Accroissement d'excitabilité du muscle

(fig. 20, 26, 28). Mais, dans les deux cas, le phénomène est identique. C'est toujours un accroissement d'excitabilité. 11

FiG. 3(t. — Secousses du muscle de la pince tendu par un poids de 2 grammes.

est vrai que cette excitabilité croissante est plus manifeste encore lorsque le muscle n'a pas le temps de se relâcher que

FiG. 31. — Secousses du même muscle soumis à des excitations identiques à celles de la figure 1 1 et tendu par un poids de 20 grammes.

lorsque, après chaque secousse, il peut revenir à l'état de repos apparent.

D'ailleurs, pour rendre plus claire l'analogie qui existe

entre ces deux phénomènes, il est nécessaire de revenir sur quelques points indiqués plus haut à propos de la contracture.

Nous avons montré (fi§\ 26 et 27) qu'un muscle soumis à des excitations fortes restait contracté. De fait, cette contracture peut apparaître sans qu'on emploie des courants aussi intenses. Il suffit de teudre le muscle par un poids très faible. Dans ces conditions, le muscle, même excité par des courants faibles, ne revient pas brusquement à son état primitif, mais il se relâche avec lenteur, et sa courbe myographique est analogue à la courbe qu'on obtient avec le muscle excité très fortement. On peut y distinguer au re- . lâchement deux périodes : une période de relâchement brusque et Fig. 32. — Secousses du méuie muscle soumis à < 1 w des excitations identiques à celles de la figure H

une autre ae rela- tendu par un poids de 100 grammes.

chement lent ou

de contracture. Pour que ce phénomène se produise nettement, il faut, contrairement à ce que M. Tiegel avait pensé, que le muscle ne soit pas fatigué. En effet, au fur et à mesure que la fatigue atteint le muscle, la secousse devient de moins en moins marquée et le muscle se relâche, avec lenteur, il est vrai; mais sans qu'on puisse distinguer dans ce relâchement les deux périodes de relâchement brusque et de relâchement lent avec un plateau de contracture ^

Or, presque toutes les fois qu'on prend des tracés myographiques, le ressort d'acier qui tend le muscle est trop fort, et la forme véritable de la contraction musculaire est masquée par la tension trop grande du ressort antagoniste.

Quelques tracés montreront bien que la forme véritable de

J. Un fait analogue a été, d'une manière assez vague, signalé en 1859 par M. Hermann [loco citato, p. 371).

68 CHARLES RICHEÏ.

la secousse musculaire est masquée par les poids trop lourds qui tendent le muscle.

On voit sur les trois tracés ci-joints (fig. 30, 31, 32) quelle est l'influence du poids qui tend le muscle sur la forme de la secousse. La hauteur maximum des contractions du muscle tendu par 2 grammes est de 6 centimètres au-dessus de la ligne de relâchement du muscle, tandis que la hauteur de la secousse du muscle tendu par un poids de 20 grammes est en moyenne de 2 centimètres. Sur la figure 32, le muscle étant tendu par un poids de 100 grammes, on voit qu'après chaque secousse le muscle est complètement revenu à son point de départ.

Or, pour comprendre le sens de ce phénomène, il faut admettre qu'après chacune des secousses du muscle tendu par 100 grammes, il n'y a pas un relâchement véritable, mais un état particulier qui n'est ni la secousse, puisque le muscle parait relâché, ni le relâchement, puisque, sans le poids qui tend le muscle, il y animait une prolongation de la contraction.

Cet état particulier du muscle qui n'est ni le relâchement ni la contraction, nous paraît pouvoir être appelée contraction latente. Or la connaissance de cet état de contraction latente rend plus facile à comprendre le phénomène de l'addition latente que nous avions indiqué^, il y a deux ans, sans pouvoir en donner la véritable explication.

