TOME I

est prolongée ont aussi une contraction très retardée avec un temps perdu très considérable.

Avec des excitations intenses, non seulement la contraction est plus rapide, mais encore elle est plus forte et s'accroît en même temps que l'excitation. Ainsi la contraction M' F est Lien plus considérable que la contraction M P ^fig. o) et

FiG. 6. — Vitesse du muscle de la queue excite par un courant fort. D. Diapason (100 vibrât, doubles par seconde). Vitesse maximum du cylindre.

la contraction M Q (fig. 6) plus forte que la contraction M Q

\. Relativement au temps perdu dans le muscle, donnons quelques-uns des résultats obtenus par divers physiologistes : Helmholtz, qui a le premier mesuré avec exactitude la durée du temps perdu dans le muscle, a trouvé, pour le muscle de la grenouille non fatigué, une durée d'un centième de seconde ; Briicke a trouvé un chiffre un peu inférieur, à savoir 7 millièmes de seconde (c'est par une faute d'impression que dans l'analyse de son travail donnée par moi dans la Revue des sciences médicales, t. XIII, p. 92, il y a 7 centièmes de seconde) ; Place a trouvé un chiffre encore plus faible, soit 0,0038 de seconde (citât, de Funke, Lehrb. der PhysioL, 6e édition, p. 665) ; M. Ranvier [Archives de physiologie, 1874, p. M et 12) a trouvé, pour le muscle pâle du lapin, 0,012 de seconde, et, pour le muscle rouge, 0,055 de seconde, c'est-à-dire un temps perdu à peu près quatre fois plus considérable que pour le muscle pâle ; MM.Bern- STEiN et Steiner [Revue des sciences médicales, t. VIII, p. 55) ont trouvé une excitation latente de 0,017 à 0,028, chiffres probablement trop élevés ; M. Ro- SENTHAL [Les ncrfs et les muscles, p. 49) admet une durée d'un centième de seconde ; Von Bezold [PhysioL de Funke, p. 668) a trouvé qu'avec les courants de pile d'intensité moyenne, la durée de l'excitation latente était trois fois plus grande (clôture) et six fois plus grande (rupture) qu'avec des courants d'induction ; M. Fleischl a fait quelques observations sur la contraction des muscles de la patte de VHydrophihis piceus [Centralbl. f. med. Wissench., 1875, p. 469). Il a noté un fait très intéressant sur lequel, par malheur, il donne peu de

Il est encore une autre condition qui influe sur la vitesse et la forme de la contraction, c'est le poids dont le muscle est chargé. Gela se peut voir très nettement avec le muscle de la pince qui peut soulever des poids considérables. Si on le charge d'un poids relativement très lourd, de 100 grammes par exemple, la contraction est sensiblement retardée, et beaucoup plus lente que lorsque le poids est faible, de

détails : une excitation électrique u.nique provoque dans certains muscles une contraction unique, alors que dans d'autres muscles la même excitation unique provoque, avec un très grand retard, des contractions musculaires plus nombreuses ; M. Klunder {Jahresbericht de Virchow, 1869, p. 119) a vu que la fatigue et l'accroissement de la charge augmentaient le temps perdu de 0,0075 à 0,01 de seconde. Les déterminations de Helmholtz, Baxt, Valentin relatives au rapport de l'intensité de l'excitation et de la rapidité s'appliquent au nerf moteur et non au muscle. M. Lautenbach {Arch. des Se. phys. et. nat. de Genève, 1877, juillet) a constaté que le temps perdu était plus court quand l'excitation était forte. M. L. FRÉDÉpacQ a trouvé que chez le homard le temps perdu du muscle était de 0,015 à 0,02 de seconde. Ce dernier chiffre, pour des muscles frais et soumis à des excitations fortes, paraît être bien plus élevé chez le homard que chez l'écrevisse.

