LIGATURE ET SECTION DU PNEUMOGASTRIQUE A LA PARTIE MOYENNE DU COU
l i . Effets respiratoires de la ligature du pneumogastrique. Inspiration brusque au moment de la ligature d'un pneumogastrique, celui du côté opposé étant intact ou coupé. Ralentissement de la respiration après la section des deux pneumogastriques; analyse des modifications de l'inspiration et de l'expiration; cause du type respiratoire particulier qui suit la double section des pneumogastriques.
? 2. Effets de la ligature du pneumogastrique sur le rythme du cœur:
a. Effets immédiats : réflexe cardiaque modérateur se produisant, soit par le pneumogastrique opposé, soit par le pneumogastrique dont on fait la ligature : démonstration du passage du réflexe par le nerf lié. Conditions qui empêchent ce réflexe de se produire (chloroforme, curare, atropine, refroidissement, hémorrhagie, etc.).
b. Effets consécutifs à la ligature ou à la section des deux pneumogastriques : accélération du cœur; discussion de la théorie des actions modératrices centrales supprimées par la section.
^ 3. Effets de la ligature du pneumogastrique sur la pression artérielle. Quand la ligature produit le ralentissement réflexe des battements du cœur, la chute de pression qui s'observe est subordonnée au trouble cardiaque produit par la ligature. Si on supprime le ralentissement du cœur par l'atropine, la ligature agit pour provoquer par voie réflexe le resserrement des vaisseaux. La grande élévation de pression qui suit la double section du pneumogastrique est subordonnée à l'accélération du cœur.
Nous passerons successivement en revue les effets respiratoires, les effets cardiaques et les effets vasculaires immédiats et consécutifs produits par les ligatui^e et section d'un seul pneumogastrique ou des deux pneumogastriques à la partie moyenne du cou.
g I.— £fïets de la ligature d'un pneuuiogastrique sur la respiration.
A. Effets immédiats. — 1° Quand on pratique la ligature ou la section d'un nerf pneumogastrique chez le chien, le chat, le lapin, l'animal réagit toujours par une inspiration. Cet effet se produit à quelque moment de la respiration que soit pratiquée la ligature : si le nerf est lié au début d'une inspiration, le mouvement commencé s'exagère comme amplitude, ou s'accomplit plus brusquement (fig. 71) ; quand la liga-
Fig. 71.— Amplitude exagérée d'une inspiriition ronimencée, la ligature brusque du pneumogastrique étant faite au point L. (Courbes de l'aspiration tiioracique obtenues sur le chien avec une sonde pleurale. — E. Expiration. J. Inspiration.)
ture surprend la respiration au moment de l'expiration, celle-ci est interrompue et une brusque dilatation thoracique se produit (fig. 72).
Fis;. 72. — Expiration interrompue par la production d'un mouvement inspiratoire sous l'inlluence de la ligature du pneumogastrique faite au point L. (Courbes pneumographi(iues sur le chat. — E. Expiration. .1. Inspiration.)
2" Suivant la rapidité avec laquelle est faite la Hgature ou la section du nerf, la réaction inspiratoire se fait plus ou moins
BÉFLEXES DU BOUT CENTRAL DU PNEUMOGASTRIQUE. 287
brusquement et se maintient un temps plus ou moins long. Ainsi, avec une ligature graduellement serrée, l'effet inspiratoire, débutant plus lentement, se prolonge davantage (fig. 73).
Fig. 7J. — Lentfur exaiïêrée et amplitude plus grande des niouvenienls respiratoires, aussitôt après la ligature du pneumogastrique en EE. chez le lapin. (Courbes de la |iression pleurale, Pr. PI. — E, expiration. ,1, inspiration. S, signal électrique indiquant le moment de la ligature.
En un mot, l'excitation traumatique produite par la ligature ou la section, règle, d'après sa rapidité et sa propre durée, la rapidité et la durée de la réaction inspiratoire. Ceci s'observe du moins chez les animaux qui, comme le lapin et les chiens de certaines races, ne réagissent pas d'ordinaire par des mouvements généraux ; chez les animaux irritables, notamment chez le chat, le rapport signalé tout à l'heure, entre la durée d'application de la ligature et la durée du réflexe inspiratoire, ne se retrouve plus : l'inspiration brusque du début ne se soutient pas, et il se produit à sa suite une série de respirations rapides qui ne sont évidemment que des manifestations douloureuses: on les supprime avec l'éther et on voit s'établir alors le rapport indiqué.
