RECHERCHES SUR LA CHALEUR ANIMALE

Par le D' A. D'ARSONVAL, Préparateur du cours de médecine au Collège de France.

La chaleur animale peut être étudiée à deux points de vue bien distincts, suivant que Ton en considère la production ou la répartition.

En considérant la production, on se place â un point de vue absola qui constitue la calorimétrie animale.

La répartition de la chaleur produite, ou thennométrie animaie y constitue le point de vue relatif.

Le jour où Claude Bernard lit la découverte des nerfs vaso-moteurs, l'étude des températures locales fut partout à Tordre du jour, et la calorimétrie délaissée. On peut dire que Tétude calorimétrique de la chaleur animale est restée presque stationnaire depuis les travaux de Lavoisier, et ceux de ses continuateurs Dulong et Despretz.

L'étude des températures locales se rattache intimement à celle de la circulation. Les effets calorifiques, qui suivent la section du grand sympathique dans Texpérience de Claude Bernard, peuvent s'expliquer parla paralysie des nerfs vasomoteurs et par les troubles que cette paralysie entraîne dans le cours Idu sang. C'est ce que virent bien M. Brown-Séquard et Waller. Les effets de la paralysie du grand sympathique expliquent la tendance au nivellement de la température dans

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la fièvre ; Tactioa exagérée de ce nerf entraîne la dénivellation de la température dans Talgidité, comme Ta montré M. le professeur Marey, toutes choses égales du côté de la production de chaleur. Mais les affections fébriles ne sont pas de simples troubles dans la répartition de la chaleur : tout porte à croire, au contraire, que la production varie. Le thermomètre est impuissant à nous donner la valeur absolue de ce changement ; pour l'obtenir il faut mesurer directement la quantité de chaleur dégagée : c'est cette mesure qui constitue la calorimétrie animale.

La suractivité de la circulation qui suit la paralysie du sympathique, bien qu'expliquant physiquement l'élévation de température concomitante, n'a jamais constitué, pour Claude Bernard, le phénomène unique résultant de cette section. L'illustre physiologiste a toujours cru à une action du système nerveux indépendante de la circulation, et qui aurait pour résultat d'amener, par un autre mécanisme, une augmentation dans la production de chaleur dont l'organe paralysé est le siège. Mon maître n'a jamais pu fournir une preuve irréfutable de sa manière de voir : mes recherches de calorimétrie sont nées surtout de ce besoin. C'est Claude Bernard qui m'a poussé à entreprendre ces recherches dont il m'avait montré la nécessité. Je les ai continuées auprès de M. le professeur Marey, qui a mis à ma disposition, ses conseils et les ressources de son laboratoire.

Conditions générales des recherches calorimétriques. — Si les physiologistes ont négligé la calorimétrie directe dans l'étude de la chaleur animale, c'est peut-être moins pour en avoir méconnu l'importance que faute de posséder une méthode répondant aux exigences du sujet.

Nous passerons rapidement en revue les méthodes qui ont été employées : . .

La première en date est due à Lavoisier, c'est celle du calorimètre de glacd Lavoisier l'employa avec Laplace pour vérifier son explication de la chaleur animale dont, par un trait de génie, il venait de deviner l'origine. ' Cette méthode, considérée comme provisoire par son auteur lui-même, comporte deux causes d'erreurs bien connues :

HBCHBHGHBS. SUR lA GBiUlUE ÀNIMALI. 389

1® L*animal, maintenu à une température trop basse, ne reste plus dans des conditions physiologiques et se refroidit gra*^ duellement; 2"* la glace retenant :entre ses fragments une quantité d*eau de fusion impossible à évaluer, il reste toujours des doutes sur la quantité fondue. Quoi qu*il en soit, T essai de Lavoisier et de Laplace doit rester célèbre, surtout pour la conception grandiose qui lui a donné naissance. . Dulong et Despretz reprirent la question par la méthode des mélanges. Cette méthode ne permet que des observations de très courte durée et nécessite des corrections trop nombreuses pour qu'on puisse avoir confiance dans le résultat final. De plus, elle crée autour de Tanimal une température toujours croissante qui empêche de saisir, par cela même, Tinfluence qu'exercerait sur la calorification une température ambiante d'une valeur déterminée. Les nombres trouvés par Dulong Jdi Despretz sont le résultat d'une simple coïncidence, comme l'a montré Victor Regnault.

