TOME I

82 CHARLES HICIIET.

avoir lieu que si les excitations étaient extrêmement fréquentes (plus de 250 par seconde), d'après Bernstein, et que dans ce cas les courants induits très fréquemment interrompus devaient être assimilés aux courants de pile, lesquels donnent une secousse à la clôture, et une autre à la rupture, alors que le muscle est relâché pendant tout le temps que passe le courant. Or, cette explication me paraît peu vraisemblable. Il est au contraire bien plus rationnel d'admettre qu'il s'agit uniquement d'une diminution de l'excitabilité musculaire. L'analyse, trop longue peut-être, des différents faits indiqués plus haut, montre bien qu'entre les effets des excitations très fréquentes, et des excitations très espacées, il n'y a pas de différence essentielle, pour ce qui concerne l'excitabilité croissante et décroissante du muscle. Pour voir apparaître quelque chose d'analogue, sinon d'identique à la contraction initiale, point n'est besoin de 2S0 excitations par seconde : avec des excitations isolées, à une par seconde, on a les mêmes effets.

Pour l'explication du tétanos rythmique, comme celui qui a été indiqué à la figure 41, il est nécessaire de donner encore quelques détails.

Si l'on excite un muscle très frais par des excitations fortes (2 piles Thomsox, G de la bobine), rythmées à 1 par seconde environ, alors que le muscle est. tendu par un poids moyen (20 grammes par exemple), la constriction sera très énergique, avec ou sans contracture, mais, en tout cas, il y aura une période de relâchement brusque et une autre de relâchement plus lent. Très rapidement, au bout de vingt à trente secousses, les secousses diminueront de hauteur, la période de relâchement brusque n'existera plus, la secousse sera très allongée, durant près d'une demi-seconde, en diminuant beaucouo de force à chaque excitation.

On arrivera ainsi assez vite à rendre le muscle presque

dans ce même recueil, d'autres travaux de MM. Wittich, Engelmann, Setschenoyv et Grunhagen.

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE. 83

complètement inexcitable ; mais la diminution d'excitabilité paraîtra fort peu régulière. En réalité celte, irrégularité ne sera qu'apparente, car en examinant avec soin la hauteur des différentes secousses, on constatera que cette hauteur n'est pas soumise à des caprices, qu'elle se fait au contraire suivant une loi constante. Si la secousse précédente a été forte, la secousse suivante sera faible ; si au contraire la secousse précédente a été faible, la secousse qui suit sera forte.

Si les choses étaient exactement ainsi, il s'ensuivrait que le rythme serait régulier et facile à découvrir : malheureusement il y a une complication qui rend le phénomène obscur. En effet, après une secousse faible, il devrait y avoir une secousse forte; or cette secousse forte ne se produit pas tout de suite, mais seulement après deux ou trois excitations qui paraissent augmenter l'excitabilité du muscle, absolument comme au début de l'expérience. De là un rythme très irrégulier. Il semble qu'après une série de secousses faibles une nouvelle période recommence pour le muscle, avec accroissement, puis diminution de l'excitabilité. En un mot, il faut, pour apprécier les oscillations de l'excitabilité, examiner non pas les secousses isolées, mais les groupements de secousses, et dans chacun de ces groupements on retrouvera les deux périodes d'augmentation et de diminution de l'excitabilité.

Ce qui confirme cette hypothèse, c'est l'expérience suivante. Soit un muscle déjà très fatigué, alors que les excitations rythmées à 1 par seconde ne donnent plus que de très faibles contractions. Si l'on cesse pendant quatre ou cinq secondes les excitations pour les reprendre ensuite, à la reprise les secousses seront de nouveau très fortes; mais le fait ne se produira pas immédiatement : ce n'est qu'à la troisième ou à la quatrième secousse que se manifesteront les effets de la réparation d'une part et d'autre part de l'augmentation d'excitabilité. Ainsi, après une très courte pause, le muscle s'étant réparé pendant le rapide espace de temps de quelques secondes, son excitabilité a recommencé, et suit les périodes indiquées

84 CHARLES HICHET.

précédemment, excitabilité croissante, puis décroissante.