3° L'effet inspiratoire immédiat provoqué par la ligature ou la section d'un pneumogastrique est le même, que le pneumogastrique opposé soit intact ou coupé.
i'^Chez le chien, la ligature produit le même effet quand elle est appliquée au pneumogastrique isolé et au pneumogastrique uni au sympathique.
5° Cette réaction inspiratrice n'est point ici considérée comme spéciale au nerf pneumogastrique ; on la retrouve quand on excite violemment et tout d'un coup un nerf de sensibilité générale: nous verrons plus loin (Chap. II) que la véritable réaction respiratoire du pneumogastrique ne se produit qu'avec une excitation beaucoup plus prolongée.
B. Effets respiratoires consécutifs à la ligature des Pneumogastriques. — i" Ligature ou section d'un seul pneumogas-
U'ique. — Après l'inspiration initiale qu'elle provoque, comme agent (T irritation traumatique, la ligature d'un seul pneumogastrique entraîne souvent un ralentissement plus ou moins persistant de la respirx^tioh : elle agit alors comme agent de suppression. Mais cet eïf&t consécutif n'apparait chez les animaux excitables, comme le chat, qu'après une période de respirations rapides et irrégulières ; d'autres fois, il se produit aussitôt après la réaction inspiratrice du début.
Quand le ralentissement de la respiration survient à la suite de la section d'un seul pneumogastrique, il est d'ordinaire moins notable que celui qui résulte de la section des deux nerfs, et il persiste moins longtemps. Du reste, les caractères sont les mêmes que ceux du ralentissement consécutif à la section des deux nerfs et sur lequel nous allons insister.
g IL — Ligature ou section des deux: pneumogastriques.
Le ralentissement de la respiration qui fait suite à la double section des pneumogastriques est un fait bien connu et constant chez le chien, le chat, le lapin et le cochon d'Inde.
i" Modifications de rinspiration. — Quand on examine la manière dont se modifie la respiration pour arriver à ce ralentissement, on voit que la phase d'inspiration est toujours très notablement prolongée. Mais cet allongement ne se produit pas d'une manière identique chez tous les animaux; chez le chien, par exemple, l'inspiration se fait d'habitude lentement, mais régulièrement, de son début à sa fin (fig. 74) ; chez
Fig. 74. — Tiansformation du type respiratoire chez le chien, par la double seclion des pneumo.!?astrif|ucs. — A, avant; P, après la section. — L'inspiration .1 s'allonge notablement; l'expiration E se fait en deux temps. (Ph, courbes pneumographiques contrôlées par l'exploration de la pression pleurale.)
le lapin, l'inspiration, encore prolongée dans son ensemble, débute brusquement. Le chat présente aussi un allongement
delà phase inspiratoire, mais c'est surtout sur la période d'expiration que porte la modification du type respiratoire chez cet animal.
Malgré les différences dans la manière dont il se produit, Y allongement de la phase d'inspiration n'en est pas moins un phénomène commun aux divers animaux, chien, chat, lapin dont les pneumogastriques viennent d'être sectionnés.
Un autre fait qui s'observe également chez chacun d'eux, c'est l'amplitude si frappante de l'inspiration avec dilatation considérable du thorax.
Cette amplitude extrême de l'inspiration a peut-être sa raison d'être dans la suppression des voies nerveuses centripètes qui relient la surface respiratoire à l'appareil moteur de la respiration : l'interruption des nerfs sensibles du poumon, supprimant les rapports normaux entre la muqueuse respiratoire et les muscles inspirateurs, détruit la coordination normale. On peut supposer que dans les conditions physiologiques, le degré de dilatation de la poitrine soit subordonné à la sensation de plénitude du poumon ; après la section des nerfs sensibles de cet organe, aucune influence régulatrice n'intervient plus pour guider et limiter le mouvement de dilatation thoracique, et les puissances inspiratrices agissent désormais sans mesure pour produire une aspiration thoracique exagérée. Cette hypothèse a pour elle les notions acquises sur les rapports physiologiques du poumon et de l'appareil moteur de la respiration (1).
