QUATRE GRENOUILLES

un peu fatiguées.

Moyenne.)

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secondes.

Deux faits principaux se dégagent de ces différentes séries d'expériences : c'est d'abord la très grande durée des actions cérébrales ou bulbaires de la grenouille. Une durée de 15' est certainement très considérable, surtout si on la compare aux réactions presque instantanées du tissu nerveux ou du tissu musculaire.

En second lieu, c'est la rapidité de l'épuisement, qui, dès la seconde excitation, est aussi manifeste que possible. Au contraire, le muscle reste excitable presque indéfiniment. D'après Kronecker, un muscle de grenouille peut donner, sans être épuisé, plus de 2 500 secousses. Des animaux dont la circulation est intacte peuvent donner des secousses musculaires en nombre presque indéfini. Les centres nerveux ne se comportent pas de même; le nombre des mouvements généraux qu'ils peuvent ordonner (au moins chez des grenouilles, à la suite d'excitations électriques) est très limité, puisque, dès la cinquième ou sixième excitation, le retard est considérable, et que bientôt il n'y a plus aucune réaction.

Les mouvements réflexes proprement dits sont difficiles à observer quand on excite les extrémités cutanées périphériques. Mais, si l'excitation porte sur un nerf, on observera faci-

lement le mouvement réflexe provoqué par l'excitation de ce nerf. Dans certaines conditions, lorsque, par exemple, le courant excitateur est très tort, le mouvement réflexe, ainsi analysé, a la régularité d'un mouvement musculaire provoqué par l'excitation directe du tissu. Il est vrai qu'avec une excita-

FiG. 50. — Mouvements rénexes.

Vitesse maximum du cylindre. A chaque tour l'intcmiption du courant (qui produit une clôture et une rupture) est faite au même point qui est indiqué par le signal de la ligne inférieure. Les secousses 1 répondent k la clôture, les secousses 2 répondent à la rupture. Par suite de l'augmentation de tonicité de la moelle, la ligne de repos du muscle est graduellement de plus en plus élevée.

tion très forte, il est difficile d'empêcher une certaine diffusion de l'électricité dans la patte du côté opposé.

Quoi qu'il en soit, voici la forme de deux secousses musculaires (clôture et rupture) provoquées par action réflexe, la moelle étant coupée à la région dorsale. La secousse, je suppose, est celle du gastro-cnémien de droite, alors que l'excitation portait sur le nerf sciatique de gauche. On voit, sur la figure 50, la régularité extrême des secousses musculaires réflexes. Le muscle revient après chaque secousse presque complètement à sa position initiale.

Si l'on fait la même expérience sur une grenouille intacte, à la contraction musculaire réflexe viendra se surajouter une

contraction mu seul «aire volontaire. La figure 51 donne un exemple net de cette succession des phénomènes. Après les deux secousses réllexes, C et R, le muscle ne revient pas à son état primitif. En effet, l'animal, qui a reçu une excitation douloureuse, réagit, et fait un mouvement volontaire de fuite ou de défense, mouvement qui s'inscrit sur le tracé, et dont le point de départ est en A .

Celte figure est intéressante; car elle permet de comparer

Fig. 51. — Mouvements réflexes et volontaires.

Même expérience et même dispositif que dans la figure 50; la seule différence est que, dans l'expérience de la figure 51, la grenouille est intacte: tandis <|iie. dans l'expérience de la figure 50, la moelle épinière a été coupée dans la région dorsale. On voit, comme précédemment, les secousses C et H. qui répondent k la clôture et la rupture du courant. Mais, après la secousse R, le muscle, excité par les ceDtres nerveux volontaires donne une grande contraction, dont le point de départ est eu A. La distance qui sépare le début de la secousse A du début de la secousse C mesure exactement la durée de l'action cérébrale volontaire.

très exactement la forme et la rapidité de la secousse réflexe proprement dite et de la secousse volontaire. Le temps qui s'écoule depuis le point de départ de la secousse C jusqu'au point de départ de la secousse volontaire A mesure précisément le temps qu'il a fallu aux centres nerveux pour transformer une excitation périphérique douloureuse en un mouvement volontaire de fuite ou de défense.

DES MOUVEMENTS l>K LA GRENOUILLE.

