I. EFFETS DE l'ÉC ÉRÉBR ATI ON SUR LA RESPIRATION

Après avoir fait quelques essais d'écérébration sur des chiens et des lapins, j'ai dû vite renoncer à de telles expériences sur ces animaux. Lamortest presque toujours immédiate, qu'elle soit l'effet du choc traumatique et que les animaux meurent par inhibition, ou qu'elle soit l'effet de graves hémorragies, difficiles ou même impossibles à éviter au cours de telles expériences. Sur cinq lapins, en particulier, j'ai pu une seule fois obtenir la survie de l'animal pendant une demi-heure. La respiration était lente, pénible, spasmodique, l'animal avait des convulsions. Mais l'hémorragie avait été abondante pendant l'acte opératoire, bien que la destruction des lobes cérébraux fût faite au thermo-cautère; à l'écérébration s'ajoutait donc un état général asphyxique dû à l'hémorragie, qui entrait évidemment en cause dans la production des troubles respiratoires et empêchait, de ce fait, de conclure sur la part exacte qui, dans ces troubles, revenait à l'écérébration.

Mes expériences ont dès lors porté sur les pigeons qui tolèrent si bien — comme Flourens l'a montré, — la destruclion des lobes cérébraux. Cette destruction a toujours été faite au thermo-cautère. J'ai consigné exclusivement, dans ces expériences, les effets obtenus au point de vue de la fonction

LE CERVEAU ET LA RESPIRATION. lOo

respiratoire. Les tracés de la respiration ont toujours été pris comme il est indiqué dans l'expérience 1; la ligne ascendante représente l'inspiration et la ligne descendante l'expiration.

Expérience I. — !«' février 1892. — Pigeon normal. Température prise dans le cloaque, 42°. — Température du laboratoire, 12°. — L'explorateur à deux ampoules de Marey (le même appareil qui sert de cardiographe chez le lapin) est appliqué sur le thorax du pigeon, face ventrale : les deux crochets de l'appareil sont reliés par un fin cordon de

FiG. 97. — Tracé de la respiration normale chez le pigeon. Chaque ligne du tracé représente une durée de lô secondes.

caoutchouc qui passe sous les ailes et sur le dos du pigeon. Un tube de caoutchouc relie l'explorateur à deux ampoules à un tambour à levier de Marey, dont le style inscrit les oscillations sur un cylindre enregistreur. Dans ces conditions, la respiration s'enregistre avec des oscillations suffisantes. Le tracé de cette respiration est reproduit par la fig. 97.

La respiration normale du pigeon est, on le voit, une respiration dont le rythme dans le temps est régulier, le rythme dans l'espace analogue à celui de la respiration des mammifères; c'est-à-dire que l'expiration est sensiblement plus longue que l'inspiration ; la fréquence est de 36 à 40 respirations par minute.

Expérience IL — 14 janvier 1892. — Pigeon, T., 42°. Température du laboratoire, 12°. — 4 h. — Destruction des lobes cérébraux au thermocautère. Pertes légères de sang. Après ce traumatisme le pigeon est laissé quelque temps au repos sur la table d'expérience.

106 V. PACHON.

4 h. 30. T. pigeon, 41°. A ce moment la respiration donne le tracé

(Fig. 98.)

La respiration après récérébration est, on le voit, très sensiblement diminuée de fréquence. De 36 à 40 respirations à l'état normal, la fréquence n'est plus que de 20 à 2o respira-

FiG. 98. — Tracé de la respiration du pigeon écérébré, une demi-heure après

récérébration.

Chaque ligne du tracé représente une durée de 15 secondes.

lions par minute. L'ablation des lobes cérébraux chez le pigeon réduit en somme la respiration aux deux tiers de sa valeurnormale. Le rythme dans le temps reste régulier; le rythme dans l'espace n'est pas sensiblement modifié. Des phénomènes mécaniques de la respiration la fréquence seule se trouve diminuée pour une certaine part.

Expérience III. — [^janvier 1892. — Pigeon écérébré, T. 39°. — T. du laboratoire, 12°, "i. — Le 15 janvier, k 4 h. soir, les lobes cérébraux ont été détruits au thermo-cautère. Pertes de sang modérées; le pigeon est replacé dans sa cage.

24 heures après le traumatisme la respiration donne le tracé (Fig. 99).

