NOTIONS SOMMAIRES DE ZOOLOGIE ET D ANATOMIE COMPARÉE. M

des mouvements rapides qu elle doit accomplir : trop de masse à mouvoir eût causé des résistances d'inertie trc^s désavantageuses ' .

§ 37. Des articulations de laile; solidarité de leurs mouvements. — L*étude des articulations, de leurs formes et de rétendue des mouvements qu elles permettent, éclaire la fonction de Taile.

Logée dans une cavité située à la jonction de trois os (la fourchette, Tos coracoïdien et Tomoplate», la tète de Thumérus présente une surface convexe dont la forme varie chez les différentes espèces d'oiseaux. Ôr, si Ton cherche dans la série des vertébrés comment la t()te humérale se modifie suivant les mouvements que le membre antérieur exécute, on voit qu'il existe des relations étroites entre la fc^rme auatomique et les caractères du mouvement. Si le membre peut se mouvoir prescjuc également dans tous les sens, comme cela se voit sur l'homme et sur les singes, la tète de riuiiiuînis est de forme sphérique. Une forme analogue à celle des primates s'observe aussi dans les lémuriens. Mais sur les herbivores, dont le membre antérieur, exclusivement destiné à la marche, ne fait guère qu'osciller dans un plan, la tète humérale n'offre plus de courbure que dans un sens : elle prend sensiblement la forme d'un segment de cylindre ou de poulie. Enfin, ([uand une surface articulaire présente des courbures inégales dans les différents sens, c'est que retendue des mouvements est inégale aussi : les mouvements les plus étendus répondent ii la courbure du moindre rayon.

Sur la tète de Thuniérus d'un oiseau à grandes ailes, d'un Héron par exemple, (jui vole avec des battements de faible étendue, on trouve une surface articulaire de contour elliptique. Dans l'attitude du vol, c'est-à-dire (juand l'oiseau est horizontalement couché sur l'air, le grand axe de la tète de l'humérus est vertical; bî petit axe, au contraire, est dirigé d'avant en arrière. De sorte (]ue la tète de l'humérus ayant sa

i. Toutefois, la prcs<înc(i de l'air dans les os ne semble pas être en rapport constant avec raptitudc au vol; on trouve, en efTct, des os creux et pleins d'air chez certains oiseaux qui ne volent pas.

courbure de plus grand rayon dans le sens vertical, montre que les mouvements propres du vol sont moins étendus chez le Héron que ceux qui correspondent au déploiement et au reploiement des ailes. En effet, pour passer de la position de repos à celle d'action, l'humérus, qui était accolé au corps, s'en détache et décrit un angle de près de 80'', tandis que dans le vol, entre les positions extrêmes d'élévation et d'abaissement des ailes, le déplacement angulaire de l'humérus est environ moitié moindre.

Mais chez les oiseaux dont les ailes ont peu de surface et exécutent des battements de grande amplitude, chez le Guillemot par exemple, ces organes ont à peu près la même étendue de mouvement dans tous les sens; aussi, la tête humérale estelle presque sphérique^

§ 38. Articulations de l'aile; solidarité de leurs mouvements. — Les articulations du coude et de la main s'ouvrent et se ferment en sens inverse l'une de l'autre : la pointe du coude fermé est tournée en arrière, celle de la mam pliée est tournée en avant. Strauss-Durckheim a montré que les mouvements de ces deux articulations sont solidaires et que le coude ne peut s'ouvrir ni se fermer sans que la main s'ouvre ou se ferme pareillement. Le mécanisme qui assure cette solidarité est fort curieux : le radius et le cubitus subissent dans les mouvements du coude un déplacement de leurs extrémités cubitales Tune par rapport à l'autre; par suite d'un glissement des deux os l'un contre l'autre, ce déplacement se transmet jusqu'à leurs extrémités carpiennes et commande le mouvement de la main.

Je me suis assuré cependant, sur différentes espèces d'oiseaux, que cette disposition des os et des surfaces articulaires n'établit entre les mouvements du coude et de la main qu'une solidarité incomplète. Ainsi, la plus grande extension possible du coude ne produit pas l'extension maximum de la main ; celle-

i . Il est difficile d'affirmer que celte loi soit générale, car le nombre d'oiseaux que j'ai pu étudier à cet égard est assez restreint, mais il est probable qu'elle ne souffre pas d'exception. Pour la vérifier, il faudrait connaître le type du vol et la conformation anatomique de chaque espèce d'oiseaux.

NOTIONS SOMMAIRES DE ZOOLOfilE ET D ANATOMIE COMPARÉE. 53

ci peut, SOUS rinduence de raction musculaire, s étendre encore d'une quinzaine de degrés.

