IV. — Écrevisse très vigoureuse

A 26°,4, la constriction est irrégulière et faible. Mouvements de recherche. L'animal fait, avec ses pattes et sa queue, une série de mouvements qui paraissent normaux.

La température étant ramenée à 26°,2,l'écrevisse fait des mouvements

12 Cil A Kl. ES RICHET.

généraux très aceusés. La constriction est inconstante, un peu plus forte, mais toujours faible.

A 23°, la constriction est presque constante, mais toujours faible.

Comparons ces résultats à ce qu'on observe sur la grenouille.

V. — Grenouille mise dans l'eau froide graduellement chauffée. A 28°, elle paraît normale.

A 32°, très excitable, mais sans qu'on puisse trouver de changement dans ses allures.

A 33°, idem.

A 33°, 6, vive agitation. Changement de couleur de la peau.

A 33°, 8, agitation très vive. Il semble que les mouvements commencent à faiblir.

A 34°, G, agitation. Les mouvements réflexes sont très nets.

A 35°, 2, tout mouvement volontaire a disparu. Il y a encore quelques mouvements généraux (réactionnels). L'action réflexe est conservée.

On la laisse pendant 10 minutes environ à 35°, 2. Au bout de ce temps, les mouvements généraux ont cessé. Il n'y a plus d'actions réflexes.

Remise dans l'eau froide, au bout de 5 minutes, elle paraît normale. Le lendemain, elle est en très bon état.

Voici une expérience qui montre les effets de l'asphyxie :

VI. — Écrevisse petite, vigoureuse, ayant des œufs. La constriction de la pince est énergique et constante.

A 4 heures, elle est retirée de l'eau, mise sur le dos. Mouvements de recherche très accentués. Mouvements réguliers et précipités du flabellum.

A 5 h. 15, le flabellum se meut irrégulièrement (60 mouvements par minute). La constriction est affaiblie et inconstante.

Mouvements de recherche très nets.

Le contact des œufs provoque des mouvements de nage très forts, mais qui durent peu de temps.

A 5 h. 35, constriction très faible et inconstante. Le flabellum est irrégulier (40 par minute).

L'attouchement des œufs provoque de nombreux mouvements de recherche, mais pas de mouvements de nage.

La constriction ne se fait plus — et très faiblement, — que lorsque l'on excite violemment l'abdomen.

A 5 h. 45, l'animal est tout à fait immobile. Le réflexe de constriction n'existe plus.

Il n'y a plus que de rares mouvements, très espacés, du flabellum.

A 5 h. 55, presque tous les mouvements spontanés ont disparu.

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCRE VISSE

Comparaison de la contraction musculaire du muscle de la queue et du muscle de la pince .

Il est très facile d'inscrire avec un myographe ordinaire la forme de la contraction des deux muscles principaux de l'écrevisse1.

Pour la queue, il suffit de traverser l'extrémité caudale avec un lil et de relier ce fil au crochet du myographe, en mettant la queue dans la position horizontale. Au moment où l'écrevisse rapproche la queue de l'abdomen, elle attire le crochet, et le tambour à levier, ainsi mis en mouvement, inscrit sur le cy-

lindre enregistreur la forme de la contraction.

Fig. 1. — Contraction des muscles de la queue de l'écrevisse. — Le muscle est excité directement par l'électricité.

C, Clôture I , . ,

' , du courant inducteur.

R. Rupture !

S. Ligne des signaux électriques inscrits par

le signal de Deprez.

M, Contraction musculaire.

M Q, Contraction du muscle de la queue.

M P. Contraction du muscle de la pince.

(Dans toutes les rigures annexées a ce travail*

les lettres ont la même signification. Tontes les fois

qu'on ne donne pas d'autres indications, l'inscription

1 OUT la pince, On a été obtenue avec la vitesse minimum du cylindre

■ P1 , , , enregistreur.)

attache un ni a la branche mobile et on fixe solidement l'autre branche sur une planchette de liège. On peut faire passer le courant électri-

1. Je n'ai pu trouver l'indication de recherches laites antérieurement sur les muscles de crustacé (1878). Voici ce que dit M. Mahev, Du mouvement dans les fonctions de la vie, p. 367 : « Les crustacés ont fourni des secousses de durée très inégale : parfois les mouvements duraient de 20 à 30 secondes, d'autres fois ils étaient presque aussi brefs que ceux de la grenouille. Il faudrait déterminer les conditions qui, sur une même espèce animale, produisent de si grandes variations. »

que, soit par le nerf, en plaçant les deux excitateurs dans la patte, soit par le muscle, en plaçant un excitateur dans la patte, l'autre excitateur étant placé dans le bout de la branche fixe ouverte à son extrémité.

