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34 CHAULES RICHKT.

Ces divers phénomènes montrent bien le contraste complet qui existe entre la eontractilité du muscle de la queue et celle du muscle de la pince. Ici encore il y a synergie entre les fonctions de l'organe et les propriétés du tissu. Le muscle de la pince semble constitué surtout pour la solidité. Une fois qu'un objet est pris entre les branches, celles-ci se resserreront de telle sorte que l'objet ne pourra plus s'échapper. Si cet objet est un animal vivant, une proie qui se débat, par exemple, les efforts n'auront pour résultat que d'augmenter la constriction. La constriction peut durer indéfiniment : le muscle mourra plutôt que de lâcher. Quelle différence entre cette contraction persistante, indéfinie, et la contraction de la queue qui dure à peine une demi-minute !

Il est enfin un autre phénomène qui n'est probablement pas particulier au muscle de la pince, mais qu'on n'a pas encore, que je sache, observé sur d'autres muscles. Le muscle soumis à une longue série d'excitations électriques d'intensité moyenne se contracte avec une grande lenteur, comme on peut le voir sur les courbes myographiques de la figure 17 et de la figure 48 (gauche du tracé). Si l'excitation cesse, en A par exemple, le muscle se relâchera aussitôt; mais si, le muscle s'étant relâché pendant quelques instants, on l'excite de nouveau avec des courants d'intensité et de fréquence égales à celles des courants précédents, on verra le muscle se contracter bien plus rapidement. La courbe myographique de la figure 18 montre cette différence mieux que ne pourraient le faire de longues descriptions. Les courbes B et C sont très rapides, alors que la courbe précédente est très longue; et cependant les excitations n'avaient pas subi de changements, étant de même intensité et de même fréquence.

Cette expérience, répétée bien souvent, donne toujours les mêmes résultats. Elle semble assez paradoxale ; car elle paraît prouver que le muscle, loin de se fatiguer, devient plus facilement excitable, après avoir été quelque temps excité. Peutêtre faut-il voir là un effet d'addition latente à très longue

MUSCLES ET NEUFS DE L';ÊCREVISSE

distance; les excitations antérieures s'étant accumulées, pour ainsi dire, dans lo muscle, de manière à augmenter son excitabilité pour les excitations consécutives. Quoi qu'il en soit de ces hypothèses (assez peu satisfaisantes), le fait n'en est pas moins incontestable.

Ce sont ces faits paradoxaux, d'interprétation difficile ou impossible, qui ont le plus d'intérêt en physiologie, carils peuvent mettre sur la voie de phénomènes nouveaux qu'on ne connaissait pas.

Telle est la raison qui me fait insister sur cette expérience, quoique je n'en puisse donner d'explication vraisemblable. Elle nous montre, en tout cas, qu'il y a dans les modifications du tissu musculaire pendant la contraction, bien des phénomènes que nous ne connaissons pas encore1.

Résumant les principaux faits exposés dans ce chapitre nous conclurons ainsi :

1° Le muscle de la queue s'épuise très rapidement (fig. 13) : il a un tétanos de courte durée, et ne peut guère donner plus de trente à quarante contractions de suite;

I. J'ai donné, dans mes Leçons sur les muscles et les nerfs, la démonstration plus détaillée de cette excitabilité croissante.

2° Le muscle de la pince, excité par des courants électriques isolés, paraît s'épuiser très rapidement (fig. 2,

fig. 14);

3° Cependant, en réalité, son excitabilité est conservée, et elle se manifeste lorsqu'on le soumet à des excitations électriques très rapprochées (fig. 14);

4° Le tétanos du muscle de la pince est quelquefois rythmique (fig. 16);

5° Le muscle de la pince, excité pendant très longtemps par des courants électriques, ne se relâche pas. Sa contraction pendant cinq à six minutes devient de plus en plus forte (fig. 17), et il entre en rigidité cadavérique plutôt que de se relâcher. Il y a donc une différence considérable entre le tétanos fugitif du muscle de la queue, et le tétanos, persistant jusqu'à la mort, du muscle de la pince ;

6° Le muscle delà pince, ayant été excité pendant quelque temps, devient plus excitable (fig. 18).

