BALANCE

pour une perte

de 10 grammes

par kilogramme vif.

grammes.

grammes.

Ces nombres 61, 62, 63, etc., indicment le déplacement du fléau pour une perte de poids de 100 grammes, proportionnelle au poids de l'animal.

tement des lignes transversales représente 1 gramme1. Les divisions verticales marquent les temps. On peut avoir des cylindres rotatifs de vitesse variable. Dans les graphiques ci-joints, il s'agit toujours de vitesses maxima, c'est-à-dire d'un tour complet du cylindre effectué en une heure. Les raies verticales de ces figures sont séparées par un intervalle qui représente cinq minutes3.

En somme, il s'agit là d'un appareil dont le maniement est des plus simples. Naturellement, il est d'une extrême précision, comme tout ce qui est indiqué par la balance, la donnée la plus exacte de toutes les données physiques.

Pour faire l'expérience, je plaçais l'animal dans une cage suspendue au fléau. Cette cage avait un double plancher dont la partie supérieure était percée de trous, de manière que l'urine et les excréments continuassent à être pesés sans souiller le pelage de l'animal.

Résultats expérimentaux.

Quand un animal vivant est placé ainsi sur un des plateaux de cette balance, on voit toujours, et cela sans exception, qu'il diminue de poids. Sur environ 150 expériences que j'ai faites, jamais je n'ai constaté soit l'immobilité de son

1. Il n'en est pas ainsi dans les papiers quadrillés que j'emploie. Chaque millimètre représente Os1-, 165. C'est pour la commodité de la lecture que les lignes transversales des graphiques gravés ontunécartement qui diffère de l'écartement des papiers quadrillés.

2. Sur les papiers inscripteurs, il y a encore des lignes verticales, toutes les minutes; mais je les ai supprimées sur les planches, afin de ne pas nuire à la netteté.

poids, soit à plus forte raison une augmentation de poids, .le crois devoir mentionner le fait, si vraisemblable qu'il soit, attendu que le contraire a été soutenu. M. Constantin Paul m'a montré un appareil très ingénieux qu'il a fait construire par M. Redier, et avec lequel il a fait de nombreuses pesées de malades. Or, dans ces conditions, il a vu quelquefois les individus placés sur cette balance augmenter de poids. Ce serait là un résultat des plus intéressants, s'il était confirmé. Mais, comme l'appareil est très compliqué, j'incline à croire que cette augmentation de poids n'est qu'apparente, et qu'il y a une erreur d'interprétation ou un dérangement quelconque du mécanisme. Si je me permets cette conclusion, c'est que je n'ai jamais vu augmenter le poids des animaux à sang chaud mis dans ma balance, et que, d'ailleurs, il faudrait supposer deux phénomènes assez invraisemblables : une absorption d'azote et d'oxygène plus considérable en poids que l'exhalation d'acide carbonique, et une absorption d'eau plus forte que l'exhalation.

Ainsi, constamment, les animaux mis sur la balance diminuent de poids. Cette diminution est même très rapide, et on ne s'en fait pas une idée quand on n'a pas soi-même tenté l'expérience. Un lapin de 3 kilogrammes, par exemple, trace par sa perte de poids une courbe très accentuée. Alors on peut suivre les oscillations de cette courbe, ce qui a assurément quelque intérêt au point de vue des phénomènes généraux de la nutrition.

Cette perte de poids est fonction de trois éléments : 1° augmentation par absorption d'oxygène; 2° diminution par perte de poids d'acide carbonique; 3° diminution par perte de poids d'eau, soit exhalée par les poumons, soit évaporée par la peau.

Je laisse de côté les diminutions brusques de poids par l'émission d'urine ou de matières fécales. En effet, cette émission d'urine et de matières fécales est en réalité constante, puisque constamment les reins et l'intestin fonctionnent. Mais

on ne saurait l'enregistrer qu'en faisant des fistules, ce qui aurait de plus graves inconvénients que les avantages qu'on en retirerait.

Ainsi, en négligeant l'émission de matières solides et liquides par les reins et par l'intestin, nous pouvons, à l'aide de la balance, inscrire minute par minute les changements du poids de l'animal.