La méthode de M.Hirn, qu'on pourrait appeler méthode par rayonnement, suppose que les conditions extérieures du rayonnement de son appareil ne varient pas d'une expérience .à l'autre. D'ailleurs son auteur n'ayant en vue qu'une expérijence comparative, n'a jamais voulu en déduire une valeur absolup de la quantité de.chaleur dégagée par un être vivant ^nun lemps donné. Il n'a eu pour but que de mesurer la différence du dégagement de calorique suivant que le sujet en expérience exécute un travail -ou se trouve, au contraire, à l'état de repos. En un mot, M. Hirn s'est exclusivement occupé, du rendement mécanique de la machine animale. .

Si la physiologie moderne tend de plus en plus à emprunter aux sciences physico-chimiques leurs, méthodes, pour bénér ficier de leur exactitude, elle doit souvent leur faire subir de profondes modifications pour se les approprier.

Les recherches physiologiques comportent deux sortes d'exactitudes; 1^ une exactitude physique, résultant des appareils employés; â'^une exactitude physiologique, qui dépçnd des conditions dans lesquelles on place l'animal en expérience. Une expérience n'est valable que lorsqu'elle satisfait à ces deux conditions qui peuvent être parfois contradictoires >

Le but que je me propose est de rechercher les conditions

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^physiologiques et pathologiques qui modifient la production de thaleur chez les êtres vivantSy tout en me plaçant dans des conditions physiques d'une rigueur incontestaMe.

Une méthode calorimétrique, pour répondre à la double exigence signalée ci-dessus, doit présenter :

l"" Comme conditions d*ordre physiologique :

a. — Une composition constante et normale du milieu galeux où ranimai en expérience est plongé.

b* — Une température absolument constante de ce même milieu pendant toute la durée de Texpérience. Le fait est 'évident pour les recherches sur l'incubation : on ne peut mener ces recherches a bonne fin qu'avec une température parfaitement réglée.

c. — L'expérience doit pouvoir se faire pendant un temps irès long pour qu'on soit sûr d'éliminer soit les causes d'erreur accidentelles, soit les coïncidences heureuses, comme cela a eu lieu pour Dulong et Despretz.

2* Cette même méthode doit présenter comme conditions d'ordre physique :

a. — La certitude de mesurer toute la chaleur dégagée par l'animal.

b. — La certitude de ne mesurer qu^elle.

c. — La possibilité d'enregistrer automatiquement les indications fournies par l'appareil, la méthode graphique constituant, grâce à sa continuité, le plus parfait et le plus impartial des observateurs.

J'ai essayé de réaliser dans un même appareil ces exigences multiples, et, après d'assez longs tâtonnements, je crois avoir approché du but, assez près pour commencer aujourd'hui la publication des résultats auxquels je suis arrivé.

Avant de décrire la méthode dont je me suis servi, et pour la clarté de l'exposition, j'indiquerai le plan d'étude que je me suis tracé. J'ai adopté la conception des phénomènes de la vie telle que Claude Bernard l'a exposée (1) dans ses der-

(1) Claude Bernard. Phénomènes dé la vie eomnaune eux anîtuaux et aux Végétaux»

UGHB1CHB8 SUE LA CBAUtlTl ANIMÂLB. $9i

nières leçons. Comme mon maître, je diviserai l'étude de ces phénomènes en deux ordres :

1* Phénomènes de nutrition ou de synthèse organique ; >

9!" Phénomènes de fonctionnement ou de destruction.

Cette division a l'avantage d'embrasser tous les phéno* mènes de la vie et constitue, en outre, un excellent plan pour des études de calorimétrie. Eneffet, aux premiers phénomènes répond une absorption de chaleur ; les seconds, au contraire, se caractérisent par un d^gement de calorique.

Les phénomènes de synthèse organique sont les phénof» mènes vitaux par excellence, ils correspondent à ce que nous appelons faussement l'état de repos des organes ; mais il est impossible de séparer d'une manière absolue ces deux phéno^ mènes pour les étudier à' part, car ils existent ou se provoquent mutuellement chez l'être vivant.

Nous sommes obligé, pour arriver à notre but, d'user d'artifice et de prendre l'organisme dans les conditions où l'un de ces phénomènes devient physiologiquement prédominant.

Le développement de Tœuf des oiseaux présente, à son summum, la phase de synthèse organique et il nous offre de grandes facilités d'étude« Nous prendrons, en conséquence, le développement de l'œuf, soumis à l'incubation artificielle, comme type des phénomènes du premier ordre. C'est à ce propos que l'on reconnaîtra l'absolue nécessité d'une température constante dans le calorimètre et d'une longue durée (21 jours) dans l'expérience. Aucune des méthodes calori-* métriques actuelles ne permettait d'entreprendre une pareille étude.

