MÉCANISME DES VARIATIONS DE LA TENSION ARTERIELLE

Dislinction de l'élément constant et de l'élément variable de la pression du sang. — Les variations intermittentes de la pression qui se traduisent par le pouls ne sont qu'un cas particulier de l'alternance des mouvements physiologiques.— Deux forces antagonistes variant en sens inverse l'une de l'autres'observent dans tous les actes physiologiques ; exemples tirés de la contraction musculaire. — Formation du régime régulier de la tension artérielle; production d'un effet analogue dans des conditions plus simples; régime régulier des variations dans les phénomènes physiques.

Pression constante et pression variable du sang artériel. — Les physiologistes distinguent clans la pression du sang deux éléments, l'un constant qui correspond à la hauteur manométrique qui sépare le zéro de l'instrument du minimum des oscillations, l'autre variable qui correspond à l'étendue des oscillations du mercure.

Cette distinction peut avoir son utilité pratique et mérite d'être conservée (1). C'est l'élément variable de la pression du sang qui se traduit exclusivement par les pulsations du cœur et des artères; quant à l'élément constant, nous n'en avons aucune notion directe d'après les indications du sphygmographe,de sorte que c'est à la forme graphique des pulsations que nous devons demander la connaissance de l'élément constant de la pression. En d'autres termes, nous devons arriver, d'aprèsles caractères du pouls, à savoir si la pression moyenne du sang est forte ou faible.

J'ai déjà indiqué certains caractères du pouls (2) qui cor-

(1) Une désignation qu'on ne saurait accepter, parce qu'elle est essentiellement défectueuse, est celle qui réserve pour l'élément constant le nom de pression artérielle, tandis qu'elle donne celui de pression cardiaque à l'élément variable.

(2) Voir Physiol. méd. delà circulation, p. 245.

respondent à la pression artérielle faible : c'est le pouls fréquent, fort, brusque et dicrote ; le pouls rare, faible, lent et sans rebondissements prononcés, correspond à la pression artérielle forte. On arrivera, j'espère, à déterminer plus complètement l'état de la tension d'après les différentes formes du pouls en analysant avec soin les forces qui entrent en jeu dans la production de ce phénomène.

Les variations de la pression du sang ne sont qu'un cas particulier de ralternance des mouvements physiologiques. — On sait que l'intermittence est le caractère obligé de tous les mouvements physiologiques : tous présentent deux phases, un va-et-vient ; cela résulte d'une propriété essentielle du tissu contractile qui préside aux mouvements. En effet, un muscle qui a fait un travail en se raccourcissant, doit revenir à sa longueur primitive, pour pouvoir faire un nouveau travail. Deux forces antagonistes sont toujours en présence : l'une qui préside au raccourcissement du muscle et l'autre qui ramène celui-ci à sa longueur première. L'oscillation physiologique résulte de cette prédominance alternative de chacune de ces forces.

L'oscillation existe dans toutes les fonctions physiologiques, car partout se retrouvent les deux forces antagonistes. Il serait instructif d'en suivre le jeu, à travers les différentes fonctions de la vie, dans les mouvements respiratoires, dans l'action du cœur, dans celles des muscles ordinaires etc. On les retrouverait certainement encore dans les actions nerveuses, sensitives et même motrices.

Des deux forces antagonistes qui produisent l'oscillation, l'une est d'ordinaire une force élastique, dont la valeur change avec l'étendue du mouvement déjà produit, l'autre est une force contractile, dont la valeur change sous l'influence de l'action des nerfs (1). Ces deux forces offrent ceci de particulier, qu'elles varient en sens contraire l'une de l'autre : ainsi, dans un muscle non chargé, à mesure que la fibre se raccourcit davantage, sa force contractile faiblit et les actions

(11 Depuis les travaux de Weber, les physiologistes tendent à rapprocher de plus en plus la force contractile elle-même d'une force élastique.

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nerveuses produisent des raccourcissements de plus en plus petits ; la force élastique, au contraire, celle qui tend à ramener le muscle à sa forme naturelle a d'autant plus d'énergie que le muscle aura été plus raccourci. .