11 sera permis de faire une comparaison un peu fantaisiste. Lorsqu'une lampe s'éteint par défaut d'huile, elle ne s'éteint pas tout d'un coup, mais avec des alternatives de clarté et d'obscurité, oscillant entre la lumière et les ténèbres : il semble à chaque instant qu'elle soit sur le point de renaître; au moment où l'obscurité est presque complète, la lueur reparaît, pour décroître de nouveau, et dans ces alternatives, la lumière décroît constamment jusqu'au moment où tout disparait, et où l'ombre se fait complète.

Il en est ainsi de l'excitabilité du muscle qui décroit graduellement, mais rythmiquement, que les courants soient fréquemment interrompus, ou qu'ils soient au contraire isolés et rythmés à 1 par seconde. Telle est sans doute la raison du tétanos rythmique. Le muscle s'épuise rapidement, et alors sa conslriction diminue, mais, comme l'effort qu'il fait alors est nul, il se répare; sa construction augmente alors, et ces alternatives d'épuisement et de réparation font qu'il se relâche et se contracte rythmiquement.

Si j'insiste sur ces faits, ce n'est pas seulement parce qu'ils n'avaient pas encore été signalés, et qu'on ne voit rien de semblable sur le muscle de grenouille; c'est surtout parce qu'ils donnent quelques éclaircissements sur la fonction musculaire, en général. On avait pensé que le muscle cardiaque qui, sous l'influence d'excitations très fréquentes, donne un tétanos rythmique, diffère totalement des autres muscles, et que ce rythme est dû aux ganglions intracardiaques. Mais, depuis que Ranvier a montré que dans la pointe du cœur, laquelle donne aussi des contractions rythmiques, il n'y a pas de ganglions nerveux, on a été forcé d'admettre que le muscle du cœur avait cette propriété spéciale de se contracter rythmiquement sous l'influence d'excitations constantes (ou analogues par leur fréquence aux excitations constantes).

Si l'on compare la révolution cardiaque (systole et diastole) au rythme de l'excitabilité dans le muscle de la pince, on

MUSCLES l l NERFS DE L'ECREVISSE. 85

verra que L'analogie est très remarquable. Un muscle qui

S'épuise très rite, et qui Se rrparr Irrs r//r. peut être assimilé

au cœur, et réciproquement. Pendant la période d'épuisement, les excitations seront sans elfet moteur; tandis que, grâce à la rapide réparation, les mêmes excitations auront, peu de temps après, un effel moteur. La période d'épuisement du muscle de la pince, période pendant laquelle les excitations ne produisent plus de mouvement, sera comparable exactement à la période post-systolique du muscle du cœur, période pendant laquelle il n'y a pas de contraction.

Telle est donc, ce semble, l'explication la plus rationnelle des mouvements rythmiques du cœur. Le cœur s'épuise par une systole, et pendant son épuisement il cesse de se contracter; mais, comme il se répare très vile, il peut de nouveau, après quelques instants de repos, donner une contraction systolique. On n'aurait peut-être pas le droit de proposer cette explication, si elle n'était appuyée sur ce fait démontré pour le muscle de la pince, à savoir : que ce muscle, s'épuisanttrès vite, se répare aussi très vite, et que, s'il parait inexcitable, lorsqu'il a été épuisé, il reprend son excitabilité quelques secondes après; ce court espace de temps a sufti à lui rendre sou excitabilité.

Si nous résumons maintenant ces différents faits, de manière à les faire comprendre dans leur ensemble, nous arrivons aux conclusions suivantes :

1° Le muscle soumis à plusieurs excitations égales entre elles, et rythmées à 1 par seconde au minimum, augmente d'excitabilité, pourvu que les excitations soient faibles (fig.19, 24, 28, 29, 31).