L'extrême lenteur de l'inspiration ne peut, du reste, s'expliquer par une gêne au passage de l'air à travers le larynx, dont les muscles intrinsèques sont paralysés par la section des pneumogastriques : l'inspiration se fait tout aussi lentement chez l'animal trachéotomisé.
On ne peut l'expliquer davantage par la perte du tonus des petites bronches à la suitede la section de leursnerfs moteurs; c'est seulement pourl'interprétation des modifications de l'expiration que cette altération fonctionnelle peut être invoquée.
2° Modifications de Vexpiration. — Quand on compare la phase d'expiration après la section des deux pneumogastriques
(1) Voy. Hering. — Wicn. Silzungsb. Cl. 2, lvii.
à la phase d'expiration normale, on la trouve, comme celle d'inspiration, notablement prolongée. Mais ici encore se présentent des différences notables suivant les animaux employés. Tandis que chez le chien (fig. 74), l'expiration débute par un relâchement brusque du diaphragme et des autres muscles inspirateurs et se termine par une poussée abdominale, chez le lapin, au contraire (fig. 75), le début de l'expiration se fait
Fig. 75. — Type respiratoire du lapin avant (A) et après (P) la double section des pneumogastriques (Pk, courbes pneuniographiques partie descendante, inspiration ; partie ascendante, expiration.
lentement et la seconde moitié avec une assez grande rapidité. Dans ces deux types différents, il y a cependant un fait commun, la lenteur avec laquelle s'opère une partie de l'expiration, partie terminale chez le chien, partie initiale chez le lapin. La raison pour laquelle cette période d'expulsion lente occupe un instant différent de la phase expiratrice, chez le lapin et chez le chien, nous échappe. Mais nous pouvons admettre que la paralysie des muscles bronchiques joue un rôle important dans la production de ce phénomène.
Les troubles respiratoires (ralentissement de la respiration par allongement des deux phases, mais surtout de l'inspiration) s'observent pendant un certain temps, à la suite de la double section des pneumogastriques. Mais, au bout d'un nombre d'heures qui varie avec l'espèce animale, avec l'âge du sujet, les caractères sur lesquels je viens d'insister se modiilent. L'inspiration devient plus brève et l'expiration s'allonge de telle façon qu'il se produit une très longue pause expiratrice. A ce moment, il y a déjà dans le poumon des désordres anatomiques, et les modifications du rythme respiratoire ne résultent plus seulement de la perturbation fonctionnelle provoquée par la double section des pneumogastriques. Aussi laisserons-nous de côté ces modifications secondaires dont l'élude est en dehors de notre sujet.
§ II. — Effets de la ligature et de la section d'un pneumogastrique sur le rythme du cœur.
1° Effets immédiats de la ligature d'un imeumogastrique, le pneumogastrique opposé étant intact. — La ligature du pneumogastrique d'un côté, quand le pneumogastrique opposé est intact, provoque, dans les conditions normales, un effet cardiaque modérateur. Cet effet consiste presque toujours en un ralentissement notable, portant sur les deux ou trois battements qui suivent la ligature.
Fig. 76. — Effets cardiaques de la lig-ature d'un pneumogastdque, celui du côté opposé étant intact, chez le lapin et chez le chien. On voit, dans le premier cas, au moment de la ligature L, la pression tomber de 14 à 12 C. Hg., et les battements se ralentir \ dans le second cas, la pression tombe, sous la môme inlluence, de 20 à 18 c. Hg. (P. F., pression fémorale explorée avec le manomètre métallique.)
La section du pneumogastrique faite d'un coup de ciseaux produit ordinairement le même effet ; cependant quelquefois, quand on se sert de ciseaux fms, très tranchants, et que la section est opérée très rapidement , l'effet cardiaque modérateur fait défaut.
Cet effet n'est pas le résultat d'une irritation centrifuge descendant vers le cœur par le nerf lié ou sectionné, car si on répète la ligature ou la section sur le segment périphérique du pneumogastrique , on n'observe pas de ralentissement du cœur (1).