Pour avoir des chiffres comparables à ceux que les physiologistes ont recueillis en grand nombre sur les échanges gazeux respiratoires, nous rapporterons tous les chiffres obtenus à 1 kilogramme et à une heure. En se reportant alors aux tracés ci-joints, on verra la relation de ces données diverses. Il s'agit toujours de 1 kilogramme d'animal. Chaque tour du cylindre représente une heure, de sorte que les écartements de deux lignes transversales des courbes graphiques indiquent qu'il s'est écoulé un intervalle d'une heure. Les traits forts sont les courbes graphiques de l'inscription par la balance. Les traits fins transversaux indiquent des différences de poids de 1 gramme en plus, si l'on va en montant, en moins, si l'on va en descendant. On voit, que dans tous nos graphiques il s'agit toujours d'une diminution de poids qui se rapporte toujours à 1 kilogramme de poids vif. L'écartement des lignes verticales est une durée de cinq minutes.

Un premier fait se dégage de la plupart de mes expériences, c'est que le coefficient de dénutrition est inversement proportionnel au poids de l'animal. Autrement dit, les animaux de grande taille perdent, relativement à leur poids, beaucoup moins que les petits. C'est là une loi de physiologie générale extrêmement importante , si importante qu'elle me paraît dominer toutes les autres conditions biologiques1.

Ainsi, prenant les chiffres qui représentent la moyenne

1. Voyez plus haut ce que j'ai dit pour les phénomènes de rayonnement calorique chez les êtres de taille différente, p. 147 et suiv.

de nombreuses expériences, nous trouvons l'échelle hiérarchique suivante1 :

1 grammes.

Pigeon do iOO grammes 6,9

Canard de I .'!00 grammes :{,;i

Chien de 2 500 grammes 1,8

Lapin de 2 800 grammes 1.75

Les figures ci-jointes sont destinées surtout à démontrer

Fie;. 62. — Lapin de 2 400 grammes.

Pour cette figure, les indications générales sont les mêmes que pour les figures suivantes. On les lit de gauche à droite et do haut en bas. Les lignes verticales, très légèrement incurvées, marquent les temps. L'espace qui sépare deux de ces lignes verticales représente 5 minutes. Les lignes horizontales marquées en un trait fin sont écartees l'une de l'autre d'un intervalle qui répond à 1 gramme pour 1 kilogramme d'animal- Par suite de la vitesse de rotation du cylindre, la plume inscriptrice revient au même point de la ligne verticale juste une heure après. Par conséquent, uno droite qui coupe deux lignes horizontales parallèles successives, les coupe à une heure de distance. Los lignes horizontales marquées en un trait épais indiquent la perte de poids subie par l'animal. On comprend alors que l'écartement de ces lignes superposées mesure la perte de poids en une heure. La mesure absolue se fera très facilement, puisque les traits fins des lignes horizontales coupent les lignes verticales par tranches qui représentent 1 gramme.

Si l'on se reporte à ce que nous disons dans le texte sur la perte de l'eau correspondant pour 1 gramme à 575 calories, on voit que très approximativement l'écartement de deux lignes transversales représente par heure et par kilogramme une perte, par le poumon, de la moitié d'une grande calorie.

cette hiérarchie. On voit tout de suite que l'écartement de

1. Chacun de ces chiffres représente en grammes la perte de poids d'un animal par kilogramme et par heure.

deux tracés transversaux est maximum dans la figure 06. pi-

Fie 63. — Lapin de 2420 grammes.

On voit la très grande analogie de ce graphique avec le précédent. On remarquera aussi qu'au début de l'inscription l'animal a perdu plus que dans les heures qui ont

Fig. 64. — Cobayes de 156 gramme?.

geon de 437 grammes; puis vient la figure 64, cobaye de 156 grammes ; puis la figure 65, canard de 1 250 grammes. Les

EXPÉRIENCES SUR LE POIDS DES ANIMAUX. 265 trois autres figures se rapportent à des lapins (fig. (\*2 et 63),

Fig. 65. — Canard de 1 230 grammes.

La perte de poids est presque aussi grande que chez un cobaye de poids bien moindre.

Fig. 66. — Pigeons de 437 grammes.