Cela posé, si nous examinons la forme de la contraction dans l'un et dans l'autre muscle : nous voyons qu'elle est tout à fait différente. Ainsi, dans la figure 1 qui représente la

Fit;. 2. — Contraction du muscle de la pince. — Le muscle est excité directement.

On peut voir dans ce tracé la rapidité avec laquelle le muscle s'épuise sous l'influence des excitations.

secousse musculaire de la queue, on peut voir que la contraction est extrêmement brève, en somme très analogue à la forme de la contraction du gastroenémien de la grenouille qu'on prend généralement comme type. Au contraire, ainsi que le montre la figure 2, la contraction de la pince est une secousse très allongée, persistant longtemps, tout à fait différente de la contraction du muscle de la queue.

Cette différence dans la forme de la contraction se retrouve aussi lorsque, au lieu de faire agir des excitations électriques isolées, on excite le muscle par des courants électriques se succédant rapidement. On sait, depuis les recherches do

Ml SCLES ET NERFS DE L'ECRE\ ISSE.

M. Mai!i:v et d'autres physiologistes, que h contraction inusculaire est constituée par une série de Becousses simples s'ajoutant les mis aux autres, de manière à former un tétanos physiologique plus ou moins parlait. Or, par suite de la brièveté des contractions de la queue, le tétanos complet ne se produira qu'avec des excitations lies rapprochées, tandis que le muscle de la pince a un tétanos complet, même alors que les excitations sont très éloignées. Sur la figure 3, on verra bien cette dilFérence. La pince a un tétanos complet, alors que le muscle de la queue a encore des secousses distinctes.

Il ne faut pas voir dans ce phénomène „.,„ , -.. , . , . .....

r jmg. â. — letanos du muscle de la pince M P, compare

une bizarrerie de la nature.

au tétanos du muscle de la queue M Q.

II est intéressant de comparer cette figure ;i la figure 124 du livre de M. Marey, Du mouvement dans les fonctions Je la oie, Au Contraire p. 383. Le muscle de la pince se comporte comme le muscle de

la tortue. Le muscle de la queue comme le muscle de l'oiseau.

cette différence

dans la forme de la contraction tient à ce que les destinations fonctionnelles des deux muscles sont tout à fait différentes. L'écrevisse a besoin de faire avec sa queue des mouvements répétés, successifs, pour nager dans l'eau, tandis qu'avec la pince, il faut surtout des mouvements forts, qui n'ont besoin d'être ni répétés, ni successifs, mais qui doivent simplement durer. Avec la queue, il faut que le mouvement soit répété : avec la pince, le mouvement doit être persistant, et il y a une harmonie parfaite entre la forme de la contraction et la fonction que le muscle doit remplir.

(Cependant il n'existe pas de différence appréciable entre la

rapidité du début do la contraction dans l'un et l'autre cas. La figure 4 reproduit la contraction musculaire des deux muscles, soumis à un même courant électrique. Un dos pôles était placé a l'anus, l'autre à l'extrémité de la pince. Dans ces conditions, les deux muscles étaient simultanément excités : et on voit bien que leur contraction est simultanée. Mais ce qui est vrai pour le début de la contraction n'est pas exact pour sa terminaison. Alors que depuis longtemps la queue est revenue à l'état de repos, la pince est encore contractée, car sa

Fig. 4. — Vitesse comparative du muscle de la pince et du muscle de la queue. Vitesse maximum du cylindre.

Si l'on veut calculer en tractions de seconde la vitesse des divers mouvements, il suffira de prendre avec un compas la distance qui sépare l'excitation électrique de la contraction et de se reporter à la figure 6, par exemple, où chaque vibration double dure un centième de seconde.

contraction est beaucoup plus lente. Cette même différence apparaîtra encore mieux, si l'on compare, dans les figures 5 et li, la contraction M' P' de la figure 5 à la contraction M Q de la figure 6.

J'ai fait de nombreuses expériences pour savoir quelle est la rapidité avec laquelle se contractent l'un et l'autre muscle. Au lieu de donner des chiffres qui pour de si petites quantités n'auraient pas en général de justification suffisante, je préfère donner quelques exemples des tracés que j'ai obtenus (fig. 4 àfig. 12). On jugera ainsi du résultatbrut, et on pourra en toute connaissance de cause contrôler l'exactitude de mes conclusions.

MUSCLES ET NERFS DE L'ECRE\ ISSE

( ni a pu voir dans la figure ï que la vitesse du début de la contraction ne varie pas pour Le muscle de la queue et le muscle de la pince. Mais il ne faudrait pas croire que cette vitesse est invariable.

Pins l'excitation est forte, pins la cont ra<- 1 ion est lapide, et cela aussi bien pour le muscle de la pince Gg. o | que pour le muscle de la queue fig. 6 et 7).