Du temps perdu du muscle et des ganglions nerveux.

On a vu dans un chapitre précédent que j'avais trouvé pour la durée moyenne de l'excitation latente du muscle 0,01 de seconde : toutefois, sur des muscles très frais, j'avais constaté que cette durée est un peu moins grande, soit de 0,008 à 0,009 de seconde.

Or les expériences qui m'avaient permis de donner cette détermination avaient été entreprises en hiver et par des temps froids assez rigoureux. Ce fait n'est pas indifférent, car l'écrevisse, comme chacun sait, est un animal à température variable de même que la grenouille. Il est donc tout simple que les résultats obtenus à des températures différentes ne

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE. :t7

soient pas tout ù fait comparables. Et en ell'et, si l'on expérimente sur des écrevisses d'été, non seulement la forme de la contraction est modifiée, mais encore la durée de l'excitation latente est devenue très différente.

Comme il est très important, pour bien apprécier ces légères différences, d'être exactement fixé sur la valeur des procédés expérimentaux qu'on met en usage, je dirai d'abord comment j'ai mesuré la période d'excitation latente.

Afin de supprimer le retard (si léger qu'il soit) dû aux appareils récepteurs, myographe indirect, tambour à levier, etc., je me suis toujours servi du myographe direct. La patte de l'écrevisse était maintenue immobile sur une planchette de liège par une tige aplalie à son extrémité. Cette tige était fixée par un support sur lequel on pouvait la visser. A la branche mobile de la pince était adapté un fil (le plus court possible) qui mettait en mouvement le style inscripteur. Pour avoir des données positives sur les poids tendant le muscle, j'ai supprimé le ressort antagoniste qui, daus la construction de ce myographe, est destiné à tendre le muscle. Le poids tendant le muscle était suspendu par un fil attaché au style inscripteur, et qui passait sur une poulie mobile. De celte manière, le muscle étant légèrement tendu par le poids, il n'y a vraisemblablement qu'une très minime et négligeable perte de temps due à l'inertie de l'appareil.

En second lieu, pour être certain que le signal électrique était toujours en rapport exact avec le style inscripteur, chaque fois que l'expérience était terminée, je faisais repasser de nouveau les deux plumes sur le cylindre, et j'indiquais en faisant mouvoir le style inscripteur sur le cylindre immobile les points précis répondant à la clôture ou à la rupture du courant de pile. Cette précaution, inutile dans la plupart des cas, est indispensable lorsqu'on opère, ainsi que je l'ai fait, alors que le muscle est déjà contracté et que la courbe musculaire a quitté la ligne de repos. En effet, par suite du mouvement curviligne de la plume, la secousse musculaire ne

38 CHARLES HICHET.

s'inscrit pas suivant une ligne droite, mais suivant une ligne courbe très inclinée \

Pour avoir une période d'excitation latente aussi courte que possible, il faut prendre des muscles frais, et les tendre par un poids modéré (environ 10 grammes pour une pince d'écrevisse do dimension moyenne). En procédant ainsi, j'ai trouvé sur les écrevisses d'été (bien plus excitables que les écrevisses d'hiver), que la durée de l'excitation latente varie de 0,006 à 0,008. Il y a des différences notables entre les divers individus. Ces différences me paraissent tenir principalement à l'état de maladie ou de santé des écrevisses en captivité.

Ainsi nous avions constaté qu'en hiver la durée de l'excitation latente est en moyenne de 0,009 : en été, cette durée est différente, et le chiffre qui résulte de mes expériences me parait être 0,007 en moyenne 2. Donc, à mesure que l'excitabilité va en augmentant, la durée du temps perdu va en diminuant.

Ce ne serait pas assez que de constater simplement cette diminution de la durée de l'excitation latente sous l'influence de la température. En effet, ainsi que nous aurons l'occasion de le montrer dans un chapitre suivant, le muscle en état de contraction, soit latente, soit apparente, est plus excitable que lorsqu'il est en état de repos. Or, si l'on mesure la période d'excitation latente à la première, à la seconde, à la troisième contraction, on voit que, si à la première contraction cette période est d'environ 0,007, pour les contractions consécutives, cette période est au moins diminuée de moitié, et atteint à peine 0,004 de seconde.

