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pités (il ne s'agit évidemment que des grenouilles). En effet, dans ces conditions l'excitation d'une partie du corps peut déterminer des mouvements fonctionnels que Ton a désignés sous le nom de mouvements réflexes: c'est par des mouvements prévus, immédiats et forcés que la nature prévoyante a voulu prémunir l'organisme contre les dangers qu'il pouvait courir. Cependant le cerveau, quand il n'est pas séparé du tronc, ne reste pas étranger à l'exécution de ces mouvements; son action comme organe appréciateur est nulle sans doute , mais il sent l'excitant fonctionnel et il sent aussi l'exécution du mouvement involontaire ;

2« Le résultat de la fonction cérébro-motrice est constitué par le mouvement physiologique des fibres motrices qui de l'encéphale vont aboutir aux diverses parties de la moelle. Nous savons que ces fibres concourent par leur réunion à former les faisceaux antéro-latéraux ; nous savons aussi que ces fibres ne se continuent pas directement avec les racines motrices, mais qu'elles aboutissent d'abord aux cellules du segment antérieur et indirectement aux cellules du segment postérieur, comme le prouve la diminution de la transmission des incitations aux mouvements volontaires après la section partielle de la substance grise postérieure (voir page 8i). Quoi qu'il en soit, ces fibres, dont l'activité a été réveillée par le résultat, par le produit de la fonction cérébro-motrice, réveillent à leur tour l'activité des centres médullaires et accomplissent ainsi leur rôle d'excitant fonctionnel.

§ III. — MATIÈRE FONCTIONNELLE ET SA TRANSFORMATION EN MOUVEMENTS FONCTIONNELS.

La matière fonctionnelle de la moelle est fournie, comme dans tous les organes, par les propriétés physiologiques des éléments organiques ; ces éléments sont représentés ici par l'élément cellulo-impressionneur et par l'élément cellulo-moteur, étroitement unis ensemble par leurs prolongements. Nous avons constaté une disposition analogue à la périphérie corticale du cerveau. Les propriétés physiologiques de ces éléments consistent à localiser, à entretenir les mouvements moteur et impreuionneur^ et ainsi à rendre possible la durée de l'excitation nécessaire à l'exécution d'un mouvement.

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Sous rinfluence de l'excitant fonctionnel, ces propriétés physiologiques se trouvent réveillées successivement, et le résultat de leur activité provoque dans les fibres motrices le mouvement moléculaire destiné à solliciter la contraction musculaire.

Réduite à ces propriétés élémentaires, la matière fonctionnelle de la moelle se distingue essentiellement de la matière fonctionnelle du cerveau : les éléments histologiques sont les mêmes en apparence et les rapports qu'ils affectent entre eux sont analogues ; mais dans le cerveau l'élément cellulo-impressionneur perçoit l'excitant fonctionnel, tandis que dans la moelle le même élément est simplement excité par le mouvement impressionneur. Les éléments de la moelle ne perçoivent rien, ils ne peuvent rien diriger par conséquent ; mais, comme ils tiennent sous leur dépendance les mouvements très-compliqués de toutes les parties du corps, on serait porté à penser qu'un brin d'intelligence les anime, ou que tout au moins un principe coordinateur, régulateur a élu chez eux son domicile. Cette opinion a été émise, et dernièrement encore, sous le nom de polyzoîsme^ M. le docteur Durand (de Gros) a rajeuni une ancienne doctrine d'après laquelle la moelle renfermerait plusieurs centres psychiques représentés par de petits cerveaux. Cette doctrine est incompatible avec la connaissance formelle des conditions nécessaires qui président aux manifestations d'un centre psychique. Un centre psychique n'est tel que parce qu'il a des yeux, des oreilles, des sens enfin, qui lui permettent d'apprécier ses propres actes. (Voir au chapitre consacré à l'intelligence l'énumération de ces conditions.)

L'anatomie de la moelle nous est sans doute d'un secours trèsprécieux pour déterminer les divers éléments de la matière fonctionnelle, mais on se rend compte de son insuffisance, au point de vue physiologique en considérant que tous Iqs éléments cellulo-impressionneurs et cellulo-moteurs se ressemblent d'une extrémité à l'autre de l'axe médullaire. Nous devons donc demander à l'expérimentation physiologique et aux faits pathologiques de nous éclairer sur ce sujet. Nous ne saurions mieux faire que d'emprunter à M. Cl. Bernard des expériences aussi concluantes qu'ingénieuses sur le sujet qui nous occupe ;

Voici, dit M. Cl. Bernard, une grenouille dont la moelle a été coupée,

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qui reste immobile, les pattes pendantes^ quand on la tient suspendue. Cette grenouille, lorsque Ton vient à pincer son train postérieur, exécute des mouvements bien évidemment involontaires.

