FORME DU MUSCLE SUR LE VIVANT

En dehors des états physiologiques différents dans lesquels il se trouve, le muscle, sur le vivant, a une forme propre qu'il importe de bien préciser. Cette forme vivante ne dépend pas seulement du mode de structure du muscle lui-même. Elle est, en outre, grandement influencée par les faisceaux et plans fibreux périmusculaires. Nous avons déjà fait remarquer, en effet, que tous les muscles sont contenus dans une gaine aponévrotique plus ou moins dense au milieu de laquelle ils glissent dans leurs phases de raccourcissement et d'allongement. Cette enveloppe les maintient dans leurs rapports réciproques, et empêche les déplacements que le jeu des leviers osseux qu'ils font mouvoir, ne manquerait pas d'entraîner. Les pressions que subissent les corps charnus musculaires, de la part de celte enveloppe et des faisceaux qui la doublent en certains points, ont pour effet d'altérer la forme du muscle lui-même, en y produisant des dépressions et des sillons bordés de saillies. Ces sillons se produisent d'ordinaire dans le relâchement musculaire, et ont une direction perpendiculaire à la direction des fibres cJiarnues.

D'un autre côté, les faisceaux musculaires eux-mêmes.

lorsqu'ils se contractent, deviennent plus distincts, par suite de leur gonflement. Ils sont séparés par des sillons dus à la cloison fibreuse qui les sépare et ne saurait se distendre en proportion. Ces sillons, indices de la contraction musculaire sont donc, par opposition à ceux que nous venons de signaler parallèles à la direction des fibres charnues ellesmêmes.

Au gonflement souvent caractéristique de la contraction musculaire, il faut donc ajouter, pour certains muscles, la présence de sillons non moins caractéristiques. 11 convient de signaler aussi les dépressions qui se creusent au niveau de l'insertion des fibres charnues sur les fibres tendineuses et les saillies des tendons, lorsqu'ils sont superficiels.

L'étendue du raccourcissement et, par suite, le degré du gonflement diffèrent avec chaque muscle. Ils dépendent de la longueur des fibres charnues, et augmentent avec celle-ci.

Plus le muscle est long, plus il se raccourcit, et plus l'opposition sera grande avec la forme de sa contraction et celle de son relâchement. Par exemple, le biceps, cylindrique dans le relâchement, devient presque sphérique une fois contracté.

La surface du muscle contracté est d'autant plus uniforme qu'il est composé d'un moins grand nombre de faisceaux musculaires distincts. Par exemple, le deltoïde est formé de trois parties, tiers moyen, tiers antérieur et tiers postérieur dont le modelé, dans le repos du muscle, ne présente guère de différence. Dans la contraction, il n'en va plus de même. Et pendant que le tiers antérieur et le

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tiers postérieur offrent une surface à peu près uniforme, le tiers moyen est marqué d'un grand nombre de sillons qui limitent les faisceaux distincts dont il est composé (fig. 2(5).

Mais en outre du simple relâchement et de la contraction avec raccourcissement dont nous venons de parler, il y a encore un autre état physiologique du muscle qui influe sur la forme extérieure.

Le muscle, tout en restant inactif, peut être distendu, ce qui arrive lorsque ses points d'attache sont éloignés au maximum. Ainsi, dans l'extension forcée de l'avant-bras, le biceps est distendu; dans la flexion forcée au contraire, c'est le triceps. Dans la flexion du corps en avant, les fessiers sont distendus, dans l'extension du tronc, ce sont les muscles grands droits de l'abdomen, etc..

Un muscle distendu offre généralement un relief surbaissé marqué quelquefois de sillons dans le sens des libres musculaires. La contraction peut survenir dans un muscle distendu, et, dans ce cas, elle n'en modifie guère la forme qui reste surbaissée, mais avec une plus ferme accentuation des divers plans.

La contraction en rapprochant les attaches musculaires l'une de l'autre a pour effet de faire cesser la distension ; le raccourcissement se produit, et, avec lui, les formes de la contraction sur lesquelles nous avons insisté tout à l'heure.

Au point de vue morphologique, il y a donc lieu de distinguer trois états physiologiques du muscle, le relâchement, la contraction et la distension.

1° Sur l'homme vivant, le relâchement musculaire se traduit extérieurement par un relief uniforme plus ou moins

arrondi, quelquefois marqué de sillons perpendiculaires à la direction des fibres charnues. Ces sillons sont dus soit au froncement des fibres charnues repliées sur elles-mêmes, soit à la compression de certaines brides aponévrotiques. Enfin les tendons sont peu saillants et se fondent avec les parties voisines.

