INNERVATION DE LA GLANDE PAROTIDE SES VOIES SÉCRÉTOIRES

1. Noyau sulivaire inférieur. 4. Ganglion otique. 2. Nerf de Jacobson. 5. Nerf auriculo-temporal. 3. Petit nerf pétreux profond. 6. Glande parotide.

Moëlle Des formations végétatives entourent le canal épendymaire, sans interruption depuis C1 jusqu’au cône terminal. Classiquement, nous trouvons essentiellement des centres orthosympathiques sur toute la hauteur de la moëlle, à l’exception de la colonne en torsade de Laruelle, située de SI à S3, qui repré-

sente le centre axial du parasympathique pelvien.

Pour KENKURÉ et DANIELOPOLU, il existerait aussi un parasympathique dorso-lombaire dont la distribution serait uniquement somatique.

b) Formations végétatives périphériques :

Nous étudierons successivement les voies centrifuges, les

formations autonomes contenues dans les parois des viscères et

des vaisseaux, les voies centripètes.

Les voies centrifuges

Les voies centrifuges ont une fonction motrice pour tout

l’appareil musculaire lisse, une fonction secrétoire pour tout

l’appareil glandulaire de l’organisme et une action vaso-motrice.

De leur origine réelle, c’est-à-dire des noyaux médullaires ou encéphaliques, les fibres gagnent l’appareil ganglionnaire périphérique. Après un trajet variable, ces fibres s’épanouissent dans un ganglion déterminé et font synapse avec les dendrites des neurones de ce ganglion. Les cylindraxes de ceux-ci constituent les fibres post-ganglionnaires qui vont, sans s’interrompre, se terminer dans les divers organes.

Ces fibres, à l’étage céphalique, ne sont que des annexes des nerfs crâniens. Elles font relais dans les ganglions ophtalmique, sphéno-palatin, otique, sous-maxillaire et sublingual d’où partent des fibres pour l’œil, les glandes salivaires et lacrymales, les muqueuses du nez et du bucco-pharvnx.

Ces fibres ganglionnaires vont innerver les appareils de la vie végétative par une double voie : l’une directe, par les plexus et les nerfs sympathiques; l’autre indirecte, en se jetant sur les vaisseaux de voisinage sur lesquels elles forment des plexus secondaires.

Formations autonomes contenues dans les parois des viscères et des vaisseaux

Pour une artère, il faut considérer deux plexus : Le plexus superficiel, formé de fibres myéhnisées ou non, qui se distribue d’une part au vaisseau sur toute sa longueur, d’autre part aux organes voisins ; le plexus profond, situé entre l’adventice et la tunique moyenne, et qui pénètre par le réticulum terminal jusqu’à l’endothelium (SrorM et REISER).

Au niveau du tube digestif, nous trouvons une organisation semblable avec les plexus d’Auerbach et de Meissner.

Un tel système local existe aussi au niveau du cœur.

Les voies centripètes

Normalement préposées à la réalisation des mécanismes réflexes viscéraux, qu'ils soient courts, longs ou même centraux, elles transportent des influx qui n'arrivent normalement pas jusqu’à la conscience.

Deux conceptions sont à la base de la systématisation des

DAT Ge

voies afférentes de l’appareil sympathique : la théorie uniciste et la théorie pluraliste, suivant qu’elles présupposent l’existence d’un seul ou de plusieurs neurones sur le trajet de l’influx cen-

tripète à point de départ viscéral.

—— La théorie uniciste, dite de KOELLIKER, n’admet qu’un seul neurone centripète situé dans le ganglion spinal. Son prolonvement est myélinisé et, pour les défenseurs de cette théorie, de nature cérébro-spinale. Le sympathique ne posséderait donc pas

en propre de fibres centripètes.

À De plus, cette théorie est incompatible avec l’existence de réflexes inconscients se réalisant dans les divers relais périphéri-

ques du système sympathique centrifuge.

— La théorie pluraliste admet l’existence de neurones sympathiques viscéro-sensibles périphériques, c’est-à-dire situés dans les ganglions de la chaîne préviscérale, et non plus latéro-vertébrale. C’est dans ces ganglions que se situent les neurones post-ganglionnaires de la voie centrifuge. Ce sont ces neurones qui répondent à une incitation afférente née dans les larges

territoires viscéraux correspondant à ce ganglion viscéral.

