Voir la Méthode graphique, p

2. Sans entrer dans le détail des expériences myographiques, nous représenterons seulement, dans la figure 43, quelques tracés du myographe, afin de montrer comment se traduisent en courbes l'amplitude, la durée et les phuses des mouvements enregistrés par un muscle qui se contracte, puis se relâche.

Fig. 43. — Tracés myographiques produits par trois mouvements d’intensités et de phases différentes,

Les courbes 1, 2, 3 correspondent à trois mouvements différents, successivement inscrits sur un cylindre qui tournait uniformément.

L'étendue du mouvement est indiquée par la hauteur comptée verticalement (ou sur l'axe des ordonnées), de sorte que la courbe 1 correspond au mouvement le plus étendu, la courbe 3 à celui dont l'amplitude est la plus faible.

La durée du mouvement est exprimée par la longueur de la courbe, comptée horizontalement (ou sur l’axe des abscisses); elle est courte dans la première courbe, et de plus en plus grande dans les suivantes.

Les phases du mouvement se traduisent par la pente plus ou moins inclinée des différents éléments de la courbe, Ainsi, dans le n° 1, le soulè-

La Tortue, au contraire, a des mouvements très lents : quand on excite un de ses muscles, il met plus d’une seconde à accomplir son raccourcissement, de sorte que ces deux vertébrés, la Tortue et l’'Oiseau, si voisins l’un de l’autre par leurs affinités zoologiques, occupent des rangs extrèmes dans la série des vertébrés, si on les classe au point de vue de la rapidité d'action de leurs muscles.

S 66. Phases de la contraction et du relâchement des muscles pectoraux dans le coup d'aile. — On raconte que Milon de Crotone, s’entourant la tète d’une corde serrée, la brisait en rapprochant violemment les mâchoires, c’est-à-dire en contractant ses muscles temporaux. C'était le gonflement des muscles contractés qui tendait et brisait la corde. Vraie ou fausse, cette légende correspond à un fait réel, c'est qu'un muscle renfermé dans une ligature inextensible exerce sur elle un effort d'autant plus violent qu'il se contracte avec plus d'énergie. Et si, entre le muscle et l'enveloppe, on introduit un appareil dynamographique, celui-ei pourra traduire l'énergie de la contraction avec ses différentes phases. C’est d'après ce principe que j'ai inscrit les phases de la contraction et du relâchement des muscles pectoraux d'un Pigeon pendant les battements de ses ailes.

Chacun peut apprécier sur soi-même le dureissement et le gonflement du muscle biceps en contraction. Les muscles pectoraux de l'oiseau subissent des phénomènes semblables chaque fois qu'ils se contractent pour abaisser l'aile. Cest ce gonflement qu'il s’agit de transmettre à un appareil inseripteur, il traduira, avec toutes ses phases, les variations de la force

vement de la courbe est brusque; il est lent dans les deux autres. Enfin puisque la phase ascendante de chacune de ces courbes correspond au raccourcissement du muscle, on reconnaît, au premier coup d'œil, que les trois muscles avaient des raccourcissements, d'intensité, de brusquerie et de durée très inégales.

Cest par cette méthode qu'on à constaté que Île muscle pectoral des oiseaux se raccourcit plus brusquement que les muscles des autres vertébrés dont les mouvements ont été étudiés par la myographie.

motrice pendant le coup d’aile. Voici comment se fait l'expérience.

Un Pigeon est revêtu d’une sorte de corset à l'intérieur duquel on glisse, en face de l’un des muscles pectoraux, une capsule dynamométrique" sur laquelle agiront les changements qui surviendront dans les dimensions transversales du muscle. Un tube de caoutchouc, d'une dizaine de mètres de longueur, met cette capsule manométrique en rapport avec un tambour inscripteur.

La figure 45 montre la disposition de l'expérience, dans laquelle l'oiseau peut voler sur un parcours d’une quinzaine de mètres, sans cesser d’être en communication constante avec l'enregisteur. A la fin du vol, on trouve inscrites sur le cylindre une série de courbes à retours périodiques très réguliers, figure 46, ligne inférieure,

On peut affirmer d’avance que la partie la plus haute de ces courbes correspond à la phase d’abaissement de l'aile, puisque l'élévation de la courbe exprime le gonflement, c’est-à-dire le

1. Gette capsule est ainsi formée (fig. 44). Une petite cuvette de métal contenant à son intérieur un ressort à boudin est fermée par une membrane de caoutchouc. Le ressort intérieur tend à soulever la membrane et presse la surface du muscle exploré. Un tube de caoutchouc met l'intérieur de la

Fig. 44. — Capsule manométrique pour explorer les changements de forme des muscles qui se contractent,

capsule en communication avec le tambour inscripteur. Quatre griffes, situées autour de la capsule, la font adhérer au corset et. l'empêchent de se déplacer par l'effet des mouvements de l'oiseau.