Il est important de noter celte indépendance partielle des mouvements du coude et de la main, car elle explique certains faits que l'observation a mcmlrés. Dans les évolutions de Toiseau, Léonard de Vinci a signalé des cas où, l'humérus étant accolé au corps, le fouet de l'aile se dé|d<)ie; un tel acte serait impossible si le coude et la main s'ouvraient ou se fermaient d'une façon entiiM-ement solidaire.

§39. Des muscles de l'aile d'un oiseau. — Ces muscles ont assez de ressemblance avec ceux du bras d'un homme pour (|ue Vicqd'Azyr ait pu les décrire sous les mêmes noms. L'inspection des figures 27 et 28 donne» une idée sommaire de cette ressemblance*.

Toutefois, les nahiralistes t'éprouvent encore des difficultés pour rattacher certains muscles de l'aile de l'oiseau à leurs homologues dans le membre antérieur des autres vertébrés. Ainsi, à la partie supérieure de l'aile, se trouve un muscle volumineux dont le tendon passe au devant du coude, comme la corde d'un arc, et va s'attacher à la base du pouce. C'est le tenseur de la membrane antérieure f/e l'aile. Rappelant, par sa forme et par sa position, le deltoïde de l'homme, ce muscle se rattache, à d'autres égards, au grand pectoral dont il semble être une exj)ansion.

Le muscle grand pectoral, parfaitenienl reconnaissable à ses insertions au sternum, à la clavicule et h rhuuK'rus, est l'abaisseur de Taile; sou développement est énorme : à eux seuls, les deux grands pectoraux pèsent autant que tous les autres muscles du corps. Dans aucuu groupe d'animaux on ne trouve un muscle parciUrment développé; c'est cpie le grand pectoral effectue pres([ui' tout le travail mécanique dépensé dans le vol. En elVel, c'est dans son abaissement que l'aile frappe l'air avec force pour soutiMiir et propulser l'oiseau, tandis que la remontée de l'aile et ses uiouvcMuents d'extension ou de flexion n'exigeut que peu d'elforts.

i. Voir Alix, Easai sur l'appurcil loromotciir des oiseaux, Paris, (i. Masson,

portion

Vute

Bicep!

bdncloor

Kde l'aile <le UCrécerellB(f<il«>finiiiucii)u),d'*|>rt*Alii.

MOTIONS SOMMAIRES DE ZOOLOGIE ET D'aNATOMIE COMPARÉE. S3

Fig. îi. — tlusc1<;9 du la rcgiuti nnlèrlsuru il« l'aile ds fW<-o llnniamlia, d'aprOl A1i>.

§ 40. Développement énorme et importance fonctionnelle du grand pectoral. — Sauf aux premiers instants du vol, la remontée de l'aile est presque automatique, ainsi qu'on le verra plus loin. Un muscle spécial lui est toutefois affecté : c'est le moyen pectoral situé sous le précédent et dont le tendon se réfléchit en contournant la tète de l'humérus.

Les fléchisseurs et les extenseurs de l'avant-bras sur le bras correspondent à ceux qui, chez l'homme, produisent les mêmes actes, La fusion des doigts, et par suite l'absence de leurs mouvements individuels, impliquent de telles modifications des muscles de la main de l'oiseau, qu'on n'a pas encore réussi à en ôtablir les bomologies avec ceux de l'homme.

C'est en définilive le grand pectoral qui, par son importance,

NOTIONS SOMMAIRES DE ZOOLOGIE ET D'ANATOMIE COMPARËE. 57 mérite le plus d'être étudié et comparé d'une espèce à l'autre, au point de vue de son volume et de sa Forme dans les dilTérents types d'oiseaux. Sans avoir besoin d'en faire la dissection, chacun peut aisément apprécier celle forme et ce volume sur un frrand nombre d'espèces difrérenlcs. en examinant leurs squelettes dans une galerie zoologituie. Eu ell'et, le stcnutm des oiseaux pri>sente, de chaque cûté de sa crête médiane on hrecki-t. deux

gouttières, plus ou moins profondes et plus ou moins <t)Ion^pes, que les miiscles pectoraux remplissi'iil cntièreiiieiit. O'iaiid ces gouttières sont rudimentaires, comme dans l'Autruelie et l'Aptéryx, c'est que, chez ces oiseaux, les muscles jiectoniux sont atrophiés et que l'animiil est inapte ;ui vcd. Des youltières courtes, larges et profondes, inonireni que les muscles qui leM remplissaient étident <jriis et ronrts: louj^ucs et étroites, ces

gouttières correspondent à des pectoraux longs et grêles. Or ces deux formes de muscles produisent des mouvements de caractères bien différents ; elles sont associées à des formes d'ailes très différentes aussi, enfin elles correspondent à deux types de vol dissemblables, ainsi que je le démontrerai plus loin.