Ce tracé ressemble entièrement à celui de la fig. 98. C'est là un fait fort important. Car il démontre que les modifications survenues dans la fréquence respiratoire, soit une demi-

heure, soit 24 heures après récérébration, sont dues exclusivement à la suppression des lobes cérébraux, ou, si l'on préfère, au traumatisme cérébral et non aux conditions contingentes qui ont accompagné l'acte opératoire, hémorragie, compression par des caillots, chute de la température, etc. Si, par exemple, les modifications de fréquence de la respiration une

FiG. 99. — Tracé de la respiration du pigeon écérébré, 24 heures après

récérébration.

Chaque ligne du tracé représente une durée de 15 secondes.

demi-heure après l'écérébration étaient dues à l'hémorragie post-opératoire, elles n'auraient plus lieu de se manifester identiques 24 heures après chez un animal parfaitement reposé. Aussi bien est-ce précisément parce qu'il eût pu paraître légitime d'invoquer dans le premier cas (expérience II) l'hémorragie, dans le 2^ cas (expérience III) la chute de la température, comme causes de la diminution de fréquence, qu'il était intéressant de comparer la respiration chez l'animal écérébré une demi-heure et 24 heures après le traumatisme. On sait ainsi que la diminution de fréquence est simplement fonction de la suppression des lobes cérébraux et non des phénomènes contingents qui l'accompagnent, c'est-à-dire de l'hémorragie, de la chute de la température ou autres encore. Et cette notion, importante sans doute au simple point de

de vue du fait acquis, le devient bien plus encore au point de vue de l'interprétation de la respiration de luxe à laquelle elle pourra servir en temps opportun.

Expériences IV et V

Dans ces expériences je me suis proposé devoir comment réagissait l'animal écérébré vis-à-vis de quelques conditions physiologiques qui, dans l'état normal, modifient la respiration.

ExpÉRiK.NCE IV. — 18 janvier 1892. — Pigeon. T. 4i°,d. —T. du laboratoire, 12°.

2 11. 2b. — Les lobes cérébraux sont détruits au Ihermo-cautère. Le pigeon est laissé quelque temps au repos.

FiG. 100. — Pigeon écérébré. Ea + exciUlions électriques dans le cloaque : Arrêt de la respiration en expiration.

3 h. 30, — Piijeon, t. 40. Tout est disposé suivant le procédé ordinaire pour l'enregistrement de la respiration. Tandis que la respiration s'inscrit sur le cylindre de Mahky, on fait passer un courant électrique en divers points de l'animal au moyen du chariot d'induction de Gaiffe mis en communication avec une pile de Grknet. Si les électrodes sont appliqués sur la peau, sur les pattes, on n'obtient que des résultats très médiocres ou même nuls.

Mais si les électrodes sont îîppliqués dans le cloaque, la bobine in-

ductiice étant à 0 04 centimètres de l'échelle du chai'iot, on obtient des arrêts très nets en expiration. Les excitations sont produites au moment des signes +.

Ces résultats sont conformes à ceux déjà obtenus par Fr. Franck et Henrijean dans de semblables expériences. On sait que Fr. Franck attribue au phénomène douleur les arrêts en inspiration que l'on obtient au cours de certaines excitations électriques des nerfs sensibles; si Ton supprime le cerveau, c'est-à-dire la douleur, l'arrêt respiratoire se produit d'une façon constante en expiration. Cette expérience, dans laquelle les excitations maintes fois répétées après des périodes de repos ont toujours produit l'arrêt en expiration, dépose très nettement dans ce sens.

Expérience V. — 18 janvier 1 892. — Pigeon êcérèbré. Polypnée thermique.

Le pigeon a été écérébré le lo janvier. — Sa température actuelle est de 39". — Température du laboratoire, 1 2°, 3. La respiration du pigeon reproduit le tracé de la fig. 101. Il est mis à 4 h. 30 du soir àl'étuve, T. 60°.

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Fig. 101. — Pigeon écérébré. Mis à l'ctuve à 6l)o. Polypnée thermique.

Lire le tracé de bas en haut Le cylindre enregistreur de Marey tourne avec une vitesse de 1 tour à la minute. La longueur du tracé représente une durée de 15 secondes.

