EFFETS DU CURARE, SUR L EXCITABILITE DES NERFS ET DES MUSCLES

L'action du curare sur le système musculaire est peu connue. Quelques physiologistes seulement, parmi lesquels nous citerons Rosenthal et Valentin, ont signalé une diminution de l'excitabilité musculaire produite par ce poison. Toutefois, certains effets du curare paraissent avoir échappé à leurs recherches, et cela, croyons-nous, est dû en grande partie à ce que les excitants électriques employés généralement sont trop intenses. Cette trop grande force de l'excitation masque des effets qui apparaissent nettement lorsqu'on se sert de courants faibles.

Nos moyens d'excitation ont été la bobine d'induction et la décharge d'un condensateur. Dans le premier cas, la bobine

induite est glissée très loin de la bobine inductrice, afin d'avoir un courant d'une faiblesse extrême, absolument inappréciable pour nous, quand nous plaçons les électrodes sur nos lèvres.

Quant au condensateur, c'est un dixième de microfarad, divisible lui-même en dix parties; de telle sorte que nous avons pu employer le centième de microfarad. La pile qui charge ce condensateur est composée de petits éléments Leclanché disposés de telle sorte que l'on puisse à volonté utiliser le courant d'un seul ou de plusieurs couples. Chaque élément représente une valeur de 1 ,4 volt. Voici maintenant un rapide exposé des résultats que nous avons obtenus :

1" Pour des excitations faibles, le curare agit sur le inuscle avant d'agir sur le nerf.

Expérience : une grenouille est disposée sur le myographe double à ressort. La bobine d'induction est glissée à plus de 15 centimètres de la bobine inductrice. Les électrodes sont bifurquées sur les deux membres postérieurs; de cette façon, l'excitation est portée simultanément d'un côté sur le nerf, de l'autre sur le muscle.

Fig. 31. — Montrant que le muscle perd sou exciubilite avanl le nerlAl. Correspond aux secousses provoquées par l'excitation directe du muscle graduellement empoisonné; N est la série des secousses obtenues par des excitations semblables portées sur le nerf.

EXCITABILITI2 ET ÉLASTICITÉ MUSCULAIRES. lo7

L'animal est empoisonné par une injection sous-cutanée de 0„'",0005 de curare.

Le cylindre enregistreur accomplit sa révolution en dix secondes, et à chaque tour, une excitation est envoyée au nerf et au muscle.

On voit (fig.31) que pendant toute cette période, 9 minutes environ, le nerf n'est pas encore touché sensiblement tandis que le muscle cesse très rapidement de répondre à l'excitation. En outre, à mesure que le muscle perd son excitabilité, ses secousses deviennent irrcgulières. Nous avons retrouvé ce même phénomène toutes les fois que nous avons employé des courants induits très faibles.

Voici une autre expérience. Ici, l'excitation est produite par la décharge du condensateur (0,05 de microfarad, chargé par deux éléments). La grenouille est empoisonnée par une injection sous-cutanée de curare.

L'un des membres postérieurs (A,fig. 32) a été lié en masse à sa base, à l'excep tion du nerf. Les électrodes sont bifurquées sur les deux muscles gastro-cnémiens.

Fig. 3-2. — Inscription comparative des secousses fournies par un muscle B empoisonné par le curare et par un muscle A préservé de l'empoisonnement par une ligature suivant la méthode de Cl. Bernard.

Cette figure représente l'état des muscles à un moment donné de l'empoisonnement.

Du côté ligaturé (A), le muscle répond énergiquementàTexcitation, tandis que l'autre muscle (B) soumis à l'action du curare, donne des secousses beaucoup moins amples. Dix

minutes plus tard, la même excitation ne produit plus aucune contraction dans le membre non ligaturé, tandis que l'autre muscle est resté tout aussi excitable qu'au début de l'expérience.

Le même résultat est obtenu chez le lapin et le cobaye en liant l'artère principale du membre, au lieu de faire une ligature en masse comme chez la grenouille.

En répétant les mêmes expériences immédiatement après avoir sectionné les nerfs sciatiques, nous avons obtenu des résultats absolument semblables à ceux que nous venons de signaler.