En comparant ces tracés entre eux et en les confrontant avec le tracé de la figure 4 , on voit que, s'il y a une différence dans la vitesse de la contraction, cette différence (assurément très minime et négligeable) est plutôt en faveur du muscle de la pince qui se contracte peut-être un peu plus rapidement que la queue. Cela est assez remarquable; car jusqu'ici la plupart des muscles connus dont la contraction

18 CHARLES KICI1ET.

est prolongée ont aussi une contraction très retardée avec un temps perdu 1res considérable.

Avec des excitations intenses, non seulement la contraction est plus rapide, mais encore elle est plus forte et s'accroît en même temps que l'excitation. Ainsi la contraction M' P' est bien plus considérable que la contraction M P fig. o) et

Fis. 6. — Vitesse du muscle de la queue excité par un courant fort. D. Diapason (100 vibrât, doubles par seconde). Vitesse maximum du cylindre.

la contraction M Q (fig. 6) plus forte que la contraction M O (fig. 7) '.

1. Relativement au temps perdu dans le muscle, donnons quelques-uns des résultats obtenus par divers physiologistes : Helmholtz, qui aie premier mesure avec exactitude la durée du temps perdu dans le muscle, a trouvé, pour le muscle de la grenouille non fatigué, une durée d'un centième de seconde ; Brùcke a trouvé un chiffre un peu inférieur, à savoir 7 millièmes de seconde (c'est par une faute d'impression que dans l'analyse de son travail donnée par moi dans la Revue des sciences médicales, t. XIII, p. 92, il y a 7 centièmes de seconde) ; Place a trouvé un chiffre encore plus faible, soit 0,0038 de seconde (citât, de Funke, Lehrb. der Physiol.,Qe édition, p. 665); M. Ranvier [Archives de physiologie, 1874, p. 11 et 12) a trouvé, pour le muscle pâle du lapin, 0,012 de seconde, et, pour le muscle rouge, 0,055 de seconde, c'est-à-dire un temps pcrduàpeuprès quatre fois plus considérablequepourlemusclepàle; MM.Bernstein et Steiner (Revue des sciences médicales, t. VIII, p. 55} ont trouvé une excitation latente de 0,017 à 0,028, chiffres probablement trop élevés ; M. Rosenthax (Les nerfs et les muscles, p. 49) admet une durée d'un centième de seconde ; Von Bezold (Physiol. de Funke, p. 668) a trouvé qu'avec les courants de pile d'intensité moyenne, la durée de l'excitation latente était trois fois plus grande (clôture) et six fois plus grande (rupture) qu'avec des courants d'induction ; M. Fleischl a fait quelques observations sur la contraction des muscles de la patte de l'Hydrophilus piceas (Centralôl. f. med. Wissench., 1S~5. p. 469). Il a noté un fait très intéressant sur lequel, par malheur, il donne peu de

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE. 19

Il est encore une autre condition qui influe sur La vitesse et la forme uV la contraction, c'est le poids dont le muscle esl chargé. Cela se peut voir très nettement avec le muscle

de la pince qui peut soulever des poids considérables. Si on le charge d'un poids relativement très lourd, de 100 grammi par exemple, la contraction est sensiblement retardée, et beaucoup plus lente que lorsque le poids est faible, de

détails : nue excitation électrique uuique provoque dans certains muscli contraction unique, alors que dans d'autres muscles la même excitation u provoque, avec un très grand retard, dos contractions musculaires plus nombreuses ; M. Klunder (Jahresbericht de Virchow, 1869, p. 110 a vu que la fatigue et l'accroissement de la charge augmentaient le temps perdu de 0, à 0,01 de seconde. Les déterminations de Helmholtz, Baxt, Y ai j min relatives au rapport de l'intensité de l'excitation et de la rapidité s'appliquent au nerf moteur et non au muscle. M. Lautenbach {Arch. des Se. l'In/s. et. nul. de Genève, 1877, juillet) a constaté que le temps perdu était plus court quand l'excitation était forte. M. L. Frédéricq a trouvé que chez le homard le temps perdu du muscle était de 0,015 à 0,02 de seconde. Ce dernier chiffre, pour des muscles frais et soumis à des excitations fortes, parait être bien plus élevé chez le homard que chez l'écrevisse.

Relativement à mes tracés et à mes recherches, je ferai remarquer que, soit pour le muscle de la queue, soit pour le muscle de la pince, le temps perdu est un peu moindre que 0,01 de seconde : c'est plutôt 0,008 ou O.OUf) de seconde que 0,01.

On peut donc, en résumant toutes ces observations, admettre que, pour la plupart des muscles, et d'une manière très générale, le temps perdu est moindre qu'un centième de seconde.

