une suite de mamelons ou gaufrures, avec points verruqueux ou scrobicules sur le sommet de plusieurs d'entre eux ; grandeur naturelle ; fig. 2*, portion grossie du même échantillon, vu par dessus, et montrant les cavités qui correspondent aux élevures de l'autre face.
SE1»T1ÈME GENRE. — PALiEuSPADIX.
DiAGNOSE. — Spadicum fossilium vel infloresceiitiœ stir* pium extinctarum minusque cognitarum partes residusBt spanae^ plerumque ramosx aut in lominas varie $ulcatas expanssd.
Histoire bt définition. — Nous rangeons sous cette dénonaination générique divers débris d'altribution plus ou moins incertaine, mais qui semblent devoir être Rapportés à des fragments plus ou moins étendus de spadices ou inflorescences, diversement conformés et subdivisés, tantôt dilatés en une expansion plus ou moins large, tantôt partagés en rameaux ou en ramules, et comparables aux appareils reproducteurs des Spadiciflbres et des Phœnicoïdées. II ne s'agit donc pas, dans notre pensée, d*une assimilation directe avec aucun des types actuels de cette catégorie d'Angiospermes ; mais, dans Timpossibilité de pro][)Osèr, pour ces organes fossiles, une attribution générique dont la nature incomplète des fragments interdit la pensée, nous avons voulu cependant, au lieu de les passer sous silence, les placer d^ns un cadre provisoire, en attendant une détermination basée sur la découverte de documents moins imparfaits.
NM. — Pakeospadix MriirdeU.
PI. 270, flg. 3, et 271,fig. 9.
DiAGNOSË. — f ., spadice ôasi crasse iignosa breoi levU^r arcualOf sursum plus minime compressa in laminant rachiformem, fibris e stipite divergentibus percursam abeunte.
Nous croyons reconnaître un spadice analogue à ceux de certains Palmiers dans Tapparèil représenté sur la pi. 270, fig. 3. La consistance en était dure, épaisse et certainement ligneuse, ainsi que le démontrent le creux laissé par Tempreinte et les résidus charbonneux dont
TRRRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 201
elle est encore tapissée. On distingue une base, ou pied, ou stipe pédonculaire, dont le prolongement inférieur, tranché par le bord de la plaque^ nous demeure forcément inconnu. Vers le haut, on voit le rachis graduellement comprimé donner naissance à une expansion de médiocre étendue qui paraît être divisée au sommet en deux parties. Cette expansion se trouve parcourue par les fibres sorties du rachis principal, qui s'étalent et divergent en suivant une direction des plus obliques. Il est assez naturel de réunir k Tappareil qui vient d'être décrit un autre échantillon du môme gisement (pi. â71, fig. 9) qui présente des caractères et une physionomie presque semblables ou des plus analogues. L'appareil est ici beaucoup plus court, faiblement comprimé et indivis dans le haut. On voit que les fibres s'étalent quelque peu en parcourant la partie comprimée, qui affecte la forme d'une languette.
Rapports et différences. — Nous ne saurions indiquer que des ressemblances éloignées entre le spadice supposé qui vient d'être décrit^ et les appareils reproducteurs ou même les spathes coriaces de certaines Spadiciflores. Nous ne connaissons aucune forme fossile avec laquelle on soit tenté de le confondre.
Gisement. — Ghâtelneuf, Jura; étage astartien inférieur; communiqué par M. Girardot, à qui est due la découverte des échantillons.
Explication des figures. — PI. 270, fig. 3, Palaeospadix Girardoli Sap., spadice présumé; [grandeur naturelle. — PI. 271, fig. 9, autre échantillon rattaché à la même espèce et provenant des mêmes lits; grandeur naturelle.
PI. 271, fig. 1-3 cl 7.
. DiAONOSE. — /*., spadice^ ut videtur^ e basi crasse lignosa sursum ramosa^ tandem in ramulos graciles partila, ramulis spadice distractis alterne ramulosiSy ramusculis nuits distantibus elongatis teniusculis.
