TOME VI

à 3 centimètres de diamètre. Le corps de l'animal, d'une forme générale cylindrique, peut être divisé en 3 parties : 10 le pied fixé au support le plus souvent rocheux, par une base étalée munie d’un bord onduleux ou lmbe, qui adhère au rocher à la facon d’une ventouse; 2° la colonne épaisse, charnue et lisse, d’une coloration jaune brun, constituée par toute la partie verticale du corps de l'animal; 3° le disque buccal ou péristome, légèrement concave, formant la base supérieure, avec au centre la bouche et sur la périphérie des rangées concentriques de tentacules verdâtres. Des liones radiaires vont de la bouche aux tentacules, indiquant l'insertion de cloisons sous-jacentes.

Malgré cet aspect ab- Fig. 1. — Anemonia sulcala, — Aspect solument rayonné, l'aninl ODRES mal présente en outre un plan sagittal déterminé par l’orifice buccal, fente allongée qui entraîne une symétrie bilatérale. Néanmoins rien ne vient caractériser les moitiés droite et gauche ou supérieure et inférieure, rigoureusement identiques. |

Les tentacules, très nombreux, sont disposés en nombre régulièrement croissant de cycle en cycle et alternant de \ telle sorte qu'il n’y a jamais 2 tentacules sur un même rayon du péristome. Ces tentacules sont toujours simples, formés par un cône allongé, terminé à sa pointe par un petit orifice, qui a été considéré comme un pore excréteur. Ils sont couchés vers l’extérieur, sauf les plus internes qui se redressent vers la bouche. L'animal a toujours ainsi l'aspect d'une fleur épanouie.

L'orifice buccal représente l'extrémité supérieure du

tube pharyngien ou œsophage (actino-pharynx de Van Bexenex). Ce canal fait communiquer la cavité interne ou gastrovasculaire avec le milieu extérieur. Son extrémité supérieure est donc bien un orifice buccal (actinostome de Van BENEDEN).

Il se termine brusquement à l’intérieur de la cavité gastrovasculaire où il a pénétré assez avant, par un orifice appelé cardia (ou antérostome de Van BEXEDEN).

Sur la paroi même du tube pharyngien he + DÉSRNIeRE Fig.2.— Anemonia sulcata et des sillons verticaux, dont deux vue en coupe de l'animal sont particulièrement marqués. Ils Re 4 disposition occupent les angles de la bouche et on les désigne sous le nom de sphonoglyphes. Leur présence détermine, à chacune des extrémités de la fente buccale normalement fermée, deux orifices toujours béants. La cavité gastrovasculaire présente une partie complètement libre, centrale, et une périphérie divisée en loges, par des cloisons ou sarcoseptes (HxckeL).

Elles sont insérées

sur la paroi interne Fig. 3. — Schéma de la disposition des cloi- de la cavité gastrovassons, des loges et des interloges. culaire, et leur bord libre flotte dans cette

cavité. Les unes sont complètes, c’est-à-dire qu'elles s’éten-

dent jusqu'au niveau de la paroi pharyngienne qu'elles prolongent. Leur insertion sur le disque pédieux s'étend jusqu'au centre de la face supérieure de ce disque ; leur bord libre limite ainsi la cavité centrale désignée quelquefois sous le nom d'estomac, prolongement direct du pharynx. Les autres sont incomplètes et vont en rapetissant; leur insertion supérieure peut n'intéresser que la partie périphérique de la paroi inférieure du disque buccal ou ne se faire que sur la partie supérieure de la colonne où même seulement sur la partie inférieure. Les insertions sur Île disque pédieux vont de même en se rétrécissant, mais ne l'abandonnent jamais complètement. Ces cloisons sont donc de plus en plus étroites. Les cloisons complètes sont disposées suivant les six sommets d’un hexagone régulier, dont deux correspondent aux deux extrémités de l’orifice buccal.

