CHAPITRE VI

Action du système nerveux central sur les mouvements des ailes. — La sensibilité semble régler la fréquence des mouvements des ailes d'après la vitesse du vel.— Solidarité des mouvements des ailes avec ceux de la respiration. — Force musculaire de l'oiseau ; sa mesure dynamométrique. — Force spécifique des muscles de l'oiseau. — Rapidité d'action des muscles de l'oiseau. — Phases de la contraction et du relâchement des muscles pectoraux dans le coup d’aile. — Types divers de la contraction des muscles pectoraux chezles différentes espèces d'oiseaux. — Direction de l'effort du muscle grand pectoral. — Fréquence des battements de l'aile dans les différentes espèces; durées relatives des périodes d’élévation et d’abaissement.

$ 60. Action du système nerveux central sur les mouvements des ailes. — On voit des Canards voler encore après que le cuisinier leur à tranché la tête; un Pigeon auquel on a coupé la moelle épinière à la région supérieure du cou bat des ailes pendant longtemps, avec rapidité et énergie. Ces faits montrent bien que les centres nerveux de la moelle suffisent pour commander les mouvements du vol et même pour les coordonner.

Maisle cerveau intervient pour détruire, lorsqu'il en est besoin,

cette symétrie automatique des mouvements. L'oiseau qui veut voler à droite diminue volontairement l'amplitude des battements de l’aile droite, de sorte que l’aile gauche, progressant plus vite, dévie du côté droit l'axe du vol. Cest volontairement, et par un acte cérébral, que l'oiseau qui veut fuir un danger précipite ses coups d'ailes; qu'il ralentit au contraire et suspend ses battements, lorsqu'il se sent emporté avec trop de vitesse. Dans le vol descendant, par exemple, l'oiseau se laisse glisser sur l'air et cesse de ramer. Les rémiges, pourvues d’un appareil nerveux sensilif, paraissent fournir à l'oiseau la notion de sa propre vitesse, comme s’il en était averti par la résistance variable de l'air qu'il fend d’un mouvement plus ou moins rapide.

Tout le monde a vu que, dans leurs vols de longue durée, les grands oiseaux voyageurs, après un certain nombre de coups d'ailes, cessent parfois de ramer et glissent sur l'air pendant quelque temps; ils reprennent bientôt leurs battements pour les suspendre encore. Ces alternatives d’action et de repos des ailes semblent destinées à maintenir la vitesse à un degré sensiblement constant, ou tout au moins à l'empêcher de dépasser un optimum propre à chaque espèce.

S 61. La sensibilité semble régler la fréquence des mouvements des ailes d'après la vitesse du vol. — L'expérience m'a fait voir qu'on peut à volonté accélérer, ralentir ou supprimer les battéments d'ailes d’un oiseau, en lui imprimant une translation plus ou moins rapide. Voici dans quelles conditions.

Une grande règle de bois, de trois mètres de long, tourne par une de ses extrémités autour d’un pivot placé au centre d’une grande salle; l’autre extrémité de la règle est soutenue par un fil attaché au plafond verticalement au-dessus du pivot. Cela constitue une sorte de manège à l'extrémité duquel on attache un Pigeon, en lui laissant le libre mouvement de ses ailes. L'oiseau vole circulairement, en entraînant le manège; les coups d'ailes sont assez fréquents, 8 à 10 par seconde.

Augmentons la vitesse de rotation du manège, en le poussant avec la main; aussitôt la fréquence des coups d'ailes de l’oi-

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seau diminue : elle tombe à 4, à 3, à 2 battements par seconde.

Pressons encore le mouvement, les ailes s'arrêtent, étendues et légèrement relevées. L'oiseau, dans l'attitude du planement, se laisse emporter dans la rotation du manège. Dès que le mouvement se ralentit, il recommence à battre des ailes: il cesse quand on donne au manège une nouvelle impulsion, reprend encore quand sa translation se ralentit. En l’absence d’une mesure précise, j'estime la vitesse qui correspond à l’arrêt des battements d'ailes à 16 ou 18 mètres par seconde. Cette expérience mériterait d'être reprise avec soin, car il y à peut-être un rapport défini entre la vitesse de l’oiseau et le nombre des coups d'ailes qu'il donne à chaque seconde.

C'est du cerveau sans doute qu'émane l’action modératrice qui règle la fréquence des mouvements d’après la vitesse de l'oiseau : une blessure à la tête le rend incapable de modérer ses coups d'ailes. On sait qu’une Perdrix, atteinte d’un grain de plomb au cerveau, se met à battre des ailes avec une extrême rapidité ; elle s'élève souvent ainsi à une grande hauteur, jusqu’à ce qu'elle retombe comme une masse.