Les rameaux épars, grêles et dénudés, h subdivisions alternes, que nous signalons ici, ne sont pas rares dans Taslartien de Ghàtelneuf. Nous ne croyons pas qu'ils représentent des rachis de Filicinées, dépouillés de leurs folioles ; ils ressemblent^ au contraire, d'une manière frappante aux Z^jt>/omer?a tertiaires, reconnus dernière* ment comme correspondant à des ramules détachés du spadice des Palmiers fossiles. Nos échantillons consistent en des rameaux ténus et élancés, plusieurs fois ramifiés c*est<à-dire émettant de distance en distance, et dans un ordre alterne, des ramuscules simples, allongés et menus. Nous rapportons à la même espèce une base de rameau (fig. 7), d'aspect rachidien, divisé dans le haut et qui correspond peut-être à la partie inférieure et pédonculaire ou rachis primaire de l'appareil dont les ramules, lig. 1-3, pi. 271, représenteraient les dernières subJivisions.
Rapport:) et différences. — Les ramules élancées et à ramuscules 'alternes que nous venons de signaler ressemblent plus spécialement au LeplomeiHa distansEitt du gisement tertiaire de Hœring. Nous ne voulons pas dire par là qu'il y ait eu des Palmiers sur l'horizon de l'aslar-
TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 26a
tien et.dTant la iin du jurassique ; mais seulemeui que ces rameaux ont pu appartenir à quelque appareil repro«ducteur d'un type inconnu, ayant l'apparence et laconfoiv mation extérieure de .ceux des Phœnicoïdéès.
Localité. — Châtelneuf, Jura; étage astartien inférieur; communiqué par M. Girardot» à qui est dpe la découverte des échantillons.
Explication des figures. — PI. 271, fig. 1-3, Palasos^ padix stenocladus Sap., plusieurs: ramules épars, subdivisés en ramuscules; grandeur naturelle. Les Ûgures2 et 3' reproduisent les deux côtés d'un seul et même échantillon. Fig. 7, autre échantillon rapporté à la môme espèce, comme répondant à la base de l'appareil ; même gisement; grandeur- naturelle.
N"" 3. ~: palaeospadlx furcatn^.
^ PK271, fig. 5 et 10. -
DiAGNOSE. — . p., spadice repelito dichotome ramoso, ramis cylindricis, crassiuscnlis j hinc inde gibboso-tumes^ centibus,
Nous représentons deux échantillons de cette forme curieuse qui semble devoir être rapportée, comme les précédentes, à quelque spadice. L'un des échantillons, fig. 5, est plus épais et plus trapu. La branche principale se partage en deux rameaux secondaires, qui devaient être cylindriques. Ces rameaux sont courts, et l'un d'eux se termine par un empâtement ou réunion de gibbosités, sur lesquelles semblent implantées des cicatricules assez peu visibles. Le second échantillon, fig. 10, affecte une
eoQformation plus allongée. Il se partage par bifurcatlod en deux rameaux d*égale force qui $e recourbent légère^ ment, en prenant une direction ai&cendante. Tous deux se terminent à la même hanteur par des parties saillantes et arrondies, qui laissent eatrevoir des cicatricules d'organes qui y auraient été implantés comme sur un coussinet et s*en seraient détachés. II hous est impossible de former une coBJQCt'ure. au sujet de Tattribution de ces deux empreintes» accompagnées de plusieurs autres^ dans lesquelles nous aurions été tenté de constater une vague ressemblance avec des Algues à thalle charnu et solide, à la façon de certains Fuctis.
Rapports et différences. — La consistance épaisse, Tapparence cylindrique et le mode de subdivision des rameaux empêchent de confondre cette espèce avec celles que nous rangeons dans le même genre, et nous ne connaissons aucun terme de comparaison qui soit de nature à faciliter Tinterprétation de ces sortes d*empreinles. Elles constituent un type à part dont il faut bien avouer Tanalogie extérieure avec Vltieria virodunensis Sap., AlgUe^ figurée par nous précédemment (tome I, p. i'20, pi. 3).