1. Si l'on n'a pas cette précaution de prendre comme puint de repère la courbe musculaire au lieu de la ligne droite, on a des résultats tout à fait grronéa. Rosenthal, dans l'analyse d'un travail de Lamansky (Ja/iresber. de Virchow, 1868, p. 104), a déjà fait cette remarque. Voyez d'ailleurs plus loin (fig. 6, p. 236) combien les courbes musculaires, lorscpu'ellcs sont un peu élevées, s'éloignent de la perpendiculaire à la ligne de repos qu'on tracerait à l'origine de la secousse du muscle.

2. C'est le chiffre que Brucke a trouve pour la période de l'excitation latente des muscles de vertébrés.

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE

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J'ai fait sur ce point un grand nombre d'expériences qui parlent toutes dans le même sens. Le plus souvent même les tracés sont plus explicites encore que celui qu'on voit ici (fig\ 19), et, si je l'ai préféré, c'est à cause des diverses particularités intéressantes qu'il présente. En tout cas, il résulte de mes expériences que la durée de l'excitation latente du muscle en état de contraction varie entre 0,003 et 0,00o de seconde.

Pour constater cette diminution de durée du temps perdu dans les contractions secondaires du muscle, il n'est pas besoin que le muscle soit contracté. Si l'augmentation de l'excitabilité consécutive aux premières excitations dure encore (voyez le chapitre suivant), toujours le temps perdu est diminué, et aussi bien si le muscle est encore contracté que si le muscle est relâché. Dans la figure 1, le muscle est revenu à son point de départ ; mais j'aurais pu donner des figures où la seconde excitation vient surprendre le muscle alors qu'il est encore contracté sous l'influence de la première excitation.

Il est certain que la différence considérable qui existe entre ce résultat et les résultats obtenus par les auteurs qui nous ont précédés peut jusqu'à un certain point s'expliquer. En effet, exciter un muscle au repos, qui, par conséquent, possède une certaine force d'inertie qu'il faut du temps pour vaincre, c'est tout autre chose que d'exciter un muscle préparé à l'excitation par une secousse ou une excitation antérieures. Si l'on a trouvé jusqu'ici 0,01 de seconde, c'est qu'on prenait le temps perdu de la première excitation, tandis que si l'on avait pris le temps perdu de la deuxième ou de la troisième excitation, on aurait trouvé une durée beaucoup moindre.

Au point de vue du contrôle expérimental, le fait que la première excitation m'a donné un temps perdu moyen de 0,008 a une certaine importance. En effet, pour cette première excitation, la seule qu'avaient mesurée les différents physiologistes, j'ai trouvé le chiffre obtenu par eux en général, tan-

MUSCLES ET NERFS DE L'ECREVISSE. il

dis que, pour les excitations buî vantes, toutes les conditions expérimentales restant les mêmes, j'ai trouvé un chiffre moitié

moindre : 0,001. 11 n'y a donc guère lieu do douter de l'exactitude de ce résultat, et on peut admettre comme extrêmement vraisemblable que la durée minimum du temps perdu tend vers 0,003. Or, ainsi que le fait avec raison remarquer M. <i u>, c'est le chiffre minimum qui est le véritable nombre exprimant le temps qu'il faut au tissu musculaire pour répondre à l'excitation, car toutes les causes d'erreur tendent évidemment à augmenter la durée du temps perdu.

On ne peut pas admettre avec M. Gad que, si le temps

Fig. 20. — Influence de la fatigue sur le temps perdu du muscle de la pince. — Vitesse maximum du cylindre.

perdu a été trouvé par les pbysiologistes plus long qu'il n'est en réalité, cela dépend de la tension des parties accessoires (tendons, aponévroses) du muscle; car, dans nos expériences, ainsi qu'on peut le voir sur le tracé de la figure 19, la tension des parties n'avait pas varié. Il s'agit là évidemment d'une modification moléculaire du muscle, telle qu'il est devenu plus excitable. Or, à mesure qu'il est plus excitable, la durée de l'excitation latente diminue.