2° La distension, qui est toujours accompagnée de rallongement du muscle, est la cause d'une forme extérieure tout à fait différente de celle du relâchement. Le relief musculaire est moindre. Il se produit un aplatissement plus ou moins considérable suivant le degré de la distension. On observe, en outre, quelques sillons parallèles cette fois à la direction des fibres charnues et correspondant aux cloisons de séparation des faisceaux secondaires.

3° Enfin la contraction est l'état actif du muscle ; mais le point sur lequel je veux insister c'est qu'elle peut survenir sur un muscle relâché ou sur un muscle distendu, avec cette différence toutefois que le relâchement cesse par le fait même de la contraction, tandis que la distension peut persister à ses divers degrés malgré l'état de contraction du muscle. C'est là d'ailleurs un fait généralement admis, et la contraction musculaire est fort mal définie lorsqu'on dit qu'elle consiste dans le raccourcissement et le gonflement du muscle, car elle peut aussi bien exister avec son allongement et son amincissement.

Sur l'homme vivant, il faut donc distinguer la contraction qui s'accompagne de raccourcissement et celle qui s'accompagne d'allongement, car les formes extérieures ne sont naturellement pas les mêmes dans les deux cas.

Un muscle contracté et raccourci est remarquable par la

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saillie de ses fibres charnues et par le relief distinct des faisceaux secondaires qui le composent. La forme d'un muscle contracté et distendu participe à la fois aux formes spéciales à la contraction et à la distension, c'est-à-dire qu'il se distingue par l'accentuation des divers faisceaux dont il se compose, et par un relief des fibres charnues variable avec le degré de la distension, mais toujours moindre que le relief dû au simple relâchement musculaire.

La conclusion de ceci, aussi intéressante pour le physiologiste qui veut étudier sur le nu le jeu de la machine humaine, que pour l'artiste qui veut représenter le corps humain en mouvement, c'est que la saillie que fait un muscle ne saurait à elle seule constituer un indice certain de l'état d'activité ou contraction, pas plus que son aplatissement ne coïncide toujours avec l'état de repos ou relâchement.

On verra presque toujours sur un muscle distendu la contraction diminuer le relief au lieu de l'exagérer. Pour juger sûrement de l'état d'activité ou de repos musculaire, il faut faire intervenir un autre élément d'appréciation qui consiste dans le modelé spécial de la région.

Pour chaque muscle, il y aurait donc lieu d'étudier ces trois formes nettement tranchées que nous venons d'indiquer reliées entre elles par tous les degrés intermédiaires.

Les caractères morphologiques que nous venons d'assigner à chacun de ces trois états des muscles sont d'ordre général. Ils revêtent, pour chaque muscle superficiel, des caractères particuliers avec lesquels l'artiste doit se familiariser, guidé par les notions générales que nous venons de lui soumettre. Pour lui faciliter cette étude, nous con-

sacrerons le chapitre suivant à l'étude spéciale de la morphologie de quelques muscles en action. Mais il nous faut actuellement poursuivre l'étude de la contraction musculaire physiologique.

D'après ce qui précède, on pourrait croire que, dans un mouvement quelconque, les muscles contractés sont toujours ceux qui se trouvent du côté où se produit le mouvement, par exemple les fléchisseurs, si la flexion se produit, les extenseurs si c'est l'extension, et ainsi du reste, pendant que les muscles distendus sont du côté opposé. La chose serait vraie si la pesanteur était supprimée, si le corps se mouvait dans un milieu aussi dense que lui. Elle est presque exacte pour un homme plongé dans l'eau, pour un nageur par exemple. Mais dans les conditions ordinaires de la vie, il n'en va plus de même.

Il ne faut pas oublier, en effet, que tous les mouvements du corps résultent du conflit ou du concours de deux forces agissant simultanément, l'action musculaire, d'un côté, et, de l'autre, la p'esanteur. Ces deux forces agissent sur les os qui font office de leviers. D'ordinaire, la pesanteur représente la résistance, le muscle la puissance et l'articulation le point d'appui. Mais il arrive aussi que les rôles sont intervertis, et que la pesanteur devient la puissance, pendant que la résistance est représentée par la contraction musculaire. Ceci peut avoir lieu pour un même système, suivant sa

position dans l'espace et suivant la direction des mouvements. D'autres fois, contraction musculaire et pesanteur, au lieu de se contrarier, agissent dans le même sens et s'ajoutent.

Prenons un exemple :

Considérons les mouvements de flexion et d'extension de l'avant-bras sur le bras. Dans le mouvement de flexion (fig. 17), le système représente un levier du 3e genre. Le point d'appui est à l'articulation, la puissance au point d'attache des muscles fléchisseurs, et la résistance au centre de gravité de l'avant-bras et de la main.