La constitution est donc régulièrement hexamérique. A chacun des sommets de l'hexagone hypothétique se trouve l'insertion de deux cloisons complètes, parallèles, deux cloisons du premier ordre, limitant ainsi, d’une part, des loges ou espaces compris entre les cloisons d'un même couple et des 2nterloges entre les cloisons appartenant à des couples différents. Chaque interloge du premier ordre est divisé par un couple de cloisons incomplètes, ou cloisons du second ordre, en une loge de second ordre, médiane et deux interloges du second ordre, latéraux. Les interloges du second ordre’sont à leur tour divisés, chacun, par un couple de cloisons plus incomplètes encore, en une loge de troisième ordre, médiane, et deux interloges du troisième ordre, latéraux.

Les deux loges du premier ordre correspondant au plan de l'orifice buccal, portent le nom de loges directrices. Les cloisons de premier ordre sont naturellement celles qui apparaissent les premières lors du développement de l'animal. Une actinie réduite à ses douze cloisons du pre-

mier ordre, aux six loges et aux six interloges correspon-

dantes serait une actinie parfaite mais réduite à son état le plus simple, au stade ka/campa (M° Murricn).

Dans l’Anemonia sulcata, en particulier, toutes les cloisons sont assez petites, sauf les directrices, et les loges sont très nombreuses.

Les tentacules mettent en relation les loges et les espaces interloculaires avec le milieu extérieur, au moyen de leur canal médian et de leur pore terminal. Aux six loges primitives correspond un premier cycle central de six tentacules, dont deux correspondent au plan sagittal,

. — Anemonia sulcata stade halcampa.

Fig. 4

puis alternant avec eux; aux six loges de second ordre,

correspond un deuxième cycle de six tentacules et un

Fig. 5. — Schéma de la disposition des tentacules.

troisième cycle de douze tentacules correspondant aux douze espaces interloculaires. Le quatrième cycle comportera donc vingt-quatre tentacules et ainsi de suite, en doublant toujours, de telle sorte que n élant le nombre de cycles des tentacules, le cycle de rang n est 6 x 2" et le nombre total des tentacules est de 6 X 2°

. er ; (loi de Horrarn. Il est évident que pour les cycles d'ordre élevé quand x est très grand, comme dans l’Anemonia

suleata (6 environ), le nombre n'est pas d'une fixité absolue et la disposition devient confuse, l'alternance étant forcément imparfaite. NE

Au point de vue histologique, le corps d'une Aëétinie présente à considérer un ec{oderme tapissant la surface externe du corps et des tentacules et la paroi interne du pharynx.

L'endoderme forme le revêtement interne de la cavité gastrovasculaire, y compris les cloisons et la cavité des tentacules. Le mésoglée est interposé entre ces deux feuillets.

L’ectoderme comprend d’abord des cellules à cils vibratiles longues et étroites. Ce sont les plus nombreuses; elles sont accompagnées de cellules glandulaires, grosses et granuleuses, de nématoblastes et de cellules sensitives, ayant les unes et les autres des prolongements nerveux; les cellules sensitives diffèrent des cellules ciliées en ce que, au lieu de cils, elles sont munies d’une soie sensitive raide et unique.

Au-dessous de cette couche cellulaire est placée une couche nerveuse et enfin des fibrilles musculaires longitudinales, très longues et fusiformes, indépendantes des couches épithéliales supérieures et mésogléennes inférieures.

Mais ces éléments sont différemment distribués suivant les parties du corps que l’on examine; c’est ainsi que la colonne et le disque pédieux riches en ceilules glandulaires sont pauvres en nématoblastes et en éléments nerveux.

Il n’y a pas de cellules ciliées ni de fibrilles musculaires. Dans le péristome, on observe au contraire de très nombreuses cellules ciliées, sensitives et nerveuses. Mais les fibrilles musculaires sont rares dans l'Anemonia sulcata différence qui caractérise encore les animaux de ce genre des individus voisins.

