DIVISION DE LA CELLULE

ces corps est toujours fixe et caractéristique pour chaque espèce végétale et animale. Toujours, clans la môme espèce, quand la cellule entre en activité reproductrice, dans la division cellulaire comme dans la reproduction sexuelle, le même nombre de chromosomes se retrouve.

En même temps, dans la place même occupée autrefois par la circonférence régulière du noyau, un corps nouveau apparaît, c’est Y amphiaster , sorte de fuseau qui porte à ses deux pôles une étoile ou aster dont les rayons vont plonger dans le cytoplasme. Le centre de chaque étoile est occupé par un petit corps, le centrosome.

La naissance de l'amphiastcr est commandée par le centrosome de la cellule au repos. En effet, ce centrosome se divise en deux portions. Des filaments étoilés apparaissent autour de chaque partie et l’amphiaster n’est pas autre chose que les filaments qui relient les deux centrosomes, placés à l’opposite l’un de l’autre.

La figure dessinée par ces modifications prend le nom de karyokinèse ou de mitose. Au point de vue de ses caractères tinctoriaux, elle montre deux substances : 1 une chromatique, formée par les chromosomes ; l’autre achromatique, constituée par le fuseau et les asters.

Période d'état ou de division (fîg. 6, 8j. — Cette période est caractérisée essen-

tiellement par la division de chaque chromosome en deux parties semblables qui se

Fig. 6. — Phase plus avancée de la période représentée fîg. 4. Aux pôles, la membrane nucléaire se dissout et laisse reconnaître la formation, dans le noyau, d’un fuseau qui réunit les deux asters. Les chromosomes se divisent longitudinalement.

F'g- 7- — Formation de lu pluque équatoriale (c).

Fig. 8. — Division des cüromosomes ; expulsion du nucléole.

portent en divergeant aux pôles opposés du fuseau, et chaque groupe de chromosomes donne naissance à un nouveau noyau, fils du précédent. La succession des phénomènes dans ces deux périodes n’est pas toujours aussi régulière que nous venons de l’indiquer, mais le caractère essentiel de ces modifications n’en existe pas moins dans ce fait que la substance chromatique du noyau se convertit en un filament, lequel se divise dans le sens de sa longueur en deux parties exactement équivalentes (Flemming, 1880).

Période terminale. — Dans cette phase terminale de la mitose, la cellule entière se divise en deux, suivant un plan qui passe par l’équateur du fuseau, et chaque cellule-fille comprend un groupe de chromosomes, la moitié du fuseau, avec un centrosome et la moitié du cytoplasme maternel.

Quand la division cellulaire est effectuée, le centrosome persiste dans la plupart des cas, soit en dehors, soit dans l’épaisseur du noyau, et se divise ordinairement en deux parties, même pendant la période de repos de la cellule, comme s’il se préparait déjà au processus de la mitose suivante. Comme le centrosome peut persister Cua.ntemessk et Podwyssotskt. Processus généraux. 1*

HISTOIRE NATURELLE UE LA MALADIE

dans la cellule-fille à l’état de repos, il fournit alors une image à laquelle on a donné

le nom de sphère d’attraction (fig. 8, 9, 10, 11 .

La découverte du centrosome en dehors du noyau, dans le cytoplasme, est un fait d'une haute importance, parce qu’il permet d’admettre que, dans le processus de la division cellulaire, la première impulsion n’est pas donnée par le noyau, mais par le centrosome qui représente ainsi le centre dynamique de la cellule.

Ce délicat mécanisme de la division cellulaire peut subir des variations pathologiques que l’on peut provoquer expérimentalement par l’action de diverses substances chimiques (quinine, chloral, nicotine, etc. ; elles se montrent parfois spontanément dans le développement de certaines tumeurs. IIanskmann a séparé ces formes de mitoses anormales en deux groupes : les mitoses asymétriques dans lesquelles les centrosomes sont distribués inégalement dans les cellulesfilles et les mitoses multipolaires où l’on distingue plusieurs centrosomes et plusieurs fuseaux.