En voici une autre dont la moelle n'a pas encore été coupée, mais a été mise à nu dans ce but. Cette grenouille, lorsque nous la tenons de la même façon, retire volontairement ses membres postérieurs et leur fait exécuter les mouvements les plus propres à la débarrasser d'une étreinte qui la gêne.

Les mouvements involontaires que vous avez vus chez la première gre^ nouille être la conséquence d'une sensation non perçue, d'abord étudiés par Prochaska, par Legallois, plus tard en 1 833 par Mûller et Marchai-Hall, sont ce qu'on a appelé des mouvements réflexes^ mouvements produits par l'excitation sensitive, mais sans que la conscience intervienne.

Ces mouvements, dus uniquement à Tinfluence qu'exerce la racine sensitive sur la racine motrice, sont les plus simples de tous. L'excitation portée sur le nerf sensitif arrive à la moelle, se propage par la moelle à la racine antérieure, et par cette dernière aux muscles. L'expérience démontre que tel est bien le trajet suivi par Texcitation sensitive. En effet, si Ton coupe la racine postérieure et qu'ensuite on irrite la peau, on n'a rien. Après cette section, l'irritation du bout central de la racine postérieure donne lieu au mouvement réflexe, comme si l'on avait agi sur la peau. Si, laissant la racine postérieure intacte, on coupe la racine antérieure, l'irritation sensitive ne donne plus lieu au mouvement réflexe. Cette absence de la réaction réflexe tient dans le premier cas au défaut de transmission de l'excitation sensitive ; elle est due dans le second au défaut de transmission de l'excitation motrice.

La moelle, d'ailleurs, est nécessaire à la communication physiologique que ces expériences montrent exister entre les racines postérieures et an* térieiures, car, si on la détruit, les phénomènes de mouvements réflexes n'ont ordinairement plus lieu.

Ces expériences nous montrent dans sa plus grande simplicité l'ensemble des actions nerveuses. Nous y voyons trois manifestations distinctes, trois temps dans Taccomplissement de l'acte nerveux complet: !• sensation ; 2<» transformation de cette sensation en excitation motrice ; 3« mouvement -- le second temps, transformation de l'excitation sensitive en excitation motrice, s'accomplissant avec ou sans l'intervention de l'intelligence.

En observant ce phénomène, on s'est demandé comment pouvait se pro* duire ce retour, cette réflexion de l'influence nerveuse, comment la communication était établie de la racine postérieure à la racine antérieure, et comment dans ce trajet l'excitation changeait de nature.

On a donc étudié à ce point de vue la moelle, et surtout celui de ses éléments auquel semblait être attribué le rôle principal, la cellule nerveuse.

D'après les travaux les plus récents, il est évident que les racines antérieures naissent dans la moelle des cellules ganglionnaires. Tous les ana-

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tomisted admettent qu'il n'est pas de fibre motrice qui ne soit en rapport de continuité avec une de ces cellules ganglionnaires que nous avons vues former Télément conducteur qui établit la communication physiologique entre les deux racines.

On a reconnu une grande quantité de ces cellules dans la oorne antérieure de la substance grise. En est-il de même dans la corne postérieure? La question n'a pas été encore résolue d'une manière complète. On y a bien décrit des cellules ganglionnaires plus petites et plus rares que celles de la corne antérieurci mais leur nature nerveuse a été contestée, et dernièrement on a prétendu que celles qui sont dans la substance gélatineuse de Rolande appartenaient au tissu cellulaire. On ne sait donc pas encore si les fibres delà racine postérieure sont ou ne sont pas en communication avec les cellules spéciales. La question pour nous est de savoir s'il y a des cellules entre les deux ordres de racines.

On ai, d'après leur existence^ construit une théorie d'accord avec les faits observés :

La racine postérieure entre dans les faisceaux postérieurs. Y est-elle en communication avec des cellules nerveuses ? Nous venons de vous dire quelles difficultés empêchaient de résoudre cette question. Dans tous les cas, les cellules de la corne postérieure^ nerveuses ou purement celluleuses^ communiquent avec les cellules ganglionnaires d'où partent les fibres de la racine antérieure du nerf moteur.

