IV. — Écrevisse très vigoureuse
A 26°, 4, la constriction est irrégulière et faible. Mouvements de recherche. L'animal fait, avec ses pattes et sa queue, une série de mouvements qui paraissent normaux.
La température étant ramenée à 26°,2, l'écrevisse fait des mouvements
CHARLES RICHEÏ.
généraux très aceusés. La constriction est inconstante, un peu plus forte, -mais toujours faible.
A 23", la constriction est presque constante, mais toujours faible.
Comparons ces résultats à ce qu'on observe sur la grenouille.
V. — Grenouille mise dans Teau froide graduellement chauffée. A 28", elle paraît normale.
A 32", très excitable, mais sans qu'on puisse trouver de changement dans ses allures.
A 33", idem.
A 33°, 6, vive agitation. Changement de couleur de la peau. A 33", 8, agitation très vive. Il semble que les mouvements commencent à faiblir.
A 34°, G, agitation. Les mouvements réflexes sont très nets.
A 35^,2, tout mouvement volontaire a disparu. Il y a encore quelques mouvements généraux (réactionnels). L'action réflexe est conservée.
On la laisse pendant 10 minutes environ à 35°, 2. Au bout de ce temps, les mouvements généraux ont cessé. 11 n'y a plus d'actions réflexes.
Remise dans l'eau froide, au bout de 5 minutes, elle paraît normale. Le lendemain, elle est en très bon état.
Voici une expérience qui montre les effets de l'asphyxie :
YI. — Écrevisse petite, vigoureuse, ayant des œufs.
La constriction de la pince est énergique et constante.
A 4 heures, elle est retirée de l'eau, mise sur le dos. Mouvements de recherche très accentués. Mouvements réguliers et précipités du flabellum.
A 5 h. 15, le flabellum se meut irrégulièrement (60 mouvements par minute). La constriction est affaiblie et inconstante. Mouvements de recherche très nets.
Le contact des œufs provoque des mouvements de nage très forts, mais qui durent peu de temps.
A 5 h. 35, constriction très faible et inconstante. Le flabellum est irrégulier (40 par minute).
L'attouchement des œufs provoque de nombreux mouvements de recherche, mais pas de mouvements de nage.
La constriction ne se fait plus — et très faiblement, — que lorsque l'on excite violemment l'abdomen.
A 5 h. 45, l'animal est tout à fait immobile. Le réflexe de constriction n'existe plus.
Il n'y a plus que de rares mouvements, très espacés, du flabellum. A 0 h. 55, presque tous les mouvements spontanés ont disparu.
Comparaison de la contraction musculaire du muscle de la queue et du muscle de la pince .
Il est très facile d'inscrire avec un myographe ordinaire la forme de la contraction des deux muscles principaux de l'écrevisse*.
Pour la queue, il suffit de traverser l'extrémité caudale avec un fil et de relier ce fil au crochet du myographe , en mettant la queue dans la position horizontale. Au moment où l'écrevisse rapproche la queue de l'abdomen, elle attire le crochet, et le tambour à levier^ ainsi mis en mouvement, inscrit sur le cylindre enregistreur la forme de la contraction.
Pour la pince, on attache un fil à la branche mobile et on fixe solidement l'autre branche sur une planchette de liège. On peut faire passer le courant électri-
1. Je n'ai pu trouver l'indication de recherches laites antérieurement sur les muscles de crustacé (1878). Voici ce que dit M. Marey, Du mouvement dans les fonctions de la vie, p. 367 ; « Les crustacés ont fourni des secousses de durée très inégale : parfois les mouvements duraient de 20 à 30 secondes, d'autres fois ils étaient presque aussi brefs que ceux de la grenouille. Il faudrait déterminer les conditions qui, sur une même espèce animale, produisent de si grandes variations. »
FiG. 1. — Contraction des muscles de la queue de l'écrevisse. — Le muscle est excité directement par l'électricité.
C, Clôture ) , ^ • j X
' „ du courant inducteur.
R. Rupture )
S. Ligne des signaux électriques inscrits par le signal de Deprez.
M, Contraction musculaire.
M Q, Contraction du muscle de la queue.
M P, Contraction du muscle de la pince. (Dans toutes les figures annexées k ce travail» les lettres ont la même signification. Toutes les fois qu'on ne donne pas d'autres indications, l'inscription a été obtenue avec la vitesse minimum du cylindre enregistreur.)
que, soit par le nerf, en plaçant les deux excitateurs dans la patte, soit par le muscle, en plaçant un excitateur dans la patte, l'autre excitateur étant placé dans le bout de la branche fixe ouverte à son extrémité.
Cela posé, si nous examinons la forme de la contraction dans l'un et dans l'autre muscle : nous voyons qu'elle est tout à fait différente. Ainsi, dans la figure 1 qui représente la
FiG. 2. — Contraction du muscle de la pince. — Le muscle est excité directement.
