Voy. plus haut

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de même taille n'est guère que de 2600 calories. C'est donc une perte totale de près de 3 800 calories.

Cette perte suffit pour expliquer le retour du chien à la température normale. En effet, pour un kilogramme de chien, en prenant, comme toutes les déterminations antérieures nous ly autorisent, la chaleur spécifique de corps égale à 0,8, nous avons, de 43 à 39°, une perte en calories de 3 200, ce qui ne diffère pas trop du chiffre de 3 800, qui représente l'excès dè la perte de chaleur par refroidissement sur la production normale.

. Nous sommes forcés d'admettre que, s'il y a dans la respiration pulmonaire évaporation d'eau, passage de l'état liquide I à l'état gazeux, il y a perte de chaleur. C'est une conséquence I nécessaire d'une des lois les plus précises de la physique. Assurément une démonstration directe serait intéressante à entreprendre. J'ai tenté de la faire, mais je n'ai pas encore réussi.

Yoici comment je la comprends : il faudrait mettre un chien dans un milieu à 40° environ, milieu ahsolument saturé de vapeur d'eau ; mais c'est cela même qui est très difficile à réaliser. Dans l'étuve que j'emploie, malgré la projection d'une grande quantité de vapeur d'eau, je n'ai pu arriver à saturer d'eau l'atmosphère de l'étuve. A l'hygromètre, je ne pouvais dépasser 75 ou à grand'peine 80 p. 100. On comprend i que, dans ces conditions, le refroidissement par la polypnée I puisse encore avoir lieu. De fait, même dans l'étuve à 45°, avec de la vapeur d'eau projetée en abondance, un chien, au bout d'une heure, ne s'échauffait pas sensiblement.

Malgré cette grave lacune et cette absence de démonstration directe, ou peut, je pense, regarder comme acquis que l'évaporation d'eau à la surface pulmonaire entraîne un refroidissement corrélatif à la quantité d'eau évaporée. De même que la transpiration cutanée, la transpiration pulmonaire amène le refroidissement. Ces deux fonctions sont régies par le bulbe rachidien qui commande, soit la sécrétion sudorale, soit la polypnée.

Mon but ici est surtout de montrer à quel point cette polypnée est indépendante de la respiration proprement dite. A l'état normal, la respiration est déterminée par le besoin de i respirer, c^est-à-dire par le défaut d'oxygène ou l'excès d'acide I carbonique dans le sang, et, par conséquent, dans le bulbe; ] mais, pour la polypnée de réfrigération, i] y a un autre sti- j mulus qui détermine les respirations. Ce stimulus, c'est tantôt l'excitation cutanée, qui agit par voie réflexe sur le bulbe, î tantôt réchauffement même du sang et du bulbe. '

Donc c'est bien là, ainsi que l'indique le titre même de ce j mémoire, une nouvelle fonction du bulbe. La fonction respi- : ratoire proprement dite n'y est pour rien. 1

Nous avons dans ce cas l'exemple remarquable d'un appa- ; reil — l'appareil respiratoire — qui sert à deux effets distincts :

1° La respiration proprement dite, phénomène chimique avec échange gazeux ;

2*" La polypnée^ phénomène physique avec exhalation d'eau et refroidissement.

D'ailleurs, l'altération soudaine, etpresque sans transition, du rythme respiratoire, indique bien qu'il s'est produit un fait nouveau dans l'organisme. Les chiens, au moment où leur température centrale s'élève, ou bien au moment où l'excitation cutanée agit sur leurs centres bulbaires, ont presque subitement une respiration plus rapide. Ce n'est pas graduellement qu'ils se mettent à respirer aussi vite, c'est tout d'un coup. De 60, 70, 80 respirations par minute, leur rythme monte brusquement à 300 et 350. Après quelques essais de polypnée, essais plus ou moins prolongés, soudain la polypnée s'établit ^

1. L'expérience est surtout saisissante sur les animaux dont les pneumogastriques ont été coupés. Alors le rythme respiratoire est très lent : environ 10,12, 16 respirations, au maximum, par minute. S'ils sont exposés au soleil et échauffés, ils ne sont pas moins polypnéiques, 300 ou 350 respirations par

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; C'est cet état physiologique, nécessaire à la polypnée, que nous allons étudier.

La polypnée ne peut avoir lieu que si les pressions à l'inspiration et à l'expiration sont nulles.

