CHAPITRE I
DU MODULE D ELASTICITE DES ARTERES.
Expériences de Wertheim ; leur insuffisance. — Mesure expérimentale de la dilatation de l'aorte sous différentes charges ; courbes des changements de volume d'un vaisseau, en fonction de la pression; courbes des changements de la pression, en fonction du volume. — Transformation de ces deux sortes de courbes l'une dans l'autre. — Circonstances dans lesquelles le module d'élasticité des vaisseaux se révèle sur le vivant : changements de volume des organes après l'oblitération des veines; changements de la pression du sang dans une aorte au-dessous du point comprimé. — Variations rythmées de la tension élastique des artères.
Le physicien Wertheim a fait beaucoup d'expériences sur le module d'élasticité des tissus vivants et en particulier sur celui des artères. Il a constaté que la force élastique de ces vaisseaux croît en raison même de l'allongement qu'ils ont déjà subi ; mais ses expériences, faites sur des bandelettes de tissu artériel soumises à des efforts de traction, ne permettent pas de préjuger de ce qui se passe dans les conditions normales, quand l'allongement se fait dans tous les sens et se traduit par l'accroissement de capacité d'un cylindre formé par ce tissu. On verra, en effet, que telle substance, le caoutchouc vulcanisé par exemple, qui, taillée en lanières, présente des allongements proportionnels aux efforts de traction qu'elle subit, offre, si elle est modelée en sphère ou en cylindre creux, des dilatations qui croissent plus vite que les efforts exercés pour les distendre.
C'est par la méthode des déplacements que j'ai tenté de mesurer les changements de volume des artères sous des pressions régulièrement croissantes et d'estimer, par conséquent, le module d'élasticité de ces vaisseaux dans des conditions directement applicables aux phénomènes de la circulation du sang.
J'ai pris, à cet effet, des aortes d'hommes ou d'animaux de différentes espèces. Ce qui m'a fait choisir ce vaisseau, c'est que, par sa vaste capacité, l'aorte constitue le principal réservoir élastique du sang et que c'est en quelque sorte à sa tension plus ou moins grande que se rapporte le degré plus ou moins élevé de la tension artérielle.
Expérience. — Voici comment l'expérience était disposée (fig. 39).
Fig. 39. — Disposition de l'expérience destinée à mesurer le module d'élasticité des artères.
Soit M, un manchon de verre rempli d'eau et muni de deux bouchons tubulés. A l'un de ces bouchons est adapté un tube gradué dans lequel le liquide du manchon pourra s'a- •vancer sous forme de colonne plus ou moins longue. Par l'autre tubulure, on engage un tronçon d'aorte a, fermé à l'une de ses extrémités par un bouchon plein, et lié, à son autre bout, sur un bouchon de caoutchouc conique percé d'une tubulure qui le met en communication avec un réservoir R plein d'eau.
Tout le système étant rempli de liquide, il est clair que si l'on élève le réservoir R, la charge de la colonne d'eau qui s'exerce à l'intérieur du tube aortique a croîtra; il en "résultera une distension de ce vaisseau et une certaine quantité de l'eau contenue dans le manchon M sera déplacée pour passer dans le tube gradué. La quantité d'eau qui entrera dans le tube mesurera la dilatation de l'aorte, et la longueur dont le
liquide aura cheminé dans le tube sera constamment proportionnelle à la dilatation du tronçon aortique (1).
Si, l'index du tube à déplacement étant sur une division quelconque, on élève le réservoir de 10 centimètres, on voit la colonne liquide s'avancer d'une certaine quantité, exprimant la valeur de la dilatation de l'aorte ; élevons ensuite le réservoir de 10 autres centimètres et nous aurons un nouveau déplacement de l'index, exprimant une nouvelle dilatation du vaisseau. Or, si nous portons en ordonnée les valeurs successives des dilatations de l'aorte et sur l'axe des abscisses les pressions régulièrement croissantes auxquelles l'aorte a été soumise, nous obtiendrons la courbe de l'extensibilité de l'aorte en fonction de la pression.
La fiojure 40 montre une série de courbes ainsi obtenues.
Les courbes A, B, C, D, E correspondent à la dilatation d'aortes d'hommes ou d'animaux sous des charges régulièrement croissantes ; elles offrent toutes ce caractère commun, d'être surbaissées et d'avoir leur convexité tournée en haut. Cette forme exprime que la dilatation de l'aorte devient de plus en plus faible pour des pressions de plus en plus élevées.