Enfin, nous avons expérimenté sur des animaux dont le nerf était sectionné depuis 4, 6 et 12 jours. Mais, dans ces conditions, l'excitabilité du muscle est tellement diminuée qu'il faut employer des courants beaucoup plus forts pour provoquer une secousse. Toutefois, nous avons encore retrouvé facilement les effets constatés plus haut.

2" Pom des courants forts, la diminution de Vexeitabilité du muscle n'apparaît qu'après celle du nerf.

En appliquant au muscle et au nerf des excitations plus fortes que celles dont nous avons fait usage dans les expériences précédentes, nous avons pu observer que l'excitabilité du nerf disparaît la première. Cependant, avant que celle-ci ait disparu, celle du muscle a déjà notablement diminué. Si l'on veut obtenir des secousses qui soient toujours à peu près de la même amplitude, il faut peu à peu rapprocher la bobine induite de la bobine inductrice, c'est-à-dire augmenter progressivement la force de l'excitation. Une demi-heure environ après l'empoisonnement, il faut l'excitation fournie par toute la bobine induite pour provoquer une secousse égale à celle que produisait un courant très faible au début de l'expérience.

Rosenthal, en signalant cette diminution de l'excitabilité musculaire sous l'influence du curare, attribue ce résultat à l'action du poison sur les nerfs intra-musculaires.

« Lorsqu'on irrite comparativement un muscle empoisonné « par le curare et un muscle semblable, mais non empoisonné, « le premier est moins excitable, c'esl-à-dire qu'il faut lui

« appliquer des excitants plus énergiques pour le forcer à « se contracter. On peut expliquer ce fait en admettant que « la substance musculaire, tout en étant excitable, l'est beau- « coup moins que les nerfs intra-musculaires, paralysés par « ce poison » (1).

Cette théorie ne nous semble pas exacte, car on peut lui objecter que si on opère sur un muscle dont le nerf est sectionné depuis plusieurs jours, les fdets nerveux contenus dans ce muscle sont dégénérés ; et cependant l'action du curare reste la même.

Si nous résumons nos expériences, nous dirons donc :

1° L'empoisonnement par le curare diminue notablement l'excitabilité musculaire ;

2° Cette diminution de l'excitabilité musculaire est très sensible pour des courants de moyenne intensité ;

3° Si l'on emploie des courants très faibles, le muscle perd son excitabilité avant le nerf.

(1) RosENTHAL. Les muscles et les nerfs (Bibliothèque internationale. Paris,

(F. BAILLli:RE.)

MODIFICATIONS DE L ELASTICITE MUSCULAIRE SOUS L INFLUENCE DU FROID ET DE LA CHALEUR.

Le moyen le plus simple pour échauffer ou refroidir une grenouille serait évidemment de la placer dans un vase clos dont on ferait à volonté varier la température, en ayant soin de laisser assez longtemps agir la température de l'enceinte pour qu'on puisse admettre que l'animal s'est mis en équilibre de température avec l'enceinte. Malheureusement, ce moyen, facile à employer quand on se sert du myographe à transmission, est impraticable lorsqu'on se sert du myographe direct. Nous avons dû recourir à une méthode plus longue et plus compliquée, mais qui a l'avantage de donner des résultats absolument certains. Voici comment ^'expérience peut être préparée :

On pratique dans la planchette qui supporte la grenouille une ouverture assez grande pour permettre le passage d'une des pattes. Au-dessous de la planchette est placé un vase ou un tube de verre dans lequel, au moyen de deux siphons, on fait circuler de l'eau à des températures variables. Le membre de l'animal est introduit et fixé dans ce vase et baigne constamment dans le liquide. De cette manière, les élévations ou les abaissements de température agissent sur le sang de la patte immergée et celui-ci va ensuite modifier la température des autres parties de l'animal où il est porté par la circulation.

Un thermomètre placé dans la bouche de la grenouille, permet de suivre toutes les variations de la température inté-

(1) Voir Mare}-, la Méthode graphique, p. 193.