Relativement à mes tracés et à mes recherches, je ferai remarquer que, soit pour le muscle de la queue, soit pour le muscle de la pince, le temps perdu est un peu moindre que 0,01 de seconde : c'est plutôt 0,008 ou 0,009 de seconde que 0,01.

On peut donc, en résumant toutes ces observations, admettre que, pour la plupart des muscles, et d'une manière très générale, le temps perdu est moindre qu'un centième de seconde.

Depuis que ce mémoire a été écrit, de très nombreux travaux, pour la plupart fort remarquables, ont paru sur cette importante question de la période latente musculaire. Il me suffira de mentionner les principaux :

M. Mendelssohn, Travaux du laboratoire de M. Marey, 1880, t. IV, pp. 99- 153, et Ballet, de la Soc. de biolog., 6 juillet 1889.

M. TiGERSTEDT, « Undcrsokning om muskelryckningens latenstid )> Nordiskt medicinskt Arkiv,t. XVII, 1885, no 12; (avec un résumé français).

Ybo^ « The Latent Period » {Journal of Physiology,t. IX, 1888, jop. 396-433).

BuRDON Sanderson, <t Photograph. Darstellung etc. » {Centralblatt fur Physiologie, t. IV, 1890, p. 185).

CowL, « Mechanisches Latentstadium des Gesammtmuskels » Archives de Du Bois-Reymond, 1889, pp. 563-568).

Il faut ajouter aux données contenues dans ces travaux les recherches de M. H. DE Varigny, mentionnées plus haut. De l'ensemble de ces recherches il résulte que le temps perdu est plus petit qu'on ne l'avait supposé jadis, et voisin de 0,006 ou 0,008, comme je l'avais trouvé pour l'écrevisse.

D'ailleurs on trouvera plus loin d'autres détails sur la variation de cette période latente.

s. 7. — Vitesse du muscle de la queue excité par un, courant faible. — Vitesse maximum du cvlindre.

10 grammes par exemple. Les deux courbes musculaires M P, M' P' de la figure 8, montrent bien cette différence \

Après avoir étudié l'excitation directe du muscle, il convient d'étudier l'excitation médiate, à savoir celle qui a lieu par l'entremise du nerf ou des ganglions.

Pour ce qui concerne le nerf, je n'ai rien de particulier à en dire^ attendu que les phénomènes m'ont paru assez analogues à ceux qu'on observe sur la grenouille, et ne présentant pas pour le moment de détails intéressants.

L'excitation des ganglions ne produit presque j amai s la contraction de la pince; au contraire, constamment elle provoque une contraction de la queue.

Pour exciter les ganglions, je mettais un des pôles excitateurs dans la bouche de l'animal : l'autre pôle était enfoncé sous la partie dorsale de la

carapace, entre le segment caudal et le segment thoracique. Lorsque les pôles sont ainsi placés, chaque fois qu'il y a passage d'un courant électrique d'induction, il y a un mouve-

Fig.^S. — Vitesse du muscle delà pince chargé de 100 grammes (M P) et du même chargé de 10 grammes (M' P'). — Vitesse maximum du cylindre.

1. Cette expérience a été répétée par M. Yeo, et lui a donné le même résultat, avec une netteté parfaite.

ment de contraction dans la queue : quant à la pince, ou elle reste immobile, ou elle se dilate.

On peut mesurer ainsi la vitesse avec laquelle l'excitation ganglionnaire se transmet au muscle caudal : c'est à l'étude de ce phénomène que sont consacrées les figures 9, 10 et 12.

Nous ferons d'abord remarquer que la force de la contraction ne dépend plus de la force de l'excitation que dans d'étroites limites. Si on gradue, avec la bobine de Du Bois- Reymond, le courant électrique de manière à employer le plus faible courant qui puisse exciter les ganglions, et si on augmente graduellement l'intensité du courant, on voit qu'avec un courant excitateur très voisin du courant excitateur minimum la contraction est tout aussi énergique qu'avec l'excitation maximum.