Les changements d'épaisseur du muscle font que le ressort à boudin le déprime pendant le relâchement, tandis que ce ressort est repoussé quand le muscle durcit en se contractant. Il en résulte des mouvements d’air qui se transmettent de la capsule au levier inscripteur, et réciproquement.

raccourcissement du muscle abaisseur. Mais il était plus sûr de s'assurer de cette correspondance par une expérience directe.

La chronographie électrique servit à inscrire, en même temps que la courbe myographique, les débuts des élévations et des abaissements de l’aile?.

Fig. 45. — Pigeon portant l'appareil myographique et le chronographe électrique.

Les deux tracés sont réunis dans la figure 46 qui montre qu'en

effet le gonflement maximum du muscle grand pectoral corres- £ 5 pond à la fin de l’abaissement de l'aile, instant où ilest raccourci

4. Une sorte de petite languette, mise en mouvement par la résistance de l'air, fut placée à l'extrémité de l'aile. Cette languette, en se déplaçant, ouvrait et fermait tour à tour un circuit électrique, suivant que l'aile de l'oiseau commençait à monter ou à descendre. Sur le trajet du circuit un signal électro-magnétique (voir la Méthode graphique, p. 475) tracait ses indications sur le cylindre par sa pointe située exactement au-dessous de celle du tambour myographique.

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au maximum. Cette figure montre aussi que le raccourcissement du grand pectoral, et par suite l’abaissement de l'aile, ne se fait pas avec une force constante, mais présente des phases assez compliquées sur lesquelles nous n’insisterons pas ici !.

Fig. 46. — Tracés superposés des phases de la contraction des muscles pectoraux (ligue c), et des phases d'élévation ou d'abaissement de l'aile (ligne b). En a, tracé d'un diapason de 100 vibrations doubles, destiné à mesurer la durée de chacun de ces actes enregistrés simultanément.

S 67. Types divers de la contraction des muscles pectoraux chez les différentes espèces d'oiseaux. — En opérant de la même manière sur différentes espèces d'oiseaux, on obtient des tracés de formes variées qui prouvent que l’acte musculaire n’a pas, chez tous, la même intensité ni les mêmes phases (fig. 47).

Toutefois, dans chacun des tracés I, IP, HE, TV: Ÿ, on observe le retour périodique de deux ondulations parfaitement reconnaissables 4 et b, qui se reproduisent à chaque battement complet, ou révolution de l'aile : l’ondulation «& correspond à l'élévation: l’ondulation 4, à l’abaissement de l'aile ?.

4. Voir, pour les détails de ces expériences, Marey, Mémoires sur le vol des insectes et des oiseaux. Bibliothèque des Hautes-Études, 1869.

2. Cesten contrôlant par l'inscription électrique le sens des mouvements de l'aile, qu'on reconnait que l’ondulation a’ correspond exactement au temps d'élévation, l'ondulation b' au temps d’abaissement.

L'explication de ce redoublement de la courbe musculaire est assez délicate.

J'ai supposé d'abord que l'ondulation b' était due à l’action de l’abaisseur de l'aile, tandis que 4° serait produite par le releveur. L'expérience semble confirmer cette supposition.

En effet, comme les muscles grand et moyen pectoral ne sont pas de

MaREy. — Vol des oiseaux.

& 68. Direction de l'effort du muscle grand pectoral. — Si l’on considère la structure du grand pectoral de l’oiseau, on voit que ses fibres, partant de l’humérus, divergent pour se rendre aux

AAAAAAANNAAAANNANNN ANN IAANNNAANANNANANANANNAINNNNNNNN AAAPAANNANNNIV

VAANANNNNA

Fig. 47. — Types divers de la contraction des muscles pectoraux chez différents oiseaux ; la dure: des phases se mesure d’après le tracé du diapason, ligne 1. — Ligne II, tracé des muscles du Pigeon ; II, muscles du Canard; IV, du Buzard ; V, de la Buse. — Dans tous ces tracés l’ondula-

tion a correspond à l’élévation de l'aile, l'ondulation b à l’abaissement.

fosses sternales où elles s’insèrent. Or, si l’on cherche la direction moyenne de ces fibres rapportée à l'attitude de l'oiseau dans le

même étendue, il s'ensuit que, dans certaines régions de la fosse sternale, l'application de la capsule dynamométrique ne devra pas subir les effets du gonflement du moyen pectoral. Cela arrive si la capsule est appliquée dans la région externe des masses musculaires. Le tracé qu'on prend de cette manière ne donne qu’une ondulation, celle qui correspond au grand pectoral ou abaisseur de l’aile.