L'état adulte peut être considéré comme une sorte d'équi«> libre instable entre les phénomènes de synthèse et ceux de destruction, le poids de l'animal reste à peu près constant; il n'emmagasine pas de forces comme dans la période embryon^» naire, il n'en détruit pas outre mesure non plus, il libère simplement les forces de tension contenues dans sa nourriture en les transformant, suivant les besoins de soq organisme, et par des inécanismes que nous cherchons à élucider. C'est dans cette périodo, qui constitue le véritable état physioli>gique, que Ton peut assimiler l'être vivant a une machinev avec cette différence capitale, toutefois, que cette machine,

•véritable phénix, détruit et refait ^constamment ses organes*

C*est ici que nous aurons à: étudier toutes les conditions d'ordres physico-chimique et physiologique qui font varier la production de chaleur chez un même animal. Nous aurons à considérer la machine animale, au point de vue de son rendement, comme moteur mécanique, et à reprendre avec un matériel plus perfectionné les notions que nous devons à la sagacité de M. Hirn et de Jules- Robert Mayer.

Pour faire varier les conditions physiques, nous modifierons le milieu cosmique ou extérieur. Nous nous adresserons au milieu sanguin o^ intérieur pour modifier les conditions physiologiques. Nous aurons donc à exposer successivement les modifications calorifiques dues aux variations : • !• De la température ; . .

2* De la pression ; . . ■ ' â^" De la composition gazeuse du milieu extérieur. ' Nous modifierons le milieu intérieur :

1* Par la nature de Talimentetion ;

2* Par l'état de jeune ou de digestion ; î : ^ 3*. Par le repos ou l'activité musculaire; '. Enfin, pour faire naître la prédominance des phénomènes de destruction, nous aurons recours à Tinanition, d'une part et d'autre part, aux maladies provoquées, telles que la tièvre, la septicémie ou les maladies virulentes.

On voit, par ce court aperçu, combien est vaste le champ à •explorer. Je n'ai pas la prétention de suffire à un pareil travail, bien que la méthode graphique permette d'aller infiniment plus vite que la simple observation personnelle. Bien -des points spéciaux seront traités avec la ^collaboration de mes maîtres ou de mes collègues. Je me croirai suffisamment récompensé si la méthode nouvelle que je propose permet aux -expérimentateurs d'accumuler de nouveaux faits.

' • Méthode calorimétrique.

J'ai établi plus haut que, pour, répondre aux exigences phy siolôgiques, le calorimètre ouest renfermé l'animal doit rester ,à une température invariable et, de plus, permettre de continuer l'expérience pendant une, durée quelconque. Ces deux

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conditions dominent, en quelque sorte, la construction de Tappareil. Pour satisfaire à la premièrei il faut que les variations de température, que détermine dans le calorimètre la présence de ranimai) soient à- chaque instant compensées par un mécanisme qui donne la mesure de ces changements. Cette dé- 'licate fonction est confiée, au calorimètre lui-même, qui, par un mécanisme automatique, refroidit son intérieur si Tapimal tend. à l'échauffer, le réchauffe, au contraire si la réaction tend' à le refroidir. Par cette compensation incessante, le calorimètre conserve une température constante, quel que soit le sens de la réaction qui se passe à son intérieur ; nous ver^ rons plus loin par quel mécanisme se fait cette compensation.

Pour permettre une longue durée de. Texpérience, le calorimètre ne doit ni céder ni emprunter de calorique au milieu dans lequel il est plongé. Cette condition est facile à réaliser, étant donné que Tappareil possède toujours la même température. Il m'a sufTi, en effet, de placer le calorimètre dans une enceinte à température constante ayant exactement le même degré que lui. L'appareil, étant constamment en équilibre de température avec le milieu dans lequel il se trouve plongé, ne peut ni lui céder ni lui emprunter de chaleur.

f A l'aide des dispositions dont le détail est donné plus loin on peut compter :

' V Sur la constance automatique de la température du calorimètre; ' ' ' 2*^ Sur là compensation s*e/fectuant par m courant liquide entrant â mie température fixe et sortant à une température également fite. > « .

Tels sont les principes essentiels sur lesquels repose la nouvelle méthode de calorimétrie animale que j'ai employée.

Description des appareils calorimétriques.

: Le. premier problème à résoudre étaitde trouver une enceinte à température absolument constante dont le degré pût d'ailleurs être modifié a volonté. Voici la. solution .,qui m'a donné les meilleurs résultat^ : . l.. ;. . . Ji :

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Enceinte à température constante.