Dans cette variation de sens inverse des deux forces antagonistes, se trouve la cause de la production du régime régulier des oscillations musculaires. Ce phénomène se produit toutes les fois qu'on soumet un nerf moteur à des excitations équidistanles, dont le nombre n'est pas suffisant pour produire le tétanos parfait (1).

Fig. 4j. — Variations des phases ascendantes et descendantes dans les secousses d"iin muscle incomplètement tétanisé. Formation du régime régulier des oscillations à partir . de la 5" secousse.

En examinant la figure 45, qui représente les secousses successives d'un muscle dont on excite le nerf en M, on s'aperçoit que les effets de la force contractile, c'est-à-dire les ascensions de la courbe tracée, vont toujours en diminuant, les effets de la force élastique (celle qui tend à ramener le muscle à sa longueur primitive), vont au contraire toujours en augmentant. Il s'en suit que, dans le tracé, les phases descejidantes des oscillations s'accroissent de plus en plus. Dans cette variation en sens inverse qu'éprouvent les deux forces antagonistes, il y a nécessairement un instant où ellesarrivent à l'égalité; les deux phases de l'oscillation sont alors égales entre elles et le régime régulier des secousses musculaires est établi.

Il n'y a plus alors aucune raison pour que les oscillations perdent la périodicité régulière qu'elles présentent, et à moins

(1) Voir Du mouvemcnl dans les fonctions de la v/<?, page 3G8.

d'influence perlurbatrice, le phénomène garde indéfiniment sa régularité.

Mais ce régime régulier se produit à des niveaux variables, suivant la force et la fréquence des secousses musculaires. Si, pendant que le muscle est à l'état d'oscillations régulières, comme dans la figure -45, on accélérait ou ralentissait le rythme des excitations électriques appliquées au nerf moteur, ou bien, si l'on augmentait ou diminuait le nombre de ces excitations, on verrait le régime régulier des secousses disparaître un instant, puis se reformer encore, mais à un autre niveau, c'est-à-dire à un autre degré de raccourcissement moyen du muscle. Tout ce quiaccroitla force contractile (augmentation de fréquence ou d'énergie des excitations du nerf) élève le niveau où se produit le régime régulier des secousses ; tout ce qui diminue la force contractile (diminution de fréquence ou d'intensité des excitations) abaisse ce niveau.

Ces lois générales se retrouvent dans les autres oscillations fonctionnelles; nous en pourrions citer des exemples nombreux.

Dans l'appareil respiratoire, nous voyons des forces inspiratrices musculaires en antagonisme avec des forces expiratrices élastiques. Dans l'appareil circulatoire, nous voyons la force musculaire du cœur en antagonisme avec la force élastique des artères. Le sang est, pour ainsi dire, un intermédiaire inerte qui transmet l'effort du cœur à l'élasticité des artères qui lui résiste.

Formation du régime régulier de la tension artérielle. — Pour un certain degré de perméabilité des vaisseaux capillaires, la quantité du sang que lecœur envoie dans les artères règle la tension que prendra le système artériel. Dès que cette tension sera suftisante pour provoquer par les capillaires un écoulement de sang capable de compenser l'afflux qui résulte des impulsions successives du cœilr, le régime régulier de la circulation sera atteint.

Pour comprendre la manière dont se combinent ces deux influences antagonistes, la force contractile du cœur et la force élastique des artères, suivons la manière dont la tension arté-

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rielle se relève, figure 46, par saccades successives de plus en plus petites, après un ralentissement passager du cœur. Le système artériel vient pendant un instant de recevoir moins de sang ; il en a perdu par les capillaires et s'est sensiblement désempli (détendu). A ce moment, le cœur reprend son rythme rapide : la tension artérielle se répare, jusqu'à ce qu'elle ait atteint le régime régulier de ses variations.

F\g. 46. — Réparation de la pression du sang après un ralentissement passager du cœur.