Il semble, au premier abord, que le tissu de certaines aortes E et D soit beaucoup plus extensible que celui de certaines autres, attendu que les ordonnées des courbes qu'elles ont données sont plus hautes et que la courbe s'élève plus brusquement. Une faut pas s'en rapporter à cette apparence, parce que l'importance de la dilatation n'est pas seulement proportionnelle à l'extensibilité du tissu aortique, mais aussi à la capacité du vaisseau sur lequel on opère. Les courbes E
(1) Voici un détail pratique et indispensable à connaître. Si l'on introduisait directement dans le tronçon aortique l'eau du réservoir R, cette eau fuirait de toute part, et si elle était colorée, on la verrait se répandre à l'intérieur du manchon de verre. Cela tient à ce que l'aorte ne peut être détachée sans qu'on divise un grand nombre de petites artères qui en émanent et sur lesquelles on ne saurait placer de ligatures. Pour fermer toutes ces ouvertures, on met' à l'intérieur de l'aorte une poche de caoutchouc extrêmement mince et beaucoup plus large que l'aorte elle-même. C'est cette poche qui reçoit l'eau et qui, s'appliquant exactement à la face interne de l'aorte, ferme toutes les ouvertures des artérioles qui en émanent, sans présenter par elle-même une résistance appréciable à la distension. L'intermédiaire de cette poche ne change donc pas sensiblement la force élastique de l'aorte.
et D correspondent à la dilatation d'aortes de bœuf, et leurs ordonnées étaient même, dans la courbe originale, beaucoup
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plus élevées que dans la figure 40. J'ai dû réduire de moitié la hauteur de ces ordonnées afin de ne pas exagérer les dimen-
sions de la figure.
Il ne faut donc chercher, dans les courbes de ce genre, que l'expression des phases de la dilatation d'un vaisseau sous des charges croissantes (1).
Il sera important de multiplier ces recherches et surtout d'étudier comparativement l'élasticité des aortes humaines à différents âges, puisqu'il est démontré que l'extensibilité artérielle décroît dans la vieillesse.
On remarquera que dans la figure 40, l'origine des courbes ne correspond pas à une pression intérieure nulle, mais en général à une pression de 2 centimètres 1/2 de mercure.
Cette pression intérieure est nécessaire pour que l'aorte soit remplie au début de l'expérience et présente la forme cylindrique grâce à laquelle tous les points de sa circonférence résistent à la dilatation en vertu de leur force élastique. Une aorte imparfaitement remplie dans laquelle on ferait agir la pression commencerait par acquérir la forme cylindrique et, pour cela, laisserait pénétrer, presque sans résistance, une grande quantité de liquide. On verrait alors la courbe des changements de volume s'élever presque verticalement jusqu'au moment où, la réplétion étant parfaite, elle suivrait les phases que l'on observe dans la figure (2).
Les courbes expérimentales de la dilatation de l'aorte sous l'influence de charges régulièrement croissantes montrent que la force élastique des parois de ces vaisseaux croît plus vite que la pression intérieure à laquelle ils sont soumis. Ce résultat concorde avec celui des expériences de Wertheim, mais, ainsi que nous le disions en commençant, ne pouvait être prévu d'après les seules expériences de ce physicien. On peut, en effet, supposer que la force élastique du tissu aortique croisse plus vite que les charges auxquelles on soumet une lanière de ce tissu et que pourtant, la dilatation du vaisseau soit régulièrement proportionnelle à ces charges. En
(1) Peut-Gtre aurait-on des mesures comparatives de l'extensibilité des différentes aortes en donnant aux ordonnés des valeurs correspondantes à la capacité initiale du vaisseau sur lequel on opère.
(2) C'est le même effet que l'on constate dans lo cœur quand les ventricules incomplètement remplis entrent en systole. Le premier résultat du resserrement des parois ventriculaires est de donner au cœur la forme globuleuse à partir de laquelle toute diminution de volume des ventricules aura pour effet nécessaire l'expulsion d'une certaine quantité de sang.
effet, par suite de l'augmentation du diamètre du cylindre aorlique g-raduellement distendu, une même résistance de chaque élément des parois constituerait pour l'ensemble des vaisseaux une résistance décroissante. L'effort qu'une même pression exerce pour dilater un cylindre croît en effet en raison du rayon de ce cylindre, il augmente donc avec la dilatation.
Veut-on une preuve de la dissemblance entre la courbe d'élasticité d'un tissu et celle de la dilatation d'un cylindre formé par ce tissu, on n'a qu'à regarder ce qui se passe sur un tube de caoutchouc vulcanisé. Les phases de l'allongement d'une bandelette de caoutchouc sont, avons-nous dit, proportionnelles aux efforts de traction auxquels on la soumet, elle se traduisent donc graphiquement par une ligne droite. Les phases de la dilatation d'un cylindre de caoutchouc donnent, au contraire, une courbe à concavité supérieure : 0. 0, dans la figure 40, expression d'une augmentation de volume plus rapidement croissante que les augmentations de pression auxquelles est soumis le cylindre de caoutchouc.