L'enceinte (flg. H8) où se place le calorimètre est constituée par deux cylindres concentriques limitant deux cavités : l'une centrale, qui contient l'instrument, l'autre annulaire remplie d'eau. Ce matelas liquide distribue règuliérement la chaleur autour de l'enceinte et l'empêche de subir les brus- <Jues variations de température provenant du dehors. Tutilise directement les variations de volume cotrespondant aux variations de température de cette énorme masse liquide pour régler le passage du gaz combustible qui doit la chauffer. C'est là ce qui constitue l'originalité en même temps que l'exquise sensibilité de mes appareils à température constante (1).

L'espace annulaire contenant le liquide dilatable communique avec un régulateur de chauffage (fig. 119), placé sur le côté de l'appareil et sous la membrane duquel s'effectuent les variations de volume du matelas liquide, une fois la douille d'emplissage bouchée. Cette membrane constitue la seule portion de paroi qui puisse traduire à l'extérieur les variations de volume du matelas d'eau en les totalisant.

Or, le gaz qui doit aller au brûleur est amené par un tube qui débouche normalement au centre de cette membrane et a utie faible distance de sa surface libre, dans l'intérieur d'une boîte métallique d'où il ressort p«r un autre.oriftce qui le con-^ duit au brûleur. Tube et membrane constituent de la sorte un robinet très sensible dont le degré d'ouverture est sous la dépendance des variations de volume du matelas d'eau, et qui ne laisse aller au brûleur que la quantité de gaz strictement nécessaire pour compenser les causes de refroidissement (2).

' (1) Voir comptes rendus de l'Académie des sciences 25 août lS79.

(3) Les régulateurs qu'on emploie habituellement ne peuvent donner un degré d'exactitude comparable à celui qu'on obtient par cette méthode de réglage direct. Ces intrumcnts, en effet , sont plongés dans l'enceinte à maintenir constante» à la manière d'un thermomètre. Par conséquent ils ne peuvent régler -la température que pour l'endroit fort restreint qu'ils occupent. De plus, la transmission de la chaleur prend un certain temps pour les InOuencer, ce qui entraîne forcément un retard dans le réglage. Noire disposition supprime tous ces inconvénients en augmentant beaucoup la sensibilité, puisque le volume de Teaa échauffée peut être aussi grand qu'on le désire.

k CBALXUK AinilÀLK. 39S

Pour chauffer le matelas liquide, nous nous servons, dans les grands appareils, de la vapeur ou de l'eau comme inter-

médiaire. Pour cela le fond du cylindre porte un petit serpentin dont les deux bouts A et B ressortent à l'extérieur. Le bout inférieur A est mis en communication avec une bouillotte pleine d'eau que le gaz réduit en vapeur. Cette vapeur se condense dans le serpentin en cédant son calorique au matelas liquide et retombe à l'état liquide dans la bouillotte où elle est vaporisée indéfiniment. Nous évitens ainsi, en chauftlant un pro< longement extérieur, les dilatations locales qu'amènerait le contect direct de la flamme sur le métal.

L'espace annulaire est traversé par un second serpentin qui s'ouvre d'une part à l'air libre en D, d'autre part dans l'intérieur de l'étuve en C. Il est destiné à ventiler l'étuve en fournissant de l'air qui acquiert par son passage la même température que le matelas liquide.

La partie inférieure du cylindre reposé sur un fond métallique doublé de bois. Ce fond présente une rainure circulaire dans laquelle s'engage le corps de l'instrument.

396 I' ,A. d'ahsontu..

La -même dieposilion .existe; à laparUe âupérieare où repose le couvercle. Ces deux rainures, une fois remplies <iê glycérine, constituent une fermeture hydraulique hermétique qui permet de recueillir les gaz contenus dans l'intérieur de l'étuve pour en faire l'analyse. La figure 118 rend sufTisammeot compte de ces dispositions.

La paroi de l'étuve porte, en outre, des ouvertures qui sont destinées an passage des différents tubes qui se rendent au calorimètre placé à son centre.

Si l'on veut savoir quelle quantité de chaleur est fournie à l'enceinte pour la maintenir constante, il suffît de mettre la bouillotte en communication avec le bout supérieur B du serpentin et de recueillir l'eau condensée. C'est un excellent moyen pour mesurer l'intensité du rayonnement, j'y reviendrai dans d'autres expériences.

Régulateur de l'enceinte.

Le radiateur est séparé du matelas liquide et peut s'adapter à un réservoir de forme et de capacité quelconques. Il se compose d'un support en fonte (fig. 119) qui soutient

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