RÉGÉNÉRATION
dérivés de l’épiderme cutané. Les glandes subissent, après l’extirpation d'une partie de leur parenchyme, une hyperplasie totale qui leur restitue entièrement la fonction sinon la tonne.
Parmi les conditions qui interviennent pour favoriser le processus de la régénération, il en est beaucoup qui se rattachent, comme nous l'avons vu, à l’ontogénèse : la régénération se fait d’autant mieux que l'animal est plus jeune et moins complexe. Les larves d’insectes, mais non les insectes adultes, sont capables de régénérer leurs pattes. On peut, en définitive, résumer par la phrase de Barfurth la loi très générale qui régit ce processus; « la régénération est d’autant plus facile que l’individu est plus près de l’état unicellulaire soit au point de vue phylogénétique, soit au point de vue ontogénique. » Chez le vieillard la cicatrisation des plaies est toujours lente et imparfaite; ce sont, chez lui, les tissus les moins différenciés (tissus épithélial et conjonctif) qui conservent avec le plus d’énergie la propriété de réparation. La manifestation de cette propriété subit, dans une certaine mesure, l’inlluence de l’état de nutrition de l’organisme, par l’afflux plus ou moins considérable du sang, par l’excitabilité du système nerveux. La salamandre régénère ses pattes, excepté quand on a sectionné les nerfs du moignon (Tood).
Les conditions défavorables à la régénération (hémorrhagies, stases veineuses, troubles de la nutrition, perturbations vaso-motrices, présence d’agents pyogènes et surtout des ferments protéolytiques qu’ils sécrètent) se font sentir sur le développement du tissu conjonctif, mais avec le minimum de puissance.
La question de l’origine du tissu néoformé a fait l’objet dans ces dix dernières années de très nombreuses recherches qui ont abouti à faire adopter cette opinion que tout nouvel organisme cellulaire provient de la division d’une cellule homonyme ou d’une cellule histogéniquement identique à lui. Aux premiers stades de l’état embryonnaire, les cellules manquent encore de l’aptitude de prolifération spécifique. Avec la formation des trois feuillets blastodermiques apparaît une certaine spécificité, c est-à-dire une certaine différenciation du protoplasma cellulaire ; de nouvelles fonctions s’élaborent. Les tissus sortis des divers feuillets du blastoderme conservent l’aptitude de ne reproduire (pie des tissus identiques à eux-mêmes; ainsi s’établit une constance cellulaire de genre et d espèce. Les éléments de certains tissus peuvent, il est vrai, subir des modifications, se transformer en éléments d’autres tissus, mais celte métaplasie ne porte que sur des cellules (pii ont entre elles une identité histogônétique. Prenons par exemple le tissir conjonctif, ou le tissu épithélial : le tissu muqueux peut se transformer en tissu adipeux, le
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ai
cartilagineux en muqueux et en osseux, le conjonctif fibrillaire en tissu osseux, etc. ; de môme l’épithélium cylindrique de la muqueuse utérine, des voies respiratoires et digestives, modifié par l'inflammation chronique de ces membranes deviendra pavimenteux, voire même kératinisé. Il est à remarquer toutefois que ces transformations ne peuvent s’exercer qu’après un retour préalable, par voie de multiplication, à l’état embryonnaire primitif.
Le chapitre des tumeurs offre de nombreux documents pour l’étude des transformations réciproques des cellules reliées entre elles par des analogies histogénétiques. Ces transformations ou cette métaplasie ont des limites étroites. Jamais la cellule musculaire ne donnera une cellule épithéliale et réciproquement. Les cellules du mésoderme ne se transforment jamais en cellules dont l’origine se rattache à l’endo ou à l’ectoderme.
Les idées actuelles sur la reproduction spécifique des cellules sont de date récente. Aux cellules conjonctives et aux globules blancs seuls, les auteurs réservaient autrefois le pouvoir de régénérer les éléments des tissus dans le cours de la prolifération. De i85o à 18G0 et plus tard encore, l’opinion de Virchow, considérant les cellules conjonctives comme la matrice commune de tous les autres tissus, ralliait tous les suffrages. La découverte faite par Recklinghausen (18G2) des mouvements amiboïdes des cellules du pus et surtout les recherches classiques de Cohnheim ( 1 8 G 7 sur la diapédèse et l’inflammation mirent au jour une autre théorie; on admit que les leucocytes émigrés pouvaient subir des modifications progressives diverses. L’engouement des élèves de Cohnheim atteignit de 1870 à 1880 de telles proportions qu’on vint à considérer tous les tissus comme des dérivés leucocytaires (tissu glandulaire, musculaire et même nerveux) et qu’on attribua aux globules blancs une faculté plastique générale.