C'est dans les tentacules que l’on observe le plus grand nombre de cellules ciliaires, sensitives et nerveuses. Sur le pourtour du péristome en dehors du dernier tentacule, on

rencontre une couronne de tubercules marginaux ou acrorhages d’'Axprës qui sont, eux, surtout chargés de nématoblastes, quelquefois désignés sous le nom de cnidoblastes ; c'est la cellule urticante proprement dite; nous la déerirons plus spécialement dans l'étude physiologique de l’Anémone.

Enfin dans le pharynx nous trouvons surtout des éléments vibratiles et glandulaires. Le mouvement ciliaire se manifeste surtout dans les siphonoglyphes déterminant ainsi, même lorsque l'animal a la bouche fermée, des courants continus entre l'extérieur et l’intérieur.

Les cellules qui constituent l’endoderme sont surtout des cellules de soutien avec un seul flagellum se continuant par des fibrilles musculaires et formant ainsi des cellules épithélio-musculaires. Notons aussi la présence d’éléments glandulaires et de quelques rares éléments nerveux.

Les éléments musculaires sont variables suivant les points considérés. Les éléments musculaires sont rares dans l’'Anemonia sulcata sur le disque buccal, et cet animal ne présente pas de sphincter du péristome, de telle sorte que l’animal ne peut rétracter ses tentacules ainsi que les autres actinies dans une sorte de bourse dont on aurait tré les cordons. À l'inverse des autres actinies, elle reste exposée aux attouchements extérieurs.

Sur la paroi interne du pharynx se trouvent des fibrilles circulaires ne formant pas de sphincters véritables se continuant par des fibrilles analogues et disposées de la même facon sur la paroi interne de la cavité gastrovasculaire.

La mésoglée est formée par une substance hyaline qui sépare les deux feuillets accolés. C’est la mésoglée qui sert de substance fondamentale aux cloisons des loges; ainsi une cloison complète comprend une lame mince de mésoglée ou mésentéroide (Lacaze-Durmiers) et un bourrelet marginal trilobé offrant en coupe la forme d’un trèfle appelé entéroïde, formé de trois bandelettes saillantes, une médiane, glandulaire, deux latérales, ciliées. Ces dernières sont com-

posées de cellules à un seul flagellum, très long et très acUif.

Enfin, dans une cloison, on doit encore signaler une glande génitale placée à la partie inférieure au-dessous de l’entéroïde et des masses musculaires d’une grande importance. Deux ordres de fibres y concourent formant trois muscles : le transversal peu important, formé de fibres normales, perpendiculaires à la périphérie de l'animal, le parréto-basilaire à fibres arciformes, allant de la colonne au disque pédieux en affectant la forme d'arcs à concavité supéro-interne. Sa contraction soulève le centre du pied et le fait fonctionner comme une ventouse; le muscle /ongitudinal, enfin, s'étend depuis le péristome jusqu'au pied, déterminant une forte saillie longitudinale ou bourrelet musculaire. Signalons les septostomes, internes (et quelquefois externes), au point d'insertion de la cloison avec le pharynx.

Les masses génitales forment des saillies ovoïdes sur la face loculaire des cloisons où les cellules germinales commencent à se développer; au fur et à mesure de leur accroissement, elles pénètrent dans l’intérieur de la mésoglée et se mettent enfin en rapport avec l’une des faces de la cloison. Chaque cellule femelle se développe comme un œuf indépendant; cet œuf est muni d’un prolongement ou cône nutriüf constitué par une partie de son cytoplasma mis en rapport avec la surface gastrique et pouvant absorber ainsi les aliments nécessaires. Les cellules mâles ne possèdent pas de cône nutrilif et constituent chacune un petit follicule rempli de spermatoblastes; à maturité, un prolongement cellulaire perce la surface et donne issue aux spermatozoïdes, devenus libres. La fécondation est interne et les jeunes se développent dans les interloges. La reproduction peut encore se faire par scissiparité. Enfin l'Anemonia sulcata peut régénérer des parties considérables de son corps qui ont été excisées; en particulier les tentacules peuvent se reformer rapi-

dement après qu'ils ont été coupés. Le développement de l'œuf fécondé se fait par segmentation totale et égale donnant naissance à une lastula. La partie interne se sépare par une délamination de la partie externe et la blastula se transforme en planula. Le petit bout s'invagine pour donner naissance au pharynx dont le fond se perce d’un orifice ; c'est ainsi une fausse gastrula. L'animal est cilie et peut se mouvoir, le gros bout en avant. Entre les deux couches de cellules de la planula apparaît la lame de mésoglée. Conséeutivement, se forment les cloisons et les loges et apparaissent les tentacules.