Dans l'extension, les choses changent, et trois cas peuvent se présenter : 1° l'extension est produite sous la seule influence de la pesanteur, l'avant-bras retombe de lui-même, l'action musculaire est nulle ; 2° l'extension se fait lentement, et l'action musculaire est nécessaire pour contre-balancer en partie l'action de la pesanteur. Dans ce cas, les muscles contractés sont toujours les fléchisseurs , bien que le mouvement soit (['extension, mais leur rôle est changé ; ils résistent à la force qui entraîne le membre. Us sont maintenant la résistance, et la pesanteur devient la puissance dans le levier du deuxième genre que représente alors le système ; 3° l'extension est très rapide et dépasse la vitesse imprimée au membre par la seule influence de la pesanteur. Une no'uvelle intervention de l'action musculaire est donc nécessaire, mais elle n'est plus à la même place. La contraction n'est plus dans les fléchisseurs, elle est dans Y extenseur qui précipite le mouvement.

La contraction musculaire se présente donc ici sous deux aspects. D'un côté, elle l'emporte sur l'action de la

pesanteur, soit qu'elle la combatte, soit qu'elle l'accélère. D'un autre côté, elle cède plus ou moins rapidement à la pesanteur qui entraîne le membre et ne fait plus office que de modérateur. Dans le premier cas, la contraction musculaire est un véritable moteur ; dans le second, elle remplit le rôle d'un frein qui retarde le mouvement.

Il est encore un troisième cas, c'est celui dans lequel la contraction musculaire fait juste équilibre à la pesanteur, et maintient le membre immobile dans une position donnée.

Cette dernière forme de la contraction a été appelée contraction statique.

La contraction dynamique est celle qui accomplit un travail mécanique en élevant un poids à une certaine hauteur. On la désigne aussi sous le nom de contraction dynamique avec travail positif.

J'appellerai contraction frénalrice celle qui simplement retarde la chute du membre entraîné par la pesanteur. C'est la contraction dynamique avec travail négatif des auteurs.

Cette dernière forme de la contraction est d'un usage extrêmement fréquent dans la mécanique humaine. Que l'homme se penche en avant, en arrière ou sur le côté, qu'il s'accroupisse, qu'il abaisse lentement les membres après les avoir élevés, c'est la contraction frénatrice qui intervient. En un mot, elle existe dans une des phases de tout mouvement d'une vitesse lente ou modérée, se produisant dans un plan vertical ou oblique. Elle a pour caractère de siéger dans les muscles dont l'action est antagoniste du mouvement exécuté, dans les fléchisseurs, par exemple, lors du mouvement d'extension, dans les

élévateurs, lors de l'abaissement, etc. Elle se présente, au point de vue morphologique, sous les mêmes apparences que la contraction dynamique. La forme du muscle est la même dans les deux cas.

Les photographies instantanées montrent que, dans les conditions de vitesse signalées plus haut, c'est-à-dire avec une vitesse lente ou modérée, la forme d'un membre ne diffère pas sensiblement qu'il s'étende ou se fléchisse, qu'il s'abaisse ou s'élève, etc.. Les planches I, II, III et IV contiennent des exemples parfaitement concluants pris dans les séries chronophotographiques faites récemment avec M. Londe (Pl. I, fig. 1 et 2, 3 et 4. PL II, fig. 1 et % Pl. III, fig. 1 et 2. Pl. IV, fig. 1 et 3). Néanmoins, j'ai constaté d'une façon très nette, entre ces deux formes de la contraction musculaire, une petite différence que ne donne point la photographie , mais parfaitement appréciable à l'œil.

Dans la contraction frénatrice, le muscle est le siège de petites palpitations. Il n'y a pas là de différence fondamentale, car les palpitations peuvent se voir aussi dans la contraction dynamique. Mais elles sont moins accentuées et plus rares. En tout cas, l'opposition entre les deux formes de. contraction est très nette, car elles existent constamment, et en grand nombre, dans la contraction frénatrice. La différence est frappante, lorsque l'on regarde le biceps alors que l'avant-bras se fléchit et s'étend, le deltoïde alors que le bras s'élève et s'abaisse, les masses sacro-lombaires alors que le tronc se fléchit ou s'étend, etc.

Cette palpitation du muscle se traduit sur les tracés obtenus avec le myographe par des irrégularités de la

courbe musculaire toujours plus accentuées dans la descente que dans la montée. Il semble que le muscle se décontracté par saccades et non pas d'une façon uniforme.