Les choses se passent donc

flifPprPTïiTTiPnt splnn nii nn pt- ~ ^''^^^^^ l'excitation gan-

aiireiemment, selon qu on ex- gllonnaire faible. - Courant de

cite lemUSCle OU les ganglions. rupture. — Vitesse maximum du

r, 1 1 , cylindre.

rour le muscle, a une excitation forte répond une contraction forte ; à une excitation faible, répond une contraction faible. Pour les ganglions, au contraire, une excitation, qu'elle soit forte ou faible, provoque une contraction identique (ou du moins très peu différente). Ce phénomène en réalité est facile à comprendre : lorsque les ganglions sont excités, ils provoquent la contraction du muscle, et cela toujours de la môme manière. Qu'ils soient excités plus ou moins fortement, ce n'est plus l'excitation électrique qui est transmise au muscle, mais l'excitation ganglionnaire, qui est peut-être toujours identique, ou du moins présente des différences moins notables que celles qu'on peut produire en employant des courants électriques d'intensité différente.

Sur les figures 9, iO, 11 et 12 on ne peut pas voir cette

identité dans la contraction musculaire provoquée par l'excitation forte ou faible des ganglions nerveux. Pour ne pas multiplier les figures, nous n'avons pas reproduit les courbes obtenues ainsi, mais on peut bien voir quelle est la vitesse de la transmission nerveuse par les ganglions.

Prenons, en effet, les figures 9 et 10 où l'excitation ganalionnaire a provoqué une contraction de la queue, et comparons le retard de cette contraction au retard de la contraction musculaire directe étudiée plus haut (fig. 6); nous verrons très bien que le retard musculaire proprement dit est à peine

d'un centième de seconde, tandis que le retard ganglionnaire est de do 2,5 centièmes de seconde au moins. Sans nous en tenir à ces chiffres qui, par suite de la diffi- FiG. 10. — Vitesse de l'excitation culté des mesurcs rie-oureuses, ne

ganglionnaire lorte. — Courant ^ ^

de rupture.— Vitesse maximum doivent pas être regardés comme

du cylindre. -i i i

absolus, nous pouvons conclure que, par suite du passage (et probablement de la transformation) de l'excitation à travers les ganglions, il y a un retard total égal à 3, en admettant que le retard du muscle excité directement est égal à 1 .

En comparant le retard des tracés de la figure 9 où l'excitation a été faible (minimum), et le retard du tracé de la figure 10, où l'excitation a été très forte (au n° 6 de la bobine alors que l'excitation minimum était au n" 15), on peut voir que le retard est le même dans les deux cas, et qu'il n'a pas varié avec la force de l'excitation. En cela les ganglions ne se comportent pas comme les muscles; et on pourra comparer les deux tracés (fig. 9 et iO) où le retard est le même (excitation ganghonnaire) aux deux tracés (fig. 6 et fig. 7) où le retard a varié avec la force de l'excitation. (Excitation musculaire directe.)

Dans toutes ces expériences, nous avons pris comme excitateur le courant de rupture, c'est-à-dire le courant provoqué

dans ]a bobine induite par la rupture brusque du courant de pile, inducteur. En général, le courant de rupture agit, soit

FiG. 11. — Vitesse d'une excitation ganglionnaire forte. — Contraction de la queue, — Vitesse maximum du cylindre.

sur le muscle, soit sur les o^anglions, bien plus énergiquement que le courant de clôture. Sur les figures i et 2, entre autres, on voit bien que Je courant de clôture est inactif, ou à peu près, tandis que le courant de rupture excite seul le muscle. Lorsque le courant est fort, il y a une contraction à la clôture comme à la rupture. Mais on ne peut prendre ce courant de clôture comme signal pour mesurer les retards produits. Au moment où le courant de pile passe dans le signal électrique, il tend à abaisser le

petit style inscripteur du signal, mais, par suite de la résistance du fil de caoutcbouc qui tient le style tendu, peutêtre aussi par suite de la nature même du courant de clôture, il y a un retard très marqué dans l'inscription électrique de