S 62. Solidarité des mouvements des ailes avec ceux de la respiration. — Tous les observateurs, depuis Galien, ont noté que certains oiseaux poussent des cris au moment où ils s’envolent. D'Esterno considère ces cris comme involontaires et pense qu'ils sont provoqués par les grands efforts que l'oiseau doit faire pour prendre son essor. Il serait bien étonnant, dit-il, que l’oiseau, si défiant à l’endroit du chasseur, se trahit volontairement par ses cris, s'il avait le pouvoir de les retenir. C’est qu'en effet les efforts énergiques des muscles pectoraux s’accompagnent d'émission d'air par la trachée!.

1. On peut s’en convaincre par l'expérience suivante. On trachéotomise un oiseau et l’on introduit dans la trachée un tube en T qui, tout en laissant libre le passage normal de l’air pour la respiration, lui ouvre latéralement une issue que l’on met en rapport avec un appareil manométrique inscripteur. Cet appareil, auquel j'ai donné le nom de tambour à levier*, trace

* Voir la Aféthode graphique, p. 446. Paris, G. Masson, 1884.

La conformation de l'oiseau explique ces relations entre le battement des ailes et les mouvements respiratoires. En effet, les muscles grands pectoraux s’insèrent, d'une part, à la crète du sternum ou bréchet, et, d'autre part, à la base de l’humérus que la résistance de l'air empêche d’obéir rapidement à la traction des muscles. L’effort combiné des deux pectoraux comprimera donc la cage thoracique et expulsera par la trachée une partie de l'air contenu dans les sacs pulmonaires. Quand cette émission d'air se fait avec une certaine violence, ainsi que cela se voit dans les coups d’ailes de départ, elle donne naissance à des cris. Sur la Poule et la Perdrix, par exemple, ces cris sont saccadés et scandés exactement comme les battements des ailes.

S 63. Force musculaire de l'oiseau. — On attribue généralement aux oiseaux une force extraordinaire : Borellus pensait que leurs muscles pectoraux étaient capables de soulever un poids dix mille fois plus grand que celui du corps. Buffon a écrit que le Cygne peut, d’un coup d’aile, briser la jambe d’un homme. Audubon a émis des appréciations non moins étonnantes. L'expérience devait réduire beaucoup ces estimations de la force des oiseaux.

En physiologie, quand on veut connaître la force d'un muscle, on en détache le tendon et l’on cherche quel est le poids maximum que ce muscle électrisé soulève par son raccourcissement. On trouve ainsi que, pour un même animal, les muscles sont d'autant plus forts qu'ils sont plus gros, c’est-à-dire qu'ils contiennent un plus grand nombre de fibres contractiles.

sur un cylindre tournant les émissions et aspirations de l'air; il en résulte une courbe sinueuse dont chaque ondulation correspond à un mouvement respiratoire. Un long tube de caoutchouc met la trachée de l'oiseau en communication avec le tambour inscripteur, tout en laissant au vol la possibilité de s'effectuer sur un assez long parcours. Dans l’état de repos, l'oiseau respire lentement, et le tambour à levier trace des oscillations peu fréquentes. Mais, au moment de l'essor, les courbes prennent une extrème fréquence et une grande amplitude, en rapport direct avec le nombre et l'étendue des coups d'ailes. Les ondulations du tracé diminuent d'amplitude quand le vol a pris sa vitesse habituelle; car les battements d’ailes deviennent alors moins étendus.

En mesurant ainsi la force musculaire d’une Buse, j'ai obtenu pour l'effort développé par les deux muscles grands pectoraux 12 kil. 600 grammes‘.

S 64. Force spécifique des muscles de l'oiseau. — On appelle force spécifique d’un muscle, l'effort développé par un faisceau de ce muscle qui aurait 1 centimètre carré de section transversale.

Si l’on pratique sur la Buse une coupe du grand pectoral, perpendiculairement à la direction de ses fibres, on trouve que la

1. Voici comment on peut mesurer la force musculaire d’un oiseau.

S'il s’agit d’une Buse, ou de quelque oiseau de proie difficile à manier, on commence par le chaperonner, ou par lui envelopper la tête dans une étoffe opaque, ce qui a pour effet de le plonger dans la torpeur et même de supprimer chez lui toute marque de sensibilité. On couche alors l'animal sur le dos, au bord d’une table, de façon que l’une des ailes puisse être étendue en dehors de la table. L'autre aile est chargée d’un sac de grenaille de plomb qui l'immobilise.