Il ne serait pas sans intérêt pour l'étude que nous poursuivons en ce moment, de savoir exactement quelle est la valeur de l'effort musculaire déployé dans ces diverses formes de la contraction. Malheureusement la solution du problème est entourée des plus grosses difficultés qui découlent toutes de ce fait qu'il n'y a aucune parité entre le travail musculaire intérieur et le travail extérieur produit ou travail mécanique. On a cherché alors la mesure de l'effort musculaire dans la mesure de l'énergie qui est à son origine, laquelle énergie, suivant les circonstances, se transformerait partiellement ou totalement en chaleur sensible. Mais la mesure de réchauffement des muscles n'a pas encore donné entre les mains des divers auteurs des résultats concordants , et la question est encore à l'étude.

Aussi ai-je cherché théoriquement à me faire une idée des valeurs relatives en question et voici les raisonnements très simples qui nous viennent à l'esprit.

Je suppose trois cas de flexion à angle droit de l'avantbras sur le bras, dans chacun desquels le biceps soit dans un état de contraction différent.

Dans le premier cas, le membre est immobile, le biceps est en contraction statique.

Dans le deuxième cas, l'avant-bras se fléchit, le biceps est en contraction dynamique avec travail positif.

Dans le troisième cas, le membre s'étend, le biceps est en contraction dynamique avec travail négatif (contraction frénatrice).

Dans les trois cas, l'effort musculaire est comparable, car le degré du raccourcissement du muscle est le même, la charge est également la même représentée par le poids de l'avantbras. De plus, je suppose le temps égal dans les trois cas, temps représenté si l'on veut par la fraction de seconde nécessaire pour obtenir l'image chionophotographique.

Eh bien, si je ne puis comparer directement entre elles ces trois formes de la contraction du biceps puisque j'ignore la valeur absolue de chacune, je n'en arriverai pas moins au résultat cherché si je le ; compare à une autre force toujours s emblable à elle-même. Cette autre force est toute trouvée, c'est la pesanteur qui agit à l'autre extrémité du levier.

Or, dans le premier cas, puisqu'il y a équilibre il faut bien admettre que les deux forces sont égales.

Donc : Contraction statique = P.

Dans le second cas, puisqu'il y a flexion, l'action musculaire l'emporte sur la pesanteur.

Donc : Contraction dynamique avec travail positif > P.

Dans le troisième cas, la contraction musculaire le cède à la pesanteur puisqu'il y a extension.

Donc : Contraction dynamique avec travail négatif < P.

D'où nous pouvons conclure que l'effort statique est plus petit que l'effort dynamique avec travail positif et plus grand que l'effort dynamique avec travail négatif. Et si nous comparons entre eux les deux efforts dynamiques, nous conclurons que l'effort avec travail positif est plus grand que l'effort avec travail négatif.

11 s'agit de rechercher maintenant si l'examen de nos photographies instantanées obtenues par M. Londe, confirme cette vue de l'esprit. Trouverons-nous, par exemple,

sur les photographies comparables du biceps en contraction dynamique ou en contraction frénatrice, des différences morphologiques correspondant à des efforts musculaires différents ?

Ce que j'ai dit plus haut ne semble pas confirmer cet a priori. J'ai dit, en effet, que les formes de la contraction frénatrice étaient semblables à celles de la contraction dynamique, et que l'image d'un membre qui s'étend ne différait guère de celle d'un membre qui se fléchit. Ceci est certainement vrai d'une manière générale. Mais en y regardant de près, on trouve sur certaines de nos photographies, entre les deux formes de la contraction, une différence non pas dans la forme générale du muscle, mais dans le degré d'accentuation de cette forme.

Sur les deux photographies de la planche I, fig. 3 et 4, qui représentent la flexion et l'extension de l'avant-bras avec un poids dans la main, il est bien évident que le biceps du membre qui se fléchit forme un relief plus isolé, souligné par une ombre plus forte que le relief du biceps du membre qui s'étend. La saillie générale du muscle est la même dans les deux cas, mais, dans l'extension, le relief du biceps se confond avec celui des parties voisines, tandis que, dans la flexion, il en est séparé par un sillon qui indique clairement une tension plus accusée du muscle.

Nous ajouterons que ces différences de valeur entre les diverses formes de la contraction varient certainement avec la vitesse du mouvement exécuté. Plus le mouvement sera lent, plus ces différences s'atténueront; elles s'accentueront au contraire avec la rapidité du mouvement.

En effet, si le mouvement de flexion et d'extension de

l' avant-bras s'exécute très lentement, les deux efforts dynamiques, à la montée et à la descente, tendent à se rapprocher de l'effort statique, sans toutefois y atteindre jamais, du moins théoriquement, tant que le mouvement existe.