M. Mendelssohn a observé un fait analogue. Toutefois il ne me semble pas qu'il en ait donné l'explication tout à fait rationnelle. Suivant lui, le muscle contracté, raccourci, a une période d'excitation latente plus courte. Or il n'est pas nécessaire, pour trouver un temps perdu très petit, qu'il y ait un raccourcissement préalable du muscle; il suffit que le muscle soit dans cet état particulier de contraction latente sur lequel

Cil A H LES KICHET.

j'insisterai plus loin. Il est certain, comme l'a vu M. Mkndels-

soiin, comme jel'ai

vu ainsi que lui,

que le muscle à

demi contracté a

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plus court que le

I muscle relâché ;

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Si les excita-

- = tions sont fortes, g " à une certaine distance l'une de l'au-

j tre (plus d'une

o seconde d'inter-

valle), si de plus le muscle est fatigué , alors le temps perdu , au lieu d'aller en diminuant, va en augmentant.

La figure 20 indique ce phénomène. A chaque tour du cylindre se faisait au même point l'excitation électrique, laquelle

MUSCLES KT NERFS DE L'ÉCREVISSE

est indiquée parle petit trait marque sur La ligne S des signaux électriques. On voit ainsi que la première excitation à un temps perdu assez court, mais que ce temps perdu va en augmentant (en s'éloignanl de plus en plus du trait qui marque les excitations électriques) pour les secousses successives, de sorte que la dernière secousse a un temps perdu qui est environ le double de la première.

Il y a donc, ce semble, une différence assez remarquable entre le temps perdu de plusieurs secousses consécutives selon que ces secousses sont plus ou moins rapprochées.

Quand elles sont très proches Tu ne de l'autre, le temps perdu va en diminuant; mais, si elles sont distantes de plus d'une seconde d'intervalle, le temps perdu va en augmentant, par suite de la fatigue du muscle. Autrement dit, si les secousses sont telles (par leur rapprochement et leur faible intensité) que l'excitabilité du muscle s'accroît, la durée du temps perdu diminue; si au contraire elles sont telles (par leur écartement et leur grande intensité) que le muscle se fatigue, et que son excitabilité diminue, alors le temps perdu augmente.

Il sera sans doute intéressant de comparer ces figures aux figures données dans la première partie, et on pourra constater :

1° Que le muscle de la pince en hiver a un temps perdu plus long- qu'en été;

2° Qu'avec une excitation forte le retard est moindre ;

Pig. 22. — Temps perdu du muscle do la pince chargé de 100 grammes (M P) et du même chargé de 10 grammes (M' P'). — Vitesse maximum du cylindre.

44 CHARLES Kl Cil Kl.

3nQu'avecun poids très lourd le retard estplus considérable;

4° Enfin, comme conclusion générale, que le temps perdu

du muscle diminue à mesure que l'excitation et l'excitabilité

augmentent. Cette durée semble tendre vers un minimum de 0.003 de seconde.

Dans la première partie de ce mémoire nous avons mesuré le retard de l'excitation ganglionnaire, c'est-à-dire le temps nécessaire pour qu'une excitation des ganglions nerveux soit suivie d'effet. Nous avions trouvé un chiffre moyen de 0,025 de seconde, nombre qui exprime la totalité du retard. Or, en admettant 0,01 pour le retard musculaire, il est clair que le retard propre des ganglions nerveux sera alors de 0,015. Il est intéressant de chercher si, par l'effet de la plus grande excitabilité produite par une série d'excitations, on arrive au môme résultat avec l'excitation ganglio-musculaire qu'avec l'excitation musculaire directe.

En réalité il en est ainsi, et, alors que la première excitation ganglio-musculaire est suivie d'une réponse très tardive, la seconde est suivie d'une réponse bien plus rapide. On verra dans le tracé ci-joint (fig. 23) la démonstration de ce fait; la première excitation est suivie d'une réponse très tardive, soit, dans l'expérience dont le tracé a été gravé ici, de 0,055 : au contraire la seconde excitation est suivie beaucoup plus rapidement d'une secousse musculaire, et le temps perdu n'est plus alors que de 0,035. Il y a donc entre les deux temps perdus une différence de 0,02; cette différence est beaucoup trop grande pour qu'on la puisse attribuer au temps perdu dans le muscle, et il faut admettre que c'est surtout une différence dans le temps perdu dans les ganglions nerveux. Ainsi, pour les ganglions nerveux comme pour les muscles, la durée de l'excitation latente va en diminuant en même temps que l'excitabilité augmente, et cette excitabilité augmente de la première à la deuxième excitation.