2° Cette augmentation d'excitabilité a lieu aussi bien lorsqu'il y a mouvement apparent que lorsqu'il n'y a pas de mouvement apparent : par là s'explique le phénomène de Y addition latente (fig. 29).

3° Le muscle tendu par un poids n'a pas la même forme de contraction que le muscle tendu par un poids nul ou beau-

86 CHAULES RICHET.

coup plus faible, et le relâchement du muscle tendu par un poids fort est beaucoup plus rapide. Il y a doue dans ce muscle un étal de contraction latente (fig. 30, 31, 32, 34).

4° Le muscle en état de contraction latente est plus excitable que le muscle en état de relâchement vrai (fig. 32).

o° On peut épuiser un muscle par des excitations n'ayant pas d'elTet moteur. Ainsi le muscle en état de contraction latente peut être épuisé par des excitations qui n'ont pas d'effet apparent.

6° A la période d'excitabilité croissante succède une période à"1 excitabilité décroissante, identique à la fatigue ou à l'épuisement.

7° Cet épuisement survient très rapidement : mais la réparation est aussi très rapide; de là il résulte :

a. Que le tétanos peut être rythmique (fig. il i:

b. Qu'il y a au début du tétanos une contraction initia le survenant avec des excitations de n'importe quelle fréquence, et qu'on peut même retrouver l'analogue de la contraction initiale avec des excitations rythmées à 1 par seconde (fig. 38, 39,40);

c. Qu'on peut comparer le muscle cardiaque, dont les mouvements sont rythmiques, au muscle de la pince dont l'excitabilité suit une marche rythmique, et assimiler à la période diastolique du muscle cardiaque la période d'épuisement du muscle de la pince.

YII De l'excitation ganglio-musculaire.

Au lieu d'exciter directement et isolément les muscles ou les ganglions, on peut exciter simultanément les uns et les autres.

A cet effet, voici comment je procédais. Une des pinces était

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE

préparée comme il a été dit plus haut pour que si constriction pût être enregistrée. Par l'extrémité <le sa brandie Gxe sectionnée passait un des rhéophores du courant excitateur :

Fig. 42. — Comparaison de la secousse musculaire provoquée par l'excitaliou musculaire directe M D et de la secousse provoquée par l'excitation ganghomusculaire M A. — (On voit sur la courbe myosraphique M A, au milieu de l'ascension de la courbe, un ralentissement qui correspond à la contraction initiale.)

l'autre pince étant coupée, je plaçais l'autre rhéophore dans le tronçon adhérent au corps.

On constate alors que la forme de la contraction n'est plus

la même que si l'on excitait directement le muscle. Après chaque excitation le muscle ne se relâche pas, mais reste contracture.

Celte contracture est évidemment une réaction des ganglions à l'excitation électrique. Ces ganglions moditient donc, en la prolongeant, l'excitation qu'ils ont subie.

Sur la figure 42 on voit que, si la chute de la courbe musculaire de l'excitation directe estbrusque et rapide (M D), après l'excitation ganglio-musculaire il n'y a pas de chute brusque, mais un plateau de contracture prolongée (M A). Quoique ces phénomènes soient dus à une influence ganglionnaire tout à fait assimilable à l'influence de la volonté, chez les animaux supérieurs, on peut néanmoins l'enregistrer et constater sa régularité.

En effet, chez les animaux inférieurs comme l'écrevisse. les phénomènes volontaires ne sont pas indéterminés; ils ont lieu aussi nécessairement, aussi fatalement, que les phénomènes moteurs dus à l'excitation du tissu musculaire. Mais, pour avoir des résultats semblables, il faut expérimenter sur des écrevisses dont l'état physiologique (je dirais presque psychologique) est le même; sur des écrevisses malades ou fatiguées on ne peut plus observer cette contracture ganglionnaire.

Nous ferons remarquer qu'entre cette contracture produite par la réaction des ganglions à une excitation — même faible — , et la contracture provoquée par la réaction du muscle à une très forte excitation il existe une très grande analogie. C'est qu'en effet les lois de l'excitation nerveuses sont les mêmes que les lois de l'excitation musculaire, et toutes les fois que l'on compare ces deux ordres de phénomènes, on est sur de pouvoir établir des rapprochements très instructifs.