Depuis que ce mémoire a été écrit, de très nombreux travaux, pour la plupart fort remarquables, ont paru sur cette importante question de la période latente musculaire. Il me suffira de mentionner les principaux :

M. Mendblssohn, Travaux du laboratoire de M. Marey, 1880, t. IV, pp. 99- 153, et Ballet, de la Soc. de biolog., 6 juillet. 1889.

M. Tigerstedt, « Undersokning om muskelryckningens latenstid » Nordiskt medicinskt Arkiv,t. XVII, 1885, n° 12; (avec un résumé français),

Yeo, « The Latent Period » [Journal of Phgsiology,t.lX, 18SS, pp. 396-453).

Burdox Sanderson, « Photograph. Darstellung etc. » Centratblatt filr Physiologie, t. IV, 1890, p. 183 .

Cowl, « Mechanisches Latentstadium des Gesammtmuskels » Archives de Du Bois-Reymond, 1889, pp. 563-568).

Il faut ajouter aux données contenues dans ces travaux les recherches de M. H. de Varigny, mentionnées plus haut. De l'ensemble de ces recherches il résulte que le temps perdu est plus petit qu'on ne l'avait supposé jadis, et voisin de 0,006 ou 0,008, comme je l'avais trouvé pour l'écrevisse.

D'ailleurs on trouvera plus loin d'autres détails sur la variation de période latente.

FîG. 7. — Vitesse du muscle de la queue excité par un courant faible. — Vitesse maximum du cvlindre.

10 grammes par exemple. Les deux courbes musculaires M P, M' P' de la figure 8, montrent bien cette différence '.

Après avoir étudié l'excitation directe du muscle, il convient d'étudier l'excitation médiate, à sa* voir celle qui a lieu par l'entremise du nerf ou des ganglions.

Pour ce qui concerne le nerf, je n'ai rien de particulier à en dire, attendu que les phénomènes m'ont paru assez analogues à ceux qu'on observe sur la grenouille, et ne présentant pas pour le moment de détails intéressants.

L'excitation des ganglions ne produit presque jamais la contraction de la pince; au contraire.

constamment elle provoque une contraction de laqueuc.

Pour exciter les ganglions, je mettais un des pôles excitateurs dans la bouche de l'animal: l'autre pôle était enfoncé sous la partie dorsale de la

carapace, entre le segment caudal et le segment thoracique. Lorsque les pôles sont aiusi placés, chaque fois qu'il y a passage d'un courant électrique d'induction, il y a un mouve-

Fig.JS. — Vitesse du muscle delà pince chargé de loi» grammes M P et du même chargé de 10 grammes (M' P' . — Vitesse maximum du cvlindre.

i. Cette expérience a été répétée par M. Yr.o. et lui a donné le même résultat, avec une netteté parfaite.

Ml SCLES ET NERFS DE L'ÉCRE VISSE.

menl de contraction dans la queue : quant à la pince, ou elle reste immobile, ou elle se dilate.

On peut mesurer ainsi la vitesse avec laquelle l'excitation ganglionnaire se transmet au muscle caudal : c'est à L'étude de ce phénomène que sont consacrées les figures 9, 10 et 12.

JNous ferons d'abord remarquer que la force de la contraction ne dépend plus de la force de l'excitation que dans d'étroites limites. Si on gradue, avec la bobine de Du Bois- Reymond, le courant électrique de manière à employer le plus faible courant qui puisse exciter les ganglions, et si on augmente graduellement l'intensité du courant, on voit qu'avec un courant excitateur très voisin du courant excitateur minimum la contraction est tout aussi énergique qu'avec l'excitation maximum.

Les choses se passent donc différemment, selon qu'on excite le muscle ou les ganglions.

Fie. 9. — Vitesse de l'excitation ganglionnaire faible. — Courant de rupture. — Vitesse maximum du cylindre.

Pour le muscle, à une excitation forte répond une contraction forte ; à une excitation faible, répond une contraction faible. Pour les ganglions, au contraire, une excitation, qu'elle soif forte ou faible, provoque une contraction identique (ou du moins très peu différente). Ce phénomène en réalité est facile à comprendre : lorsque les ganglions sont excités, ils provoquent la contraction du muscle, et cela toujours de la même manière. Qu'ils soient excités plus ou moins fortement, ce n'est plus l'excitation électrique qui est transmise au muscle, mais l'excitation ganglionnaire, qui est peut-être toujours identique, ou du moins présente des différences moins notables que celles qu'on peut produire en employant des courants électriques d'intensité différente.

Sur les figures 9, 10, 11 et 12 on ne peut pas voir cette

identité dans la contraction musculaire provoquée par l'excitation forte ou faible des ganglions nerveux. Pour ne pas multiplier les figures, nous n'avons pas reproduit les courbes obtenues ainsi, mais on peut bien voir quelle est la vitesse de la transmission nerveuse par les ganglions.