11 faut ajouter que les différences sont beaucoup plus

MUSCLES ET NERFS DÉ L'ÉCREVISSE

grandes lorsqu'il s'agit des ganglions que lorsqu'il s'agit des muscles. Ed effet, si l'on compare la ligure °j:i à la ligure 19, on

verra que, dans la figure 19, la différence du temps perdu entre la première excitation et la deuxième est de 0,002, tandis

que dans la figure 23 cette diiïérence est de 0,02. J'ai ainsi recueilli un grand nombre de tracés où le temps perdu dans les ganglions était mesuré, et sa durée m'a paru notablement plus considérable que celle que j'indiquais au chapitre II. Ce retard, que j'appelais retard total, et auquel j'avais assigné une durée de 0,025 de seconde, est en réalité, avec des excitations moyennes ou fortes, de 0,03. Or, comme le retard delà secousse musculaire est d'environ 0,008, il s'ensuit que le retard des centres nerveux est plus que 0,02, le temps perdu dans la transmission nerveuse des centres à la patte étant négligeable 1 .

Je noterai toutefois que les expériences relatées dans la première partie ne sont pas identiques à celles-ci. En effet, dans les expériences précédentes, auxquelles se rapportent les figures 9, 10, 11 et 12 (voyez plus haut, p. 21 à 23), l'excitation était ganglionnaire, tandis que, dans l'expérience rapportée ici, l'excitation était ganglio-musculaire. Il faut aussi considérer ce fait, c'est qu'avec l'excitation ganglio-musculaire on ne constate pas ce que nous avons signalé avec l'excitation ganglionnaire, et la force de la secousse peut être bien plus facilement graduée en graduant l'intensité de l'excitation électrique. En effet, contrairement à ce que nous avions vu précédemment pour l'excitation ganglio-musculaire, à une excitation forte répond une contraction forte, à une excitation faible répond une contraction faible.

En résumant les différents faits exposés dans ce chapitre, nous arrivons aux conclusions suivantes, qui complètent les conclusions énoncées plus haut :

1. Il faut cependant faire une réserve. MM. Léon Frédéricq et G. Vandevelde, dans un travail sur la physiologie des muscles et des nerfs du homard (Bull, de l'Acad. royale de Belgique, t. XL VII, juin 1879), ont trouvé que le trajet de la transmission nerveuse était de 8 m. par seconde, ce qui fait poulies 4 centimètres de nerf qui séparent les ganglions du muscle de la pince une durée de 0 C05. De plus, ils ont constaté qu'entre l'excitation nerveuse et le mouvement musculaire, il y avait un temps perdu considérable. Ils ont admis que la propagation de l'influx nerveux moteur, dans son passage du nerf au muscle se ralentit beaucoup dans les dernières ramifications nerveuses.

MUSCLES ET NERFS DE L'ÊCREVISSE. VI

1° Lr temps perdu du Muscle diminue à mesure >jue l'excita lion ou îexcitabilitè augmentent;

!20 Le minimum de ce temps perdu est de 0,003 de seconde;

3° Le maximum est de près de 0,02 de seconde ;

i° Le temps perdu dans les ganglions diminue à mesure que l'excitation ou L'excitabilité augmentent;

5° Le minimum de ce temps perdu est de 0,02o de seconde ;

6° Le maximum peut atteindre 0.06 do seconde. La moyenne est donc de 0,03 à 0,05 de seconde '.

Des différentes périodes de la secousse musculaire.

Les expériences qui m'ont donné la plupart de ces tracés qu'on voit plus haut avaient été faites en hiver, or la forme et l'excitabilité du muscle de la pince sont variables suivant la saison. Il en est des écrevisses comme des grenouilles, et on peut certainement distinguer des écrevisses d'été et des écrevisses d'hiver.