En 1865, dans un mémoire important \ M. Marey a démontré la loi suivante, qui régit le rythme respiratoire. Plus la pression à vaincre F effort d'inspiration est forte, plus le rythme respiratoire est ralenti. De même, la pression à l'expiration ralentit l'expiration. M. Bert^ puis, plus récemment, M. Lan- GENDORFF^ out repris cette expérience, et l'ont confirmée. M. Langendorff croit avoir en outre prouvé que le phénomène est d'ordre réflexe, car il n'aurait plus lieu après la section des deux nerfs pneumogastriques, nerfs sensibles des poumons.

Comme la glotte est un orifice, plus ou moins resserré, offrant une certaine résistance, il s'ensuit que la respiration se faisant par la glotte est plus ralentie que lorsqu'elle se fait par la trachée. C'est ce qu'on vérifie facilement en faisant respirer un chien tantôt par la trachée ouverte, tantôt par la glotte. Dès qu'on ouvre la trachée, sa respiration, même normale, s'accélère. Afin de pouvoir reproduire l'expérience à volonté, j'ai employé l'artifice suivant. J'ai fait construire par M. Yerdin une canule trachéale, en forme de T. Un bout est

minute; mais, fait remarquable, il n'y a pas de gradation, de transition, entre ces deux rythmes divers. Le rythme passe subitement de l'extrême fréquence à l'extrême lenteur. Ce sont deux respirations tout à fait distinctes, et on comprend qu'il s'agit de deux besoins de l'organisme qui sont bien différenciés : besoin d'oxygène pour la respiration lente, besoin de refroidissement pour la polypnée.

1. Journal de Vanatoinie et de la physiologie, t. II, 1865, p. 425.

2. Leçons sur la respiration, leçon XXIII, p. 408 (tig. 98). ,

3. Langendorff et Seelig, Archives de Pfluger, t. XXXIX, p. 223-237.

CHARLES RICBËT.

adapté à la partie inférieure de la trachée. Un autre bout est placé dans le bout supérieur de la trachée complètement sectionnée. Quant à la troisième branche, faisant saillie au cou, et à laquelle on peut adapter un tube de caoutchouc ou tout autre appareil, elle est munie d'une tige intérieure, mobile, qui peut faire passer le courant aérien, soit par le dehors, soit par le bout supérieur de la trachée et la glotte, soit à la fois par la glotte et par le dehors.

Le but de cette disposition est de pouvoir diriger la respiration de l'animal soit par la glotte, soit par le dehors. Il suffit de pousser la tige mobile pour obtenir le passage par le dehors. En retirant un peu cette tige, le courant passe par la glotte, les narines et la gueule, absolument comme si le chien respirait normalement.

Dans ces conditions, l'expérience donne toujours le même résultat très net. Dès que le courant aérien passe par la trachée, la respiration devient plus rapide, que le chien soit ou non chloralisé. Au contraire, dès que la respiration ne se fait plus que par la glotte, le rythme se ralentit. C'est là une expérience des plus simples, qu'on peut facilement répéter dans |] les cours et qui montre que la résistance de la glotte et des | voies aériennes supérieures n'est pas négligeable. Grâce à la disposition de cette canule trachéale en T, on peut, sur le j même animal, 10 ou i20 fois de suite, toujours avec le même j succès, répéter cette expérience, qui paraîtra décisive.

Si cette influence de la pression est nette quand il s'agit de ^ la respiration normale, elle est bien plus évidente encore î quand il s'agit de la polypnée. Alors, en effet, le ralentisse-. | ment est remarquable. La fréquence de la respiration cesse ij dès que la pression augmente quelque peu. Les tracés suivants | indiquent bien ce phénomène. j

Dans les trois exemples graphiques qu'on a sous les yeux, ij il s'agit d'une augmentation de pression survenant pour des j motifs divers. |

Dans le premier cas (fig. 85), il s'agit d'un chien rendu po- f

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lypnéique par suite du séjour à l'étuve. Quand il respire par la trachée ouverte, la respiration est très fréquente; mais on adapte alors à sa trachée, en A, un tube de caoutchouc qui plonge dans le mercure au moyen d'une soupape de Muller. Alors aussitôt le rythme change, devient très lent, et prend la forme indiquée dans le graphique 2 de la même fieure.

FiG. 80. — Influence de la pression sur le rythme respiratoire.

A la ligne supérieure (1), polypnée d'un chien mis dans Tétuve, et respirant par la trachée ouverte. A la ligne inférieure (2), on voit combien l'interposition d'une colonne de mercure, de 6 centimètres seulement, a modifié le rythme. On peut même suivre sur les saccades de la courbe l'influence des soubresauts du mercure dans le tube qui sert à la fois à l'inspiration et à l'expiration. C'est la démonstration de la loi de M. Marey ; mais elle est bien plus facile à établir ainsi, c'est-à-dire quand on expérimente sur des animaux polypnéiques, que sur des animaux respirant normalement.