Prenons, en effet, les figures 9 et 10 où l'excitation ganglionnaire a provoqué une contraction de la queue, et comparons le retard de cette contraction au retard de la contraction musculaire directe étudiée plus haut (fig. 6); nous verrons très bien que le retard musculaire proprement dil est à peine

d'un centième de seconde, tandis que le retard ganglionnaire est de de i,S centièmes de seconde au moins. Sans nous en tenir à ces chiffres qui, par suite de la diffi- Fiq. îo. —Vitesse de l'excitation Ci il té des mesures rigoureuses, ne

ganglionnaire forte. — Courant

de rupture.— Vitesse maximum doivent pas être regardés comme (lllC}iUCre' absolus, nous pouvons conclure

que, par suite du passage (et probablement de la transformation de l'excitation à travers les ganglions, il y a un retard total ésal à 3, en admettant que le retard du muscle excité directement est égal à 1 .

En comparant le retard des tracés de la figure 9 où l'excitation a été faible (minimum), et le retard du tracé de la figure 10. où l'excitation a été très forte (au n" 6 de la bobine alors que l'excitation minimum était au n° 15), on peut voir que le retard est le même dans les deux cas, et qu'il n'a pas varié avec la force de l'excitation. En cela les ganglions ne se comportent pas comme les muscles; et on pourra comparer les deux tracés fig. 9 et 10) où le retard est le même (excitation ganglionnaire aux deux tracés (fig. 6 et fig. 7) où le retard a varié avec la force de l'excitation. (Excitation musculaire directe.)

Dans toutes ces expériences, nous avons pris comme excitateur le courant de rupture, c'est-à-dire le courant provoqué

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE

dan- la bobine induite par la rupture brusque du courant de pile, inducteur. En général, le courant de rupture agit, soil

FlG. 11. — Vitesse d'une excitation ganglionnaire forte. — Contraction de la queue. — Vitesse maximum du cylindre.

sur le muscle, soit sur les ganglions, bien plus énergiquement que le courant de clôture. Sur les figures 1 et 2, entre autres, on voit bien que le courant de clôture est inactif, ou à peu près.

tandis que le courant de rupture excite seul le muscle. Lorsque le courant est fort, il y a une contraction à la clôture comme à la rupture. Mais on ne peut prendre ce courant de clôture comme signal pour mesurer les retards produits. Au moment où le courant de pile passe dans le signal électrique, il tend à abaisser le

petit style inscripteur du signal, mais, par suite de la résistance du fil de caoutebouc qui tient le style tendu, peutêtre aussi par suite de la nature même du courant de clôture, il y a un retard très marqué dans l'inscription électrique de

Fig. 12. — Vitesse d'une excitation ganglionnaire faible. — Contraction de la queue. Courant de clôture. — Vitesse maximum du cylindre.

la clôture du courant. Sur 1rs figures 1 1 cl 12. on voil que le retard parait très faible lorsquel'on prend comme point de repère le signal de clôture du courant. Dans la ligure 11 notamment, où sont inscrits les deux signaux de clôture et de rupture, on peut voir qu'au signal de clôture le relard parait presque nul, tandis qu'il est près de quatre fois plus considérable avec le signal de rupture. C'est ce dernier seulement dont il faut tenir compte, car le signal de clôture ne s'est inscrit sur le cylindre qu'avec plus de lenteur, el n'a pas donné par conséquent d'indications instantanées.

Les faits peuvent se formuler ainsi :

1° La contraction de la pince est longue (fig. 2), la contraction de la queue est brève (fig. 1) ;

2° Par suite de cette longueur dans la contraction, le tétanos physiologique, pour le muscle de la pince, survient avec des excitations même très éloignées, alors qu'il faut des excitations très rapprochées pour produire la fusion des secousses musculaires de la queue (fig. 3);

3° Les deux muscles excités directement ont le même retard. Ce retard, pour des excitations fortes, est un peu moindre qu'un centième de seconde (fig. 4, 5, 6);

4° Avec des excitations faibles, le retard est bien plus considérable qu'avec des excitations fortes (fig. o, 6, 7);

5° Lorsque le muscle est chargé d'un poids très lourd, sa contraction est beaucoup plus lente (fig. 8) ;

6° Le retard total, quand l'excitation se fait par l'intermédiaire des ganglions nerveux, est d'environ 0,02o de seconde. Ce retard ne varie pas ou varie peu avec l'intensité de l'excitation (fig. 9, 10, 11); le relard propre aux centres ganglionnaires est d'environ 0,015 de seconde;

7° On emploiera le signal de rupture pour mesurer les vitesses à l'aide des signaux électriques (fig. 11 et 12).

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE. 23

Du tétanos physiologique des muscles de Técrevisse.

