COMBUSTIONS RESPIRATOIRES CHEZ LES OISEAUX
Ce chiffre concorde tout ;'i t'ait avec celui que j'ai trouvé pour des pigeons de poids sensiblement égal (3*r,360). On ne peul guère espérer de chiffres plus voisins par des méthodes si différentes. Alors la moyenne générale donne pour les pigeons de 318 grammes une production de 38r,298 de CO8.
Sur des tourterelles et des crécerelles de 168 grammes (moyenne de onze expériences), Letellier a trouvé 4gr.543.
Ce chiffre concorde absolument avec le chiffre obtenu par Boussingault dans onze expériences faites sur 3 tourterelles de 107 grammes; chiffre qui est de 4Br,591.
La moyenne de ces vingt-deux expériences est de 4*r,577.
Dans dix-neuf expériences faites sur des petits oiseaux pesant 21^,0 en moyenne, avec un maximum de 50 grammes et un minimum de lo,o, Letellier a trouvé 13". 164.
Ce chiffre concorde avec celui de mes trois expériences faites sur des chardonnerets pesant 20^,2 en moyenne et produisant 12BP, 382 deCO2.
En faisant la moyenne de ces deux séries d'expériences, nous avons ', pour des oiseaux de 21er, 3, 13",08o.
Ajoutons à ces chiffres cinq expériences de Regkault et Reiset portant sur verdiers et moineaux, pesant 23b'r,6 (moyenne) et ayant produit 11er, 869 de CO2.
Le total sera pour des oiseaux pesant 21gr,8 une production de CO2 égale à 12«r,860.
1. Pour l'aire une moyenne équitable, il ne suffit pas de totaliser les chiffres des divers observateurs, il faut tenir compte du nombre des expériences. Ainsi le chiffre de Letellier aura un coefficient de 19, tandis que mon chiffre n'aura qu'un coefficient de 3 ; celui de Regxault et Reiset un coefficient de 5. Assurément c'est une méthode qui paraît simple et juste. Elle a pourtant quelques inconvénients, sur lesquels, brevitalis causa, je ne puis insister.
L'ensemble sera représenté par le tableau suivant :
NOMBRE d'expériences
ESPÈCES
POIDS
co*
PAR KILOGRAMME
et par heure.
kilog.
grammes.
Tourterelles, crécerelles. . .
Moineaux, verdiers, serins,
§ III. — Des écarts de la moyenne.
Ouelles que soient les précautions prises pour avoir des chiffres concordants, on constate toujours des écarts considérables entre les chiffres.
J'ai cité antérieurement, à propos des mensurations de COfaites sur des chiens (normaux), les chiffres extrêmes de 0cr,400 (Senator) et5gr,830 (Bauer et Beck).
Avec les oiseaux, il y a aussi des différences notables, parfois sur le môme animal. Ainsi la même oie m'a donné une fois lgr,627, et une autre fois 0gr,60'l, soit un rapport de 1 à 3. Les mêmes poules m'ont donné une fois 2g,',372, et une autre fois lBr, 232, soit un rapport de 1 à 2. Les canards ont donné une fois 2gr, 791 et une autre fois 1er, 308, soit un rapport de I à 2. Pour les pigeons, l'écart maximum a été de 4"r,377 à 1B\681, soit un rapport de 1 à 2,5.
Ces mêmes écarts se retrouvent dans les chiffres des autres observateurs, et même parfois ils sont plus accentués. Ainsi, dans les expériences de MM. Corin et Yan Beneden, je note un maximum de,6gr,032 et un minimum de lgr,702, soit un rapport de 1 à 3,5. Dans les expériences de Regnault et Reiset, le maximum a été de 2gr,2G9 et le minimum delgr,122r soit un rapport de 1 à 2.
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Dans les expériences de Letellieh et de BoussiNGAULT les écarts sont moindres.
Pour les expériences sur des petits oiseaux, pesant de quinze à vingt-cinq grammes, le maximum a été de 17gr,419 et le minimum de lOBr,999. Pour des tourterelles et crécerelles de 168 grammes, le maximum a été de 4er,974, et le minimum de 3gt,528.
Ces écarts ne sont certes pas attribuantes aux méthodes, mais seulement aux différences dans l'état de l'animal, alimentation variée, repos ou agitation, température extérieure, toutes causes qui modifient énormément les conditions respiratoires.
vj IV. — Rapport des combustions respiratoires avec la surface
du corps.
Les procédés employés pour mesurer directement la surface du corps des animaux sont évidemment très imparfaits. Je cherche en ce moment à en trouver un qui soit d'un emploi facile.
Provisoirement je me contenterai d'adopter une formule théorique simple : c'est la racine cubique du carré du volume. Soit P le poids de l'animal, son volume pourra être évalué par son poids.
En supposant la densité moyenne du corps très léger des oiseaux (munis de sacs aériens et de poches pneumatiques) égale à 0,8, on aura pour la surface :
K v'p-xO.S.