En effet, un muscle tendu par un poids fort ne se contracte pas, alors que, tendu par un poids faible, il se contracte. A-t-on le droit de dire que, lorsqu'en apparence le muscle reste immobile, il ne subit pas de modifications moléculaires identiques à celles du muscle qui se contracte? Pour être latent et inappréciable à nos moyens d'observation, l'état physiologique de contraction n'en existe pas moins, et, si l'on n'en tient pas compte, bien des phénomènes de la contraction musculaire resteront inexplicables.

Ajoutons que le phénomène de l'addition latente peut être

observé alors même que le muscle est tendu par un poids très léger; mais il ne faut pas oublier que le muscle est son poids à lui-même, et qu'à chaque mouvement, non seulement il soulève le poids qui le tend (et ce poids peut être nul), mais encore son poids propre.

En reprenant maintenant le fait indiqué plus haut, à savoir l'augmentation d'excitabilité du muscle soumis à des

FiG. 33. — Addition de deux excitations égales. — A, une seule excitation; A-, deux excitations égales à A et très rapprochées.

courants induits d'intensité égale, et réguhèrement espacés, nous pouvons bien comprendre comment il est assez indifférent que le muscle revienne ou ne revienne pas à sa ligne primitive, car, dans l'un et l'autre cas, la contraction n'est pas terminée, et quand le muscle, tendu par un poids moyen, est déjà revenu à son état de relâchement, il est encore en état de contraction (latente), aussi bien que le muscle qui n'est pas revenu à son état normal.

Sur le muscle de la pince, les phénomènes d'addition sont extrêmement manifestes. Dans quelques expériences faites

CHARLES RTCHET.

avec M. Boldet, afin de chercher s'il y avait une période réfractaire au muscle de l'écrevisse comme au cœur de la grenouille, nous n'avons pas pu trouver cette période réfractaire, même après avoir au préalable refroidi le muscle, mais nous avons très bien vu l'addition de deux excitations très rapprochées, et ia figure 33 en donne un exemple. La première secousse A est provoquée par une excitation électrique; mais si Ton prend deux ex'^itations égales à l'excitation A et très,

rapprochées, on aura une secousse unique A-, qui sera près de vingt fois plus élevée que la secousse A d'une seule excitation.

On est convenu d'appeler addition ce phénomène ; m.ais

FiG. 34. — Secousses musculaires et contraction latente. > . 1

— En haut, le muscle tendu par un poids de oO gram- ^ pmiOl Une mes reste immobile (M S' . En bas. le muscle tendu multiplication par un poids de i gi-ammes, sous l'influence dune , excitation égale, donne des secousses manifestes iMS . addition, car la secousse qui résulte de la fusion de deux petites secousses est plus considérable que la somme de ces deux secousses, au moins quand l'excitation est faible. En tout cas, l'explication est la même que celle des phénomènes précédents. Après une première secousse, le muscle est plus excitable, et la deuxième secousse est dix. quinze, vingt fois plus élevée que la première.

On peut démontrer d'une autre manière l'existence de la contraction latente. Il suffit d'exciter le muscle avec des courants induits rythmés à 1 par seconde, et assez faibles pour

ne pas provoquer de secousse musculaire apparente, assez forte cependant pour qu'en augmentant très légèrement l'intensité du courant, une contraction se manifeste immédiatement. Alors le muscle, assez rapidement, devient de moins en moins excitable, et on peut graduellement augmenter l'intensité du courant induit sans provoquer la secousse du muscle. C'est ainsi que le muscle s'épuise sans pourtant donner de contraction apparente. Si cet état particulier de contraction latente ne s'était pas produit, il est clair qu'il n'y aurait aucune diminution de l'excitabilité musculaire. Ce qui le prouve encore, c'est qu'il suffit d'interrompre pendant peu de temps ces excitations qui n'avaient aucun effet apparent, pour que le muscle, s'étant reposé quelque temps, donne, soumis à ces mêmes excitations, des contractions très manifestes.