Les oiseaux perdent plus que les cobayes et les lapins. Ainsi ce pigeon a une courbe plus descendante qu'un cobaye pesant moins (fig. 66).

ou à un chat (fig. 67), pesant 2400, 2 420 ou 2900 grammes. Assurément, il apparaît bien que la hiérarchie est conser-

266 CHAULES RICHET.

vée entre la taille de l'animal et son coefficient de dénutrition ; mais il semble pourtant qu'il y a une exception à cette loi. En effet, les pigeons de 437 grammes ont perdu manifestement plus que les cobayes de 156 grammes. Mais cela ne doit pas surprendre; car, chez les oiseaux, les phénomènes de dénutrition sont bien plus actifs que chez les animaux mammifères, et la presque totalité de l'eau qu'ils perdent est perdue par les

Fig. 67. — Chat de 2900 grammes.

Il a perdu plus au début qu'à la fin, étant alors couché et immobile, et perdant très peu

de son poids.

poumons, non par la peau ou par les reins, comme chez les mammifères, de sorte que cette perte de poids s'inscrit sur la balance. A part cette exception, on voit bien que, sur ces huit figures, les pertes de poids sont d'autant plus grandes, par heure et par kilogramme, que l'animal est plus petit. C'est là, je le répète, une loi générale, d'une importance tout à fait prépondérante en biologie, et qui, au premier abord, est faite pour surprendre. On ne voit pas, en effet, pourquoi un animal qui pèse peu doit rendre par les poumons moins d'eau qu'un animal qui pèse beaucoup. Cependant, dans une certaine mesure, cela s'explique, si l'on admet que l'exhalation

d'eau est un phénomène de vie des tissus, et qu'elle est par conséquent dépendante, comme tous les phénomènes chimiques de l'organisme, du plus ou moins d'activité des tissus. Ainsi, chez les animaux vivants, tout marche ensemble : perte d'acide carbonique, absorption d'oxygène, dégagement de chaleur, exhalation d'eau. Les faits suivants vont d'ailleurs

Fig. 68. — Chien de 2 400 grammes mis au soleil.

On voit que, pendant qu'il est au soleil (ligne supérieure) la perte do poids est très rapide. Elle est normale quand il n'est plus au soleil (dans les deux lignes inférieures).

bien montrer à quel point cette diminution de poids est une fonction liée à la respiration.

Analysons, en effet, cette perte de poids, perpétuelle et presque nécessaire, de tout animal vivant. Elle ne peut assurément pas tenir à la perte d'acide carbonique. En effet, quand on perd un volume d'acide carbonique, soit 2 grammes, on absorbe environ l',4 d'oxygène, qui représente un poids de lor,95 d'oxygène, soit seulement 0"r,05 de diminution de poids. Or un lapin normalement excrète par heure et par kilogramme environ 1 gramme d'acide carbonique, d'après Regnault et Reiset, et absorbe à peu près 0sr,95 d'oxygène. Donc la perte de poids due aux échanges gazeux n'est que

de 0sr,0o, ce qui est presque négligeable, pour une perte totale de lc',7-).

D'autre part, la transpiration cutanée est nulle ou presque nulle chez la plupart des mammifères et des oiseaux soumis à ces expériences. C'est donc, en dernière analyse, l'exha-

Fig. 69. — Même chien électrisé.

Sa température au début de la ligne est de 43", 5. Les lignes 2, 3, 4 et 5 indiquent sa déshydratation successive d'heure en heure, la ligne 2 étant la ligne de déshydratation de la deuxième heure, et ainsi de suite. L'intervalle entre 1 et 2 représente la perte de poids dans la première heure. On voit que la perte de poids diminue, de manière à être très faible pour la quatrième heure, l'animal étant revenu à sa température primitive, couché dans la cage et à peu près immobile,

lation d'eau parles poumons dont on inscrit la courbe, quand on enregistre la diminution de poids d'un animal vivant placé sur la balance. Le chiffre obtenu est sans doute un peu trop fort, puisqu'il comprend à la fois la transpiration cutanée (qui n'est pas tout à fait nulle) et le léger excès en poids de l'acide carbonique perdu sur l'oxygène gagné ; mais d'une manière générale, à un dixième près, c'est l'évaporation d'eau

par les poumons que nous enregistrons avec notre balance inscriptrice.

Nous voyons alors la loi indiquée plus haut devenir très simple : la perte d'eau par le poumon est proportionnelle à la respiration. Ce sont donc les mouvements respiratoires qui règlent le plus ou moins de dénutrition, ou mieux de déshydratation de l'animal '.

