CHAPITRE II

DUREE DE L EXCITATION LATENTE DU GASTRO-CNEMIEN DE LA GRENOUILLE ET SES VARIATIONS.

Les chiffres donnés par divers physiologistes, comme durée de l'excitation latente des muscles, varient non seulement pour les différents genres de muscles et suivant les animaux, mais aussi, pour les muscles striés, selon l'expérimentateur et la méthode employée par lui. Après la remarquable découverte de Helmholtz, plusieurs physiologistes acceptèrent avec lui, comme durée de l'excitation latente du muscle strié, la valeur de 1 centième de seconde environ. Ce n'est que plus tard, avec le perfectionnement et les changements des procédés myographiques, que nous trouvons des écarts considérables dans les chiffres représentant la durée de la période latente des muscles striés. Benisteiu (1. c), se rapprochant de la durée déterminée par Helmholtz, trouve que le temps perdu varie de 0,0/45 jusqu'à 0,0226 de seconde chez l'animal curarisé, et de 0,0123 à 0,0205 chez l'animal non curarisé. Place (1. c.) et Gad (1. c.) trouvent déjà que la période latente du muscle strié ne dépasse pas 0,004 de seconde, tandis que Ranvier (1. c.) donne un chiffre de 1/18 de seconde comme durée de l'excitation latente du muscle rouge (demi-tendineux).

Ce désaccord des auteurs nous a engagé à chercher par la méthode décrite ci-dessus la durée d'excitation latente sur un grand nombre de grenouilles de différentes tailles et en différentes saisons. Les grenouilles n'étaient jamais curarisées, et nous nous sommes servi toujours du gastro-cnémien. Nos expériences ont porté sur 200 grenouilles environ, tou-

jours avec les mêmes procédés expérimentaux et avec les mêmes appareils, et nous avons pu constater l'influence qu'exercent sur la durée de la période latente les différentes conditions dans lesquelles nous nous sommes placé. — Cette durée oscillait dans nos expériences de 0,004 jusqu'à 0,01 et même 0,012 de seconde; elle dépassait rarement cette limite. Chez le plus grand nombre, c'est-à-dire chez les trois quarts environ des grenouilles d'une taille moyenne, nous avons trouvé que la période latente durait 0,008 de seconde et nous croyons, que la durée la plus co7istante de Vexcitation latente du gastro-cnémien chez la grenouille est de 0,008 de seconde. Cette durée du temps perdu, s'éloignant considérablement de celle qu'a trouvé Ranvier, se rapproche plutôt de celle de Helmholt:^ et est un peu plus grande que celle de Place et Gad. Dans un sixième de nos expériences nous trouvons une durée de temps perdu de 0,006 et même 0,004 de seconde. Nous avons souvent obtenu cette dernière durée au printemps. Ces derniers chiffres diffèrent des résultats récents obtenus par M. Gad dans le laboratoire de du Bois- Reymo7id, et qui nous sont parvenus dans les derniers jours de nos recherches ; ces résultats nous ont obligé, à cause de leur principe différent, de les vérifier en partie.

Nous sommes parfaitement d'accord avec M. Gad pour admettre qu'on ne peut pas juger par la durée de la période latente du muscle celle de l'élément musculaire lui-même; les chiffres trouvés par nous présentent les valeurs du temps perdu du gastro-cnémien entier, mais non celles de son élé^ment musculaire, qui doit avoir probablement un temps perdu plus court; l'excitation électrique, en effets en passant dans un seul élément d'une cellule musculaire à l'autre, n'éprouve pas, comme dans le muscle entier, d'obstacle pour son passage dans le sarcolemme et dans les espaces intramusculaires ; mais nous ne pouvons pas accepter le principe sul^ lequel M. Gad se base pour déterminer la fin de la période latente mécanique du muscle. D'après lui, au moment où feelui-ci entre en action, il s'allonge avant de se raccourcir, et le début de cet allongement marquerait la fin de la période latente. M. Gad, en suivant le principe de son éminent maître, interprète l'allongement préalable du muscle excité, en com-

RECHERCHES SUR l'eXCITATION LATENTE DU GASTR0-C1S[ÉMIEN. liS

parant ce muscle à un fil élastique auquel est suspendu un poids et qui, au moment de soulever ce poids, s'allonge avant de se raccourcir.

