EMPLOI DU MYOGRAPHE POUR ÉTUDIER L ELECTRICITE DE LA TORPILLE

Quand on excite le nerf moteur d'une patte de Grenouille, il s'écoule un certain temps entre l'excitation et l'apparition du mouvement provoqué. Helmholtz a enseigné la manière de mesurer graphiquement ce retard et a montré qu'il se compose de deux éléments : 1° le temps nécessaire pour que l'excitation se propage, à travers le nerf, du point excité jusqu'au muscle ; 2° d'un temps assez court, 1/100 de seconde environ , qui s'écoule entre le moment où le muscle est excité et celui où il donne son mouvement; c'est là ce que Helmholtz appelle temps perdu ou durée de l'excitation latente.

Pour savoir si l'acte électrique produit par l'excitation du nerf de la Torpille présente un retard analogue, j'ai procédé à la manière de Helmholtz, ainsi qu'on va le voir.

On coupe les nerfs électriques de l'un des appareils de la Torpille, afin de supprimer de ce côté les décharges volontaires. En excitant un de ces nerfs, on obtient de petites commotions très-faibles, en général insensibles au toucher, mais que traduit très-bien la patte d'une Grenouille fixée au myographe. Pour recueillir le courant de la Torpille et l'envoyer à la patte de la Grenouille, on saisit l'appareil électrique entre deux larges plaques de métal qui forment les mors d'une sorte de pince; chacune de ces plaques collectrices est

(1) Résumé d'une première série d'expériences faites à Naples au mois de juin 1871, et publiées dans les Annales de l'Ecole normale supérieure , 2e série, t. I"', p. 86 à 114.

munie d'un fil qui se rend au nerf de la patte d'une Grenouille placée sur un myographe.

Les choses sont disposées de façon qu'à chaque tour du cylindre qui recevra le tracé, il se produise un courant induit destiné à exciter l'un des nerfs électriques coupés.

Dans une première expérience on déterminera sur le cylindre la place qui correspond à l'instant de l'excitation du nerf électrique. A cet effet, on fait tourner doucement le cylindre jusqu'au moment où va se produire l'excitation du nerf, puis on ralentit encore ce mouvement de manière que l'excitation survienne, le cylindre étant sensiblement immobile. Il se produit alors une secousse dans le muscle de la Grenouille placée sur le myographe, car celle-ci a reçu le flux électrique que l'on vient de provoquer clans l'appareil de la Torpille. Le mouvement de la Grenouille s'inscrit sur le cylindre en un point qu'on note avec soin et qui dans la figure 2 correspond à la ligne e é ; c'est sur cette ligne que, clans toutes les expériences ultérieures, se trouvera l'instant précis de l'excitation de la Torpille.

Dans une seconde expérience, on imprime au cylindre son mouvement de rotation rapide et l'on envoie à la torpille une autre excitation, toujours à l'instant e e . Cette fois, la secousse du muscle de la Grenouille s'est inscrite au point S, sous la forme d'une courbe dont la période ascendante correspond au raccourcissement du muscle ; la période descendante, beaucoup plus longue, exprimant le retour du muscle à sa longueur normale.

Fig. 2. — Mesure de la période d'excitation latente dans l'appareil électrique de la

Torpille.

Cette courbe s'inscrit à une certaine distance de la ligne e e' , et l'intervalle qui l'en sépare correspond au temps qui

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s'est écoule entre l'excitation du nerf électrique de la Torpille et la secousse de la Grenouille. Ce retard qui, mesuré avec un diapason chronographe, est d'environ 4/100 de seconde, se compose de deux durées sensiblement égales : l'une correspond au temps qui s'est écoulé entre l'excitation du nerf et la production d'électricité par l'animal ; l'autre correspond au temps qui s'écoule entre l'excitation du nerf de la Grenouille par l'électricité de la Torpille et la réaction motrice de ce muscle. Ces deux relards sont à peu près égaux.

Pour faire la part d$ chacun d'eux, on procède de la manière suivante :

Dans une troisième expérience, on supprime l'intermédiaire de la Torpille et l'on fait agir le courant induit provoqué en e e directement sur le nerf de la Grenouille ; la secousse S' arrive alors beaucoup plus tôt. En retranchant le retard e' S' (celui de la Grenouille toute seule) du retard total e S, on voit que le retard de la Torpille seule est à peu près égal à celui de la Grenouille.

Le retard S' S de la Torpille correspond presque exclusivement à Y excitation latente, et l'on peut considérer comme négligeable le temps consommé par l'agent nerveux pour parcourir la faible longueur qui sépare de l'appareil électrique le point du nerf excité.

En effet, pour essayer de mesurer la vitesse de l'agent nerveux dans les nerfs électriques, j'ai porté l'excitation sur ces nerfs, tantôt avant leur entrée dans les branchies, tantôt après leur sortie ; mais, entre ces deux points, les plus distants l'un de l'autre que j'aie pu prendre, il n'y avait pas une assez grande longueur pour donner une différence appréciable dans le moment d'apparition du signal fourni par la Grenouille. Gela prouve que la vitesse de l'agent nerveux est fort grande dans les nerfs électriques, peut-être même un peu plus grande que dans les nerfs moteurs de la Grenouille, et que le relard de la Torpille est presque exclusivement constitué par la période d'excitation latente de son appareil électrique.