Fig. 9. — Après leur division longitudinale, les chromosomes divergent et se dirigent vers les extrémités du fuseau où se trouvent les centrosomes.

Sous 1 influence de quelle force s’exécute ce travail de la division mitosique ? C’est là un problème qui a excité longtemps les recherches des cytologistes. Klein et surtout Van Beneden ont imaginé la théorie de la contractilité fibrillaire. D’après cette théorie, le centrosome jouerait le rôle d’un organe d’insertions de fibres contractiles qui, tirant dans des directions opposées, amèneraient la division du noyau. Les observations indépendantes de Solger et de Zimmerman paraissent confirmer cette hypothèse. Ces auteurs ont constaté dans les cellules pigmentaires 'chromatophores) des poissons la présence d’un aster très volumineux dont les rayons parcourent dans toutes les directions la masse pigmentaire et apparaissent comme un système musculaire rayonné qui provoque d'actifs changements de la forme.

Cependant on est loin encore d’être fixé sur le point de savoir si le centrosome dirige l’action des fibres du fuseau ou si c’est l’action de ces fibres, nées dans le noyau, qui détermine la position du centrosome. D après Boveri, la division longitudinale des chromosomes est une manifestation vitale, un acte de reproduction indépendant de tout autre.

La scission des granules qui forment le filament chromatique a été constatée pour la première fois par Balriani (1876) sur les cellules épithéliales de l'ovaire des insectes. Elle a été retrouvée par Flemming (1881) sur les cellules épithéliales de la salamandre; Guignard (1891) l’a reconnue également dans les cellules-mères du pollen des liliacées.

Des recherches multiples ont abouti à cette conclusion que la chromatine est un

Fig. n. — Division complète et formation de deux cellulesfilles.

y O Tl ON S DE CHIMIE ET DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRES

Fig. 12 à ,'ii. — Figures représentant les divers stades de la division indirecte (karyokinèsej observés chez l’homme et chez les mammifères (fixation dans le liquide de Flemming, coloration par la safranine et l’acide picrique; grossissement, 800 diamètres).

agrégat d’une infinité de petites particules élémentaires capables d’assimiler, de croître et de se diviser. Les phénomènes successifs qui se passent dans l’acte delà mitose auraient pour but le groupement des granules sous la forme d’un filament, la division de ce filament en segments et finalement en chromosomes; enfin la séparation en deux parties des unités élémentaires composant le chromosome, qui se distribueraient à doses égales aux cellules-filles. 11 y aurait donc dans la mitose l’intervention de deux facteurs distincts : le premier dans lequel la chromatine , par sa division , prendrait une part active, le second dans lequel le rôle principal appartiendrait à l’archoplasme (fibres du fuseau) et en dernière analyse au centrosome.

Fi

Cellule hépatique avec son noyau ; état de repos.

La division cellulaire direct» qui aboutit, en fin de compte, comme la division cellulaire indirecte, à séparer en deux portions la masse de la cellule, ne produit pas cependant la séparation individuelle des granules chromatiques, car dans ce mode de la division directe la chromatine reste à l’état de réticulum dans le noyau et ne se dispose pas sous la forme de filament et de chromosomes.

Aussi n’y a-t-il pas formation d’amphiaster et le centrosome n’intervient pas. La division est donc le résultat d’une simple constriction ; elle obéit en somme au schéma ancien de Remak. Ce mode de prolifération est fréquent dans les tumeurs. On y trouve en effet des cellules multinucléées à noyaux polymorphes parce que le corps cellulaire n’a pas suivi la division du noyau. On constate encore cette division amitosique à l’état physiologique dans certaines cellules qui sont hautementdifférenciées, par exemple dans les cellules superficielles des épithéliums stratifiés, cellules qui peuvent se diviser pendant un certain temps sous la forme de division directe, mais qui

sont vouées à une mort prochaine. Les globules blancs qui se développent dans les ganglions présentent toujours la division indirecte ; les leucocytes du sang offrent les deux modes de prolifération mitosique et amitosique. La plupart des auteurs se

Fig. i3, 14. — Hypertrophie du noyau; accroissement de la chromatine.

