C. R. Clôture et rupture du courant de pile

A. B. Secousses du muscle avec un courant faible.

A' B'. Secousses du muscle avec un courant fort. — Contracture.

muscle plus énergiquement que le courant de clôture.) Un peu plus loin, à la droite de cette figure, toutes conditions égales d'ailleurs, et la seule modification étant dans l'intensité plus grande du courant induit, la forme de la secousse a changé. La secousse A' de la clôture est plus haute que la secousse A, mais la secousse B' de la rupture n'est pas plus haute que la secousse B. Ce qu'il faut surtout noter, c'est que le muscle, excité en B' par un courant de rupture fort, donne une contraction dont la forme est tout à fait particulière. Dans le relâchement du muscle on voit qu'il y a deux périodes, une période de relâchement brusque, et une autre période de relâchement lent avec un plateau. L'existence sur

le tracé myographique de ce plateau indique un état du muscle que nous avons appelé contracture.

Sur la figure 24 on peut voir encore le même phénomène : à sa gauche sont six excitations équidistantes faibles (S') ; à droite ces six excitations (S) équidistantes sont fortes, et, à ces deux ordres d'excitations d'intensités différentes, répondent deux formes différentes de la contraction; avec l'excitation faible les secousses musculaires sont sans contracture, et le muscle revient à sa position première, tandis qu'avec l'excitation forte, après chaque secousse, il y a une contracture, de telle sorte que la seconde excitation porte sur le muscle encore contracturé, et ainsi de suite pour la troisième et les suivantes, de sorte qu'un tétanos, une contracture finit par s'établir avec des excitations fortes (ce tétanos est marqué par le plateau de la droite de la figure, ligne M), tandis que, sur le même muscle, avec des excitations faibles ^t également espacées, ce tétanos n'a pas lieu.

Il suit de là que la formation d'un tétanos physiologique pour tel ou tel muscle no peut pas être déterminée avec une précision absolue. Si l'on emploie des excitations très fortes, le tétanos surviendra alors qu'elles seront très espacées. Si au contraire ces mêmes excitations avaient été faibles, les secousses auraient été parfaitement distinctes, et seraient restées isolées, comme on le voit à la gauche de la figure (M' S').

En continuant à exciter le muscle avec des courants d'induction isolés, et de plus en plus forts, on voit que la période de contraction devient de plus en plus longue. En outre elle tend à se produire de plus en plus tôt; elle avait commencé tout d'abord à la fin de la période de relâchement du muscle; l'intensité de l'excitation augmentant, elle commence au milieu de la période de relâchement, et enfin, l'intensité de l'excitation augmentant encore, elle débute presque au même instant que le relâchement du muscle, de sorte que la période de relâchement brusque, qui était d'abord très longue, diminue de plus en plus et finit par devenir tout à fait nulle.

Ainsi, avec des excitations très fortes, pourvu que le muscle ne soit pas épuisé par des contractions antérieures, on voit qu'une seule excitation électrique provoque une secousse extrêmement prolongée, par suite de la fusion qui s'établit entre la secousse musculaire proprement dite et la conti'acture consécutive.

Cette secousse prolongée peut dans certains cas favorables durer près d'une minute, et, pour que le muscle soit complètement revenu à son état primitif de repos, il faut souvent attendre trois à quatre minutes, et même davantage.

Cette lenteur extrême du muscle à revenir à l'état primitif de relâchementfaitque, si on l'excite régulièrement, toutes les minutes environ, par un courant d'induction fort, à la fin de chaque minute le muscle sera de plus en plus resserré : finalement le tétanos sera total, les excitations électriques

resteront sans effet, et la rigidité cadavérique complète surprendra le muscle en état de contraction.

Sur la figure 27 on voit à peu près ce phénomène ; à chaque tour du cylindre survenait au même moment l'excitation électrique, comme cela a déjà été marqué à la figure 20 (p. 41). La première excitation vient surprendre le muscle en état de relâchement. Au second tour du cylindre, le muscle n'est pas complètement revenu à son état primitif, et la seconde excitation vient le surprendre, lorsqu'il est encore légèrement contracturé ; au fur et à mesure que les excitations se succèdent, la contracture du muscle est de plus en plus prononcée, si bien que, finalement, le muscle est à peine excitable et que le tétanos complet est presque produit. Par suite du poids assez lourd que le muscle avait à soulever, les secousses sont de moins en moins élevées, et c'est la seconde contraction qui atteint le maximum de hauteur, tandis que la dernière M*^ est la moins élevée.