A posteriori, cette relation est mise en évidence par les résultats suivants, qui prouvent que toutes les causes qui activent la respiration activent la déshydratation de l'animal. Inversement, toutes les causes qui ralentissent les mouvements respiratoires tendent à diminuer la déshydratation pulmonaire :

grammes.

Pigeon normal 9,8

au repos 3,2

Pigeon ,

( agite. 12,0

Le même à jeun depuis 24 heures b,8

— depuis 3o heures 4 1 ,0

Pigeon à jeun depuis 30 heures 4,2

— — depuis 48 heures 2,3

— — depuis 72 heures (agité) 6,3

— — depuis 96 heures (pendant la nuit). . . 1,7 Autre pigeon normal, pendant Ja nuit 3,0

D'abord, toutes les courbes graphiques de poids indiquent ceci : c'est que, dès qu'il y a mouvement musculaire, aussitôt la perte de poids augmente. A la vérité, les mouvements déterminent des oscillations considérables du fléau et, par conséquent, de la plume inscriptrice ; mais, si l'on prend le point de départ et le point d'arrivée de ces oscillations, on voit bien que, dans l'ensemble, la descente est toujours plus rapide

1. Aussi bien me parait-il préférable de ne pas employer le terme de coefficient de dénutrition, qui n'est pas exact, puisque la dénutrition suppose à la fois l'excrétion urinaire, l'excrétion pulmonaire, l'émission de matières fécales, toutes données que la balance enregistrante ne peut pas fournir. En employant l'expression de coefficient de déshydratation, nous sommes plus près de la vérité.

que dans le cas où il y avait repos complet. Il ne faut pas songer à un frottement exagéré de la plume dans le cas de repos. Je me suis assuré que le frottement est nul ou absolument négligeable. C'est donc bien une perte de poids plus rapide, quand l'animal s'agite et se débat dans sa cage.

La moyenne du coefficient de déshydratation pulmonaire étant de 7 grammes, pour des pigeons pesant environ 400 grammes, nous avons les variations suivantes dépendant de l'état de mouvement ou d'immobilité :

Pigeon venant de subir l'ablation des hémisphères cérébraux et extraordinairement remuant 29,1

Même pigeon, le lendemain, dans un état semi-comateux. . 2,0

Ces deux chiffres sont très intéressants. Ils prouvent à quel point l'excitabilité du système nerveux, se traduisant par des respirations plus actives, peut modifier les quantités de l'eau exhalée par les poumons.

Les pigeons à jeun perdent moins que les autres; mais c'est encore, ce semble, l'activité plus ou moins grande de la respiration qui détermine une perte de poids plus ou moins grande. En effet, si un pigeon à jeun s'agite et se débat, il perd beaucoup plus qu'un pigeon normal qui est immobile.

Ainsi, un pigeon, à jeun depuis quatre jours, mais éveillé et encore actif, perd plus qu'un pigeon normal pendant la nuit, dormant et immobile.

Sur beaucoup de mes tracés, on voit nettement cette inlluence. L'animal, au moment où on le met dans la cage, se débat, cherche à s'échapper; mais, à la longue, il se calme, s'accroupit, s'endort même, et alors on voit la perte de poids, forte au début, devenir graduellement de plus en plus petite, suivant très exactement le plus ou moins de mouvements et, par conséquent, de respirations de l'animal.

Sur les graphiques que je donne ici, on ne voit pas aussi nettement cette inlluence des mouvements, car, afin de rendre la lecture facile, j'ai fait supprimer les oscillations dues aux

cl ('placements de l'animal, et je n'ai laissé que la direction générale des lignes de descente. Cependant, sur les ligures O.8! et 69, et surtout sur la ligure 69, on voit que la perte de poids va en diminuant au fur et à mesure que l'expérience se continue. A vrai dire, il y a là sans doute une autre inlluence encore que colle du mouvoment : c'est celle de l'alimentation. Il s'agissait d'un chat venant de manger, et il est vraisemblable qu'immédiatement après son repas la respiration de cet animal était plus active que quelques heures après.

L'iniluencc des mouvements se retrouve sur d'autres animaux que les pigeons. Voici quelques chiffres se rapportant à un canard de 1 300 grammes :

grammes.

Pendant le jour, agitation 5,2

très calme 3,2

— très calme 4,0

Pendant la nuit. . 1,6

Pour un autre canard de 1 080 grammes, venant de manger :

grammes.