EXCITABILITE ET ELASTICITE MUSCULAIRES. 161

rieure. On peut être sûr, de cette façon, que le muscle en expérience a sensiblement le degré indiqué' par le thermomètre buccal; on évite toutes les causes de variations locales en faisant aussi petite que possible l'incision à la peau, et même en couvrant toute la patte d'un morceau de taffetas gommé.

Cette méthode présente cependant un grand inconvénient, car elle nous permet seulement d'obtenir des températures intermédiaires à 5° et à 35° ou 36°. Jamais nous n'avons pu faire descendre le thermomètre buccal au-dessous de 5°, même en entourant de glace le membre immergé. D'un autre côté, lorsque la température de l'eau est trop élevée, la circulation s'arrête. Aussi avons-nous été obligé, pour obtenir des températures au-dessus et au-dessous de ces deux limites, d'agir directement sur le muscle en expérience, en le plaçant sur un petit tube d'étain aplati et traversé par un courant d'eau plus ou moins chaude. Mais, alors, les indications du thermomètre placé sur le tube, à côté du muscle, ne peuvent plus être considérées comme aussi exactes.

Quelques mots maintenant sur la manière dont nous nous sommes servi du myographe (1). Le levier du myographe, v compris la plume, a une longueur de 11 centimètres. A un centimètre de son articulation sont fixés deux fils qui s'écartent perpendiculairement à son axe. L'un de ces fils va s'attacher au tendon du gastro-cnémien de la grenouille. L'autre, qui n'est en réalité que la continuation du premier, passe d'abord dans la gorge d'une petite poulie de renvoi et supporte un plateau de liège sur lequel sont placés les poids destinés à la charge du muscle. Ce fil, dans la moitié de sa longueur, est constitué par un mince cordon de caoutchouc. Pour contre-balancer le poids même de ce petit plateau, un autre fil est enroulé autour de l'axe de rotation du levier et supporte à son tour une petite soucoupe dans laquelle on dépose une quantité suffisante de mercure.

(1) Pour la description de l'instrument lui-même. Voy. Marey, La méthode graphique, p. 513.

LAB. MAREV, IV. ]]

1° Influence du froid.

L'influence du froid sur l'élasticité musculaire peut être constatée de deux façons, soit en chargeant le muscle d'un poids constant et en notant ses variations de longueur pendant qu'on abaisse la température ; soit en ne chargeant le muscle qu'à certaines périodes de son refroidissement, ce qui permet de juger la facilité avec laquelle il revient sur luimême à ces différents moments. Voyons d'abord ce qui se passe, lorsque le muscle est sous une charge constante.

. La grenouille étant préparée comme nous venons de l'indiquer, et l'une de ses pattes plongée dans de l'eau à la température du laboratoire, on note le degré du thermomètre buccal et on charge le muscle d'un certain poids. On introduit ensuite quelques morceaux de glace dans le réservoir d'où découlera de l'eau chargée de refroidir la grenouille, et on commence l'écoulement continu. Le mercure du thermomètre baisse lentement, à mesure que l'animal se refroidit ; en même temps, le levier inscrit sur le cylindre (dont le mouvement est très lent) les variations de longueur du muscle.

Chaque fois que le refroidissement augmente d'un degré, on marque ce degré sur la courbe tracée par le levier. Quand la limite de refroidissement est atteinte, on n'a plus qu'à relever les différentes positions du levier qui indiquent les différentes longueurs du muscle pour des températures de plus en plus basses.

Dans un cas, pour une température initiale de 19°, l'allongement produit par 25 grammes, a été 18™™, 5. A partir de ce moment et pendant tout le temps qu'a duré le refroidissement, le muscle a continué de s'allonger sous l'action de cette charge.

Ainsi , à 17° l'allongement avait atteint 19

EXCITABILITE ET ELASTICITE MUSCULAIRES.

De 19" à 5°, rallongement a donc augmenté de 3 millimètres. Dans un autre cas , pour une charge de 10 grammes seulement, le muscle, en passant de 17° à 5°, s'allonge de l'"'",5.

Si, lorsque le thermomètre est arrivé à 5o, on place directement sur le muscle en charge un très petit fragment de glace, onvoit l'allongement augmenter presque immédiatement d'une quantité notable.

Procédons autrement et chargeons le muscle à différents degrés des refroidissements.

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