On ne peut pas admettre que la prolongation de la secousse musculaire qu'on observe sur les différents tracés, et en parti cuber sur la figure 25 , dépend de l'arrêt du muscle qui butte contre un obstacle, car on voit graduellement cette période de contracture s'accroître aux dépens de la période de relâchement brusque, à mesure qu'on accroît l'intensité des courants excitateurs. Il est même assez remarquable quela période de contracture survient quelquefois avant que le muscle ait achevé de se contracter, de sorte que la hauteur de la secousse est légèrement diminuée, alors que sa durée est bien plus considérable Pour ne pas multiplier les figures, je n'ai donné que quelques tracés. Je ferai remarquer seulement que, sur la figure 25, la hauteur de la secousse avec contracture A' B' est légèrement inférieure à celle de la secousse sans contracture A B.

Ces faits exposés par moi dans une note présentée à l'Académie des sciences par M. Vulpian ^ sont-ils applicables aux

1. Comptes rendus de l'Académie des sciences, 16 juin 1879, p. 1272.

muscles des autres animaux, ou spéciaux aux muscles de crustacés? Lorsque j'ai communiqué mon travail, je n'avais malheureusement pas connaissance d'un mémoire de M. ïie- GEL : Uebe7^ Muskelcontractur im Gegensatz zu Contraction [Archives de Pflûger^ t. XIII, p. 71 à 83) où un certain nombre de faits analogues à ceux que je viens de décrire pour le muscle de la pince de l'écrevisse avaient été démontrés pour le muscle de la grenouille.

D'après M. Tiegel, sur les grenouilles on ne voit pas ce fait remarquable du relâchement musculaire en deux périodes. Le muscle excité par des courants induits forts ne se relâche qu'avec une grande lenteur, de sorte qu'on n'y trouve pas les principaux caractères que j'ai signalés dans le muscle de l'écrevisse, à savoir, V apparition de cette contracture pendant le relâchement brusque, et, comme cela se constate dans quelques cas, la diminution de la hauteur de la secousse produite par l'apparition de cette contracture. En outre, il dit que cette contracture apparaît surtout dans les muscles fatigués. En réalité c'est le contraire, et c'est sur des muscles frais qu'elle apparaît avec une très grande intensité, au moins chez l'écrevisse". J'ai pu en effet constater que si l'on excite un muscle frais avec des courants induits forts

1. Depuis que ce mémoire a été écrit, plusieurs travaux importants ont confirmé et complété les faits nouveaux établis dans ce mémoire.

Je mentionnerai principalement les mémoires suivants : Kronecker et Hall {Archiv fur Physiologie. Suppléme?it, 1879, p. 45) ; « Willkûrliche Muskelaction ; M. Cass {Archiv fiir Physiologie. Supplément, 1880, p. 147); « Zuckungsverlauf als Merkmal der Muskelart « ; M. J. Rosenthal {Archiv fiir Physiologie. Supplément, 1883, p. 240-279); « Uber ein neues Myographion »; M. G. Zuccaro; « Nuovi Studi sulla stimolazione mcccanica dei nervi et dei muscoli », br. 8 , Bologna, Agosto, 1885; M. A. Mosso, « Les lois de la fatigue étudiées dans les mascles do l'homme » {Arch. ital. de biologie, im, t. XIII, p. 123); Tigers- TEDT, « Latenzd auer der Muskelzuckung » {Archiv fùr Physiologie. Supplément, 1885, p. 1 11-265) ;Pawlow, « Wie die Muschel ihre Schaale offnet » {Archives de Pflùgkr, 1885, t. XXXVII, p. 6-32; Addcco, « Tétanos des muscles striés « {Archiv. ital. de biologie, t. VII, 1886, pp. 292-305); Buckmaster, « Uber eine neueBeziehung zwischen Zuckung und Tetanus « {Archiv fiir Pfiysiologie. 1886, pp. 459-475) ; Maggiora, « Les lois de la fatigue dans les muscles de l'homme » {Archiv. ital. de biologie, 1890, t. XIII, p. 187): Wedenski, » Rythme musculaire dans la contraction normale (^rc/iù-e^ de Physiologie, ]a.nv. 1891, p. 58).