(1) C'est du moins ce qu'on constate dans la très grande majorité des cas sur le chien, le chat et le lapin. MM. Daslre et Morat m'ont dit avoir également observé l'absence d'effet cardiaque par la ligature ou la section du segment périphérique du pneumogastrique chez les mammifères domestiques; chez la tortue terrestre ils ont vu, au contraire, avec M. Jolyet, l'action modératrice provoquée directement par la ligature du bout périphérique du pneumogastrique. Dans quatre expériences j'ai noté un ralentissement du cœur par la ligature du bout inférieur du pneumogastrique, une fois chez un chien, trois fois chez le chat: ce sont les seuls cas dans lesquels j'ai vu cet effet se produire.
L'action modératrice résulte d'un réflexe cardiaque, comme le démontre la reproduction du ralentissement du cœur , quand on fait une seconde ligature du pneumogastrique audessus de la première (1).
2° Effets immédiats de la ligature d'un pneumogastrique, le pieumogastrique opposé étant eoupé. — La ligature du pneumogastrique droit ou gauche, celui du côté opposé ayant été sectionné, produit un ralentissement du cœur presque aussi notable que la ligature d'un pneumogastrique quand le nerf symétrique est intact (fig. 77).
Gomme la ligature
du
bout périphérique ne produit que très exceptionnellement un effet cardiaque, et que d'autre part la voie réflexe de l'autre pneumogastrique est supprimée par la section, il faut admettre que le nerf sur lequel on pratique la hgature sert
F,g. 77.- Arrêt réHexe du cœur produit par la lui même de VOio de traUSligature brusque (L) du pneumogastrique
droit, le gauche étant coupé. (Chat. Explora- mission Centripète et COU-
tion de la pression fémorale P.F. avec un ti,ifu£?e à l'actiou réfloXO
manomètre à mercure.) ^
modératrice.
Ce fait est d'accord avec ce qu'on observe dans les ligatures ou sections des nerfs mixtes, du sciatique, par exemple : la secousse musculaire , provoquée par une ligature brusque du sciatique dans sa continuité ou mieux par une section, est plus prolongée que la secousse simple déterminée par une section brusque du bout périphérique : l'effet réflexe s'ajoute dans le premier cas à l'effet direct.
(1) MM. Kohts et E. Tiegel ont étudié les effets de la section des pneumogastriques sur le cœur et la respiration. Dans la partie de leur travail qui traite des effets cardiaques, ils disent que la section du pneumogastrique produit chez les lapins et chez les chiens un ralentissement passager qui se répète avec de nouvelles ligatures ou sections. La section doit par conséquent produire une excitation durable soit à l'endroit où elle est faite, soit dans les centres qui agissent sur le nerf. (Kohts et Tiegel (Strassburg). Einfluss der Vagusdurchschneidung auf Herzschlag und Athmung. — Arch. f. d. Ges. Physiol., xiir. Résumé in Jarhcrsb. voa Hoffmann u. Schwalbe. Physiol. 1877,
La réalité du passage du réflexe modérateur par le pneumogastrique sur lequel porte la ligature, celui du côté opposé étant sectionné, est démontrée par ce fait, qu'une seconde ligature faite au-dessus de la première ne produit pas de ralentissement du cœur.
Dans le cas de ligature du pneumogastrique, l'irritation provoquée par le début de la constriction du iil, produit un réflexe modérateur qui a le temps de passer par le même nerf, avant que la continuité des tubes nerveux ne' soit complètement interrompue. Ce passage sefait extrêmement vite, caries ligatures les plus brusques ne l'empêchent pas de se produire. Je poursuis en ce moment des expériences pour calculer la durée de ce réflexe en interrompant la continuité du nerf avec une lame mousse ou tranchante, poussée par un ressort : le nerf est sectionné avec une rapidité variable qui est indiquée par deux signaux électriques successifs avec un petit appareil que je désigne sous le nom de Névrotome à signal électrique (fig, 78).