Si, lorsque le muscle est ainsi contracté par l'influence de la volonté, on excite à la fois ganglions et muscle avec un courant fort, il y aura une secousse brusque, puis, aussitôt après, un relâchement, de sorte que pour faire cesser une

MUSCLES ET NERFS I> K L'ÉCREVISSE. 80

contracture telle que celle de la figure 'ri, provoquée par un courant Faible, il aurait suffi" d'exciter les ganglions el le muscle avec un courant fort.

Il y a doue entre les excitations faibles et les excitations loi tes cette différence, que les premières provoquent une secousse suivie de contracture, mais que les autres provoquent une secousse sans contracture.

Toutefois, lorsque l'excitation forte a provoqué une secousse suivie de relâchement, aussitôt après le relâchement, la contracture reparait. Ainsi il existe une contracture tardive après des excitations fortes et une contracture immédiate après des excitations faibles, parce que, dans le premier cas, il y a un relâchement entre la secousse et la contracture, et, dans le second cas, ce relâchement n'a pas eu lieu.

Voici, ce semble, comme on peut expliquer ces divers phénomènes : une excitation forte a épuisé les ganglions, mais, aussitôt après ils se sont réparés de nouveau, et ont pu, après ce relâchement momentané, donner de nouveau une contracture. Il y a donc là quelque chose de tout à fait analogue à ce que nous avons vu sur le muscle tétanisé en étudiant la contraction initiale. En examinant la figure 39, I', figure destinée à démontrer un autre phénomène, on aura une idée assez exacte de la forme de la secousse ganglio- musculaire provoquée par une excitation forte. Cette secousse est suivie d'abord de relâchement, puis d'une contracture volontaire. Ce qui distingue l'élément nerveux de l'élément musculaire, c'est que l'élément nerveux est épuisé bien plus rapidement, et qu'après une excitation forte toujours il y a un relâchement dû à l'épuisement, relâchement suivi, il est vrai, de contracture.

Faisons remarquer l'analogie qui existe entre la contracture du muscle (due à l'excitation forte de ce muscle), et la contracture d'origine nerveuse (due à l'excitation forte des ganglions). Comme nous avons eu déjà occasion de le dire, les muscles et les ganglions nerveux se comportent de même vis-à-vis

des excilalions électriques, et l'analogie des réactions de ces deux tissus est très frappante. On peut donc dans une certaine mesure assimiler la réaction volontaire qui suit une excitation nerveuse (contracture d'origine nerveuse), à la réaction du muscle qui, après une excitation forte, reste comme contracture (contracture d'origine musculaire).

Cet épuisement rapide se manifeste aussi si on emploie les excitations tétanisantes. Le plus souvent alors la contraction initiale est la seule qui se produise, et on a des courbes myographiques tout à fait analogues à la courbe myographique M I de la figure 40.

Non seulement l'élément nerveux s'épuise plus facilement que l'élément musculaire, mais encore il est plus excitable, et cette excitabilité présente quelques points intéressants.

Que si l'on excite l'appareil ganglio-musculaire avec des courants induits (deux piles Thomson), rythmés à dix par seconde, on voit que, pour provoquer une réaction du muscle, il faut que la bobine soit environ aux nos 11 ou 12. Si alors on sectionne la patte et qu'on excite absolument de la même manière la patte sectionnée, il faudra augmenter la force du courant induit et mettre la bobine aux nos 9, ou 8,5.

Par conséquent, si l'excitation avait d'abord provoqué un mouvement, c'est que ce mouvement n'était pas dû à l'excitation même du muscle, mais à Texcitation des ganglions, plus excitables que le muscle, et qui ont transmis au muscle l'excitation qu'ils ont subie.