(n° 4 de la bobine avec deux éléments Grenet), la contracture apparaît très nette; mais que, lorsque le muscle est fatigué, avec les mêmes courants il n'est plus possible de provoquer cette même contracture. Sur des muscles très frais, il suffit souvent de courants relativement peu intenses (2 éléments Thomson, n° 6 de la bobine) pour provoquer une légère contracture du muscle, contracture qui survient pendant la période de relâchement brusque. A mesure que le muscle se fatigue, cette contracture disparaît et diminue. A la vérité, dans ces conditions et avec des excitations aussi faibles, le phénomène n'est pas constant, et j'ignore encore pourquoi il ne se présente pas à chaque expérience. Il m'a semblé qu'il dépendait principalement de la vivacité de l'animal, et qu'il était d'autant plus marqué que Técrevisse était restée moins longtemps en captivité.

Il n'y a donc pas lieu de comparer absolument cette contracture à la fatigue. En effet, le muscle fatigué est moins excitable, tandis que le muscle contracturé est plus excitable (contrairement à ce qu'a vu M. Tiegel). Toutefois, sans assimiler complètement la fatigue et la contracture du muscle, on peut remarquer l'analogie de ces deux états. De même, comme l'indiquent très nettement les tracés, et en particulier le tracé reproduit plus haut, il y a une très grande analogie entre le muscle contracturé et le muscle empoisonné par la vératrine. Or on sait que la vératrine augmente considérablement la force du muscle ^

Il en est de même de la contracture, qui, prolongeant l'effort du muscle, augmente considérablement le travail produit. Il est vrai que cette augmentation de travail est compensée, dans une certaine mesure, par la fatigue qui succède à la contracture, le muscle contracturé ne répondant plus ensuite avec la même force qu'auparavant aux excitations électriques.

1. RossBACH, Muskelversuche an Wavmblïdern [Archives de P/liiger, t.Xlll, p. 625),

M. TiEGEL a pensé que rexcitation nerveuse ne pouvait pas provoquer cette contracture et qu'elle ne survenait qu'à la suite d'excitations musculaires directes. Cette opinion me semble assez exacte, quoique dans certains cas, lorsque l'excitation nerveuse était très forte, j'aie pu noter un commencement de contracture. Il ne faut pas vraisemblablement voir dans cette différence autre chose qu'une différence dans l'intensité de l'excitation. L'excitation musculaire directe par l'électricité est très forte : l'excitation du muscle par le nerf est au contraire beaucoup plus faible.

Avant M. ïiegel, quelques auteurs avaient observé des phénomènes analogues, en particulier M. Hermann^, qui appelle ce phénomène contraction idio-musculaire, dénomination qui |ne me paraît pas aussi explicite que le mot de contracture employé par M. Tiegel en 1876, et que j'ai employé aussi avant de connaître le travail de ce savant. Le mot de contracture n'est pas parfait; mais c'est le meilleur que nous ayons trouvé M. Tiegel et moi, indépendammentl'un de l'autre.

M. Ranvier, en même temps que M. Tiegel, décrivait aussi la contracture sous le nom de tonicité. (Mars 4876. Leçons sur le syst. muscuL, p. 196.)

Quant à la cause de cette contracture, il est assez difficile de la déterminer avec précision; cependant il me paraît probable (c'est aussi, dans une certaine mesure, l'opinion de M. Hermann) qu'il s'agit là d'un phénomène d'altération chimique des éléments du tissu musculaire. Cette altération estelle due au passage à travers le muscle d'un courant électrique très fort, calorifique dans une certaine mesure, ou bien à la perturbation des molécules du muscle par une contraction extrêmement énergique? Ce sont là des points qui sont encore à éclaircir.

Si, au lieu d'exciter le muscle de la pince détaché, on l'excite alors qu'il est encore en rapport avec les ganglions,

1. De tono ac motu musculorum nonnuUa, Berlin, 1859. Cité par lui-même : Notizen zur MiiskelphysioLogie {Archives de Pfliiger, t. XIII, p. 369).

les phénomènes ne sont plus les mêmes, et, au lieu d'avoir une contraction forte avec une contracture, il n'y a plus qu'une contraction forte sans contracture. Il semble que le muscle soit détendu pour ainsi dire par Tinfluence des ganglions nerveux.