PEF^l
Fig. "8. — Ncvrotome à sif/iial électrique, conslniit par M. Galante. Le nerf étant saisi sans compression ni tiraillement entre la brandie (M) et la brandie (F) de l'instrument, on pousse le piston P qui se termine par une lame mousse ou tranchante (L suivant les conditions de l'expérience. Cette lame s'ensage dans la bifurcation de la branche F, et, à l'instant précis où eUj vient toucher le nerf, la rupture d'un courant électrique se produit, quand le contacte passe sur la pièce isolante I. Le signal inscripteur de M. Deprès qui est intercalé dans le circuit donne à ce moment l'indication de la rupture. Quand le nerf a été comprimé ou sectionné par la lame, le courant se referme par le contact du point €' et du point C", et un nouveau signal est enregistré. On peut exécuter le mouvement très lentement ou très vite, et la rapidité avec laquelle il a été produit se trouve indiquée par l'écart entre les deax signaux. •- On enregistre en même temps les variations de la pression artcrielL' ou les battements du cœur et on s'assure ainsi des rapports entre l'effet cardiaque et la durée d'application de la compression.
Malgré la rapidité de l'acte réflexe qu'implique la production du ralentissement du cœur dans les cas de ligature brusque, l'effet modérateur n'apparaît que tardivement, c'està-dire plusieurs dixièmes de seconde après la ligature. Il ré-
suite de là que la presque totalité du retard est de provenance périphérique ; ceci s'accorde, du reste, avec ce que nous ont appris les recherches de Donders et celles de Tarchanoff sur la lenteur relative de la réaction modératrice à la suite de l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique.
3° Conditions des expériences dans lesquelles la ligature du pneumogastrique n'a pas produit de ralentissement ou d'arrêt réflexe du cœur {chloroforme, curare, refroidissement, etc.). -^ Chez les chiens âgés, peu sensibles, chez les animaux qui exécutent, au moment où on touche le fil qui entoure le nerf, des mouvements généraux violents, le ralentissement réflexe du cœur peut manquer.
Il fait aussi défaut chez les animaux qui viennent de subir une anesthésie chloroformique complète, chez ceux dans les vaisseaux desquels une certaine quantité du carbonate de soude du manomètre a pénétré auparavant, à la suite d'une chute de pression.
Sous l'influence de certains poisons, comme l'atropine, le réflexe cardiaque fait nécessairement défaut, en raison de la paralysie bien connue des appareils modérateurs périphériques.
La même raison explique la disparition de l'effet cardiaque quand le curarisation a été poussée très loin : à ce moment, comme on le sait, le bout périphérique du pneumogastrique devient inexcitable. Mais bien avant cette période, alors que l'action du curare n'a pas encore supprimé complètement l'influence des muscles sur la respiration, les réflexes cardiaques ont disparu : j'insisterai sur ce fait dans le prochain chapitre à propos des excitations du bout central du pneumogastrique. Je le signale seulement ici au sujet des conditions expérimentales qui suppriment les effets cardiaques réflexes de la ligature du pneumogastrique.
Chez les animaux refroidis par une immobilité prolongée ou qui ont été soumis à une réfrigération artificielle avec un appareil à courant d'eau (1), chez ceux qui ont subi une
(1) L'appareil à rc'frigéralion que j'ai employé consiste en un manchon de caoutchouc à double paroi sur lequel on fait circuler un courant d'eau froide. Cet appareil a été construit par M. Galante.
perte de sang importante , les réflexes cardiaques de la ligature du pneumogastrique font défaut ou sont très notablement atténués.
4" Effets consécutifs de la ligature ou de la section du pneumogastriciue sur le rythme du cœur.
Quand l'effet Immédiat de la ligature ou de la section d'un pneumogastrique a été le ralentissement du cœur, comme c'est la règle, on voit ensuite survenir une accélération qui est ordinairement passagère (fig. 76, 77). Le caractère transitoire de cette accélération la dislingue de l'accélération consécutive à la double section des nerfs pneumogastriques, dont il sera question tout à l'heure. Elle parait être la conséquence du ralentissement lui-même, en ce sens qu'elle ne se produit que si le ralentissement initial réflexe a eu lieu, qu'elle est proportionnée, dans sa valeur et dans sa durée, à la valeur et à la durée du ralentissement. Quant à la nature des rapports qui existent entre l'accélération consécutive passagère et le ralentissement initial des battements du cœur, nous pouvons l'interpréter de deux façons : ou bien l'accélération consécutive au ralentissement est le résultat d'une tendance à V uniformité du rijthme: l'influence modératrice a été un instant prédominante, et, pendant ce temps, l'influence accélératrice s'est pour ainsi dire accumulée pour se dépenser librement après la suspension de l'action modératrice ; cette première hypothèse repose sur les notions acquises de l'interférence entre les influences modératrices et les influences accélératrices ; ou bien la chute de pression qui s'est produite pendant la phase de ralentissement du cœur favorise le débit ventriculaire et permet au cœur d'accélérer ses battements : cette seconde hypothèse repose sur la loi d uniformité de travail de cœur formulée depuis longtemps par M. le professeur Marey.