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Dans le cas de la figure 51, l'excitation a été très forte, et,

alors, la première excitation a suffi à déterminer un mouvement de réponse. Mais si l'excitation est plus faible, c'est à peine si les premières excitations paraîtront agir sur les centres nerveux. Elles agiront cependant en augmentant leur excitabilité, de sorte que chaque excitation laissera après elle une excitabilité plus grande. J'ai pu montrer que le même phénomène se constate sur le muscle; mais il est beaucoup plus marqué quand il s'agit des centres nerveux. La figure ci-jointe (figure 52) montre l'augmentation d'excitabilité des centres bulbo-médullaires soumis à trois excitations (clôture -+rupture) égales entre elles. La secousse 1 est très retardée et petite; la secousse 2 est un peu plus prompte et plus élevée. Enfin, la secousse 3 est beaucoup plus rapide et beaucoup plus haute; on voit même, pendant la période du relâchement du muscle qu'à la secousse réflexe proprement dite succède une contraction que nous pouvons appeler volontaire, contraction dont le point de départ est en R; de sorte qu'on peut facilement, sur cette figure comme sur la précédente, mesurer le temps qu'il a fallu aux centres nerveux pour commander un mouvement général.

Si l'excitation est plus faible encore, il faut beaucoup plus d'excitations successives pour déterminer un mouvement général. Ainsi, sur la figure 53, on voit qu'il n'a pas fallu moins de vingt excitations pour provoquer un mouvement volontaire tel que cehii qui est marqué en A. Cependant, par suite de l'action médullaire, le muscle n'est pas complètement revenu, après chaque secousse, au relâchement primitif. Les dernières secousses sont suivies d'une semi-constriction, intermédiaire entre la contraction totale et le relâchement complet. Mais, comme l'indique l'inspection de l'animal, comme on peut le voir encore par l'examen même du tracé, cette tonicité de la moelle ne peut être comparée à un mouvement volontaire véritable, tel que celui qui est marqué en A.

Nous ne voulons pas insister davantage sur l'exposé de ces faits, car, avec les graphiques que nous donnons ici, on en aura

DES MOUVEMENTS DE LA GRENOUILLE. Ii»7

assurément une meilleure idée que par de longues explications. 11 est cependant un dernier point qu'il ne faut j»;is omet tic.

En effet, jusqu'ici, nous nous sommes servi de l'expression: mouvements volontaires; mais on n'a le droitde dire d'un mouvement qu'il est volontaire, que si ce sont les hémisphères cérébraux supérieurs qui l'ont commandé. Or, si l'on

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FiG. 53. — Mouvements réflexes et volontaires.

Même dispositif que dans les trois expériences précédentes. C et R. secousses réflexes de clôture et de rupture. La tonicité de la moelle va en augmentant depuis la première jusqu'à la dix-huitième secousse; mais ce n'est qu'à la vingtième qu'il a réellement en A un mouvement volontaire. La forme de cette secousse est différente de la semi-constriction qui succède aux secousses réflexes.

enlève à une grenouille ses hémisphères cérébraux, on peut reproduire exactement les mêmes expériences. Les mouvements de fuite et de défense suivent les mêmes règles, relativement] à l'intensité de l'excitation. Au contraire, dès que le bulbe a été sectionné, on n'observe plus de pareils mouvements généralisés.

De là cette conclusion que les mouvements généraux sont régis par le bulbe, non par les hémisphères cérébraux. L'examen attentif de l'animal permet d'instituer une très grande différence entre les mouvements réflexes, même gêné-

ralisés, d'une grenouille sans bulbe, et les mouvements dV défense et de fuite, prolongés et répétés, d'une grenouille privée d'hémisphères.

A-t-on le droit d'appeler mouvements volontaires des mouvements qui sont régis par le bulbe? Et, si on les appelle mouvements réllexes, ne faut-il pas les différencier dos mouvements réflexes beaucoup plus simples qu'exécute une grenouille sans moelle allongée? Les mouvements de défense qu'exécute une grenouille normale peuvent-ils être appelés réflexes? Je me contente de poser ces questions sans essayer de les résoudre.

Je ferai aussi remarquer ce fait, assez surprenant: qu'une grenouille normale, intacte, excitée par des courants électriques douloureux, ne répond pas par ses hémisphères cérébraux, mais par son bulbe.

Enfin, j'appellerai l'attention sur ceci: les actions cérébrales, qui paraissent si irrégulières, sont, en réalité, soumises à des lois qu'on peut déterminer. Ce n'est ni le hasard ni la fantaisie qui font que telle ou telle grenouille répond ou ne répond pas aux excitations douloureuses. Ce sont, d'une part, la nature des excitations; d'autre part, l'état physiologique de l'animal qui déterminent la réponse. En tout cas, c'est un phénomène déterminable, qu'on peut analyser par l'expérimentation. Toutes les expériences qu'on entreprendra sur ce sujet permettront de pénétrer plus profondément dans la physiologie générale des centres nerveux.