Lorsqu'au contraire, le mouvement augmente de rapidité, l'effort du muscle qui retarde la chute du membre est d'autant moindre qu'il la retarde moins, c'est-à-dire que le mouvement du membre se rapproche davantage de celui que lui imprimerait la seule action de la pesanteur. Il en résulte que, dans ces circonstances, les différences ne peuvent que s'accentuer entre les deux formes de la contraction dynamique.

Nous pouvons donc conclure que les images d'un membre qui s'étend, différeront d'autant plus de celles du même membre qui se fléchit que la rapidité du mouvement sera plus grande .

L'expérience nous montre, en effet, que, dans les mouvements très rapides , l'opposition est complète entre le membre qui se fléchit et le membre qui s'étend. Les photographies Pl. I, fig. 5 et 6, sont parfaitement concluantes. Dans la flexion, le biceps forme un relief qui n'existe plus dans l'extension.

Je sais bien qu'alors le biceps est inactif au moment de l'extension et qu'il ne saurait plus être question de contraction frénatrice. Aussi je ne rappelle ce cas que pour montrer le point extrême vers lequel tend la contraction frénatrice du biceps, alors qu'augmente la vitesse de l'extension de l'avant-bras sur le bras.

Les quelques considérations quelque peu techniques dans lesquelles nous venons d'entrer, ont une grande importance au point de vue de la morphologie des membres en mouve-

ment. Il en résulte qu'il n'est point toujours vrai que la forme d'un membre diffère suivant le sens du mouvement. Cela n'est vrai que dans certaines conditions déterminées.

Il peut donc arriver que, sur l'image immobile d'un membre qui se meut, il soit complètement impossible, dans certains cas, de distinguer dans quel sens il se meut. D'où il résulte que, dans les mêmes circonstances, l'artiste ne saurait donner au membre qui se fléchit d'autres formes qu'à celui qui s'étend.

Prenons, comme exemple, la flexion et l'extension de l'avant-bras sur le bras, celui demeurant vertical.

C'est un des mouvements les plus simples de l'économie.

La flexion est obtenue par la contraction des muscles biceps, brachial antérieur et long supinateur. (Voyez Anatomie, p. 223.)

L'extension est sous la dépendance d'un seul muscle, le triceps brachial.

L'image obtenue par la photographie instantanée du membre au milieu de son mouvement de flexion, ne diffère pas essentiellement de celle qui est obtenue au milieu du. mouvement d'extension. Dans l'une comme dans l'autre, le biceps apparaît manifestement contracté. (Pl. I, fig. 1 et 2.) La contraction est plus évidente encore, lorsque la main est chargée d'un poids. Dans ce cas, à la contraction du biceps, on voit manifestement s'ajouter celle du long supinateur. (Pl. I, fig. 3 et 4.) Si une différence existe, c'est dans l'intensité seulement de la contraction qui paraît plus forte sur le membre qui se fléchit. La raison de ces apparences

a été exposée plus haut, elle consiste dans ce fait que, dans cet exemple, quel que soit le sens du mouvement, ce sont toujours les muscles fléchisseurs qui entrent en contraction. Dans la flexion, ils font office de moteurs, (contraction dynamique) ; dans l'extension, ils agissent à la •manière d'un frein (contraction frénatrice).

Il est bien entendu que ceci n'a lieu que lorsque le mouvement est lent ou modéré, en tous cas, moins rapide que celui qui serait imprimé au membre par la seule action de la pesanteur. Si au lieu de soulever un poids, la main, dans ce même mouvement, opérait une traction sur un poids par l'intermédiaire d'une poulie située en haut (Pl. II, fig. 1 et 2), on observerait les mêmes phénomènes, et le membre qui se fléchit ressemblerait considérablement au membre qui s'étend. Seulement la contraction au lieu d'être au biceps, se trouve h la partie postérieure du bras, au triceps. Je n'insiste pas sur ces faits qui sont évidents et apparaissent très nettement sur nos photographies.

Mais les apparences changent si le mouvement est exécuté avec une grande rapidité. Dans la flexion, les fléchisseurs sont contractés comme tout à l'heure, mais ils sont manifestement relâchés dans l'extension. (Pl. I, fig. 5 et 6.) Il y a, en outre, d'autres remarques fort intéressantes à faire sur ces mouvements rapides. Nous y reviendrons plus loin en parlant du jeu des antagonistes.

Les phénomènes analogues à ceux que nous venons d'observer dans la flexion de l'avant-bras sur le bras se montrent naturellement en bien d'autres circonstances, ainsi que je l'ai déjà fait remarquer plus haut.

C'est ainsi que dans les exercices avec haltères, le membre

qui soulève l'haltère ressemble absolument à celui qui le descend.