Cette expérience a un certain intérêt ; car jusqu'ici la plupart des auteurs^ ont admis que les excitations qui sont sans effet sur le muscle ne peuvent le fatiguer. Or, il n'en est rien, au moins sur le muscle de Técrevisse.

En tout cas, si l'on veut répéter cette Jimportante expérience, il faudra employer des courants induits rythmés à un très grand intervalle, au plus une excitation par seconde, car, avec des excitations plus fréquentes, il est impossible de faire en sorte que ces courants, alors qu'ils sont sans effet, épuisent le muscle. J'ai longtemps essayé sans résultat, et je n'ai réussi à épuiser le muscle par des courants en apparence inefficaces que lorsqu'ils étaient très espacés.

Au point de vue qui nous occupe ici, il est très important de constater que le muscle peut être fatigué, épuisp, sans quil y ait production de travail extérieur. Rien ne peut mieux démontrer l'existence de cet état particulier du muscle que nous avons appelé la contraction latente.

1. Cités par Hermann Handbuch der P/n/slologie, 1879. p. 120).

(Charles richet.

D. — De la perte d'excitabilité et de la fatigue du muscle.

Ainsi, après les premières excitations, il y a une augmentation d'excitabilité du muscle, et, si l'on se reporte aux différents tracés reproduits dans ce mémoire et destinés à montrer d'autres phénomènes, on retrouvera souvent cette même augmentation d'excitabilité.

Mais, après quelques secousses, on voit apparaître un phénomène tout opposé, à savoir : la fatigue musculaire, ou plutôt la diminution d'excitabilité du muscle. Sur la figure 28 (p. 64) on peut déjà voir ce phénomène ; la dixième secousse est la plus élevée, mais, à partir d'elle, les secousses vont en diminuant au point qu'elles n'apparaissent presque plus, et assez rapidement le muscle a perdu toute son excitabilité. Cette figure est importante à ce point de vue, car elle indique bien ces deux phénomènes contraires, propres au muscle qui subit des excitations électriques égales entre elles. D'abord son excitabilité s'accroît, puis elle diminue, et enfin le muscle fatigué ne répond plus à l'excitation. Si l'on traduisait par une courbe la marche de l'excitabilité musculaire, cette courbe aurait la forme de la contraction musculaire elle-même, montant rapidement pour atteindre un maximum, puis, à partir de ce maximum, s'abaissant de plus en plus.

Si l'on excite le muscle de la pince par des courants induits, de force moyenne, régulièrement espacés d'environ une seconde, et égaux entre eux, on voit l'excitabilité diminuer très rapidement, ou du moins, dans cette excitabilité, on peut, jusqu'à un certain point, reconnaître deux périodes, de même que nous avons observé deux périodes dans le relâchement qui suit la constriction du muscle. Nous avons en effet distingué une première période de relâchement brusque, et une seconde période de relâchement lent avec contracture. Rapidement le muscle s'épuise, et sa secousse devient de moins en moins élevée; mais, à partir de ce moment, l'excitabilité ne

disparaît plus qu'avec une extrême lenteur, et on peut pendant près d'une demi-heure exciter le muscle avec des courants isolés, se répétant à chaque seconde, sans que cette excitabilité disparaisse.

Il y a, d'ailleurs, de très notables différences dans Fexcitabilité musculaire des écrevisses d'hiver et dans celle des écrevisses d'été. Il m'a semblé qu'en été on trouvait le muscle excitable plus longtemps. Quoique le fait soit paradoxal, il s'explique assez bien, si l'on suppose que l'excitabilité est beaucoup plus grande en été qu'en hiver. Il est alors naturel que beaucoup plus d'excitations soient nécessaires pour faire perdre au muscle sa contractilité en été qu'en hiver.