L'accélération des battements du cœur après la section des deux nerfs pneumogastriques est généralement considérée, depuis V. Bezold, comme la conséquence de la suppression des influences modératrices centrales. Les expériences dont les résultats sont indiqués ci-dessous semblent tout à fait conhrmatives de cette opinion devenue classique.
En effet, 1" quand on a fait la section du pneumogastrique
d'un côté, le pneumogastrique opposé étant déjà coupé, on voit le cœur s'accélérer ensuite d'une façon persistante.
2° L'accélération consécutive à la double section des pneumogastriques fait défaut chez les animaux dont l'appareil modérateur du cœur est déjà paralysé par l'atropine.
3° Les animaux profondément curarisés, ceux qui ont reçu dans les vaisseaux, et spécialement dans le bout central de la carotide, une certaine quantité de carbonate de soude, ne présentent pas d'accélération consécutive à la section des pneumogastriques ; mais ils ont aussi, comme les animaux atropinisés, perdu l'excitabilité de leurs appareils cardiaques modérateurs.
■4° Cette accélération n'est pas la conséquence de l'élévation delà pression, car elle se produit chez les animaux dont les splanchniques ont été arrachés et chez lesquels la pression ne peut s'élever que très modérément et d'une façon pasagère (1).
- (1) Une opinion contraire a été défendue dans un travail très remarquable par M. Rutherford {Journal of Anat. a. PhysioL, 1868-1869, p. 403 et suiv.). Ce physiologiste a vu se produire l'accélération chez les animaux atropinisés (dans 5 cas sur 9 expériences chez le chien; dans 1 cas sur 4 expériences chez le lapin); il a de plus noté sur un lapin que la section du vague d'un côté et de la branche modératrice du vague du côté opposé n'ayant pas produit d'accélération du cœur, la section du tronc du pneumogastrique du côté où la branche modératrice ovait été coupée, a été suivie d'accélération. Il conclut que l'accélération consécutive à la section des pneumogastriques est due à la section d'autres filets que ceux qui ralentissent le cœur. D'autres expériences l'amenèrent à conclure que l'élévation de la pression qui s'observe chez les animaux en état de digestion stomacale et qui fait défaut chez les animaux à jeun est le phénomène initial de la section du pneumogastrique; que le cœur ne s'accélère que consécutivement et à cause de l'élévation de la pression.
Les expériences dont j'ai présenté les résultats ne comportent pas les mêmes conclusions : j'ai vu le cœur s'accélérer chez les animaux à jeun et chez les animaux en digestion; l'accélération du cœur s'est produite sans élévation notable de la pression quand les splanchniques étaient coupés; chez les chiens et chats atropinisés à un degré suffisant pour que l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique ne produisît plus aucun effet cardiaque (1 milligr. chez le chat, 3 milligr. chez le chien en injection dans la plèvre), la double section des pneumogastriques n'a produit ni élévation persistante de la pression, ni accélération du cœur.
J'ajouterai que la théorie de M. Rutherford, bien qu'elle puisse paraître appuyée par ses propres expériences, ne s'appliquerait précisément pas au cas particulier du lapin qui est en digestion stomacale presque continue et chez lequel la double section des pneumogastriques ne produit souvent aucun effet vasculairo cardiaque.
Le seul fait dont l'interprétation m'échappe et qui m'avait fait prêter une
l III. — Effets de la ligature du pueuuiogastriqne sur la pression
artérielle.
Effets immédiats. 1° Quand la ligature du tronc d'un pneumogastrique, celui du côté opposé étant intact ou coupé, produit le ralentissement ou l'arrêt réflexe du cœur, la pression artérielle subit une chute proportionnelle à la durée de l'arrêt ou à la valeur du ralentissement.