Dans la figure 81, on voit combien le fait de respirer avec ou sans muselière modifie le rythme [de la respiration. La température de l'animal mis dans|rétuve .depuis quelques instants est de 39'',4. Tant qu'il a une muselière, il ne peut

respirer qu'avec une grande lenteur. Mais, dès qu'on lui enlève la muselière, aussitôt le rythme s'accélère ; les respirations deviennent un peu moins amples, mais beaucoup plus fréquentes.

Enfin le troisième cas est tout à fait intéressant (fig. 82); il s'agit d'un chien chloralisé assez profondément, mais non suffisamment pour que l'élévation de sa propre température à

AVEC Muselière. -3.9? 4

^ 1 H M \| \1 \i n » « ï " \i \i 'H n n rl \1 \l n

Sans Muselière . . 3 9*^. 4^

FiG. 81. — Influence de la pression sur le rythme,

11 s'agit d'un chien mis dans l'étuve muselé. Sa température est de 39°, 4. Tant qu'il a une muselière, il ne peut respirer que lentement (ligne 1) ; on le laisse respiver librement (à la gauche de la ligne 1), et alors aussitôt le rythme s'accélère (ligne 2). L'amplitude des respirations va en diminuant de gauche à droite; car, dans la polypnée, l'amplitude est toujours faible. On notera aussi qu'il s'agit là d'une polypnée franchement réflexe; car la température rectale n'est que de 390,4 ; donc, pas d'échaulïement des centres ner-

42° ne détermine pas l'accélération du rythnie. Comme il est chloralisé, la gueule ne peut être largement ouverte, ainsi que pour les chiens exposés au soleil, qui respirent en tirant la langue au dehors. Il est étendu sur la table, et, quoique polypnéique légèrement, respire la gueule fermée. Alors, en A, on lui tire la langue au dehors. Cette extension de la langue fait que la base de la langue ne vient plus s'appliquer sur l'ouverture de la glotte de manière à faire croître la résistance à l'air inspiré. Le résultat de cette traction de la langue est tout à fait remarquable. Le rythme s'accélère aussitôt, et les mouvements deviennent bien plus amples. En A, on laisse la langue retomber sur la glotte, et aussitôt le rythme lent reparaît.

Quand un chien est profondément chloralisé, il n'a plus que

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des forces inspiratrices extrêmement faibles, et la moindre pression à vaincre suffit pour faire obstacle à ses inspirations. Les chirurgiens, quand ils pratiquent empiriquement, dans la chloroformisation profonde, l'extension de la langue, qui empêche l'asphyxie, agissent en diminuant la résistance à l'inspiration.

L'expérience suivante prouve la faiblesse des forces respiratoires chez les animaux profondément chloralisés.

Un chien profondément chloralisé ne respire plus, sans

FiG. 82. — Influence de la pression sur le rythme.

Il s'ag-it d'un chien chloralisé et mis dans l'étuve. Il n'a pas été trachéotomisé ; par conséquent, il respire par la glotte; mais, par suite de la chloralisation, il ne peut ouvrir largement la gueule et tirer la langue au dehors, comme les chiens normaux. Alors il y a une résistance qui se traduit par une polypnée très peu marquée. En A, de A à A', on lui tire fortement la langue au dehors avec une pince. Aussitôt le rythme change, et la polypnée apparaît, car la base de la langue ne vient plus faire obstacle à la glotte; et la pression à vaincre diminue. Dès qu'on laisse retomber la langue en arrière, le rythme plus lent revient. C'est sans doute une raison analogue qui fait que, dans la chloroformisation, il est bon de tirer au dehors la langue du patient. Ce n'est pas, comme on le dit vulgairement, parce qu'il avale sa lanfiue; c'est parce qu'on diminue la pressioR à l'inspiration et à l'expiration, pression diflîcile à vaincre pour les sujets profondément anesthésiés.

faire d'ailleurs aucun mouvement asphyxique. Alors on lui fait la respiration artificielle en comprimant et relâchant alternativement le thorax. Il se remet à respirer; mais, tant qu'on ne lui tire pas la langue en avant, de manière à diminuer énormément la pression à vaincre, il ne peut pas continuer à respirer spontanément, et bientôt sa respiration s'arrête. Elle 1 reprend de nouveau si on lui fait la respiration artificielle, et I si, après l'avoir faite, on lui tire encore la langue au dehors. Autrement dit, il ne peut respirer spontanément que si l'on