Or, les oscillations varient beaucoup aux différentes phases de cette réparation de la tension artérielle : tant que celleci est basse, chaque impulsion du cœur produit une forte élévation de la tension, tandis que l'écoulement capillaire n'amène qu'un léger abaissement. Mais, à mesure que s'élève la tension artérielle, on voit diminuer l'amplitude de la période ascendante et s'accroître celle de la période descendante, jusqu'à ce que ces deux phases soient égales entre elles. A ce moment, la courbe cesse de s'élever et oscille autour d'une lio;ne horizontale. Qu'est-il arrivé au point de vue de la quantité de sang qui est entrée dans les artères et de celle qui en est sortie?

On peut affirmer sans crainte d'erreur que, pendant l'élévation de la tension, il entrait dans les artères plus de sang qu'il n'en sortait, et que l'égalité entre l'entrée et la sortie du sang n'a été obtenue qu'au moment précis où les oscillations ont présenté leur régime régulier.

Ce que nous savons du module de l'élasticité des artères permet de comprendre aisément comment leur force élastique s'est accrue rapidement par la réplétion et a donné à la phase d'écoulement du sang, une importance rapidement crois-

santé. Mais, si l'on cherche à se rendre compte des causes qui diminuent graduellement l'amplitude des phases d'élévation de la tension, on éprouve quelque embari'as. En effet, différentes influences peuvent concourir à produire ce résultat :

l'' La pénétration du sang à l'intérieur des artères, étant gênée par la résistance de plus en plus grande que lui oppose la tension artérielle, il se peut que le cœur envoie dans les artères des ondées de plus en plus petites;

2° Gomme l'écoulement qui se fait par les capillaires est d'autant plus grand que la tension est plus forte, cet écoulement (qui se produit même pendant la phase systolique du cœur) soustraiera une quantité de sang de plus en plus grande, au moment où pénétrera l'ondée ventriculaire, ce qui atténuera de plus en plus les effets de la pénétration de cette ondée.

En présence de ces hésitations, il y a lieu de chercher par quelques exemples plus simples, comment se combinent les deux forces antagonistes dont l'une fait pénétrer le sang dans les artères et l'autre l'en fait sortir.

Supposons qu'un vase cylindrique V (f]g. 47) s'emplisse de liquide par un robinet r coulant à l'air libre sous la charge d'un réservoir à pression constante R, et que d'autre part un orifice d'écoulement e, de même calibre que r, le vide par la partie inférieure.

Il est clair que, si le vase est vide, l'afflux l'emportera d'abord sur l'écoulement, car l'afflux se fera sous la charge du réservou' élevé, tandis que l'écoulement aura lieu sans charge, le niveau s'élèvera donc dans le cylindre. Mais, par cette élévation même, l'écoulement prendra de l'importance, de sorte que malgré la constance de l'afflux, le niveau s'élèvera de moins en moins. C'est donc l'accrois-

Fig. 47. — Formation d'un régime régulier dans le mouvement du liquide dans un vase soumis à un affluent et un écoulement combines.

sèment de la force qui préside à l'écoulement qui aura éteint les effets de l'afflux.

Supposons maintenant que le robinet r soit fermé et qu'on ouvre le robinet ?'' qui fait arriver le liquide de R, par un tube jusqu'à l'orifice a situé au-dessous du vase.

En reprenant l'expérience de tout à l'heure, à partir du moment où le cylindre est vide, nous devrons voir le niveau s'élever moins promptement encore que tout à l'heure, car deux causes tendront à ralentir cette élévation ; d'une part, comme ci-dessus, l'écoulement prendra une importance croissante et atténuera de plus en plus les effets de l'afflux ; d'autre part, l'afflux lui-même ne se fera plus sous une charge constante, mais sous une charge toujours décroissante, car la différence entre le niveau du réservoir R. et celui de l'eau dans le cylindre, ira toujours en diminuant.