Dans les exercices aux anneaux, les deux phases du rétablissement, la montée et la descente sont presque semblables au point de vue morphologique.

Dans le pas sur place, le membre qui se lève a les mêmes apparences que celui qui s'abaisse.

Dans l'exercice qui consiste à s'accroupir et à se relever, le modelé des membres inférieurs est le môme dans la descente et dans la montée, etc., etc.

On trouvera, dans l'atlas que je publie avec mon ami A. Londe, de nombreuses photographies instantanées où tous ces faits apparaissent avec la dernière évidence.

Nous avons vu que les muscles sont disposés autour des articulations de telle manière que le raccourcissement des uns amène la distension des autres. Les muscles agissant ainsi en sens inverse sont appelés antagonistes.

Que se passe-t-il pendant la contraction d'un groupe musculaire, dans le groupe antagoniste ? D'après la doctrine classique, quand un muscle se contracte, un fléchisseur, par exemple, le muscle extenseur est inactif, il se laisse tout simplement allonger et n'oppose d'autre résistance que celle de sa tonicité. Malheureusement, les choses ne sont pas aussi simples que cela. Quelques auteurs, et en particulier M. Beaunis, ont démontré que, dans la plupart des cas, les muscles antagonistes se contractent simultanément et que le mouvement produit est la résultante des contractions qui ont lieu simultanément dans les muscles antagonistes.

Sans entrer clans le détail des expériences sur les animaux entreprises par M. Beaunis dans le but d'élucider cette intéressante question, je donnerai les conclusions auxquelles est arrivé cet auteur.

Trois cas peuvent se présenter :

1° Les deux muscles (ou groupes de muscles) antagonistes se contractent simultanément ; c'est le cas le plus habituel, le type normal ;

2° Un seul des muscles se contracte, l'autre reste immobile, c'est l'exception ;

3° Un des muscles se contracte ; le muscle antagoniste se relâche et s'allonge.

Ces faits expérimentaux observés sur des muscles dénudés et détachés par une de leurs extrémités pour être mis en rapport avec un appareil enregistreur, sont interprétés comme il suit par M. Beaunis.

Inutile de parler du second cas, dans lequel un des muscles reste immobile ; le mouvement étant produit par la contraction d'un seul muscle, il n'y a besoin d'aucune autre explication.

Dans le premier cas, lorsque les deux muscles antagonistes se contractent simultanément, le mouvement n'aura lieu que si les deux contractions ne sont point égales. Il se produira alors dans le sens de la contraction la plus forte, et son étendue sera proportionnelle à la différence des deux contractions.

Dans le troisième cas, contraction d'un côté et relâchement de l'autre, le résultat est tout différent. Les actions musculaires loin de se détruire, s'ajoutent l'une à l'autre puisqu'elles entraînent le membre dans le même sens. La résultante au lieu d'être une différence est la somme des deux actions musculaires.

Mais il ne faut pas oublier que toutes les expériences ont porté sur les animaux et sur des muscles n'ayant plus leurs connexions physiologiques.

Il était intéressant de rechercher dans quelle mesure ces différents modes de réagir des antagonistes peuvent s'observer chez l'homme dans le jeu régulier des divers mouvements. Nous verrons que nos observations confirment au moins en partie les expériences de M. Beaunis.

Considérons à nouveau un mouvement très simple, la flexion de l'avant-bras sur le bras.

Dans le mouvement lent, la main n'étant chargée d'aucun poids, on remarque, lors de la flexion, un certain relief du triceps qui est le muscle extenseur, relief qui peut faire croire à un certain degré de contraction de ce muscle qui est le muscle antagoniste. Nous serions ici dans le premier cas de M. Beaunis, cas dans lequel les deux muscles antagonistes entreraient à la fois en contraction, l'un pour exécuter le mouvement, l'autre pour le modérer. Le résultat obtenu est une différence suivant la théorie parfaitement juste de M. Beaunis. L'effort du muscle fléchisseur, dans ce cas, se trouvent partiellement annihilé par la résistance active du muscle antagoniste contracté.

Cette contraction de l'antagoniste, toute faible qu'elle soit, paraît évidente sur nos séries chronophotographiques. (Pl. I, fig. 1.) Si l'on compare l'image du membre qui se fléchit à l'image du membre soutenu et maintenu immobile dans la même position, on voit, dans ce dernier cas, un relâchement évident se produire non seulement dans le biceps dont l'action devient inutile, mais aussi dans le triceps. L'expérience suivante, très facile à répéter, montre, de la manière la plus évidente, la contraction simultanée des muscles antagonistes. Nous prions le modèle de laisser son membre

inerte pendant que nous soulevons son avant-bras jusqu'à ce qu'il forme un angle droit avec le bras, nous constatons que le biceps reste dans le relâchement et que le triceps est légèrement distendu. Mais si nous abandonnons le membre tout d'un coup en priant le modèle de conserver la position, on voit très nettement le triceps se contracter en même temps que le biceps.