2° Quand la ligature du pneumogastrique ne produit pas pour Tune des raisons déjà notées (p. 295), de ralentissement ou d'arrêt réflexe du cœur, la pression artérielle s'élève. Dans la plupart de ces exemples l'élévation de la pression, au moment de la ligature et dans les instants suivants, doit être attribuée à un réflexe vaso-moteur; le ralentissement du cœur étant supprimé soit par l'atropine (fig. 79), soit par le curare,
Fig. 79.— Effets vaso-constricteurs réllexes produits par la ligature L du pneumogastrique droit, cliez un chat atropinisé, le pneumogastrique gauclie étant intact. Après une première chute (effet inspiratoire passager) la pression carotidienne P. G. s'élève de 10 à 11,5 c. Hg. (manomètre à mercure.)
la ligature du tronc du pneumogastrique a agi comme l'irritation traumatique ou électrique de son bout central. Quelquefois ce réflexe vaso-moteur ne peut être invoqué seul : dans plusieurs expériences, l'animal a exécuté des mouvements généraux avec effort, dont l'influence sur la pression est venue s'ajouter au réflexe vasculaire (1).
3° Dans certains cas, quoique la ligature du pneumogas-
sérieuse attention à l'opinion de M. Rutherford est relaté dans mes tableaux d'expériences; il s'agit d'une jeune chatte, à jeun depuis la veille; la ligature du pneumogastrique gauche produisit un réflexe cardiaque modérateur et la section de l'autre pneumogastrique ne fut suivie d'aucune accélération. (I) On observe quelquefois chez les animaux qui ont les pneumogastriques
trique produise un léger ralentissement du cœur on peut observer encore une élévation de la pression artérielle. On doit expliquer cette anomalie apparente par ce fait que, le ralentissement du cœur ayant été très modéré, il n'a pas suffi à dissimuler l'influence antagoniste du resserrement réflexe des vaisseaux sur la pression.
4° Exceptionnellement la pression artérielle ne subit pas de variation ou s'abaisse légèrement aussitôt après la ligature : l'absence d'élévation de la pression, le cœur ne subisant pas de ralentissement, peut s'expliquer soit par un défaut de sensibilité du nerf irrité, soit par l'action aspiratrice exercée sur le sang par la brusque inspiration qui accompagne la ligature du pneumogastrique.
EfYets consécutifs. — 1" Il est peu fréquent de noter, à la suite de la ligature ou de la section d'un seul pneumogastrique une élévation persistante de la pression. C'est seulement dans les rares circonstances où la section d'un seul pneumogastrique est suivie d'une accélération persistante du cœur (comme dans quelques cas que j 'ai observés sur le chat) qu'on obtient une élévation persistante de la pression artérielle.
2° Après la section des deux pneumogastriques, la pression artérielle s'élève et reste élevée un temps assez considérable, telle est la règle bien connue ; mais cette élévation de la pression
coupés, une notable accélération du cœur avec élévation de la pression quand onpralique la ligature du bout central de l'un des deux nerfs. Il s'agit dans ces cas, dont la figure 10 fournit un exemple, d'une accéle'ration réflexe combinée avec un réflexe vaso-moteur constricteur.
Fig. 80. — Effets vaso-constricteurs réflexes combinés avec un réflexe cardiaque accélérateur chez un chien dont les deux pneumogastriques étaient coupés. On lie le bout central du pneumogastrique gauche au point S. (I'. F., pression fémorale. Manomètre élastique.)
consécutive à la double section des pneumogastriques, n'en est pas la conséquence directe : elle résulte, comme on le pense généralement, de l'accélération du cœur qui est liée à cette section des deux nerfs modérateurs.
Gomme il a été dit plus haut à propos des effets cardiaques delà double section des pneumogastriques (p. 296), l'élévation consécutive de la pression a fait défaut chez les animaux atropinisés à un degré suffisant pour que le pneumogastrique ait perdu son influence modératrice sur le cœur, et chez lesquels l'accélération du cœur ne se produisait pas à la suite de la section des deux pneumogastriques. Ce fait paraît bien montrer la subordination de l'élévation de la pression à l'accélération du cœur.
3° La pression ne s'élève pas , ou s'élève très peu, malgré l'accélération du cœur après la section des pneumogastriques quand on a fait subir aux animaux une opération comme le double arrachement des splanchniques qui ouvre un grand réseau vasculaire et permet un large écoulement du sang des artères dans les veines.