Cette remarque est assez importante pour permettre de comprendre quel est le mécanisme de l'excitation gangliomusculaire. Avec cette excitation ganglio-musculaire, ce sont les ganglions qui sont excités, et les effets moteurs que l'on constatera devront être attribués à l'influence ganglionnaire : ils permettront par conséquent de juger de la réaction même des ganglions à l'excitation.

MUSCLES ET NERFS DE L'ÉCREVISSE. 01

L'excitation ganglio-musculaire présente encore une autre

particularité assez imprévue.

Si l'on excite d'abord les ganglions avec des courants induits d'intensité moyenne, il n'y aura pas de réaction. Mais si alors on les excite avec un courant plus fort, et qu'on recommence à les exciter avec le mémo courant que tout à l'heure, alors ce même courant provoquera une réaction. Il semble qu'il y ait là une augmentation d'excitabilité sous l'influence de l'excitation antérieure. Ainsi, pour préciser les idées, dans un cas, le courant induit (10 excitations par seconde, 2 piles Thomson) ne provoquait de réaction des ganglions qu'à 10,5 de la bobine. A 9, il y a une secousse très forte, avec relâchement, puis contracture. Alors, après un très court repos, à 12,5 de la bobine, il y a une réaction et une secousse très apparente. On sectionne ensuite la patte, et on constate qu'au n° 9 de la bobine, c'est à peine s'il y a une secousse musculaire1.

Telle est donc, en général, l'excitabilité de ces divers éléments :

Ganglions inexcitables à 12, excitables à 11 ;

Ganglions, après une excitation forte, excitables à 12;

Muscle sectionné inexcitable à 10, excitable à 9.

Ce fait de l'excitabilité, développée par une excitation forte, peut être comparé à certains faits observés sur l'homme. Il est certain que, lorsqu'il y a une excitation forte d'un nerf périphérique de la sensibilité, l'excitabilité, pourvu que l'excitation n'ait pas été trop forte, au lieu d'être diminuée, s'est trouvée augmentée.

En se reportant à la figure 23, on voit que, sous l'influence d'excitations égales, successives, l'excitabilité va en croissant, et cela, pour les ganglions nerveux, aussi bien que pour le muscle. Ce qu'il y a de remarquable, c'est que

1. L'insuffisance de ces mensurations électriques est évidente. Mai^ elles datent de 1878; c'est-à-dire de l'année même où ont été organisées et codifiées les mesures électriques.

92 CHARLES KICIIET.

l'accroissement d'excitabilité est beaucoup plus considérable pour les ganglions que pour le muscle, et que, si l'on peut saisir, quand il s'agit du muscle, presque toutes les formes de transition, depuis la première jusqu'à la cinquième excitation, je suppose, ces formes de transition n'existent pas dans le cas d'excitation ganglio-musculaire. Si par exemple on compare le tracé représenté par la figure 43 avec le tracé de la figure 9, on verra qu'il n'y a pas, sur la ligure 43, d'intermédiaire enlre la non-contraction et la contraction, tandis que, dans la figure 9, où l'excitation, au lieu d'être ganglio-musculaire, est musculaire, il y a toutes les transitions, depuis l'ascension à peine sensible de la courbe myographique jusqu'à une secousse bien accentuée. Il semble que l'excitation ganglionnaire ne puisse se traduire dans le muscle que par une secousse forte. Celte différence dans l'addition latente des excitations ganglio-musculaires ou musculaires n'est cependant pas une divergence essentielle. Dans l'un et l'autre cas, il s'agit d'un même phénomène (augmentation d'excitabilité sous 1 influence d'excitations antérieures).

Si l'on continue à exciter les ganglions et le muscle, on voit des secousses se produire à chaque excitation. Toutefois ces secousses sont différentes des secousses de l'excitation musculaire, en ce sens qu'elles sont encore, au moins en apparence, plus irrégulières. On observe bien les mêmes phénomènes d'augmentation et de diminution de l'excitabilité avec des périodes d'épuisement et de réparation ; mais l'observation est très difficile.