Si, maintenant, nous comparons l'image du membre qui se fléchit à celle du membre qui s'étend, nous constatons que le triceps est moins contracté dans le second cas que dans le premier. (Pl. I, fig. 1 et 2.) Fait de prime abord paradoxal, puisque le triceps est le muscle extenseur, mais qui se comprend, si l'on songe que, dans ce cas (mouvement lent), le muscle actif dans l'extension est encore le fléchisseur dont la contraction n'a plus besoin de la modération de son antagoniste.

On peut constater également que lorsque la contraction du biceps augmente d'intensité, la contraction du triceps augmente également. Sur un membre qui soulève en se fléchissant un poids très lourd, le corps charnu du triceps est plus ramassé que dans le même mouvement de flexion à vide, ce qui indique un état de contraction plus marqué dans le premier cas que dans le second. (Pl. I, fig. 1 et 3.)

Passons maintenant à l'étude fort curieuse de ce qui se passe dans les mêmes mouvements de flexion et d'extension de l'avant-bras sur le bras, exécutés très rapidement et sans s'arrêter un certain nombre de fois de suite.

Nous voyons alors les muscles antagonistes — je considère particulièrement alors le biceps et le triceps — se contracter fort énergiquement à tour de rôle pour entraîner le

membre alternativement chacun de son côté, et en même temps nous constatons que chacun des muscles cesse son action subitement avant que le membre ait achevé son mouvement qui se continue en vertu de la seule inertie des parties.

Ainsi, prenons le membre au moment où il est étendu ; le biceps se contracte alors fort énergiquement et sa contraction persiste encore au moment où le membre passe à l'angle droit, mais arrivé au point extrême de flexion, le muscle biceps est complètement relâché. La comparaison des deux figures 3 et 5 de la planche II est fort instructive. Toutes les deux sont prises sur le membre en mouvement, sur l'une (5), le membre se meut lentement, sur l'autre (3), il se meut très vite. Sur la première, le relief du biceps est énorme. Sur la seconde, le biceps est comme aplati.

A partir de ce moment, l'avant-bras s'étend alors sous l'influence d'une contraction énergique du triceps nullement entravé par le biceps qui est complètement relâché (ce qui n'a pas lieu dans le mouvement lent). Mais avant que le membre arrive à l'extension, le triceps est déjà relâché et la photographie (fig. 4 de la planche II), prise pendant le mouvement très rapide nous montre un membre étendu à l'extrême avec un extenseur absolument flasque, ce qui n'a point lieu pour le mouvement lent (fig. G, Pl. Il), sur lequel nous voyons le triceps contracté.

Ainsi donc, dans ce cas, l'avant-bras se trouve pour ainsi dire lancé dans les deux directions différentes, par la contraction momentanée et alternative des deux muscles antagonistes, à la manière d'une balle que deux joueurs de paume se renvoient.

Nous pouvons retrouver ce jeu des antagonistes dans les diverses parties d'un même muscle (le deltoïde) lors de l'élévation des bras en dehors. Le fait est particulièrement saisissant et mérite que nous nous y arrêtions un instant.

L'élévation des bras en dehors est sous la dépendance du muscle deltoïde. Je néglige pour le moment l'action synergique du grand dentelé. Mais le muscle ne concourt pas dans son entier à ce mouvement d'élévation, ses deux tiers antérieurs sont élévateurs, son tiers postérieur, au contraire, est abaisseur du bras; ce dernier tiers est donc antagoniste de l'autre portion du muscle. (Voir p. 120.)

Que le membre s'élève ou s'abaisse, la main chargée d'un poids ou à vide, la forme du deltoïde ne change guère, et la contraction n'existe toujours que dans les deux tiers antérieurs. Sur des photographies instantanées, qui représentent un homme abaissant un bras pendant que l'autre s'élève et saisi juste au moment où les deux membres sont au même niveau, il est impossible de dire, d'après le seul examen morphologique des deux membres, lequel descend et lequel monte.

Si le membre, dans ce mouvement, au lieu de porter un poids, exerce une traction de haut en bas par l'intermédiaire d'une poulie placée en haut et d'une corde, les choses changent. Le muscle en jeu est l'abaisseur, au lieu d'être l'élévateur, et c'est le tiers postérieur du deltoïde qu'on voit alors se contracter (Pl. III, fig. 1 et 2). La contraction est plus forte, cela va sans dire, dans l'abaissement que dans l'élévation du membre, car dans ce dernier cas, le muscle ne fait que retenir le poids entraîné par la pesanteur, c'est

la contraction frénatrice diminuée encore par les frottements de la corde sur les poulies. Mais dans les deux cas, la contraction est évidente.