On conçoit, d'après ces courbes, que pour obtenir une dilatation proportionnelle aux pressions intérieures, il faudrait que le cylindre sur lequel on agit fût formé d'une substance dont la force élastique, moins rapidement croissante que celle de l'aorte, fût cependant plus rapidement croissante que celle du caoutchouc (1).
Si, au lieu de considérer les rapports du volume de l'aorte à la pression qui s'exerce à son intérieur, nous cherchons à connaître quelle pression intérieure correspond à une augmentation déterminée du volume de l'aorte, nous devrons construire une nouvelle courbe qui, à l'inverse de la première, présentera sa concavité en haut.
Pour faire saisir la différence qui existe entre les deux courbes, nous les réunissons dans la figure 41 .
Pour obtenir la courbe des pressions en fonctions du volume, il faut porter sur l'axe des abscisses les volumes suc-
(1) Ces expériences montrent aussi que dans la construction d'appareils chématiques de la circulation, l'emploi du caoutchouc soûl serait imparfait; aussi ai-je l'habitude de revGlir extérieurement l'aorte du schéma d'un tissu inextensible pour corriger cet inconvénient.
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cessifs régulièrement croissants que prend le vaisseau et sur celui des ordonnées, les valeurs successives de la pression (1), celle-ci étant égale à la force élastique.
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Fig. 41.
A. — Courbes des eliangements de volume d'un tube élastique pour des pressions régulièrement croissantes.
B. — Courbes des variations de la pression à l'intérieur d'un tube élastique pour des accroissements réguliers du volume.
Expériences dans lesquelles se manifeste le module d'élasticité des artères sur le vivant.
Cette force élastique des artères qui croît suivant une progression plus rapide que la réplétion des vaisseaux explique un certain nombre de phénomènes qui s'observent dans les expériences sur l'homme ou sur les animaux. Nous citerons quelques exemples empruntés à l'inscription des changements de volume des organes, ou à celle de la pression manométrique du sang dans les artères.
Lorsqu'on force le sang à s'accumuler dans les vaisseaux, on constate que la distension du réseau vasculaire se fait d'un mouvement décroissant comme celui de l'aorte dans les expériences mentionnées plus haut; d'autre part, lorsqu'on
(1) Ces deux courbes sont de formes opposées, puisque l'une a sa convexité tournée en haut, l'autre au contraire, tourne en haut sa concavité ; elles peuvent être déduites l'une de l'autre par une construction fort simple, et même par un simple retournement. La figure A, courbe des volumes en fonction de la pression, étant regardée dans une glacé o\i vue parla transparence, devient la courbe B, si l'on a soin de tenir verticalement la ligne suivant laquelle se mesurent les pressions.
soustrait une partie du corps à l'abord du sang en comprimant l'artère afférente, on voit la pression baisser dans cette partie isolée, mais baisser de moins en moins vite, montrant que la force élastique des vaisseaux décroît de moins en moins à mesure que le sang s'écoule, en passant à travers les .vaisseaux capillaires, du système artériel dans le système veineux.
A. Phases de V augmentation de volume d'un organe dans lequel on retient le sang par une compression veineuse. — Lorsqu'on retient le sang dans les vaisseaux d'un membre au moyen d'une ligature qui ne comprime que les veines, le membre se gonfle, par suite de l'abord du sang que les artères continuent à lui apporter. Or, si l'on mesure, au moyen d'un appareil à déplacement, les phases de ce chan-
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gement de volume (1), on constate qu'elles correspondent à une force élastique croissante des vaisseaux. Le tracé figure 42 monte par échelons successifs décroissants et forme dans son ensemble une courbe à convexité supérieure analogue à celle des changements de volume de l'aorte sous pression régulièrement croissante.
Les saccades de la courbe représentent les pulsations artérielles dont l'ainplitude décroît sans cesse à mesure que la tension vasculaire augmente. Or, à chacune de ces pulsations, le sang tend à pénétrer avec une force sensiblement constante, car la circulation générale n'est que peu modifiée par la compression des veines d'un bras ; il s'ensuit que la diminution graduelle des accroissements de volume correspondants à chaque pulsation tient à ce qu'une résistance croissante s'oppose à la pénétration du sang. Cette résistance, c'est la force élastique des vaisseaux de plus en plus distendus.