FiG. 12. — Vitesse d'une excitation ganglionnaire faible. — Contraction de la queue. Courant de clôture. — Vitesse maximum du cylindre.

la clôture du courant. Sur les figures 11 et 12, on voit que le retard /Mm// très faible lorsque l'on prend comme point de repère le signal de clôture du courant. Dans la figure 11 notamment, où sont inscrits les doux signaux de clôture et de rupture, on peut voir qu'au signal de clôture le retard paraît presque nul, tandis qu'il est près de quatre fois plus considérable avec le signal de rupture. C'est ce dernier seulement dont il faut tenir compte, car le signal de clôture ne s'est inscrit sur le cylindre qu'avec plus de lenteur, et n'a pas donné par conséquent d'indications instantanées. Les faits peuvent se formuler ainsi :

i" La contraction de la pince est longue (fig. 2), la contraction de la queue est brève (fig . 1) ;

2" Par suite de cette longueur dans la contraction, le tétanos physiologique, pour le muscle de la pince, survient avec des excitations même très éloignées, alors qu'il faut des excitations très rapprochées pour produire la fusion des secousses musculaires de la queue (fig. 3) ;

3" Les deux muscles excités directement ont le même retard. Ce retard, pour des excitations fortes, est un peu moindre qu'un centième de seconde (fig. 4, 5, 6);

4" Avec des excitations faibles, le retard est bien plus considérable qu'avec des excitations fortes (fig. 5, 6, 7);

5" Lorsque le muscle est chargé d'un poids très lourd, sa contraction est beaucoup plus lente (fig. 8) ;

6° Le retard total, quand l'excitation se fait par l'intermédiaire des ganglions nerveux, est d'environ 0,025 de seconde. Ce retard ne varie pas ou varie peu avec l'intensité de l'excitation (fig. 9, 10, 11); le retard propre aux centres ganglionnaires est d'environ 0,015 de seconde;

7"* On emploiera le signal de rupture pour mesurer les vitesses à l'aide des signaux électriques (fig. 11 et 12).

Du tétanos physiologique des muscles de l'écrevisse.

Si l'on se reporte à la figure 2, on verra que, l'excitation électrique restant invariable, la force delà contraction musculaire va en diminuant, et cela avec une très grande rapidité. Tandis que le muscle de la grenouille conserve pendant longtemps la même excitabilité, le muscle de la pince devient rapidement inactif, au moins lorsqu'il est excité par des courants électriques isolés et espacés.

Souvent même cette disparition rapide de l'excitabilité est plus remarquable encore. Si l'on prend une écrevisse bien vivante, et qu'on détache sa pince pour l'exciter par l'électricité, alors qu'elle est séparée du corps, on voit, après quelques contractions assez fortes, le muscle devenir tout à coup inexcitable. Tantôt l'excitabilité disparaît peu à peu, lentement, les contractions devenant de plus en plus faibles, comme on le voit dans la figure 1, tantôt, au contraire (et c'est presque aussi fréquent), l'excitabilité disparaît tout d'un coup : la dernière contraction est encore très forte, tandis que les excitations suivantes n'amènent aucun mouvement dans le muscle.

D'ailleurs le muscle de la queue s'épuise aussi très rapidement; et nous pourrons tout à l'heure donner par des tracés la démonstration du fait.

Toutefois entre l'excitabilité des deux muscles il y a une différence considérable. Pour le muscle de la queue, l'épuisement est réel, tandis que pour la pince l'épuisement n'est qu'apparent, masqué pour ainsi dire, puisque avec des excitations appropriées il reprend toute sa puissance.

A cet effet, examinons ce qui se passe quand on soumet l'un ou l'autre muscle à des excitations, non plus isolées, mais très rapprochées et fréquentes, capables de produire le tétanos physiologique.

CHARLES RIGHET.