En hiver, la forme de la contraction est très allongée,

l. Peu d'auteurs ont mesuré la durée du temps perdu dans les centres nerveux sous l'influence des excitations électriques. Schiff [Appendici aile lezioni sul siste»>>> nervoso encefalico, 1873, p. 529 et suiv.) a trouvé par trois méthodes différentes que ce temps était 6 à 7 fois plus considérable que le temps de la transmission nerveuse au muscle, soit d'environ 0,06. Franck et Pitres ont trouvé (Goz. des hôpitaux, 1877, n° 149) un retard de 0,04a pour les centres nerveux chez le chien. Exnkr a trouvé, chez la grenouille, un retard total de 0,0512 [Arch. de Pflûger, t. VIII, p. 832;. Langendorff a trouvé, chez le même animal, un retard total de 0,0525, ce qui l'ait pour le retard de l'excitation nerveuse centrale environ 0,035 (Arch. fur. Plu/s., 1879, p. 90 et suiv.). Ces chiffres sont donc assez semblables à ceux que j'ai trouvés sur l'écre visse, quoique étant un peu plus forts, et l'on peut admettre que le retard de l'excitation nerveuse centrale est de 0,1)3 à 0.05, en général, et chez des animaux aussi différents que le chien, la grenouille et l'écrevisse.

CHARLES RIC1IKT.

et on trouve, en prenant pour type la secousse M1 P1 (voyez la figure 21, p. 42), les chiffres suivants :

Excitation latente 0,008 à 0,01 de seconde.

Constriction du muscle 0,lo à 0,20.

Relâchement du muscle. ..... i,S au minimum.

Mais sur des écrevisses d'été on a de tout autres résultats.

Ainsi, en comparant la figure ci-jointe (fig.24) à la figure 26 (p. 55), ou bien encore la figure 19 (p. 39) à la figure 21 (p. 42), on pourra constater qu'il y a une très grande différence entre les courbes myographiques de l'un et l'autre muscle; cependant, même dans ces conditions, le muscle de la pince se contracte encore avec plus de lenteur que le muscle de la queue du même animal, et aussi que les muscles de la grenouille.

En prenant les courbes musculaires d'écrevisses d'été, enregistrées avec la vitesse maximum du cylindre (voyez plus haut la figure 19, p. 39), on trouve les chiffres suivants :

Excitation latente 0,004 à 0.008.

Constriction du muscle 0.06 à 0, t.

Relâchement du muscle 0.1 au minimum.

J. — Secousses musculaires du muscle de la pince non fatiguée en été.

D'ailleurs il est inutile d'insister sur les chiffres qui expriment les différentes phases de la contraction musculaire,

MUSCLES ET NERFS I> i: L'ÉCUEYISSE. i'.i

et cela pour plusieurs raisons, d'abord parce qu'ils donnent

une idée moins exacte et moins compréhensible que les tracés myographiques, et ensuite parce que rien n'est plus variable que la forint' de la contraction. Il suffit, en particulier, que le muscle ail été fatigué par un petit nombre d'excitations antérieures pour que sa forme soit complètement modifiée.

Le muscle tendu par un poids lourd (20 grammes, par exemple), et le muscle tendu par un poids faible (par exemple 2 grammes), ne se comportent pas de la même sorte. Ainsi pour le muscle qui soulève un poids lourd l'ascension est lente, et la descente brusque, tandis que pour le muscle qui soulève un poids léger l'ascension est brusque et la descente lente. On comprend que les chiffres que je donnerais pour servir de mesure exacte seraient illusoires, car ces deux phases sont relatives, et il ne doit y avoir rien d'absolu dans ces mots : rapidité de la descente ou de l'ascension.

Un point est encore à noter, relativement à la descente très lente du muscle, et, quoiqu'un certain nombre d'observateurs (Hi:lmholtz, Schiit, Herhann, Kdhne) aient fait cette remarque, ils n'y ont peut-être pas attaché l'importance qu'elle mérite. Lorsque le muscle est tendu par un poids très léger, après une excitation faible il ne revient pas à son point de départ, ou du moins c'est avec une grande lenteur, de sorte que la dernière période de relâchement du muscle doit être comptée en secondes et même en minutes, au lieu d'être, comme les autres périodes de la secousse musculaire, comptée en millièmes de seconde.