Après 10 minutes la respiration donne un tracé très net de polypnée; c'est la polypnée thermique de Ch. Richet. — A 4 h. 48 le pigeon est sorti del'étuve, sa température est de 40°, 8.

Cette expérience montre que l'ablation du cerveau laisse l'organisme entièrement capable de lutter contre la chaleur. C'est là, je crois, un fait nouveau. J'ai répété plusieurs fois

sur d'autres pigeons la même expérience, avec le même résultat. La polypnée ne s'établit pas brusquement, mais bien d'une façon croissante, progressive. La fréquence respiratoire, à 25 respirations par minute chez le pigeon écérébré, atteint 200, 250 en passant par les étapes successives de 30, 40, 80, etc. Cette polypnée est une polypnée réflexe; ce qui le démontre, c'est la température des pigeons polypnéïques, à leur sortie de l'étuve. Cette température est de 41° 6, 41" 8, 42" : or, c'est la température du pigeon normal. Il ne peut donc être question d'hyperthermie centrale et la polypnée qui s'établit est bien une polypnée d'origine réflexe, c'est-à-dire une polypnée destinée non pas à combattre une hyperthermie acquise mais à prévenir une hyperthermie qui arriverait fatalement si la polypnée ne s'établissait pas^ grâce à la haute température du milieu ambiant. Quoi qu'il en soit, ce qui demeure acquis, c'est que la fonction physico-mécanique qui exerce la respiration pour produire du froid dans la lutte contre la chaleur chez certains animaux (Ch. Richet) peut s'accomplir dans toute son intégrité, indépendamment du contrôle cérébral. L'animal privé de cerveau peut aussi bien qu'à l'état normal régler sa température par la respiration ; la fonction thermique du bulbe rachidien suffit à ce rôle.

Au cours de ces recherches il eût été intéressant de voir si, en même temps que diminuait la fréquence respiratoire après l'ablation du cerveau chez les pigeons, la ventilation était également diminuée. Pressé par le temps, j'ai dû limiter mon étude aux modifications de fréquence et de rythme, mais il est certain que la ventilation est une donnée fort intéressante qui reste à étudier, dans ces conditions.

Il reste maintenant à interpréter au point de vue fonctionnel les modifications respiratoires consécutives à l'écérébration. Ces troubles sont-ils la conséquence d'une suppression de fonction appartenant en propre aux lobes cérébraux? Ou bien ne sont-ils qu'un fait d'inhibition partielle due à l'irritation exercée à distance sur les centres respiratoires par la

lésion traumatique cérébrale? Ce qui tend à faire admettre qu'il s'agit bien en réalité d'une suppression de fonction cérébrale et non pas d'une inhibition partielle des centres respiratoires excito-moteurs, c'est que ces centres sont restés absolument sensibles aux excitations périphériques ou centrales (expériences IV et Y). Le bulbe rachidien a conservé intact, en particulier, son pouvoir réactionnel vis-à-vis de la température extérieure. Or, si, dans les expériences d'écérébration, les centres respiratoires se trouvaient en état d'inhibition partielle, les réactions qu'il commande à l'état normal ne devraient plus s'exercer dans leur intégrité. L'expérimentation démontrant que ces réactions subsistent chez le pigeon écérébré comme chez le pigeon normal, il est légitime de conclure que le pouvoir excito-moteur des centres respiratoires n'est nullement inhibé — même partiellement — par l'écérébration. Dès lors les troubles respiratoires consécutifs à cette dernière sont dus à la suppression d'une fonction exercée normalement par le cerveau. C'était là un fait important à fixer.

En résumé, d'expériences sur les pigeons, il résulte que :

i° V écéréh^ation diminue presque de moitié la fréquence des m,ouvements respiratoires.

2° Cette diminution de fréquence respiratoire dépend de la suppression des lobes cérébraux, c'est-à-dire de la déficience cérébrale et non de l' hémorragie , de la compression ou de l'hypothermie consécutives à l'acte opératoire.

3° Elle dépend, d'autre part, de la suppression dune fonction exercée normalement par le cerveau et non d'une inhibition partielle des centres respiratoires excito-moteurs. Ce qui le démontre, c'est l'intégrité du pouvoir réactioniiel de ces centres (excitations périphériques ou centrales, influence de la température extérieure).

IL EFFETS DE l'eXCITATION ET DE l'aBLATION DES