Cette théorie, comprenant l’existence de neurones afférents jusque dans la chaîne pré-viscérale, permet seule d’expliquer la hiérarchie des réflexes viscéraux, réflexes de plus en plus

compliqués et répondant à des territoires de plus en plus étendus.

« Cette systématisation des voies afférentes sympathiques avec leurs relais successifs périphériques et leur liaison avec le névraxe permet de comprendre successivement et l’indépendance fonctionnelle des divers territoires viscéraux par le jeu de réflexes locaux de plus en plus élevés, d’abord au niveau des plexus intra-muraux, puis au niveau des ganglions pré-viscéraux, latéro-vertébraux, spinaux, leur soumission fréquente à un contrôle névraxial, et enfin la possibilité accidentelle pour cet influx d’arriver jusque dans les centres encéphaliques et d’accepter ainsi de la façon la plus logique l’indiscutable réalité de la

douleur viscérale. » (DELMAS et LAUX).

Dans la plupart des nerfs végétatifs cheminent des fibres centripètes mêlées aux fibres centrifuges.

Elles forment à elles seules les nerfs de Cyon et de Héring. Ce sont de grosses fibres myélinisées, analogues à celles de la sensibilité générales.

Ces fibres centripètes du sympathique ont pour origine réelle et centre trophique le neurone unipolaire du ganglion

rachidien et des ganglions homologues des nerfs crâniens.

La plupart naissent dans les parois des viscères et les parois vasculaires par des arborisations terminales ou des corpuscules de Vater-Pacini. Elles gagnent le névraxe en suivant les racines postérieures des nerfs rachidiens ou crâniens. Dès leur pénétration dans la moëlle, elles se comportent comme des fibres sensitives de la vie de relation empruntant le cordon antérolatéral. Mais elles empruntent aussi le faisceau de Lissauer et des trajets très complexes utilisant de courtes fibres articulées par

de nombreux relais dans la substance grise.

Physiologie du système nerveux végétatif

Nous allons seulement esquisser une vue d’ensemble du

fonctionnement du système nerveux végétatif.

La succincte étude anatomique que nous venons de faire montre combien ce système nerveux végétatif s'articule à l’ensemble des structures, des fonctions, et n’est point un système isolé.

Le fonctionnement du système nerveux végétatif est réflexe. Pour l’étudier, il va donc nous falloir envisager successivement le résultat des interventions sur les voies centripètes, les voies

centrifuges et sur les centres.

Action sur les voies centripètes En agissant expérimentalement sur les nerfs cérébrospinaux, on excite ou on inhibe les voies centripètes qu’ils con-

tiennent.

L’excitation du trijumeau, par exemple, agit sur le cœur

(réflexe oculo-cardiaque), sur les bronches (constriction). Celle

du nerf vestibulaire s’accompagne de nausées, de vomissements, d’hyperpéristaltisme intestinal.

L’excitation du ganglion sphéno-palatin entraîne des douleurs à la racine du nez, autour de l’œil et au niveau des dents de la mâchoire inférieure, avec des irradiations à l’arcade zygomatique, la tempe, parfois la mastoïde, une hydrorrhée nasale, la congestion des muqueuses nasales et oculaires.

Le problème posé par ces douleurs nous amène à envisager la douleur viscérale dont nous avons entrevu la réalité lors de l’étude de la systématisation des voies afférentes sympathiques

suivant la théorie pluraliste.

Nous avons vu la double origine, viscérale et vasculaire, des fibres centripètes du sympathique. Donc, il faut considérer deux types possibles de douleur : une douleur vasculaire et une douleur proprement viscérale.

La douleur à point de départ vasculaire est actuellement admise par tous les chirurgiens. Nous avons vu l’existence au niveau de l’adventice et même de l’endothelium de nombreux et fins plexus nerveux. Les voies périphériques de ces phénomènes douloureux nés au niveau des vaisseaux doivent se confondre avec celles des voies réflexes. Elles gagnent le névraxe par le nerf cérébro-spinal et empruntant ensuite les voies sym-

pathiques intra-axiales pour gagner le thalamus.