L'emploi de la Grenouille-signal m'a permis encore une autre mesure très-importante : celle de la durée des actes électriques produits par l'excitation d'un nerf coupé. Ces

acles, beaucoup plus brefs que ceux que l'animal exécute volontairement, sont les analogues de la secousse des muscles; nous les désignerons sous le nom de flux de la Torpille, réservant le nom de décharge pour les actes commandés par la volonté de l'animal.

Pour mesurer la durée du flux de la Torpille, j'ai recouru à la méthode que Guillemin a imaginée pour déterminer celle des courants électriques très-courts, et que Bernstein a employée plus tard à mesurer la durée de la variation négative des nerfs et des muscles. La méthode de Guillemin s'applique à tous les cas où un courant peut être lancé plusieurs fois de suite dans un circuit métallique avec des durées toujours les mêmes. On explore l'état électrique du circuit pendant des instants très-courts, échelonnés successivement à partir du moment de la clôture du courant.

L'appareil que Guillemin employait pour explorer l'état électrique du circuit était le galvanomètre ; c'est à cet instrument que Bernstein recourut aussi; j'ai préféré l'emploi d'une patte de Grenouille qui, dans les explorations successives, donne à chaque fois qu'il y a passage d'électricité dans le circuit un mouvement que l'on peut écrire.

La méthode graphique, par laquelle les durées sont transformées en longueurs faciles à mesurer sur le papier au moyen du compas, se prête très-bien à l'exécution de ce genre d'expériences dont nous allons essayer de faire bien comprendre le principe.

Fig, 3. — Destinée à expliquer la manière dont on mesure la durée d'un courant électrique au moyen d'explorations successives.

Supposons que dans la figure 3 l'instant 0 corresponde au moment de l'excitation électrique d'un nerf de Torpille et que les points successifs 1,2, 3, 4, etc., soient espacés entre eux d'un centième de seconde et correspondent à des instants très-courts, pendant lesquels on met l'appareil de la. Torpille en rapport avec un circuit métallique dont fait partie une

patte de Grenouille. Dans les deux premières explorations 1 et 2 qui suivent l'excitation du nerf électrique, il n'y a pas eu de signaux inscrits ; la patte de Grenouille restant immobile montre que la décharge de la Torpille ne lui arrive pas ; c'eet qu'en effet ce phénomène n'a pas encore eu le temps de se produire. Mais à l'instant 3, la Grenouille est en mouvement, ce qui est exprimé dans la figure par un trait vertical ; dans les instants 4, 5, 6, 7, 8, 9 et 10 la Grenouille donne des secousses qui s'expriment sur la figure par des lignes verticales; enfin dans l'instant 11, ainsi que dans les suivants, la Grenouille ne réagit plus ; on en conclut que le flux de la Torpille est fini au moment de ces explorations trop tardives, et, en définitive, on voit d'après le tracé que le flux électrique a. duré 8 centièmes de seconde, que son début retarde de 3 centièmes de seconde sur l'instant de l'excitation du nerf, et que sa fin retarde de 10 centièmes de seconde sur le même instant.

Mesure de la durée du flux électrique d'une Torpdle.au moyen d'explorations successives avec un muscle de Grenouille' 'com.Tie signal.

C'est précisément ainsi que j'ai procédé pour mesurer la durée du flux de la Torpille. Un dispositif, facile à établir, provoquait l'excitation du nerf électrique à un instant toujours le même de la translation du papier, en e, figure 4. Un contact métallique, susceptible d'être déplacé;) volonté, permettait

de fermer, pendant un temps très-court et à des instants variés, le circuit que le flux de la Torpille devait traverser pour arriver à la patte de la Grenouille signal. Enfin, pour éviter la confusion des courbes qui s'inscrivaient dans les différentes explorations successives, j'ai eu soin de déplacer à chaque fois la pointe écrivante, afin que les courbes fussent échelonnées de haut en bas.

La figure 4 montre que la première apparition du flux de la Torpille a eu lieu à l'instant 1 ; que dans une série d'explorations successives, se faisant de plus en plus tard après l'excitation du nerf, on a trouvé le flux de la Torpille aux instants 2, 3, 4, 5 et 6, mais qu'à l'exploration n° 7 la Grenouille n'a pas donné de signal : le flux était donc fini. Enfin, en rapprochant graduellement le moment de l'exploration de celui où le nerf avait été excité, on a retrouvé le flux de la Torpille clans les explorations 8, 9, 10, 11 et 12, mais à la 13e exploration, trop rapprochée du moment de l'excitation du nerf, on a constaté que le flux électrique n'existait pas encore.

L'approximation de ces mesures dépend nécessairement du nombre des explorations successives; elle est d'autant plus délicate que ces explorations se suivent à plus court intervalle.

Or, la durée que l'exploration précédente assigne au flux électrique d'une Torpille se rapproche beaucoup de celle d'une secousse musculaire recueillie sur certains animaux, la Grenouille par exemple. Toutefois il n'y pas lieu d'insister sur ce rapprochement qui a peu d'importance, car la secousse musculaire présente des durées extrêmement variables, nonseulement suivant l'espèce animale qui la fournit, mais suivant le muscle auquel on s'adresse et suivant les conditions physiques et physiologiques de cet organe.

Un intérêt beaucoup plus grand s'attacherait à la comparaison des changements qu'éprouve la durée du fluide électrique sous les influences qui modifient celle delasecoussemusculaire. Ces études pourront probablement être faites au moyen del'électromètre de Lippmann dont nous parlerons tout à l'heure.