Si Ton se reporte à la figure "2, on verra que, l'excitation électrique restant invariable, la force de la contraction musculaire va en diminuant, et cela avec une très grande rapidité. Tandis que le muscle de la grenouille conserve pendanl longtemps la même excitabilité, le muscle de la pince devient rapidement inactif, au moins lorsqu'il est excité par des courants électriques isolés et espacés.

Souvent même cette disparition rapide de l'excitabilité est plus remarquable encore. Si l'on prend une écrevisse bien vivante, et qu'on détache sa pince pour l'exciter par l'électricité, alors qu'elle est séparée du corps, on voit, après quelques contractions assez fortes, le muscle devenir tout à coup inexcitable. Tantôt l'excitabilité disparait peu à peu, lentement, lescontractionsdevcnantdeplus en plus faibles, comme on le voit dans la figure 1, tantôt, au contraire (et c'est presque aussi fréquent), l'excitabilité disparait tout d'un coup : la dernière contraction est encore très forte, tandis que les excitations suivantes n'amènent aucun mouvement dans le muscle.

D'ailleurs le muscle de la queue s'épuise aussi très rapidement; et nous pourrons tout à l'heure donner par des tracés la démonstration du fait.

Toutefois entre l'excitabilité des deux muscles il y a une différence considérable. Pour le muscle de la queue, l'épuisement est réel, tandis que pour la pince l'épuisement n'est qu'apparent, masqué pour ainsi dire, puisque avec des excitations appropriées il reprend toute sa puissance.

A cet effet, examinons ce qui se passe quand on soumet l'un ou l'autre muscle à des excitations, non plus isolées, mais très rapprochées et fréquentes, capables de produire le tétanos physiologique.

Avec le muscle de la queue, le tétanos atteint rapidement son maximum, et disparait aussi très rapidement : de sorte

qu'après trente à cinquante contractions tout au plus, la contractié lilé musculaire diminue rapide- =r ment; lemuscle se fatigue, s'épuise, £ et, au bout d'une minute environ, | n'est plus excitable.

3 La figure 13, qui indique bien

~[ ce phénomène, est, à plusieurs « points de vue, assez instructive. On f( voit d'abord que. malgré la frég, quence des excitations, la fusion I des secousses n'est pas complète, 5 ainsi que nous l'avions fait remarc quer plus haut (voyez la figure 3).

s A mesure que le muscle se fatigue, a la distinction entre les diverses se- . cousses devient de moins en moins | nette, car l'effet général de la fatirt gue est de rendre les secousses a musculaires moins brèves et de les a allonger. De plus le tétanos dispag rait rapidement, pour faire place ^ à un état qui n'est pas le repos.

| mais le relâchement, l'épuisement * du muscle. Par le fait de cet épui- I sèment, le muscle a perdu une par- " lie de sa tonicité ; aussi est-il plus ç; relâché qu'avant sa contraction ; et cela se voit bien sur le tracé, car la courbe musculaire (M Q) descend après la contraction bien plus près de la ligne des signaux qu'avant la contraction. Enfin un repos de quelques instants, d'une seconde à peine, a suffi pour rendre au muscle un cer-

MUSCLES ET NERFS DK L'ÉCREVISSE. 27

tain degré de contractilité ; mais cette contraction nouvelle, qu'on peut voir à la droite du tracé, <'st très faible et dure très peu de temps.

Cette contraction que certains auteurs appellent initiale, parait due tout simplement à la réparation du muscle, qui. après avoir été épuisé, se répare très vite, et redevient bientôt excitable. Cependant cette excitabilité ne dure pas longtemps, et, tout de suite après les premières secousses, le muscle est épuisé.

Dans la figure que nous mettons sous les yeux du lecteur, l'excitation portait sur les ganglions. Mais, lorsqu'elle est portée sur le muscle lui-même, le résultat est absolument le même, de sorte qu'on ne saurait dire si la fatigue rapide et l'épuisement dépendent du muscle ou delà chaîne ganglionnaire. Il est probable que les ganglions s'épuisent aussi très rapidement; mais l'épuisement rapide est absolument certain pour le muscle qui ne peut guère se contracter plus de trente fois de suite, et dont le tétanos est toujours rapidement terminé au bout d'une minute à peine.

Il y a lieu de se demander si l'écre visse ne peut réellement faire avec sa queue un effort musculaire plus considérable et plus prolongé. Or, en examinant les mouvements de natation des écrevisses placées dans un vivier ou dans un aquarium, on voit qu'elles ne peuvent jamais nager pendant plus d'une demi-minute ou une minute au plus. Au bout de ce temps elles regagnent le fond, et ne font plus de mouvements avec leur rame caudale, sans s'être reposées pendant plusieurs minutes. De môme une écrevisse retirée de l'eau fera avec sa queue des mouvements de nage précipités; mais ces mouvements ne dureront pas longtemps, la queue n'aura guère qu'une vingtaine de contractions tout au plus; et il faudra un repos de quelques minutes pour qu'elles puissent reprendre.