Avant d'étudier dans son ensemble la marche de Texcita-

FiG. 35. — Effets de la fatigue sur le muscle.

bilité du muscle excité, il importe de décrire les effets de la fatigue. Sur le muscle de l'écrevisse, les effets sont absolument identiques à ceux qui ont été étudiés par beaucoup d'auteurs sur le muscle de la grenouille. Aucun muscle peut-être ne présente d'une manière aussi marquée une différence entre les courants isolés et les courants fréquemment répétés.

En effet, lorsque le muscle de la pince n'est plus excitable par des courants isolés, il reste longtemps encore excitable aux courants fréquemment répétés. L'ascension de la courbe musculaire est alors extrêmement lente, et la descente est aussi d'une très grande lenteur (fig. 35).

Un muscle séparé du corps depuis quelque temps, alors cependant qu'il conserve encore son excitabilité, donne des secousses musculaires qui sont absolument identiques à celles que donne un muscle fatigué par des excitations antérieures.

74 CHARLES RIGHET.

Ainsi, en comparant les secousses musculaires indiquées sur la ligure 36 à celles qui sont indiquées sur la figure 37, on voit que la fusion qui s'établit sur le muscle séparé du corps n'a aucunement lieu sur le muscle frais, quoique le rythme des excitations soit dans les deux cas le même. Nous avons déjà indiqué plus haut ce fait qu'il n'y a pas de chiffre absolu qui puisse déterminer la fréquence des excitations néces-

FiG. 36. — Secousses du muscle frais. — La hauteur des différentes secousses permet de tracer la courbe de l'excitabilité.

saires pour provoquer la fusion des secousses. Avec un muscle fatigué (ou séparé du corps depuis longtemps), il faut très peu d'excitations par seconde pour provoquer le tétanos, tandis qu'avec un muscle frais, il faut un bien plus grand nombre d'excitations.

Que le muscle soit refroidi, fatigué par des excitations antérieures, séparé du corps depuis longtemps, la forme de la secousse musculaire se modifie dans le même sens. Dans ces différents cas, c'est toujours une plus grande lenteur dans la constriction du muscle et une plus grande lenteur dans son relâchement.

L'étude des phénomènes de la faligue était nécessaire jpoiir faire bien comprendre la marche de rexcitabilité du muscle. En effet, l'excitabilité ne suit pas exactement la courbe schématique que nous indiquions tout à l'heure, (^ela se voit bien si, avec un appareil qui donne des interruptions très régulières, on excite le muscle pendant longtemps au moyen d'excitations rythmées à une par seconde. Dans ce cas, on

FiG. 37. — Secousses du muscle séparé du corps depuis 24 heures. — Les excitations sont égales aux excitations de la figure 3(i. Le muscle revient lentement à son point de départ, et l'on voit en M*, M^, M^, sou retour lent et

I graduel à la ligne primitive M.

voit toujours les premières secousses croître rapidement en hauteur : puis survient une série de secousses beaucoup plus petites, comme si le muscle avait été épuisé par les grandes t secousses qu'il a données au début. Un peu plus tard, les secousses deviennent plus élevées, moins élevées cependant que les secousses premières ; une nouvelle série de secousses petites recommence, suivie de nouveau d'une série de secousses un peu plus fortes. Il en résulte que le schéma de l'excitabilité musculaire (schéma qui peut être indiqué en unissant lies sommets des diverses secousses isolées) est une courbe

dont la descente est non seulement graduelle, mais encore rythmique, avec des ascensions et des descentes successives.

Parmi ces ascensions, la plus remarquable est évidemment la première. Les physiologistes allemands qui ont étudié ce phénomène ont donné à l'ascension brusque du début, ascension suivie de relâchement, le nom de contraction initiale; mais ils n'ont pas admis, comme il convient, que cette con-

FiG. 38. — Contraction initiale du muscle tétanisé.

traction initiale du tétanos dépend de l'excitabilité croissante et décroissante du muscle sous l'influence d'excitations sue-* cessives.