Il suit de là que la forme vraie de la secousse est masquée par les poids qui tendent le muscle: dans le chapitre suivant je montrerai l'importance de ce fait.

50 Cil A H LES III C H ET.

De l'excitabilité du muscle et des centres nerveux.

A. — Vitalité du muscle de la pi ne c séparée du corps.

On peut détacher la pince de l'écrevisse, tout à fait à la base, entre le premier segment appendiculaire et le corps; si alors on prend la pince ainsi détachée, après avoir appliqué sur la surface de section un peu de cire à modeler, pour empêcher l'évaporation, et qu'on examine le lendemain et les jours suivants l'excitabilité du muscle, on verra que le muscle continue à vivre, et cela pendant un temps relativement très long-, c'est-à-dire pendant quatre fois vingt-quatre heures (96 heures) au maximum.

La durée de la vitalité est beaucoup moins longue, si la température est tant soit peu plus élevée, ou si l'on n'a pas suffisamment empêché l'évaporation de l'eau nécessaire à la vitalité du tissu musculaire. En tout cas, l'irritabilité persiste toujours longtemps, et, même en se plaçant dans de mauvaises conditions, on observe le plus souvent que le muscle séparé des centres nerveux et circulatoires est encore excitable au bout de plusieurs heures.

Ce fait est important pour plusieurs raisons : il montre d'abord combien le muscle des crustacés diffère des autres muscles étudiés jusqu'ici. Ainsi les muscles des mammifères, séparés du cœur et des centres nerveux, et privés de sang, perdent au bout d'une heure et demie à deux heures leur irritabilité musculaire. Pour les grenouilles, au bout de douze heures au plus, l'irritabilité musculaire n'existe plus, ainsi que je l'ai constaté dans des expériences faites il y a déjà deux ans, alors que j'étudiais l'influence de l'anémie sur la sensibilité. Au contraire, la pince de l'écrevisse reste vivante pendant près de cent heures, c'est-à-dire dix fois plus long-

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE. :;i

temps que le muscle de grenouille, et cinquante lois plus longtemps que le muscle de mammifère.

Rappelons, comme rapprochement curieux, que le cœur de

la grenouille fait exception parmi les différents muscles de co batracien, et qu'il peut vivre plusieurs jours, étant séparé de la circulation générale, et nourri seulement par la petite quantité de sang qu'il contient au moment où il a été détaché du corps.

Cette expérience montre encore, ainsi que bien d'autres faits étudiés par les divers physiologistes, que la vitalité des tissus ne dépend pas d'une force supérieure inhérente aux centres nerveux, mais que les tissus sont vivants par leur organisation propre, et que, séparés des centres, ils conservent leur vitalité aussi longtemps que les conditions physico-chimiques n'ont pas changé (milieu intérieur de Cl. Bernant») .

Ce qui contribue probablement à maintenir pendant si longtemps la vitalité du muscle de la pince , c'est que ce muscle est recouvert d'une carapace épaisse, qui empêche non seulement l'évaporation, mais encore l'action de l'oxygène, de l'acide carbonique de l'atmosphère, des poussières des ferments, etc., toutes causes qui ont, sans contredit, une influence funeste à la vitalité des tissus.

En été, le muscle de la pince conserve aussi pendant longtemps son irritabilité; cependant, par une température extérieure de 24° à 28°, le muscle, au bout de douze heures, avait cessé d'être excitable, tandis qu'en hiver, lorsque la température est aux environs de zéro, le muscle séparé des centres vit pendant près de cent heures.

Ainsi qu'on pouvait s'y attendre, en se reportant au chapitre 111 (p. 25), les premiers symptômes de la diminution de l'excitabilité dans un muscle séparé du corps, c'est que les excitations électriques isolées n'agissent plus sur le muscle, alors que des excitations successives rapprochées agissent avec beaucoup d'efficacité1.

i. Ce fait de la vitalité prolongée du muscle de la pince fait qu'il y aurait grand avantage à l'employer pour les expériences de myographie qui durent longtemps.