Il y a donc, ici encore, une harmonie admirable entre la fonction physiologique de l'organe et les mœurs de l'animal. La queue doit faire des mouvements brefs, saccadés : et son

•js

CHAULES RICHET.

muscle a une contraction brève et saccadée. Comme la rame caudale ne sert pas pour de longues courses, mais pour transporter l'animal à de toutes petites distances, Je muscle n'est pas apte à se contracter pendant longtemps, et s'épuise avecune rapidité extrême. Quant à savoir ce qui est cause et ce qui est elïet dans cet accord entre les fonctions de l'organe et les propriétés du tissu, c'est une question, à notre sens, insoluble, et par conséquent dépourvue d'intérêt immédiat.

Le muscle de la pince se comporte tout différemment; mais, pour faire bien comprendre les divers phénomènes de la contraction tétanique de la pince, il me sera nécessaire de revenir sur quelques points que j'ai étudiés ailleurs '.

En effet, j'ai pu démontrer qu'il n'y avait pas seulement addition apparente, visible, des diverses secousses musculaires d'un muscle, mais qu'il y avait encore une addition latente, une sommation d'excitations en apparence inactives, mais agissant cependant sur le muscle. Pfluger, Setschenoff, et d'au-

l. Recherches expérimentales cl cliniques sur la sensibilité. Th. in. Paris, 1877. ,; périences ont été résumées dans une note qui a paru dans les Comptes rendus du laboratoire de M. Makev, 1877, t. III, p. 97-105.

Ml SGLES ET NERFS DE L'ÉCHEVISSE.

très ailleurs avaient démontré que celle addition latente existe pour la moelle épinière; mais j'ai pu généraliser le fait, et montrer que cette addition latente existe pour le système cérébral sensitif el aussi pour les muscles.

On voit sur la ligure 14 la démonstration de ce phénomène. Les excitations isolées qui sont à la droite du tracé ne provoquent aucun mouvement dans le muscle, tandis que ces mêmes excitations, étant très rapprochées, provoquent un mouvement courbe myographique M).

Aucun muscle peut-être ne présente avec autant de netteté le phénomène de l'addition latente que le muscle de la pince ; cependant on peut l'observer aussi sur le gastrocnémien de la

Fig. 15. — Addition latente dans le muscle de la grenouille.

grenouille. En graduant l'intensité des courants électriques de manière que les excitations isolées n'agissent pas du tout sur les nerfs, on parvient à provoquer une contraction lorsque les excitations sont très rapprochées. Sur la figure 15, où est reproduite la contraction du muscle de grenouille, on peut voir que le phénomène de l'addition latente est aussi très net sur cet animal : le muscle ne se contracte que lorsque les excitations électriques sont très rapprochées.

Nous pouvons donc admettre que le fait de l'addition latente des excitations dans le tissu musculaire est un fait général, quoiqu'il soit évidemment bien plus accentué dans le muscle de la pince que dans tout autre muscle.

Revenons maintenant à l'excitabilité du muscle de la pince : nous avons vu que, soumis à des excitations électriques isolées, il perd rapidement sa contractilité. En réalité, sa contractilité est loin d'être épuisée, car, lorsqu'on fait agir sur lui des

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excitations très rapprochées, il reste encore pendant longtemps excitable ; de sorte qu'il ne faudrait pas conclure que le muscle s'épuise rapidement, mais seulement qu'il perd rapidement le pouvoir d'être excité par des courants électriques isolés. A ce point de vue, il y a donc une très grande dillérence entre la queue et la pince. Sous l'influence d'excitations isolées, la queue et la pince perdent rapidement leur excitabilité. Mais il y a cette dillérence que, pour la queue, l'épuisement est complet et définitif, tandis que la pince conserve encore, et pendant longtemps, toute sa puissance contractile, pouvant être encore excitée par des excitations électriques très rapprochées.

Quant à la forme du tétanos de la pince, elle présente des particularités assez intéressantes et qui n'eut pas encore été étudiées.

Si l'on soumet le muscle à des courants électriques se succédant rapidement, mais assez faibles pour ne pas produire le rapprochement complet et persistant des deux branches de la pince, on voit que, quoique les courants ne cessent pas d'exciter le muscle, la branche mobile s'écarte et se rapproche successivement avec une sorte de rythme très régulier. Cette forme de tétanos rythmique, qu'on peut voir inscrite à la courbe myographique de la figure 16, est très remarquable, et on ne la retrouve guère sur les muscles des vertébrés, tandis qu'elle se voit très bien chez beaucoup d'invertébrés.