En eiïet, si l'on tétanise un muscle avec des excitations très fréquentes et d'intensité moyenne, on voit que l'ascension de la courbe myographique n'est pas absolument brusque et définitive. Elle se fait en deux temps. Il y a un premier temps d'ascension brusque, un second temps de ralentissement, ou de relâchement, ou d'état stationnaire, puis un troisième temps d'ascension définitive du muscle qui arrive alors au tétanos

complet. Avec des excitations extrêmement fréquentes, comme Font vu MM. Bernstein, Lamansky, WrrTicn, etc.^ le phénomène est très net, mais il est encore facile à voir avec des excitations de fréquence modérée, fait qui n'avait pas encore été observé, et qui n'existe peut-être pas pour le muscle de la grenouille.

La figure ci-jointe indiquera, mieux que ne peut le faire une description nécessairement très obscure, quelle est la I forme du tétanos obtenu avec des excitations faibles. On voit.

FiG. 39. — Contractions initiales, 1 et 1' du muscle tétanisé.

sur la figure 38, qu'avec les excitations marquées à la ligne S, et assez peu fréquentes pour que les diverses secousses soient encore visibles sur la courbe myographique, il y a une contraction initiale I dont la courbe est très distincte.

Les explications que nous avons données plus haut relativement à l'augmentation d'excitabilité du muscle au début 'des excitations isolées, permettront facilement d'assimiler le phénomène de la contraction initiale au phénomène de l'excitabilité croissante (comparer la figure 28 et la figure 38).

Dans l'un et l'autre cas, il s'agit d'une période d'excita- |bihté croissante qui va ensuite en diminuant brusquement. Les grandes secousses données par le muscle au début

des excitations l'ont épuisé, et alors il se relâche. Par suite de ce relâchement, la courbe myographique descend et on a ainsi la contraction initiale marquée en I, figure 38; en I et en r, figure 39.

11 n'y a donc pas lieu de faire de la contraction initiale un phénomène inexplicable ; c'est, au contraire, la confirmation

des faits exposés plus haut et relatifs à l'excitabilité rapidement décroissante du muscle.

Etudions main tenant le tétanos qui survient après la contraction initiale : trois cas peuvent se présenter :

1 ° Le tétano s est complet, sans rythme, sans oscillations, et la constriction de la pince est totale, sans relâchement

FiG. 40. — Contraction initiale du muscle pendant tout le tempS tétanisé avec des excitations très fréquentes, que durent les excitations électriques.

Sur la figure 38, on verra un exemple de ce tétanos complet qui succède à la contraction initiale ; si les excitations n'avaient pas été supprimées, le tétanos aurait été complet, comme on peut le deviner par l'inspection de la figure.

2*^ Le tétanos, au lieu d'être complet, est rythmique.

On trouvera un exemple de ce tétanos rythmique, consécutif à la contraction initiale, en examinant la figure 41.

Après la contraction initiale, le tétanos s'établit, mais, au lieu de former un plateau, il forme une ligne brisée régulière. Les constrictions et les relâchements du muscle se font suivant un rythme régulier (les excitations étant bien plus fré-

qucntos que les oscillations du muscle). En se comportant ainsi, le muscle tétanisé par des courants fréquents suit la même marche d'excitabilité croissante et décroissante que le muscle soumis à des excitations très espacées. Quoi qu'il en soit, c'est toujours le même phénomène :

seulement, dans un cas(fig. i2 2), ces périodes de l'excitabilité différente sont très rapides, dans l'autre cas, comme les excitations sont plus espacées, les périodes de l'excitabilité sont beaucoup plus lentes.

La forme du tétanos n'est pas toujours rythmée avec autant de régularité, et il arrive souvent que les oscillations sont très irrégulières et à peu près impossibles à prévoir ( voyez par exemple la figure 39).

3" Il peut se faire que réjiuisenient du muscle, après la contraction initiale, soit tel qu'il ne puisse plus donner de tétanos, et qu'après sa première ascension il revienne défmiti-

vementà la ligne de relâchement. On voit(fig. 40), un exemple de cette contraction initiale unique et non suivie de tétanos.