Cette théorie reposait sur une base d’apparence solide, tant que l’imperfection des méthodes techniques ne permettait pas de fixer d’une manière parfaite les éléments des tissus et par conséquent d’étudier les divers stades de la division et de la multiplication des cellules musculaires, épithéliales, glandulaires et conjonctives.
Aujourd'hui la discussion ne porte plus que sur le problème suivant : les leucocytes peuvent-ils se transformer en cellules conjonctives ? Ziegler, qui soutenait en 187.',- 1876 de la manière la plus affirmative la réalité de cette transformation a renoncé à sa première doctrine. Les recherches de Krafft, Podwyssotskv, Pfitzner, Stilling, Simanovsky, Ribbert, Petroff, Bizzozero, Cornil, Toupet, Bard, Tizzoni, Canalis, Beneke, Coen, Nikiforoff, Zahn, Nauwerck, Yolkmann, Stroebe, Barfurth, kahlden, Morpurgo, Tchistovitch, Baumgarten, Maximoff, etc., ont établi, grâce à la constatation des figures de karyokinèse, que dans les processus régénératifs, ce sont les cellules propres des parenchymes qui se multiplient.
Les uns n’accordent, dans cet ordre d'idées, aux globules blancs qu’un seul pouvoir, celui de pénétrer en grand nombre entre les éléments du foyer d inflammation, de prolifération ou de néoformation, et là, de se désagréger pour servir de matériaux nutritifs destinés à l’édification plastique intensive du tissu en voie de formation. Quant à la présence des cellules, corpuscules incolores semblables en
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tous points aux globules blancs mononucléaires, et cpii se transforment en cellules fixes du tissu conjonctif, les partisans de cette théorie l'attribuent à la mobilisation d'un certain nombre d’éléments endothéliaux vasculaires que le courant sanguin a apportés jusque dans les tissus lésés. Cependant cette explication ne rallie pas tous les suffrages. L'hypothèse qui regarde les cellules fixes du tissu conjonctif comme des dérivés possibles des leucocytes modifiés par leur fixation même, a pour elle la grande autorité de Metchnikoff. Dominici adopte cette théorie, en considérant que certains globules blancs mononucléaires du sang ne sont que des cellules conjonctives momentanément mobilisées et devenues apparemment des leucocytes. Dans une étude récente sur les processus inflammatoires, Maximoff affirme que les mononucléaires et les lymphocytes peuvent se transformer en cellules conjonctives et en Plasmazellen.
La prolifération clés cellules du tissu conjonctif vivace et cloué cl’un pouvoir de régénération rapide, joue un rôle important dans la cicatrisation de tout organe atteint d’une vaste perte de substance. La majeure partie de la solution de continuité ne peut être remplacée par la régénération des cellules propres du parenchyme, parce que le tissu conjonctif, par sa prolifération et son organisation rapides, oblitère les vaisseaux, anémie les tissus, étouffe les éléments parenchymateux. C'est moins la provision d’énergie histogénétique qui manque à ces derniers pour se multiplier abondamment, que la possibilité de mettre en action cette énergie de réserve, arrêtés qu’ils sont par l’exubérance proliférative du tissu conjonctif.
L’abondance des matériaux alimentaires fournis par l’hyperémie favorise certainement la régénération ; elle n’en est pas cependant la cause essentielle; celte dernière réside, comme nous l'avons vu, clans la rupture de l’équilibre interstitiel. Dans les régions ou le sang afflue abondamment les figures de division karyokinétique sont, il est vrai, plus volumineuses, plus riches en chromatine que celles des tissus anémiés; toutefois le jeûne, même prolongé plusieurs jours, n’amène ni l’arrêt complet de la prolifération régénérative ni celui de l’accroissement physiologique des tissus. Le nombre des cellules subissant le karyokinèse est moindre, voilà tout.
La régénération du tissu conjonctif s’explique, suivant deux théories adverses, soit uniquement par la prolifération des cellules voisines, soit par l'addition à ce premier processus d’une invasion leucocytaire qui se fixerait dans la néoformation. Ce résultat n’aboutit qu’avec peine à restituer aux tissus l’intégrité première de leur forme, car la conservation morphologique appartient aux éléments différenciés de l’épithélium, bien plus qu’à ceux du tissu conjonctif, représentés surtout par des cellules de remplissage.