B. Phases suivant lesquelles s'abaisse la pression du sang dans une artère au-dessous du point où le vaisseau est eoniprimé. — La pression s'abaisse suivant une courbe à concavité supérieure, figure 43 , exprimant un mouvement diminué. La force élastique du vaisseau a donc décru plus vite dans les premiers instants que dans les derniers. Si l'écoulement du sang à travers les capillaires était régulier pendant la durée de cette évacuation des vaisseaux, nous pourrions conclure que leur force élastique décroît plus vite que leur volume, ce qui serait conforme au résultat des expériences faites sur l'élasticité de l'aorte ; mais la quantité de sang qui s'écoule à travers les capillaires est inconnue (2).
Ce que nous savons depuis les travaux de Poiseuille, c'est que l'écoulement à travers les capillaires est proportionnel à
(1) Voir pouf les détails de ceUe expérience le mémoire de M. François- Franck, Trav. du lab., t. II, p. 28.
(2) Nous pourrions toutefois la déterminer, si nous mettions le membre en expérience dans un appareil à déplacement en mesurant à la fois, la pression du sang dans l'artère afférente et le volume du sang contenu dans les tissus. Mais ces expériences sont très difficiles à réaliser sur les animaux dont les membres se prêtent moins que la main de l'homme à être introduits dans les appareils à déplacement et à recevoir le manchon autoclave qni doit les étreinilrc.
la pression. Il a donc dû être rapide pendant les premiers instants qui ont suivi la compression artérielle, puis, il s'est graduellement ralenti.
Dans les conditions normales de la circulation, la force
Fig. 43. — Phases de la chute de pression dans l'artère fémorale d'un chat, après la compression de l'aorte au niveau de la bifurcation des iliaques (manomètre à mercure). La compression a lieu en C C ; la valeur de la pression est estimée en centimètres de mercure.
élastique des artères, constituant à la fois l'obstacle à la pénétration du sang dans ces vaisseaux et la force expulsive qui chasse le sang du côté des veines, doit avoir une valeur telle qu'elle règle et égalise la pénétration et l'issue du sang, de telle sorte que, dans le système artériel, les variations de la pression rythmées avec les mouvements du cœur présentent un régime régulier.
L'écoulement du sang à travers les capillaires étant continu et sensiblement uniforme, il faut que la force élastique des artères ait acquis une valeur telle que pendant la durée d'une révolution cardiaque, il s'écoule des artères autant de sang qu'il y en entre pendant celte révolution.
D'autre part, pendant la systole du cœur, en même temps
qu'il entre du sang clans l'aorte et clans le système artériel, il en sort par les capillaires ; on peut en conclure que l'accroissement cle la tension artérielle produit par chaque effort systolicjue est atténué, jusqu'à un certain point, par l'écoulement qui a lieu pendant la durée de la systole.
Chacune des variations de la pression artérielle qui constitue le phénomène du pouls se composera donc de deux phases: une phase d'élévation de la pression, dans laquelle interviendront à la fois deux influences contraires, un afflux et un écoulement ; une phase d'abaissement de la pression^ pendant lacpelle l'écoulement agira seul. Or, pour que le régime régulier de la variation cle pression s'observe, il faut que la force élastique des artères soit telle que ces deux phases représentent des valeurs égales, et se traduisent graphiquement par une oscillation dont les deux branches aient la même longueur. Cela ne peut évidemment être obtenu qu'avec une certaine valeur de la tension artérielle; mais cette valeur tend à s'étabhr d'elle-même. Aussi voyonsnous, chaque fois qu'une perturbation quelconque a élevé ou abaissé la pression artérielle, qu'un régime régulier nouveau s'établit.
Fig. 4i. — Compression de l'aoï'te à l'instant C; élévation de « en h du niveau auquel se produit le nouveau régime régulier des variations de la pression dans la carotide. (Chat).
La figure 44 montre comment, ta la suite d'une compression de l'aorte au niveau de la bifurcation des iliaques, à l'instant C, la pression qui occupait le niveau a s'élève en b, par suite des résistances plus grandes que le sang éprouve à s'écouler après qu'une de ses larges voies d'écoulement a été oblitérée. Ce passage de a à &, c'est-à-dire d'un régime régulier à faible tension, à un régime régulier à forte ten-
sion, se fait par une série d'oscillations dont les branches sont inégales, la branche descendante devenant de plus en plus longue l'ascendant de plus en plus courte.
Gela signifie que, par suite de la force élastique, croissante des artères, la phase d'écoulement du sang, prenant une importance de plus en plus grande, arrive à compenser entièrement celle d'afflux ; alors le régime régulier est atteint.