Localité. — Auxey, près de Beaune, Côte-d'Or; étage corallien ; échantillori^ communiqués par M. Ghangarnier- Moissenet à qui en est due la découverte.
Explication DBS figures. — PI. 271, fig. 5, Palaeospadix furcatUB Sap., fragment de spadice présumé ; grandeur naturelle. Fig. iû, même espèce, autre fragment; grandeur nal.u relie.
N*" 4. ~ PalaBOSjNMllJL cornotuti.
PI. 271, flg. 8.
DiAGNOSE. — P. y spadicis fragmenta, e basi mox deorsum breviter atienuata, sursum bipartùo, in appendices geminos divaricatim mediocriter extensos oblmeque aculo^ desinente.
Nous ne savons commentdéfinir un organe que sasingularité même nous a engagé à ne pas mettre de côté : on dirait un rachis triangulaire, chacun des angles étant prolongé en une pointe assez courte, Tune d'elles paraissant tronquée. Il semble pourtant que cet organe ou fragment d*organe doit être placé dans la situation que lui donne notre figure. On voit alors sur une base courte et inférieurement atténuée, s'élever deux pointes divapiquées, dont Tune seule est entière. Celle-ci, tournée à gauche, se termine promptement en une pointe obtuse, mais cependant aiguë et piquante. De légères stries convergent vers le sommet de cette pointe, et ces stries ou rides, plus marquées vers la base du rachis, s*y réunissent à celles qui partent de cette base et vont s'étendre dans la branche opposée. Celle-ci semble tranchée au sommet et avoir donné lieu peut-être, en se prolongeant, à quelque autre bifurcation. Il nous est impossible de rien ajouter à cette courte description.
Localité. — Chàtelneuf (Jura); étage astartien inférieur ; échantillon découvert et communiqué par M. Girardot.
Explication DES figures. — PI. 271, fig. 8, Palpeospadix
comutus Sap., fragment â*un organe spadiciforme ; grandeur naturelle.
N^ 5. — palieospacllx •patbferormlfl.
PI. 271, fig. 4et6.
DiAGNOSE. — /*., spadicum in laminam terminalem unilateralemve expansorum partibus residuis,
Les deux fragments que nous figurons sous ce nom sont trop incomplets pour se prêter à une description. Il n'est pas môme certain qu'ils aient appartenu à une même espèce, ou du moins h une même catégorie d'appareils. L'un d'eux, figl 6, laisse voir une tige mar^ quée de stries longitudinales et surmontée d'un commencement d'expansion, dont le prolongement fait défaut. Nous aurions négligé une empreinte aussi fruste, si elle ne nous avait paru devoir être rapprochée d'une seconde, fig. 4« Celle-ci nous a paru fort curieuse; elle présente une bande ou bordure latérale, de nature ferme ou coriace et parfaitement unie ; le long de cette bande, un rachis qui la suit et se confond avec elle s'étale en une expansion unilatérale, occupée par des faisceaux divergents. On dirait le fragment très mutilé de quelque appareil spathoïde ligneux, analogue à ceux des végétaux de la classe des Spadiciflores. Mais nous ne saurions rien avancer au delà de ce que laisse voir l'exacte reproduction du fragment lui-même; sa consistance ferme et ligneuse est cependant visible.
Localité. — Auxey, près de Beaune (Gôte-d'Or); étage
corallien. Empreintes recueillies et communiquées par M. Ghangamier-Moissenet.
Explication des figures. — PI. â7i, fig. 4, Palœospadix spathœformis Sap., reproduction d*une empreinte originale; grandeur naturelle. Fig. 6, autre fragment attri- ]l)ué à la même espèce ; grandeur naturelle.