Au point de vue de la défense comme au point de vue de la conquête des proies, l'élément le plus important parait être le nématoblaste ou cellule urticante, où cnidoblaste. Cet élément possède tous les constituants d’une cellule ordinaire : noyau, cyloplasme, ete.; ilest muni d'un pédoncule contractile en rapportavecles éléments nerveux. Sa face, en contact avec l'extérieur, est munie d’un filament rigide ou cnidocil faisant un angle de 45° avec la surface. Dans cette cellule, se trouve une vésicule à paroi résistante et élastique renfermant un liquide plus ou moins vénéneux, c’est le nématoblaste. Autour de cette vésicule, le protoplasma forme un mince manteau. Enfin, la vésicule urticante s’invagine à son sommet en un tube très long et très étroit enroulé en spirale à l’intérieur de la vésicule.

A la suite d’une excitation du en2docil, le protoplasma du enidoblaste se contracte et la vésicule comprimée projette au dehors le tube interne qui se dévagine très rapidement. La paroi interne devient ainsi externe et le tube déroulé avec la vésicule elle-même est projeté au dehors. C'est en raison de l’action toxique des liquides que l'animal projette ainsi sur les corps avoisinants, qu'il peut se nourrir de proies déjà de grande taille. Ainsi que nous le verrons plus loin dans le cours de ce travail, les poisons des actinies sont non seulement urticants, mais encore d'une redoutable toxi-

cité entraînant l'hypnose, l'insensibilité et la mort. Une proie passe-t-elle au voisinage de la bouche, les tentacules se dirigent vers elle, lui projettent un très grand nombre de filaments urticants et la poussent vers l’orifice buccal qui se dilate; puis il y a déglutition dans l’intérieur du pharynx; enfin, la proie est complètement achevée par les nématocystes des cloisons dans l’intérieur de la cavité gastrovasculaire. Les éléments glandulaires endodermiques par les sucs qu'ils sécrètent en effectuent la dissociation et en préparent la digestion. Il y a dissociation des albuminoïdes, émulsion des graisses, etc. Les produits résultant de ces actions sont absorbés par phagocytose et la digestion est terminée dans l’intérieur des cellules de l’organisme (CHAPEAUX).

Le rôle des nématocystes est donc, ainsi que nous Île disions, prépondérant.

Dans les autre groupes zoologiques où on les rencontre, ils ont les mêmes propriétés. De même que les actinies et plus particulièrement, leurs tentacules, saisis à pleines mains provoquent un picotement spécial suivi d’urtication, de même le contact des grandes méduses (Chrysaora, Aurela) provoque une vive cuisson, la congestion de la peau, etc. La physalie peut causer une douleur assez vive pour amener un évanouissement, etc. Nous nous sommes adressé en particulier aux tentacules de l’Anemonia sulcata pour étudier la toxicité des produits nématocystiques.

Les tentacules nous sont parvenus, soit dans l'alcool, soit dans des solutions de fluorure de sodium. La composition chimique complète de ces organes représente un mélange de matières organiques et de matières minérales avec une énorme proportion d'eau. Nous avons déterminé cette composition dans un essai spécial.

1433 gr. de tentacules d’actinies placés aussitôt coupés dans un flacon avec quelques centimètres cubes de chloroforme sont desséchés, calcinés, épuisés par l’eau et l'acide

azotique afin de donner une notion aussi exacte que possible de leur composition.