Nous dirons donc comme conclusion :

1° Les ganglions sont plus excitables que le muscle;

2° Une excitation moyenne rend les ganglions plus excitables ;

3° Après chaque excitation il y a une sorte de contracture, qui est tantôt immédiate, tantôt séparée de la secousse pri-

Ml scles i:t nerfs DE L'ÉCREVISSE.

mitive par une période d'épuisement dû au relâchemenl ganglionnaire :

Fig. 13. — Addition latente des excitations ganglio-musculaires.

4° Avec l'excitation ganglio-musculaire, l'augmentation d'excitabilité se fait silencieusement et à longue distance, sans qu'on puisse saisir les formes de transition entre l'excitation première qui reste sans effet, et l'excitation finale qui produit un mouvement;

5° Les secousses de l'excitation ganglio-musculaire suivent probablement les mêmes lois que celles de l'excitation musculaire directe; mais elles paraissent, par suite de la complexité des conditions physiologiques, assez irrégulières.

a l'excitation électrique

Par M. Charles Richet.

On peut employer la méthode graphique pour déterminer un certain nombre de phénomènes en apparence aussi irréguliers et aussi fantasques que les mouvements volontaires exécutés par un animal intact, mais je ne ferai ici qu'expliquer les figures qui sont jointes à cette courte notice.

Si l'on prend une grenouille fixée solidement sur une planchette, et qu'on attache une de ses pattes au myographe, ou, ce qui vaut mieux encore, son gastro-cnémien, on peut, en étudiant la courbe que donne le levier du myographe, se faire une idée des mouvements volontaires de fuite ou de défense que l'animal exécute ou cherche à exécuter.

Je n'ai pas étudié ces mouvements volontaires dans leur forme, mais seulement dans leurs relations avec l'excitant qui les a provoqués.

oo chahi.es richet.

On ne pourra confondre ces sortes de mouvements et les

mouvements réflexes proprement dits. En effet, lorsqu'on étudie les mouvements réflexes, l'animal est décapité et n'a plus de volonté. Au contraire, dans mes expériences , l'animal est intact, et n'a subi aucune mutilation que les piqûres d'épingle nécessaires pour l'attacher solidement.

Quoique ces mouvements volontaires soient tout à fait différents des mouvements réflexes, cependant, la méthode pour constater les uns et les autres est à peu près la même, et les lois qui lesrégïssent les uns et les autres sont assez semblables. Quelque prévue que soit cette analogie, elle n'en

est pas moins importante à constater, et il nous semble que

cela n'avait pas encore été établi.

Sur la première figure, on voit comment une excitation électrique très brève peut déterminer une réponse très prolongée de la grenouille. La même figure montre aussi l'épuisement consécutif aux grands mouvements de l'animal. En 2 et 3, les excitations électriques qui viennent après la première (celle qui est marquée à la gauche de la figure), quoi-

Fig. H. — Mouvements volontaires de la grenouille.

Eq A est l'état de tonicité du muscle normal, état intermédiaire entre le relâchement complet et la contraction. On t'ait agir l'électricité à la périphérie du membre opposé. Aussitôt, la patte se relâche. Dès que l'électricité cesse, la tonicité revient : la ligne est de nouveau horizontale. Une nouvelle excitation électrique amène le relâchement de la patte de B en C; mais, dès que cette nouvelle excitation a cessé, il y aune ascension brusque qui indique que l'animal a exécuté un mouvement, volontaire.

que étant d'intensité égale et beaucoup plus prolongées, restent sans effet.

On peut voir aussi sur la figure 45, comme sur la précédente, qu'une excitation de courte durée provoque une réaction très prolongée dans les centres nerveux. Il y a là une vibration de la substance nerveuse, vibration qui dure peutêtre cent fois plus longtemps que l'excitation même. C'est une propriété générale des centres nerveux de répondre, par une vibration très prolongée, à une excitation très brève.

La même figure montre aussi que si, pendant les grands mouvements de l'animal, on excite par l'électricité la patte