J'ai cherché à vérifier l'existence de ce phénotnène à l'aide de la méthode graphique, comme étant la plus sûre. Un poids suspendu par un fil élastique tenu à la main parfaitement immobilisée, reposait sur un tambour à levier qui transmettait le mouvement de ce poids à l'aide d'un tube de caoutchouc à un autre tambour à levier inscrivant les mouvements sur un cylindre animé d'une rotation lente. A un certain moment de la rotation du cylindre, je soulevais le poids et alors le levier inscripteur s'élevait au-dessus de l'abscisse et traçait une ligne perpendiculaire à celle-ci (fig- 22). Or,

Fig. 2-2. — Montrant qu'il n'y a pas de rclàcliemont préalable d'un muscle qui va se contracter

jamais je n'observais que cette ligne exprimant le mouvement du fil élastique au moment du soulèvement du poids descendît avant de s'élever. En répétant cette expérience un grand nombre de foiS; je suis arrivé à conclure que le fil élastique, au moment du soulèvement du poids, ne s'allonge pas préalablement, mais se raccourcit dés le début; s'il y a parfois une apparence d'allongement préalable, elle est causée par un faux mouvement, par un élan donné à la main au moment du soulèvement du poids.

Dans ces conditions, nous ne pouvons pas non plus accepter qu'un muscle excité s'allonge avant de se raccourcir. Les tracés obtenus par M. Gad ne représentent pas, selon nous, l'allongement du muséle, mais les irrégularités du graphique Causées par un arrangement défectueux de la plume. Celle-ci se dévie quand elle n'est pas parallèle à la direction du mouvement de la plac^uë sur laquelle elle inscrit. Nous avons obtenu souvent des tracés semblables, surtout avec l'appareil

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appliqué • aux recherches sur l'homme et décrit plus loin. Mais comme, dans noire appareil, le moment d'excitation arrivait à 2 centimètres de l'extrémité de la plaque, la plume, mal appliquée, se déviait le plus souvent avant le moment de l'excitation et la courbe descendait au-dessous de l'abscisse avant de monter. Sur le tracé présenté dans la fig. 23, on voit

Fig. 23. — Diiviation de la plume sous l'inlluence de la translation du papier, quand le levier n'est pas exactement perpendiculaire à l'axe du cylindre.

nettement que ce n'est pas un allongement de muscle produit au moment de l'excitation, car cette déviation de la plume en bas se produisait, au point 1, 0,006 de seconde avant la production de l'excitation qui survenait au point 2. Parfois même, cette déviation de la plume s'effectuait en haut de l'abscisse, simulant une contraction préalable du muscle. J'ai observé les mômes phénomènes, mais beaucoup moins nets, avec l'appareil appliqué à la grenouille : ils dépendaient toujours d'une déviation de la plume mal appliquée ou d'un ébranlement étranger survenant au moment de l'excitation électrique.

De tout ce qui précède, nous concluons : que le muscle excité ne s'allonge pas préalablement, mais qu'il se raccourcit aussitôt que sa période latente est finie; par conséquent nous admettons, avec Helmholtz, que la période d'excitation latente du muscle est la période qui s'écoule entre le moment de l'excitation et celui où le muscle se contracte.

Nous avons cru indispensable de discuter ici les résultats du travail de M. Gad, en ajoutant qu'avec la méthode employée par nous, chez la grenouille, nous avons obtenu parfois un temps perdu de 0,004 de seconde pour le gastro-cnémien tout entier, sans cependant avoir eu besoin de supposer l'existence d'un allongement préalable du muscle.