Il est probable que dans la circulation du sang, ces deux sortes d'influences existent pour pallier les effets de la systole ventriculaire et pour diminuer graduellement les périodes d'ascension de la pression pendant que les périodes d'abaissement augmentent.

L'exemple que nous venons de choisir est toutefois moins complexe que la formation de la tension artérielle, car nous venons de supposer un afflux et un écoulement continus, tandis que, dans la circulation, l'afflux du sang est intermittent, ce qui en diminue l'abondance et abaisse le niveau auquel le régime régulier de l'écoulement se produira.

Pour suivre toutes les phases de ces phénomènes compliqués, il sera indispensable de recourir à la méthode graphique, grâce à laquelle nous obtiendrons une solution facile et précise, tandis que la complexité du problème le fait pour ainsi dire échapper au calcul.

Régime régulier des variations dans les 'phénomènes physiques. — Avant d'aborder l'exposé des expériences qui auront pour but d'éclairer le mécanisme des variations de la tension artérielle, nous rappellerons qu'il y a un grand nombre de phénomènes physiques où de semblables conditions s'observent : ainsi, quand la chaleur ou l'électricité sont appliquées à un corps d'une manière intermittente, pendant qu'une déperdition continue se produit.

Soit un corps à la température de 20° centigrades placé dans une enceinte à la même température. Appliquons au contact de ce corps un autre corps plus chaud, maintenu constamment à 100°, par exemple, et rendons cette application intermittente, de façon que le contact dure une seconde, 6t le non contact un temps égal. La température du corps échauffé passera par les mêmes phases que la pression du sang artériel et, à la suite d'ascensions saccadées, de hauteurs décroissantes, arrivera à un régime régulier constitué par des variations égales au-dessus et au-dessous d'une moyenne constante.

Un thermomètre inscripteur qui tracerait la variation de la température du corps échauffé donnerait une courbe semblable à la figure 45. J'ai fait cette expérience au moyen d'un thermomètre métallique, du système de Rédier, chauffé d'une manière régulièrement intermittente. La courbe montrait que, suivant les lois physiques bien connues, le corps s'échauffe et se refroidit inégalement aux différents instants de sa variation de température.

Au premier contact avec la source de chaleur, la température du corps à échauffer s'élève beaucoup, mais à mesure que le corps échauffé prend une température plus élevée, il gagne moins à chaque contact, puisque la différence de température entre lui et la source s'atténue. Pendant les phases de non contact, le phénomène inverse a lieu, parce que l'excès de température du corps sur le milieu ambiant va toujours en croissant ; de là résulte un refroidissement de plus en plus grand, pour des temps égaux, à mesure que le corps est à une température plus élevée au-dessus de l'air extérieur. Les phases descendantes des oscillations iront donc en augmentant d'étendue jusqu'à ce que le refroidissement, pendant les périodes de non contact, soit égal au réchauffement à chaque contact, cette égalité correspondra au régime régulier de la variation de température. Ici, les différences thermométriques jouent le même rôle que les différences de pression des liquides dans l'expérience précédente.

Nul doute que la chaleur qui s'engendre dans nos muscles, sous l'influence d'actes discontinus ne présente elle-même des phases discontinues dans sa production et comme, d'autre

part, cette chaleur se transmet continuellement aux autres tissus de l'organisme et surtout au sang qui traverse les muscles, on trouve réunies toutes les conditions nécessaires pour qu'un régime régulier des variations de température se produise. Un jour sans doute, des appareils plus sensibles ou du moins plus mobiles que ceux dont nous disposons aujourd'hui nous révéleront ces oscillations de la température intra-musculaire .

Des phénomènes analogues s'observeraient encore, si l'on suivait les variations de la tension électrique d'un corps incomplètement isolé et mis en rapport, à des intervalles égaux, avec une source d'électricité qui posséderait toujours la même charge. Ces exemples, qu'on pourrait multiplier davantage, ont pour but de montrer l'importance de bien comprendre le jeu des forces antagonistes. Les expériences qu'on trouvera dans le chapitre suivant achèveront d'éclaircir ces problèmes compliqués.