I ne perte de substance conjonctive s’accompagne ’ d’ordinaire d une
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hémorrhagie; le sang se coagule el la fibrine emprisonne dans ses mailles les hématies et les globules blancs. Rapidement, dans ce bloc fibrineux s’insinuent les prolongements des cellules voisines et les éléments nouveaux, venus par migration ou par prolifération des cellules conjonctives anciennes. Les prolongements émis par ces diverses cellules s’anastomosent, fouillent le bloc fibrineux dont les leucocytes 'Hanvier el la fibrine (Cornil) dégénèrent et servent de soutien el d'aliment aux nouveau-venus. Les longs prolongements cellulaires jouiraient.
d’après Hanvier, d’un pouvoir de contractilité capable de rapprocher les lèvres de la plaie (fibres synoptiques de Itanvier . Vers le troisième ou quatrième jour apparaissent les vaisseaux; les cellules conjonctives deviennent alors nombreuses, la fibrine disparaît, la cicatrisation est laite et ce n'est qu’à mesure que le tissu conjonctif néoformé deviendra adulte qu’il s’appauvrira en cellules. La fibrine joue donc dans le processus de la cicatrisation un rôle d’excitant et d'aliment nutritif. Cornil et Carnot ont pu s'en convaincre par des expériences directes; la fibrine préparée artificiellement et mise
La régénération des os fut découverte eu 1789 par Duhamel, qui constata que le périoste pouvait reproduire l'os. Elle fut étudiée ensuite par Bichat, Haller, Renie, Flourens et surtout par Ollier ( 1 858) . La constatation de l’identité histologique des cellules du périoste, des mvéloblastes (Ranvier) et même des ostéoblasles (Cornil; a confirmé l'opinion de Haller, de Bichat qui refusaient au périoste la propriété exclusive de former, d’accroître au de régénérer l’os. La méthode des greffes d’Ollier a montré qu’au point de vue chirurgical, le périoste seul était doué de conditions mécaniques de soutien el de vascularisation lui permettant, à l'aide de sa couche interne, de régénérer l'os. On peut toutefois obtenir par l’expérimentation des régénérations osseuses avec des cellules médullaires et des ostéoblastes. Les beaux travaux d’Ollier ont fait entrer dans le domaine de la chirurgie courante l’application régulière de la méthode des résections sous-périostées.
La régénération des cartilages est toujours faible; on peut cependant
au contact d’une plaie accélère le travail de néoformation.
Fig. S. — Multiplication des cnnuticules biliaires chez le cobaye, trois jours après une blessure du foie. Coloration par la salïanine et l’acide picrique. Grossissement 700.
ItE GE AERA T10.X
Fig. 9. — Transformation de l'épithélium des néo-cnnalieules biliaires en cellules hépatiques (lapin), Le tissu a été fixé cinq jours après la blessure du foie. Grossissement (iôo.
l’observer dans les articulations et dans certaines lésions du larynx. Le périchondre joue un rôle analogue à celui du périoste dans la régénération osseuse; c’est lui qui fournit les ehondroblastes. La cicatrisation cartilagineuse peut également se faire par prolifération du tissu préexistant. Souvent la néoformation cartilagineuse s’imprégne de sels calcaires ou se transforme en tissu osseux.
La régénération musculaire a été bien étudiée dans ces derniers temps et elle a été suivie pas à pas dans la réparation des libres musculaires à la suite de dégénérescences diverses provoquées par des toxines microbiennes, — la fièvre typhoïde en particulier — (Zenker, Hayem, Volkmann). Grâce aux procédés de la technique histologique moderne, on a pu reconnaître (Yolkmann) dans la résorption de la substance contractile le rôle des éléments sarco-
lemmiques constitués par le protoplasme et le noyau. Les noyaux des fibres musculaires dégénérées se multiplient, s’entourent d’une couche protoplasmique dans laquelle se formeront les striations.
Nous verrons plus loin, dans le chapitre réservé à l’étude dus«/?g, les
phénomènes régénératifs qui intéressent les vaisseaux, les hématies et les globules blancs.
La régénération des centres nerveux , constitués par un tissu très fragile et très différencié, est extrêmement rare. Quelques auteurs en ont cité des exemples peu démonstratifs. La régénération des nerfs e st au contraire bien connue depuis les travaux de Ranvier. Elle commence presque aussitôt après la section nerveuse et se poursuit pendant plusieurs mois. Les cylindres-axes s’hypertrophient, poussent des prolongements multiples dans tous les sens ; la plupart disparaissent mais quelques-uns atteignant le bout renflé du segment périphérique pénètrent au milieu des anciens tubes dégénérés. Bientôt ces fibres se
Fig. 10 — Multiplication de l’épithélium do lu
glande sous-orbitaire deux jours après une blessure. Grossissement 730.