Si maintenant nous considérons l'épaule du membre qui se meut très rapidement (Pl. III, fig. 3, 4, 5 et 6), nous voyons une opposition complète dans les formes, suivant que le membre monte ou descend. S'il monte, la contraction est aux deux tiers antérieurs du deltoïde, s'il descend, elle est au tiers postérieur. Les photographies instantanées sont très démonstratives.

Dans ce cas, il nous sera donc très facile sur l'image du membre saisi au milieu de son mouvement de dire dans quel sens s'exécute ce mouvement.

De même sur l'image du membre arrivé à son point extrême d'élévation, nous saurons s'il se meut lentement ou rapidement. Dans le premier cas, la contraction de la partie moyenne et antérieure du deltoïde se maintient, tandis que, dans le mouvement rapide, elle n'existe plus bien avant que le membre ait atteint la fin de sa course. (Pl. IY, fig. 4, 5 et 6.)

C'est encore là un exemple de cette sorte de contraction balistique qui lance le membre dans une direction et cesse bien avant que le membre ait achevé son mouvement.

Nous venons de constater, dans le mouvement rapide, sur le bras qui monte, un relâchement du deltoïde bien avant que ce membre ait atteint la verticale, de même on peut constater, lorsque le membre est en bas, près de la fin de sa course, un relâchement des abaisseurs (grand pectoral en avant, tiers postérieur du deltoïde, grand rond, grand dorsal en arrière).

Nous pouvons, de ce qui précède, tirer quelques conclusions intéressantes pour les artistes.

A. Dans les mouvements lents, il faut distinguer deux cas:

1° Ceux qui s'exécutent dans un plan vertical ou plus ou moins oblique ;

2° Ceux qui se passent dans un plan horizontal.

Les premiers sont influencés par la pesanteur; dans les seconds, la pesanteur n'est pour rien.

Dans les premiers, quel que soit le sens du mouvement, l'action musculaire est dirigée toujours du même côté, du côté de l'effort à faire pour vaincre entièrement l'action de la pesanteur ou pour lui résister partiellement.

Exemples : dans la flexion ou l'extension de l'avant-bras sur le bras, celui-ci restant vertical, l'effort musculaire est toujours au biceps; dans la flexion du corps en avant ou dans son redressement, l'action musculaire est toujours aux extenseurs spinaux et fessiers ; dans l'élévation du bras en dehors ou dans son abaissement, l'action musculaire est toujours aux muscles élévateurs, deltoïde, grand dentelé ; dans la flexion de la jambe sur la cuisse, celle-ci demeurant dans le voisinage de la verticale, ou dans son extension, l'action musculaire est toujours aux fléchisseurs (muscles postérieurs de la cuisse). Les choses changent si la cuisse fléchie sur le bassin est maintenue horizontale. Dans ce cas, l'extension de la jambe est produite par l'extenseur triceps fémoral, qui entre encore en contraction dans le mouvement de la jambe en sens inverse, etc., etc..

Dans tous les cas, la forme du membre en action ne changera guère quel que soit le sens du mouvement. Dans la deuxième série des mouvements lents, ceux qui se

passent dans le plan horizontal, les choses changent complètement et Faction musculaire se produit du côté même où s effectue le mouvement. Exemple : si le membre supérieur étendu horizontalement en dehors est mû alternativement en avant et en arrière, ce sont des muscles différents qui entrent en action dans les deux mouvements ; muscles situés en avant de l'épaule (tiers antérieur du deltoïde, partie supérieure du grand pectoral) pour le mouvement en avant, muscles situés en arrière (tiers postérieur du deltoïde) pour le mouvement en ce sens.

Les mouvements de rotation des membres sur leur axe obéissent aux mômes lois. La rotation en dehors s'obtient par l'action d'autres muscles que la rotation en dedans.

Dans les mouvements lents, j'ajouterai que les antagonistes du mouvement sont généralement légèrement contractés.

B. Dans les mouvements très rapides, il ri y a pas de catégorie à établir ; dans tous ces cas, les choses se passent comme dans les mouvements qui ne sont pas influencés par la pesanteur. L'action musculaire existe toujours du côté du sens du mouvement ; par exemple, dans les fléchisseurs lors de la flexion, dans les extenseurs, lors de l'extension, et les muscles antagonistes sont manifestement relâchés.

Dans ces cas, la forme du membre devra être telle qu'à la seule inspection on puisse déduire le sens dans lequel le membre se meut.