Si l’existence de la douleur à point de départ vasculaire est admise, celle spécifiquement viscérale et transmise par des voies propres n’est pas unanimement reconnue.

Pour LEHMANN et BRESLAU, la douleur perçue à partir de tel ou tel viscère serait uniquement la douleur captée au niveau des vaisseaux de ces viscères.

Pour LERICHE, elle siégerait bien dans l’organe qui est son point de départ, mais l’absence des données sensorielles qui aident, au niveau de la peau, à interpréter les sensations, ne permettrait pas d’en préciser le siège, car l’organe même est d'habitude inconnu de celui qui souffre.

Cette absence de données sensorielles explique que la dou-

dl —

leur viscérale pure soit une douleur strictement affective qui s’oppose aux perceptions épicritiques qui sont le fait exclusif du système cérébro-spinal.

Dans le territoire somatique, où les fibres cérébro-spinales et sympathiques sont intimement mêlées, s’il y a eu une interruption des voies cérébro-spinales, la douleur subsistera, mais

ne sera plus, elle aussi, accompagnée de sensations épicritiques.

Nous savons que l’excitant de la douleur viscérale est constitué par la distension et la pression. Or, au niveau des tendons, des muscles, des os, des articulations, l’étude de la douleur montre que l’excitant type est aussi la distension et la pression.

Le cartilage, qui est dépourvu de fibres sympathiques, est

iñndcolore.

Après section totale d’un nerf cérébro-spinal, la douleur est la première à se rétablir ; elle a alors un caractère hyperalgique, conséquence de la suppression de l’effet inhibiteur du système sensoriel. Or, les fibres sympathiques se régénèrent plus

rapidement et plus facilement que les fibres cérébro-spinales.

Signalons aussi la persistance de la douleur après cessation

de l’excitant.

De tout ceci, il découle que, dans le domaine somatique comme dans le domaine viscéral, les récepteurs dolorifiques purs, c’est-à-dire dépouillés de toute sensation épicritique, doi-

vent être représentés par des terminaisons sympathiques.

On admet désormais que cette douleur peut gagner le névraxe, soit par un neurone myélinisé, situé dans le ganglion spinal — ce serait la seule voie admise par les classiques —, soit par des fibres sans myéline dont le neurone siégerait dans le ganglion périphérique.

Toutes ces fibres gagnent la corne grise postérieure métamériquement, mais il faut admettre la possibilité pour cet influx

dolorifique de progresser le long des plexus péri-artériels et de

ravner le névraxe à des niveaux différents.

le)

Dans le névraxe, cet influx sympathique chemine dans le

CRE jee

cordon latéral, mais il peut emprunter aussi la voie multineuronale constituée par la substance grise péri-épendymaire.

Ces voies intra-axiales vont toutes se jeter dans la couche optique, ainsi que les voies sensibles et sensorielles relevant des nerfs cérébro-spinaux.

Ainsi, il ressort de ce qui précède que les fibres centripètes du sympathique tiennent, dans la réception, le transport et la perception consciente de la douleur, une très grande place. DELMas et LAUX vont même plus loin en supposant « que la douleur d’un nerf rachidien n’existe que par les fibres sympathiques qu’il véhicule ».

Actions sur les voies centrifuges

L’excitation des voies centrifuges sympathiques, suivant les nerfs intéressés, entraîne la vaso-constriction des artérioles et des veines, l’accélération du cœur, la dilatation des bronches, une diminution du péristaltisme intestinal, la contraction des sphincters.

Pour les voies parasympathiques, l’excitation du X entraîne une inhibition du cœur, une broncho-constriction avec augmentation des sécrétions bronchiques, la contraction des tuniques musculaires digestives avec secrétion accrue des glandes digestives et augmentation du péristaltisme intestinal.

L’excitation du para-sympathique crânien entraîne, suivant les voies : du myosis, la sécrétion lacrymale, la sécrétion d’une salive fluide, abondante, diluée, et des phénomènes de vasodilatation.