K est une constante, variable sans doute avec chaque animal, non déterminée pour l'oiseau, mais qui, d'après MM. Mech et Ruiïner, oscillant chez les mammifères entre 11 et 13, sera, assez arbitrairement, évaluée ici à 12 pour l'oiseau.
Cela (Haut posé, les surfaces des oiseaux pesant 5k8,100, 2kg,8§0, etc., seront :
Poids Surface totale
des oiseaux. en cent, carrés.
kilo-.
Si alors nous calculons la quantité do CO2 fixée par les animaux divers observés ici, en la rapportant à un centimètre carré de surface, nous trouvons sinon une parfaite identité, au moins une grande ressemblance dans les chiiïres.
CO- par unité Poids de surface,
des oiseaux. CO- par kilogr. 1000 cent, carrés.
kilou'. grammes. grammes.
En rapportant la production de CO- aux surfaces, entre les oiseaux de tailles différentes, les divergences sont dans la proportion de 1 à 3, tandis que, si l'on rapporte le CO- produit aux poids, les divergences sont de 1 à 18.
Il est à remarquer que les petits oiseaux mis dans l'appareil sont dans un état d'agitation perpétuelle, voltigeant de place en place, tandis que les gros oiseaux sont à peu près immobiles. C'est là une différence essentielle. On ne peut guère comparer un oiseau comme un pigeon, qui ne bouge pas, à un chardonneret, qui ne cesse pas de s'agiter. En laissant donc de côté les chiffres relatifs aux petits oiseaux, on voit que la moyenne du CO2 par 1,000 centimètres
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carrés <le surface est voisine de lgr,30, avec un écart de 1 à 2.
11 esl intéressant de comparer ce chiffre à celui qu'oui donné les chiens, <|iii est de 2Br,70pour la même surface, par conséquent bien plus élevé. Mais les chiens ont un pelage très imparfait qui les protège contre! la radiation extérieure beaucoup moins que l'excellent plumage des oiseaux, le plus parfait assurément de tous les téguments, comme protecteur contre le froid.
A la vérité, ces chiffres sont quelque peu factices, caria mesure de la surface par une formule applicable à tous les animaux est singulièrement défectueuse, de sorte qu'il faudrait avoir la formule spéciale aux oies, canards, poules, pigeons, pour conclure en toute rigueur. On peut regarder comme certain qu'à poids égal, une oie, un canard, un poulet et une cigogne n'ont pas la même surface.
Mais, malgré cette grave lacune, il n'en est pas moins prouvé, ou tout au moins rendu très vraisemblable, que les quantités de CO2 produites sont proportionnelles non an poids du corps, mais à l'étendue de la surface tégument aire.
Celte loi, démontrée précédemment pour les chiens de tailles différentes, paraît vraie aussi pour les oiseaux de tailles et d'espèces différentes.
§ V. — Conclusions; relatives au travail musculaire de F oiseau
dans le vol.
La connaissance exacte des combustions respiratoires de l'oiseau n'est pas seulement intéressante pour la physiologie générale et la physiologie comparée; elle comporte une application immédiate à l'étude du vol de l'oiseau.
Il est d'abord certain que l'oiseau — et tout ce que nous allons dire de l'oiseau s'appliquera au pigeon de 320 grammes — peut voler pendant plusieurs heures sans se fatiguer. Un pigeon peut fournir une course de deux heures, à raison de
80 kilomètres par heure, sans se reposer. Par conséquent l'effort qu'il fait est médiocre, et les contractions musculaires qu'il fournil ne l'épuisent pas.
Supposons toutefois qu'il s'agisse d'un travail musculaire énergique, et comparons la production de GO2 dans le cas de repos et dans le cas de mouvement.
Nous venons de voir que, dans le repos, cette production est, pour un pigeon, de 320 grammes, égale à 3^,298 par kilogramme, ou en chiffres ronds à 3b'r,300.
Voyons la production de CO2 pendant le mouvement.
Des expériences que j'ai faites avec M. Hanriot sur le chien ' nous ont appris que, par le fait d'un travail musculaire intense, la production de CO2 croissait de 1 à 4. C'est le cas du tétanos électrique, où tous les muscles du chien sont violemment excités. Cet accroissement de 1 à 4 a été retrouvé très rigoureusement par M. Grandis 2, qui, faisant travailler des chiens dans une roue, mesurait leurs échanges respiratoires pendant ce dur travail. Il a trouvé, par kilogramme et par heure, 0e', 883 de CO2 pendant le repos, et 3Br,3o0 pendant l'activité musculaire; soit la proportion de 1 pendant le repos et 4 par le travail musculaire 3.
Or, chez les chiens qui travaillent ainsi, il y a certainement un travail musculaire hien plus énergique que dans le cas du vol de l'oiseau, qui, presque sans se fatiguer, peut parcourir de longues distances pendant plusieurs heures. Nous aurons donc, en quadruplant le chiffre du repos, un chiffre maximum pour représenter la production de CO2 pendant le vol. Ce
1. Comptes rendusjie la Soc. de Biol., 28 janvier 1888, p. 75.