7ig. i(i. — Knryokinèse ; filament chromatique constitué; fibres minces.

Fig. i5. — Stade prémonitoire de la karyokinèse. Les grains de chromatine ont un volume uniforme.

Fig. 17, 18. — Filament chromatique pelotonné; fibres grosses.

HISTOIRE NATURELLE DE LA MALADIE

Fig. 1 9. — Segmentation du filament, constitution des chromosomes.

Les figures 12, i3, 14, ï 5, 16, 17, 18, 19, coi’respondent aux schémas représentés dans les figures 2, 3, 4, a.

rangent à l’opinion de Flemming qui considère la division directe comme un processus infiniment plus rare et moins important que celui de la division mitosique. Ce

dernier, qui a pour effet la distribution en parties parfaitement égales de la chromatine des cellulesmères aux noyaux des cellules-filles, est bien la source et l’instrument de l’hérédité.

Notions de chimie et de physiologie cellulaires. — Les divers organes et tissus différenciés morphologiquement ont des propriétés chimiques particulières ; par exemple, le foie agit sur le sucre, le sang sur l'hémoglobine ; dans la cellule il existe aussi des zones, des régions qui diffèrent les unes des autres morphologiquement et qui témoignent d’une activité chimique particulière, de telle sorte qu’on peut considérer la différenciation morphologique comme l’expression visible de spécialisations chimiques.

Les substances dites albuminoïdes formées de carbone, d’hydrogène, d’azote, d’oxygène auxquels s’ajoutent souvent une petite quantité de soufre et parfois du phosphore et du fer, constituent la base matérielle du protoplasme vivant. La matière albuminoïde qui renferme une certaine quantité de phosphore prend le nom de nucléine et de nucléoalbumine. Dans le cytoplasme domine la présence de nucléo-albumines auxquelles s’ajoutent de la globuline et parfois une certaine quantité d’albumine et de peptone ; dans le noyau on trouve les mêmes substances, mais en plus un corps chimique qui joue un rôle physiologique considérable, c’est la nucléine, identique avec la matière colorable que nous avons appelée la chromatine.

Si l’on soumet à la digestion gastrique artificielle (Miescher) des cellules du pus, des spermatozoïdes, le cytoplasme est digéré et il reste la substance du noyau ou nucléine, matière albuminoïde complexe, riche en phosphore. Altmann a montré qu’on pouvait décomposer par l’analyse cette nucléine en acide nucléique très riche en phosphore et en une matière albuminoïde et la recomposer synthétiquement par l’action de l’acide nucléique sur la matière albuminoïde. — Les deux constituants de la nucléine pouvant être en propor-

Fig. 20. — Formation d’un amas central constitué par la réunion des parties moyennes des chromosomes. Les extrémités libres des chromosomes se voient à la périphérie. Cette figure représente l’aster chromatique tel que l’avait désigné Flemming dans sa terminologie de 1882. Cet aster chromatique ne doit pas être confondu avec l’image il laquelle on donne généralement aujourd’hui le nom d’as/er achromatique et dont il est parlé dans le texte.

Fig. ai . — Aster chromatique (terminologie de Flemming). Les chromosomes ont subi la division longitudinale, aussi les fibres de l’aster sont-elles fines.

lions un peu différentes, on s’explique que l’analyse chimique ne trouve pas toujours dans la nucléine une constitution fixe. D’après Altmann, la nucléine provenant du spermatozoïde est de l’acide nucléique presque pur, tandis que la chromatine représente une combinaison d’acidc nucléique avec