T HO ni LE $ HYPERTROPHIQUES DE LÀ MTRITIOS CELLULAIRE
revalent d'une gaine de myéline, d’éléments cellulaires qui soutiennent cette gaine et de la membrane de Sclnvann. D’après Marineseo. au moment de la régénération des prolongements cylindraxiles, on constaterai! dans la cellule nerveuse centrale une hypertrophie et une multiplication passagère des éléments chromatophiles.
Les régénérations d'organes creux , canaux et cavités, et en particulier celles de l’uretère ont fait l’objet des recherches de Cornil et Carnot. Ces auteurs ont constaté que la régénération se faisait avec une rapidité très grande; la cavité était reconstituée d’une part par la paroi
Fig. n. —'Cicatrice du foie cinquante-deux jours avec 1 excision d’un morceau de l’organe. Apparition de néo-eunulicules biliaires dont quelques-uns se sont transformés en trabécules de cellules hépatiques. Certains conduits ont pris une apparence sacciforme. Grossissement ;o. Coloration par 1 hématoxrline et l'éosine.
de l’organe et d’autre part par une charpente formée de fibrine ou d’épiploon sut; laquelle ont glissé des cellules épithéliales venues de l’ancienne muqueuse, cellules qui présentent parfois une multiplication exubérante pour tapisser entièrement la charpente fibrino-épiploïque. Quand la surface à reconstituer est considérable, il se fait de véritables greffes par décalque de l’ancienne muqueuse sur la fibrine ou sur l'épiploon, de telle sorte que le mode de greffe épithéliale découvert par Reverdin n’est qu’une imitation de ce processus. Les phénomènes de régénération des cavités au point de vue des organes creux présentent de l’analogie (glissement de l’épithélium), avec ceux qui ont été observés par Ranvier à la suite d’une plaie linéaire de la cornée.
La régénération du tissu glandulaire , démontrée par Podwyssotsky et indépendamment de lui par Canalis, a été plus lard étudiée par Ponfick, von Meister, Floeek, Cornil et Carnot, etc.. Ces auteurs ont constaté (pie la guérison des plaies du foie, du rein et d’autres glandes
RÈGÊSÈRA T/OS
se faisait par une cicatrice fibreuse, mais que la compensation fonctionnelle était créée par une hyperplasie diffuse du parenchyme hépatique, particulièrement développée à la périphérie des lobules. La prolifération se fait avec plus d’activité au niveau de l’épithélium des canalicules biliaires que vers les trabécules hépatiques. Nous avons
iïg. 12. — Régénération de l’épithélium rénal chez le cobaye, deux jours après une blessure du rein. Multiplication d’un certain nombre de cellules et mortification des autres. A l’intérieur des canalicules on constate la présence de cellules isolées. Grossissement 7Ü0.
insisté sur ce processus de restitution du volume de l’organe hépatique dans le chapitre de l’hypertrophie compensatrice.
Dans les régénérations traumatiques des parenchymes, on ne constate, en somme, que des phénomènes de compensation fonctionnelle basée sur une hyperplasie diffuse.
L’étude des régénérations pathologiques conduit aux mêmes résultats.
Le processus hypertrophique se développe par la voie de segmentation karyokinétique non seulement dans les parenchymes munis de canaux excréteurs (foie, rein
glandes sali-
vaires, mammaires, etc.), mais aussi dans les glandes à sécrétion interne (corps thyroïde, capsules surrénales, ovaire).
Fig. îli. — Régénération du tissu de la glande parotide (lapin). Les néo-canalicules salivaires présentent des renflements à leurs extrémités. Ils sont formés de cellules jeunes dont quelques-unes sont en voie do multiplication. Grossissement 55o.
Les phénomènes de régénération des organes obéissent à deux lois principales : ils visent la restitution de la forme, qui ne s’observe le plus souvent que chez les animaux inférieurs, et la restitution de la fonction, qui se montre jusqu’aux degrés lçs plus élevés de I échelle animale.
TROL'BLES HYPERTROPHIQUES DE LA NUTRITION CELLULAIRE
Chez les vertébrés supérieurs et chez l’homme, la forme n’est régénérée que lorsque la conservation de la fonction exige le retour de la forme. Dans le cas contraire, celle-ci n’est pas conservée d’une manière parfaite, et la régénération locale fait place à des phénomènes d’hyperplasie capables d’assurer la restitution fonctionnelle.
Beaucoup de modifications anatomiques des organes, regardées naguère comme des lésions dans le cours de processus pathologiques, nous apparaissent aujourd’hui sous un aspect différent. La tendance actuelle est de les considérer comme des hyperplasies compensatrices et de rechercher les moyens d’activer leur production. La thérapeutique future ne peut se désintéresser de cette étude.
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