On peut voir dans ce tracé la rapidité avec laquelle le muscle s'épuise sous l'influence des excitations.
secousse musculaire de la queue, on peut voir que la contraction est extrêmement brève, en somme très analog ue à la forme de la contraction du gastrocnémien de la grenouille qu'on prend généralement comme type. Au contraire, ainsi que le montre la figure 2, la contraction de la pince est une secousse très allongée, persistant longtemps, tout à fait différente de la contraction du muscle de la queue.
Cette différence dans la forme de la contraction se retrouve aussi lorsque, au lieu de faire agir des excitations électriques isolées, on excite le muscle par des courants électriques se succédant rapidement. On sait, depuis les recherches de
lo
M. Marey et d'autres physiologistes, que la contraction musculaire est constituée par une série de secousses simples s'ajoutant les uns aux autres, de manière à former un tétanos physiologique plus ou moins parfait. Or, par suite de la brièveté des contractions de la queue, le tétanos complet ne se produira qu'avec des excitations très rapprochées, tandis que le muscle de la pince a un tétanos complet, même alors que les excitations sont très éloignées. Sur la figure 3, on verra bien cette différence. Lapince a un tétanos complet, alors que le muscle de la queue a encore des secousses distinctes.
Il ne faut pas voir dans ce phénomène une bizarrerie de la nature.
Au contraire , cette différence
dans la forme de la contraction tient à ce que les destinations fonctionnelles des deux muscles sont tout à fait différentes. L'écrevisse a besoin de faire avec sa queue des mouvements répétés, successifs, pour nager dans l'eau, tandis qu'avec la pince, il faut surtout des mouvements forts, qui n'ont besoin d'être ni répétés, ni successifs, mais qui doivent simplement durer. Avec la queue, il faut que le mouvement soit répété : avec la pince, le mouvement doit être persistant, et il y a une harmonie parfaite entre la forme de la contraction et la fonction que le muscle doit remplir.
Cependant il n'existe pas de différence appréciable entre la
FiG. 3. — Tétanos du muscle de la pince M P, comparé au tétanos du muscle de la queue M Q.
Il estiatéressant de comparer cette figure à la figure 124 du livre de M. Marey, Du mouvement dans les fonctions de la vie, p. 383. Le muscle de la pince se comporte comme le muscle de la tortue. Le muscle de la queue comme le muscle de l'oiseau.
.16 CHARLES RICHEÏ.
rapidité du début de la contraction dans l'un et l'autre cas. La figure 4 reproduit la contraction musculaire des deux muscles, soumis à un même courant électrique. Un des pôles était placé à l'anus, l'autre à l'extrémité de la pince. Dans ces conditions, les deux muscles étaient simultanément excités : et on voit bien que leur contraction est simultanée. Mais ce qui est vrai pour le début de la contraction n'est pas exact pour sa terminaison. Alors que depuis longtemps la queue est revenue à l'état de repos, la pince est encore contractée, car sa
F'iG, 4. — Vitesse comparative du muscle de la pince et du muscle de la queue. Vitesse maximum du cylindre.
Si Ton veut calculer en fractions de seconde la vitesse des divers mouvements, il suftira de prendre avec un compas la distance qui sépare l'excitation électrique de la contraction et de se reporter à la figure G, par exemple, où chaque vibration double dure un centième de seconde.
contraction est beaucoup plus lente. Cette même différence apparaîtra encore mieux, si l'on compare, dans les figures o et 6, la contraction M' P' de la figure 5 à la contraction M Q de la figure 6.
J'ai fait de nombreuses expériences pour savoir quelle est la rapidité avec laquelle se contractent l'un et l'autre muscle. Au lieu de donner des chiffres qui pour de si petites quantités n'auraient pas en général de justification suffisante, je préfère donner quelques exemples des tracés que j'ai obtenus (fig. 4 àfig. 12). On jugera ainsi du résultatbrut, et on pourra en toute connaissance de cause contrôler l'exactitude de mes conclusions.
ci ^
On a pu voir dans la figure 4 que la vitesse du début de la contraction ne varie pas pour le muscledelaqaeue et le muscle de la pince. Mais il ne faudrait pas croire que cette vitesse est invariable.
Plus l'excitation est forte, plus la contraction est rapide, et cela aussi bien pour le muscle de la pince (fîg. 5) que pour le muscle de la queue (fig. 6 et 7).
En comparant ces tracés entre eux et en les confrontant avec le tracé de la figure 4, on voit que, s'il y a une différence dans la vitesse de la contraction, cette différence (assurément très minime et négligeable) est plutôt en faveur du muscle de la pince qui se contracte peut-êlre un peu plus rapidement que la queue. Cela est assez remarquable; car jusqu'ici la plupart des muscles connus dont la contraction