D'autre part, l'inégale importance des ondulations a et d chez les différentes espèces paraît s'expliquer par l'inégal développement que présente le muscle élévateur de l’aile chez les rameurs et chez les voiliers, ce muscle étant plus développé chez les premiers que chez les seconds.

Tatin (Travaux de mon laboratoire, t. HT, p. 300) a émis sur l'origine de ces deux ondulations une hypothèse ingénieuse : il attribue la plus forte à la contraction active du grand pectoral dans l’abaissement de l'aile, la plus faible à l'effort résistant du même musele quand le vent relatif produit par la vitesse de l'oiseau fait remonter l'aile (voir au chap. xvu):

annonces téememmiensonteeeunnnsebits

vol, on trouve qu'elle s'approche beaucoup plus de l’'horizontale que de fa verticale *. De sorte qne, si l’action totale du faisceau est décomposée en deux forces, dont l’une soit horizontale et l’autre verticale, la première l'emporte de beaucoup sur la seconde *.

Si l’on compare des oiseaux de différents types, au point de vue de la direction moyenne des fibres du grand pectoral, on trouve des différences très grandes. Tout porte à croire que la direction de l'effort du grand pectoral est en rapport avec le genre de vol propre à chaque espèce. D'une manière générale, les rameurs ont les fibres du grand pectoral plus obliques, tandis que chez les voiliers ces fibres se rapprochent davantage de la verticalité. Ces particularités ont une très grande importance au point de vue du mécanisme du vol; il en sera de nouveau question plus loin.

S 69. Fréquence des battements de l'aile dans les différéntes espèces. — On a vu $ 20 que l'observation directe permet de compter les coups d'ailes sur les grandes espèces d'oiseaux, qui ne donnent que de rares battements. Mais, sur les petites espèces, l'œil ne peut suivre les mouvements de l’aile : aussi la myographie est-elle un précieux moyen pour déterminer rigoureusement cette fréquence *.

1. Marey, Note sur les valeurs relatives des deux composantes de la force dépensée dans le coup d'aile de l'oiseau, déduites de la direction et de l'insertion des fibres du grand pectoral, Acad. des sciences, 1°" oct. 1888.

2. On pourrait peut-être exprimer la relation de ces deux composantes entre elles au moyen de la construction suivante. On chercherait le centre de la surface d'insertion du grand pectoral au sternum et l’on Joindrait ce point au centre de l'insertion de ce muscle à l’humérus; on verrait alors l'angle que fait cette ligne avec la verticale et avec l'horizontale lorsque le corps de l’oiseau est placé dans la position qu'il occupe pendant le vol.

3. Pour rendre plus précise l'estimation du temps, dans les courbes my0graphiques, on fait inscrire sur le cylindre les vibrations d'un diapason, comme dans la figure 46. Si le diapason vibre 100 fois par seconde, en prenant au Compas la longueur de la courbe du phénomène à mesurer, et en portant cette longueur sur le tracé du diapason, on obtiendra la durée de ce phénomène, en centièmes de seconde, d’après le nombre des vibrations entières contenues dans l'ouverture du compas. La précision pourrait même

Voici les mesures obtenues sur quelques espèces d'oiseaux :

Nombre des coups d’ailes par seconde.

Moineau Canard Pigeon Busard Chouette effraie Buse

$ 10. Durées relatives des périodes d'élévation et d'abaissement. — Au point de vue absolu, ces mesures ont peu de valeur

puisque, sous maintes influences, l'oiseau change la fréquence

des battements de ses ailes. Mais la méthode graphique a justement l'avantage de mesurer exactement les effets de ces influences. Elle montre, par exemple, qu'au moment de l'essor, Les battements des ailes sont un peu plus rares qu’en plein vol;

Fig. 48. — Différences d'amplitude et de fréquence des coups d'ailes d’un Pigeon, à l'essor et dans le plein vol. L'oiseau vole de gauche à droite.

mais alors l'oiseau rachète cette moindre fréquence par une plus grande amplitude, ainsi que le montre la figure 48.

Cette fréquence des coups d'ailes augmente quand l'oiseau porte une surcharge; on s’en assure en lui appliquant sur le dos des lames de plomb plus ou moins épaisses qu'on y lixe avec des liens élastiques et peu serrés. Un Pigeon peut porter ainsi 60 grammes, une Buse plus de 100 grammes, sans cesser de voler dans un plan horizontal. Ces expériences mériteraient d'être être poussée beaucoup plus loin, car la longueur d'une vibration du dia-

pason correspond à un centième de seconde et, divisée en 10 parties, donnerait le millième de seconde.