Immédiatement après, très calme 4,4

Deux heures après, très calme 3,2

Quatre heures après, très calme 3,0

Dans des expériences entreprises avec M. Hanriot, nous avons pu montrer que la proportion centésimale de l'air expiré ne se modifie guère par le fait de l'alimentation; que, par conséquent, la totalité de l'acide carbonique excrété et de l'oxygène absorbé augmente toujours en même temps que la ventilation pulmonaire. L'exhalation d'eau par les poumons doit suivre une marche analogue.

Sur les lapins normaux, le coefficient d'exhalation pulmonaire est lsr,75. Mais ce chiffre est naturellement très variable, aussi variable que la fréquence des mouvements respiratoires, si facile à modifier par quantité de causes.

L'exemple suivant montrera comment l'alimentation fait

croître l'exhalation pulmonaire. Un lapin de I 870 grammes, venant de manger, a eu, comme coefficient d'exhalation :

Midi 1,2

1 heure 1,0

2 heures 1,0

3 heures 1,2

6 heures 1,0

8 heures 0,6

9 heures 0,0

11 heures 0,;i

Voici d'autres faits parlant dans le même sens :

grammes.

Lapin à jeun depuis 24 heures 2,0

— — 4S heures 0,7

— — 96 heures 0,3

Ce même lapin est encore soumis au jeûne, mais je me suis alors aperçu que, par suite d'une erreur du garçon de laboratoire, il recevait encore quelque nourriture. A partir du 5e jour, il n'a donc été soumis qu'à un jeûne incomplet :

grammes.

Le 5e jour . 0,8

Le 6e jour 1,4

Le 7e jour 0,6

Le 8e jour, il est richement alimenté : on trouve alors :

grammes.

Immédiatement après 2,:J4

Deux heures après 2,90

On voit donc à quel point l'alimentation et l'intensité de l'exhalation pulmonaire marchent parallèlement : ce parallélisme est dû, selon toute vraisemblance, à la fréquence plus grande de la ventilation pulmonaire immédiatement après un repas.

Chez les lapins, comme chez les pigeons, l'état du système musculaire a toujours une importance prépondérante. Ainsi,

EXPÉRIENCES SUR LE POIDS DES animai IX. 273

après injection <le 0*r,002 de strychnine, dose qui provoqua du tétanos et de l'anhélation, un lupin a eu d'abord 2-r,<s,

puis '2 '..*>, chiffres notablement supérieurs à la moyenne. La piqûre du cerveau paraît à peu près sans influence :

grammes.

Lapin venant d'être piqué 1,5

Même lapin, le lendemain, très calme 1,2

Autre lapin, opéré la veille, très calme 1,1

Lapin, opéré depuis deux jours, dans le coma. . 0,."i

Je m'attendais à voir croître énormément le coefficient d'exhalation, à la suite d'injections putrides, qui devaient, pensais-je, amener une sorte d'état fébrile; mais c'est le contraire qui a eu lieu, ce qui n'a rien de bien surprenant, puisque, en général, les injections putrides, faites au lapin, donnent plutôt de l'hypothermie que de la fièvre.

Cependant, il est une influence plus efficace encore que toutes les autres pour faire croître la fréquence des respirations, et, par conséquent, l'intensité de l'exhalation pulmonaire : c'est la chaleur extérieure. Quand un chien (ou un lapin) se trouve exposé à une température élevée, aussitôt, pour se refroidir, il respire avec un rythme qui est d'une fréquence extraordinaire. C'est ce qu'on a nommé assez mal à propos la dyspnée thermique, et ce que je propose d'appeler la polypnée thermique. En effet, il n'y a pas la de dyspnée dans le sens étymologique du mot, qui signifie difficulté de la respiration. Il vaut mieux l'appeler polypnée, ce qui veut nettement dire respiration, ou plutôt ventilation plus active.

J'ai pu étudier cette polypnée chez le chien, et montrer qu'elle est de nature tantôt centrale, tantôt réflexe.

Or cette polypnée thermique a un rôle qui est précisément une évaporation pulmonaire plus active. Le fait de perdre de l'eau dans les poumons, alors qu'elle passe de l'état liquide à l'état gazeux, détermine une perte ]de chaleur qui empêche l'animal de s'échauffer au delà des justes limites. C'est le procédé que les animaux, non susceptibles d'évaporation