Si Ton néglige les formes intermédiaires, pour ne considérer dans la structure des oiseaux que les types extrêmes, on constate les relations suivantes :

Un sternum court et large (fig. 29) implique Texistence d'ailes longues et de grande surface ; Tespèce d'oiseau à laquelle il appartient vole en donnant des battements rares et peu étendus ; elle est, en général, apte au vol à voile : tels sont TAigle, la Frégate, le Pélican, le Flamant, etc.

Un sternum long et étroit (fig. 30) s'accompagne d'une aile courte et de faible surface. Avec cette conformation, l'oiseau donne des coups d'ailes fréquents et très étendus ; jamais il ne pratique le vol à voile; tels sont les Canards, Guillemots, Râles, etc. Cette relation entre la conformation du sternum et celle de l'aile est fort importante, car elle éclaire le mécanisme du vol ; je l'ai trouvée d'après des considération sthéoriques dont il sera question plus loin.

§ 41. Des membranes alaires. — Réduite à son squelette et à ses muscles, l'aile n'aurait que bien peu de surface pour frapper l'air, mais des organes de perfectionnement, les membranes alaires et les plumes en font un appareil admirablement adapté à sa fonction.

L'une des membranes alaires, Vantérieure, s'étend de l'épaule à la main (fig. 31), comblant l'angle que forme la flexion du coude; Xh postérieure^ non représentée dans la figure, s'étend de la pointe du coude aux flancs. Ces membranes sont formées par des replis de la peau doublés de ligaments élastiques * en forme de bandelettes qui les maintiennent toujours tendues, quel que

1. Voir Robin et Ghabry,JoMrna/ de VAnatomie et de la Physiologie^ 1884, et G. Buchet, première Note sur iappareil tenseur delà membrane anténeure de Vaile des oiseaux. Société de biologie, 7 avril 1888.

NOTIONS SOMMAIHLS DE ZOOLOGIE ET D'aSATOMIE COMPARÉE. j9

soit le degré de flexion ou d'extension do i'aile. Des muscles spéciaux, de provenances différentes ohez les diverses espèce» d'oiseaux, rendent cette tension plus complète eucon-.

La structure des membranes alaires ii'ust pas la môme dans tous les oiseaux. D'après Pettigrew, la membrane antérieure contient. chez certaines espèces, de nombreux épanouissements de fibres tendineuses. Ainsi, sur la Bécasse, le muscle tenseur de la mem-

fig. 31. —Hunil

brane, a A(fig. 31), se prolongerait par une bandelette élastique à faisceaux multiples r e, d'où émanerait une expansion librensu/ rampant dans l'intérieur de la membrane m. l'Awi. les oiseaux de petite taille, un fuisci-au Olasti<|ue séteud, conmie la llèche d'un arc, du bord antérieur du ligament à la jmrtie interne du coude. L'élasticité des membranes de l'aile leur dumie une tendance coutinuelle à fléchir les articulations de ce membre'. D'après Peftigrew, qui en a Tait une étude soignée, leur élasticité serait

1. Pour leur fonction, i-omnie pour leur slnictuiv, on peut a^i^'imiler Ifs membranes alaires des oiseauv aux mo m bran us hicn pluj giarraitL-s «les Cbauves~Souris et mr-mc aux expansions qui l'éiiuisseiit le» Joi(:t:i puhn<^s de certains oiseaux, les Palmipôdus. L'u mAmu moyen a Oti' t'uipluytS i>ar la Sature afin d'agrandir les surfaces des mumln-es, qui doîveiil prendre appui sur un lluide. L'exlnMnc mobilité de l'air exigeait, pour les iXn-s volants, des surfaces plus larges que celles qui suflisent aux animaux na(!eurs. Aussi, la Chauve-Souris est-elle pourvue de lar^Ecs voiles, souples et élastiques, réunissant enlro enx ses doifîls extrêmement allongés, el s'étendant même des membres antérieurs aux membres posté rien i-s el il la queue. Dans le PUfi-ûtludyle, un seul doi;^!, énormément allongé, portait lu membrane qui s'attachait sans ilonle au memlire postérieur, afin de former l'aile.

à son maximum chez les petits oiseaux, dont les coups d'ailes sont très rapides ; ces membranes agissent alors comme des fléchisseurs automatiques des ailes, et leur action alternerait avec celle des muscles extenseurs, dont elles représenteraient les antagonistes.

Comparées à celles des Chauves-Souris, les membranes aiaires de Toiseau sont presque pudimentaires; mais les plumes forment dans leur ensemble un voile élastique d'une perfection admirable, adapté par sa forme et par son étendue au type de vol de chaque espèce d'oiseau.