Reportons-nous, pour expliquer ce fait, à la figure 28, et supposons que, dans cette figure, les excitations, au lieu d'être très espacées, soient très fréquentes. Il y aura dans ce cas, par suite du rapprochement de toutes les secousses, une ascension considérable jusqu'au point A ; mais, une fois que ce point aura été atteint, le muscle épuisé reviendra à son état primitif, et, quoique les excitations électriques continuent, il n'y aura plus d'effet moteur appréciable.

Ainsi entre les courbes myographiques de la figure 28 et de la figure 40, il n'y a pas de différence essentielle ; si l'on suppose ramassées et condensées pour ainsi dire en une seule secousse les secousses isolées de la figure 28, on aura la secousse en apparence unique de la figure 40, contraction initiale : par suite de l'épuisement consécutif à cette contraction, le muscle sera complètement relâché. Insistons sur ce fait, car il est très important pour la compréhension de la contraction initiale unique des muscles tétanisés. Que le lecteur compare la figure 28 à la figure 40, il verra qu'il s'agit là du même phénomène, mais dans la figure 40 les excitations sont très rapprochées, et la secousse du muscle contracté est extrêmement élevée, par suite de la fusion des diverses petites secousses dont la contraction initiale est composée, tandis que, dans la figure 28, ces secousses, restant isolées et disséminées sur un long espace, n'atteignent qu'une très faible hauteur.

Cette contraction initiale du début suivie d'un relâchement du muscle, alors que le muscle reste constamment excité, a un grand intérêt théorique. En effet, plusieurs savants ont pensé que, pour que le muscle donnât des tétanos ayant cette forme (contraction initiale suivie de relâchement), il était nécessaire d'employer des excitations extrêmement fréquentes. Par suite de cette grande fréquence, disent-ils, l'excitation du muscle avec des courants induits fréquemment répétés équivaut à l'excitation avec un courant de pile, et la secousse don-

née au début est identique à la secousse donnée par un muscle, lorsqu'on ferme le courant de pile, quand le muscle est dans le circuit. Nous pensons que cette explication est moins simple que celle qui est donnée par nous, à savoir, lepuiscment rapide du muscle après la contraction initiale. Dans les figures 28, 38, 39 et 40, on voit que la constriction première du muscle est suivie d'un relâchement, d'un épuisement plus ou moins marqué du tissu musculaire qui répond alors moins bien aux excitations consécutives, égales aux premières.

Nous ferons remarquer aussi qu'il n'est pas nécessaire, pour provoquer cette contraction initiale suivie de relâchement total, d'employer des excitations électriques très fréquentes ; pourvu que les excitations soient suffisamment faibles et suffisamment fortes, on retrouvera, quelle que soit la fréquence des excitations, la même perte totale d'excitabilité après la contraction initiale. Nous ne donnons pas ici de figure exprimant ce phénomène, mais on s'en rendra compte assez exactement en supposant que dans la figure 40 les excitations sont espacées. En somme, la secousse de la figure 40 doit être absolument assimilée à la contraction initiale.

Les explications que nous donnons de ces différents phénomènes sont peut-être difficiles à comprendre, mais l'examen attentif des tracés myographiques (fig. 28, 38, 39, 40, 41) y suppléera avec avantage ; on verra toujours ces deux faits très nettement indiqués :

V L'augmentation d'excitabilité au début ;

2° L'épuisement succédant à cette augmentation d'excitabilité.

Suivant que ces deux périodes sont plus ou moins rapides, on a les différentes formes de contractions qui sont indiquées sur les figures reproduites plus haut.

Plusieurs physiologistes (Bernstein, Grunhagen, Engelmann)* ont pensé que cette contraction initiale ne pouvait

i. Voyez Bernstein {Archives de Pflnger, t. V, p. 318 ; t. XVIII, p. 121), et,