Il est assez difficile d'en donner une interprétation satisfaisante. Peut-être s'agit-il d'un épuisement de l'excitabilité, épuisement survenant très vite, et amenant le relâchement du muscle. Mais, une courte période de repos étant suffisante pour rendre au muscle sa contractilité, la contraction recommence de plus belle, et ainsi de suite. Ces alternatives d'épuisement et de réparation expliquent la succession de contractions et de relâchements du muscle.

Il faut remarquer combien ce tétanos rythmique est analogue à la contraction cardiaque. Lorsqu'on excite le cœur de la grenouille, par exemple, avec une série de courants élec-

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE. i

triques, d'intensité moyenne, on voil le cœur se contrai ter rythmiquement : or ces mouvements de

diastole et de systole cardiaques offrent une grande analogie avec le tétanos rythmique du muscle de la pince. On peut donc, jusqu'à un certain point, supposer qu'il y a dans le muscle de la pince un système ganglionnaire analogue à celui qui existe dans le muscle cardiaque l.

En étudiant le tétanos du muscle caudal, nous avons vu que ce tétanos est de très courte durée et qu'au bout d'une minute au plus, le muscle est complètement épuisé. La force contractile de la pince

1. Cette hypothèse que j'avais émise en 1878 est probablement erronée; car il n'y a pas de ganglions dans la pince de l'écrevisse, ainsi que M. Biedermann

l'a montré. Il est au contraire assez vraisemblable que la fonction rythmique est une propriété générale du tissu musculaire, même lorsqu'il est dépourvu de ganglions. La pointe du cœur dépourvue de ganglions c<t aussi animée de mouvements rythmiques.

offre avec celle de la queue un contraste très frappant. Si. en effet, on soumet le muscle de la pince à des excitations électriques prolongées, le muscle restera en contraction pendant tout le temps que passeront les courants électriques, et même, en se plaçant dans certaines conditions que je déterminerai tout à l'heure, la constriction ira toujours en augmentant, ainsi que le montre le tracé de la ligure 17. La courbe myographique M P va en s'éloignant de plus en plus de la ligne des signaux S, ce qui indique que la branche mobile de la pince se rapproche de plus en plus, et très lentement, de la branche fixe.

En comparant cette figure à la figure 13, on fera un rapprochement très instructif. On verra, en effet, quelle différence il y aentre le muscle caudal qui s'épuise si rapidement, et le muscle constricteur de la pince.

qui, à mesure qu'il est excité, continue sans s'épuiser à se contracter de plus en plus fortement.

Naturellement, pour observer cette constriction de plus en plus puissante de la pince, pendant qu'elle est soumise à des excitations répétées, mais d'intensité toujours égale, il ne faut pas employer des courants électriques trop intenses, car alors le muscle arrive d'emblée à son maximum de contraction, et le rap-

MUSCLES KT NERFS BE L'ECREVISSE. :i:t

prochement de la branche fixe et de la branche mobile limitera aussitôt le mouvement. Aussi doit-on agir avec des courants modérés. Dans ces conditions, si le muscle n'est pas fatigué, on voit que la constriction totale ne survient qu'avec une grande lenteur, comme cela est indiqué dans la ligure 18.

L'expérience réussit encore mieux si l'on prend soin de charger le muscle d'un poids assez lourd. Alors, avec des courants d'intensité moyenne, on obtient une constriction extrêmement lente, plus lente encore que celle qui est marquée à la figure 18, et qui, pour être totale, peut demander jusqu'à cinq ou six minutes de durée.

Si l'on fait agir sur le muscle de la pince des courants électriques très intenses, la constriction totale est immédiate : il est intéressant de rechercher ce qui se passe lorsque l'excitation continue ainsi pendant longtemps.

Contrairement à ce qu'on connaît pour les autres muscles, le muscle de la pince, excité constamment ainsi, ne se relâche pas. Si, au bout de cinq à six minutes environ, on cesse l'électrisation, on voit que le muscle se relâche immédiatement et que, par conséquent, il était encore excité et excitable. Mais qu'on attende plus longtemps, une demi-heure par exemple, alors le muscle ne se relâche plus et reste contracture1.

Si même on cherche à le faire revenir à sa position primitive en écartant la branche mobile, on sent qu'il faut un effort notable pour écarter cette branche ; et, quand on cesse de l'écarter, elle revient à l'état de constriction. D'ailleurs le muscle à ce moment n'est plus excitable, et la rigidité cadavérique a remplacé la contraction, directement, sans qu'une période de relâchement succède à la contraction active.

1. Évidemment, ces mesures du temps écoulé ne peuvent pas être regardées comme absolues; elles sont essentiellement relatives, et dépendent de Tétat des muscles, de l'intensité et de la fréquence des courants, de la température, du poids dont le muscle est chargé, etc.