Action sur les centres

La stimulation des noyaux antérieurs et des noyaux médians de l’hypothalamus détermine des réactions para-sympathiques : contraction de la vésicule, accroissement du péristaltisme intestinal, vaso-dilatation. ,

Les expériences de stimulation thalamique réalisées par DussEr DE BARENNE et SAGER, après celles de BETCHTEREW, ont montré que l’on déterminait ainsi des réactions motrices spé-

ciales en rapport avec des impressions émotives, ainsi que des

AR

manifestations viscérales portant sur la musculature lisse gastrointestinale, les secrétions glandulaires, le rythme respiratoire et

cardiaque, la vaso-motricité.

Mode d'action du système nerveux végétatif

Le nerf végétatif présente un hétérochronisme avec les effecteurs. La réponse ne sera donc obtenue qu’après des excitations itératives. La possibilité de sommation nécessitée pour ce mode de fonctionnement est une propriété du ganglion. Une excitation préganglionnaire ou plusieurs excitations subliminaires peuvent déclencher une réponse post-ganglionnaire, la synapse du ganglion ayant fourni des incitations itératives effectrices.

Cette possibilité de sommation du ganglion est sous la dépendance de l’acétylcholine, substance que l’on rencontre au niveau de tous les ganglions du système nerveux végétatif, ainsi qu’à celui des effecteurs du parasympathique, tandis qu’au niveau des effecteurs du sympathique elle est remplacée par la sympathine de Cannon, considérée aujourd’hui comme étant de l’adrénaline.

Les centres végétatifs peuvent être mis en action par les excitations sensitives les plus diverses. Ce mode de fonctionnement est essentiellement réflexe. Pour qu'il intervienne, il faut des excitations répétées entrant dans la catégorie des mécanismes itératifs obéissant aux lois de sommation. Ces réponses réflexes s’irradient facilement dans de vastes territoires et dans plusieurs systèmes effecteurs : par exemple, une excitation douloureuse peut provoquer, si elle est violente ou répétée, des effets vasomoteurs étendus, des mouvements viscéraux, des modifications

du rythme cardiaque, de la sudation, etc.

Corrélations entre le système végétatif, le système de la vie de relation et le système endocrinien L'étude précédente pourrait faire croire à l'existence complètement autonome du système nerveux végétatif. Or, les recherches de ces dernières années ont montré qu'il s’intégrait

au système nerveux de la vie de relation et au système endocri-

SNA 2

nien non seulement par une simple juxtaposition, mais bien par des interrelations véritables.

Il existe de nombreux exemples d’actes physiologiques qui représentent un mélange harmonieux de réponses végétatives et somatiques à une incitation donnée. La réponse la plus élémentaire à une stimulation sensorielle est la réaction d’orientation de PAvLov. Elle met en jeu des réponses somatiques et végétatives (accélération du rythme cardiaque, modification respiratoire). De plus, elle exprime une certaine affectivité suivant

que le stimulus est agréable ou désagréable.

Les afférences issues des systèmes récepteurs cheminent vers le cortex. Chacun de ces systèmes possède un relais thalamique d’où part un nouveau neurone vers la corticalité. Pour chaque système, il existe au niveau des centres une disposition spatiale

qui reproduit celle des récepteurs.

À l’aide des techniques électriques, les recherches modernes ont montré qu'il existait aussi un système de projections viscérales spécifiques pour le système végétatif analogue à celui du système nerveux somatique. Les afférences végétatives sont donc acheminées elles aussi jusqu’au cortex, après un relai thalamique.

Il existe donc une homologie dans l’organisation des systèmes afférents d’origine sensorielle et d’origine viscérale. D’autre part, il y a concordance des aires de projections spécifiques viscérales et somatiques, ce qui entraîne des interrelations dans le domaine des réponses spécialisées. Ainsi, l’excitation des aires motrices s'accompagne de modifications vasculaires dans les territoires musculaires intéressés. De même, l’activité musculaire entraîne des adaptations de la fonction respiratoire. La stimulation de l’aire vagale, faciale et gustative déclenche des phénomènes complexes mettant en jeu des réponses motrices, respiratoires, circulatoires et secrétoires, ainsi que lors des comportements alimentaires. Enfin, il existe une ïintrication de réflexes para-sympathiques et musculaires, lors des activités ora-

les ou lors des activités d'évacuation.