De ces cellules de la corne antérieure on voit partir des filaments dont les uns se portent dans le côté opposé de la moelle, tandis que d'autres descendent sur les parties situées inférieurement. Toutes les cellules de la substance grise communiquent donc entre elles. 11 faut voir nécessairement dans chacune d'elles l'image d'un Yéritable centre. Voyons maintenant comment on pourra, partant de là, expliquer le phénomène physiologique.

Chez cette grenouille dont la moelle est coupée transversalement au-dessus des membres antérieurs, on observe, quand on pince une patte postérieure, des mouvements dans cette patte, bien que l'animal ne puisse pas la mouvoir volontairement.

On peut ne conserver dans cette expérience qu'un tronçon de moelle ; pourvu qu*il soit intact, l'excitation des nerfs sensibles qui s'y rendent s'y transformera en excitation motrice capable de déterminer des mouvements réflexes dans les parties auxquelles se rendent les nerfs moteurs qui émanent de ce tronçon.

Nous venons de voir une grenouille, privée par la section de la moelle des mouvements volontaires des membres postérieurs, retirer néanmoins sa patte quand on la pinçait.

Nous avons vu dans la dernière leçon que la sensibilité du membre était augmentée par cette section de la moelle ; le repos agit dans le mèoie sens et contribue à augmenter le mouvement réflexe.

Voici une grenouille dont la moelle a été coupée au-dessus des membres

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antérieurs, après quoi on Ta laissée en repos. Je pense que ce repos a duré assez longtemps pour que nous puissions noter les effets de Thypéresthésie. En effet, en pinçant une des pattes postérieures, nous voyons que la réaction porte non plus seulement sur la patte pincée, mais sur les deux membres postérieurs. Si on eût attendu plus longtemps^ les mouvements réflexes se seraient montrés dans les quatre membres, comme nous vous le ferons voir sur une autre grenouille. Vous pouvez voir par cette expérience que, pour ce qui est de la transmission des sensations dans les centres nerveux, elles s'y généralisent et produisent des mouveiments généraux et non bornés à la paire nerveuse qu'on a pincée.

Cherchant à reconnaître comment .se font dans la moelle la transmission de l'impression sensitive et sa transformation en excitation motrice, nous avons été amené à distinguer deux cas.

Tandis qu'en pinçant la patte postérieure chez une grenouille saine, nous déterminons un mouvement général consistant en effort pour fuir, nous obtenons chez une grenouille dont la moelle a été coupée un simple mouvement de rétraction. Quand par la section de la moelle la volonté a été supprimée, nous avons dans ce mouvement inconscient et sans but un exemple du mouvement purement réflexe. Si maintenant nous passons à Texamen des particularités qu'offre ce genre de manifestation, nous voyons que ce mouvement produit n'est pas du tout en rapport avec rétendue de la surface irritée. Force nous est donc d'admettre que Tim'* pression sensitive se généralise.

Comment comprendre cette généralisation? Est-elle due à la con* tinuité des fibres ou à la transmissibilité de l'impression à travers les cellules ?

C'est, vous le savez, à cette dernière idée qu'il faut s'arrêter : la sub« stance grise est Tintermédiaire physiologique qui dans les phénomènes réflexes unit les racines postérieures aux racines antérieures. Quant A cette généralisation, nous allons vous montrer qu'elle se fait par l'élément sensitif et non par l'élément moteur.

Voici une grenouille sur laquelle une ligature embrasse une patte posté* rieure de façon à Tisoler du tronc. Le nerf seul n'a pas été compris dans la ligature, ce qui a ainsi privé le membre de ses vaisseaux, ou plutôt de la circulation, en lui laissant son innervation. Nous empoisonnons cette grenouille avec le curare. Bientôt elle est immobile ; ses propriétés motrices sont anéanties ; elle a cependant conservé ses propriétés sensitives^ et grâce à elles la moelle aura conservé la propriété de transmettre les im« pressions, comme on peut le reconnaître aux mouvements qui, à la suite d'une excitation portée sur le train antérieur empoisonné et privé de mouvement, se montrent dans le membre auquel la ligature a conservé ses propriétés motrices en le préservant de Tintoxication. La sensibilité peut donc ici se transmettre à travers la moelle Jusqu'au point où elle doit agir.

Si chez une grenouille empoisonnée par le curare nous ménageons tout le train postérieur, nous voyons que ses mouvements sont coordonnés.