B. — De Vexcitabilité <hi muscle séparé du corps.

Pour apprécier avec une certaine exactitude l'excitabilité des muscles, je me servais d'une pile constante. Or, ce sont les éléments Thomson (modification de la pile de Daniell) qui donnent peut-être les courants les plus constants, et cela pendant plusieurs mois, pourvu qu'on ait soin d'y maintenir toujours un excès de sulfate de cuivre. Le courant passait à travers le signal électrique de Deprez, et, les fils étant toujours d'égale longueur, les expériences étaient rigoureusement comparables.

Dans ces conditions, j'ai constaté qu'avec une excitation par seconde le muscle de la pince réagissait au numéro 9 environ de la bobine de Du Bois-Reymond. Avec cent excitations par seconde le muscle réagit au numéro 12,o environ de la bobine : c'est là un fait d'addition latente sur lequel j'ai insisté suffisamment pour n'avoir pas besoin d'y revenir.

Il est assez intéressant de faire remarquer que l'excitation minimum qui agit sur le muscle de la pince est déjà une excitation très forte (au numéro 15 de la bobine le courant est sensible à la langue; au numéro 22 il agit sur le nerf sciatique de la grenouille; au numéro 11 on le sent à la main et aux doigts), par conséquent, le muscle de la pince est bien moins excitable que le muscle de la grenouille. On n'a malheureusement presque pas de données positives sur les différentes excitabilités des muscles chez les divers animaux; aussi, à cet égard, toute donnée comparative nous fait-elle défaut. Présentement nous nous contentons de signaler ce fait, que le muscle de l'écrevisse est excitable à 1), tandis que le muscle de la grenouille est excitable à 22.

Au moment où on sectionne la pince de l'écrevisse, la section du nerf, équivalant à une excitation de ce nerf, produit

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE

une secousse musculaire rapide el énergique; à cette secousse succède un état de relâchement très marqué (presque actif et sur lequel j'aurai peut-être l'occasion derevenir. Actuellement

il me suffira de faire remarquer que cette section brusque du nerf (peut-être aussi la lymphoragie qui accompagne l'excision du membre) semble diminuer très rapidement l'excitabilité. Si, par exemple, aussitôt après la section, le muscle répond au numéro 8,5 de la bobine, quelques minutes après il répondra au numéro 9 ou 9,5. Ce n'est pas là sans doute un des phénomènes de la mort musculaire signalés par Rosentiial, attendu que l'augmentation d'excitabilité des éléments anatomiques qui meurent se fait très lentement et non en quelques minutes. Il est plus vraisemblable que la section brusque du nerf, et la contraction que cette excitation a provoquée, ont épuisé pour un moment le muscle et l'ont rendu moins excitable.

Si l'on tend le muscle par un poids faible (4 grammes pour une pince d'écrevisse moyenne), on voit qu'en augmentant graduellement et lentement l'intensité du courant induit, ce qui se fait en rapprochant la bobine induite du courant inducteur, à mesure que l'intensité du courant induit va en augmentant, la hauteur de la secousse musculaire va aussi en augmentant.

Ce fait est en rapport avec ce qu'ont vu de nombreux observateurs, et ne présente pas, chez l'écrevisse, de différences avec ce qu'on a vu chez la grenouille.

Mais si on emploie des courants plus forts, *en se servant pour courant de pile de deux grands éléments Grenet, à partir du numéro (3 de la bobine, la secousse musculaire ne croît plus en hauteur, mais sa forme change : le resserrement du muscle est toujours brusque, mais le relâchement n'est plus aussi rapide, ou plutôt dans ce relâchement il faut distinguer deux périodes : une première période de relâchement brusque, une seconde période de relâchement lent, le muscle ne revenant que très lentement à sa position première. Pour simpli-

lier nous appellerons contracture cette seconde période du relâchement musculaire

Sur la figure 25 on voit comment se présente cette contracture, et quelle modification elle donne à la forme de la secousse musculaire. A la gauche de la ligure, on voit la petite secousse A provoquée par la clôture du courant de pile, et la plus grande secousse B provoquée par la rupture de ce même courant. (Le courant induit de rupture agit toujours sur le

Fig. 23. — Contracture du muscle de la pince.