L’aile restée libre étant étendue en dehors de la table, on y accroche, au niveau de l'extrémité cubitale de l’humérus, un plateau de balance dans lequel un aide verse graduellement de la grenaille de plomb; en même temps, on électrise les muscles pectoraux avec des courants d’une machine d'induction. Aussitôt que l’équilibre est établi entre le poids soutenu et l'effort du muscle contracté, on arrête l'expérience. Dans une mesure de la force musculaire de la Buse, le poids soutenu était de 2k,390sr.

L'équilibre obtenu dans l'expérience qui vient d’être décrite est tout à fait comparable à celui qui s'établit dans une balance romaine, entre l’objet pesé et le poids appliqué sur un bras de levier plus ou moins long. En effet, la force du muscle grand pectoral agit sur l'humérus, très près del’articulation de l'épaule; le poids qui équilibre cette force est au contraire placé tout au bout de l’humérus. Pour connaître la valeur du bras de levier de ces deux forces, il faut, après avoir sacrifié l'oiseau, déterminer par la dissection le lieu où s’insère le grand pectoral, et la distance qui sépare son insertion du centre de mouvement de l'articulation de l’épaule.

Si l’on tient compte de l’étendue de l'insertion du grand pectoral sur l’humérus et de l’obliquité des fibres de ce muscle, on trouve que chez la Buse son etfort s'applique à 17 millimètres environ du centre de mouvement de l'épaule. Quant au poids soutenu par la contraction musculaire, il était appliqué sur l'humérus à 90 millimètres du centre de l'articulation.

La force totale du grand pectoral avait donc pour valeur :

F= 2990 90 — 12 kilogr. 600 sr.

On peut toutefois objecter à ces expériences, que les contractions arti-

surface de section est de 9°,7. En divisant par ce nombre les 12 600 grammes que le muscle est capable de soulever, on trouve, pour l'effort développé par chaque faisceau dont la section serait d’un centimètre carré : 1 kil. 298 grammes.

En opérant de la même manière sur un Pigeon, j'ai obtenu pour la force spécifique : 1 kil. 400, chiffre un peu plus élevé.

La force spécifique présente dans les diverses espèces d'animaux des valeurs inégales. Ces différences sont tout à fait comparables à celles qui existent dans certaines machines, relativement à la tension de vapeur sous laquelle elles fonctionnent.

Les machines à basse ou à haute pression pourraient être désignées sous les noms de machines à petite ou à grande force spécifique : les premières ne soulevant guère plus d’un kilogramme pour chaque centimètre carré de la surface de leur piston, tandis que les autres soulèvent 10 ou 20 kil., si la tension de la vapeur y est portée à 10 ou 20 atmosphères.

Les muscles des oiseaux seraient assimilables aux moteurs à basse pression, puisqu'ils ne développent guère plus d’un kilogramme par centimètre carré. Au point de vue de la force spécifique de leurs muscles, les oiseaux ne sont pas supérieurs aux mammifères. Mais il ne faudrait pas en conclure que l’homme serait capable de voler comme l'oiseau avec la seule puissance de ses muscles. On a vu en effet, $ 48, que l'oiseau l'emporte sur tous les autres vertébrés pour le volume et par conséquent pour la force relative des muscles de ses membres antérieurs.

S 65. Rapidité d'action des muscles de l'oiseau. — On admet que la résistance de l'air contre une surface qui se déplace croît sensiblement comme le carré de la vitesse du mouvement comficiellement provoquées par l'électricité dans les muscles ne sont pas nécessairement de même force que celles que la volonté commande dans les conditions normales du vol. C'est pourquoi j'ai recouru à une autre sorte

de mesure dont il sera question plus loin, et dans laquelle les forces sont estimées d’après les vitesses qu’elles impriment à la masse de l'oiseau

pendant le vol.

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muniqué à cette surface. L’aile doit done frapper l'air avec vitesse, pour y trouver la résistance qui sert de point d'appui au vol, et 1l ne servirait de rien à l'oiseau d’avoir des muscles capables d'efforts considérables, si ces muscles n'avaient, en même temps, une grande rapidité d'action.

: La durée et les phases des actes musculaires se mesurent par la Myographie', c’est-à-dire en inscrivant sur un cylindre tournant les mouvements communiqués par un muscle à un style traceur. Or, en inscrivant comparativement les mouvements de muscles de différents animaux, on trouve que les oiseaux ont des actions musculaires beaucoup plus rapides que les autres vertébrés ?.