CHAPITRE II

EFFETS RESPIRATOIRES PRODUITS PAR l'eXCITATION DU BOUT CENTRAL DU PNEUMOGASTRIQUE.

Procédés d'exploration des mouvements respiratoires. — Effets respiratoires types produits par l'excitation centripète du pneumogastrique : inspiration initiale d'origine douloureuse, suivie d'une expiration plus ou moins complète qui constitue l'effet réel de l'excitation. — L'inspiration initiale disparaît avec les anesthésiques. — L'effet expiratoire se produit quelle que soit la phase de la respiration avec laquelle coïncide l'excitation. — Analyse de l'effet expiratoire réflexe : les parois thoraciques se resserrent ainsi que le poumon lui-même. Démonstration du retrait actif du poumon par la résistance à l'insufflation pendant l'excitation centripète et pendant l'excitation centrifuge du pneumogastrique. — Résultats de la combinaison du resserrement des parois thoraciques et du retrait actif du poumon lui-même : la pression pleurale, sollicitée en sens contraire par chacune de ces influences, ne dépasse pas pendant l'expiration provoquée le niveau des maxima expiratoires normaux. — Influence de la durée des excitations sur les réflexes respiraloires; influence de leur intensité et de leur fréquence. — Ce n'est pas la modification du rythme qui est essentielle, c'est le changement d'état des parois et du poumon qui se resserrent. — Influence avantageuse de la morphine et des anesthésiques pour mettre en évidence le véritable réflexe respiratoire en supprimant les manifestations douloureuses. — Effets de l'arrêt respiratoire en expiration sur la pression œsophagienne et sur la pression intra-cardiaque.

Les opinions si différentes qui ont été émises sur la nature des réactions respiratoires produites par l'excitation du bout central du pneumogastrique, tiennent en grande partie à la différence des procédés employés pour l'exploration des mouvements respiratoires (1).

(1) L'histoire des divergences des résultats obtenus par l'excitation du bout central du pneumogastrique a été faite à plusieurs reprises par les auteurs qui se sont successivement occupés de la question depuis les recherches de Rosenthal en ISfàl. Sans entrer ici dans le détail, je rappellerai seulement que MM. Arloing et Tripier [Arcb. PhysioL, 1872) ont conclu do leurs expériences que « lès courants moyens et forts produisent toujours, quel que soit le moment où ils passent à travers les vagues une inspiration brusque...; mais le

De ces procédés les uns sont absolument défectueux, l'exploration de la pression latérale de l'air dans la trachée, par exemple : en effet on n'obtient ainsi que l'indication des variations de pression à leur début; quand un arrêt respiratoire se produit, il est impossible de savoir qu'elle en est la forme inspiratrice ou expiratrice ; il faut qu'il y ait mouvement de l'air dans la trachée pour que ce procédé fournisse des indications ; et encore ne peut-il guère servir que comme moyen de comptage.

L'inscription des mouvements des parois thoracique ou abdominale avec les différents pneumographes est préférable, mais il ne serait pas prudent d'y ajouter une confiance sans réserves : il se peut en effet que la base du thorax présente une dilatation pendant V expirât ion, si les muscles abdominaux se contractent et refoulent le diaphragme ; aussi est-il bon de contrôler les indications pneumographiques par l'inscription simultanée de la pression pleurale.

Les courbes de la pression intra-pleurale, obtenues avec une simple sonde en gomme munie d'œillets latéraux et introduite par une petite boutonnière intercostale font nécessairement foi. On peut recueillir directement les indications des variations de l'aspiration thoracique en réunissant la sonde pleurale au tube de transmission du tambour à levier, ou bien, si les courbes présentent ainsi une trop grande amplitude, on les réduit par l'interposition d'un manomètre en U, contenant de l'eau.

C'est à ce procédé que j'ai eu recours dans toutes les expériences dont il est question dans ce chapitre, en le combinant avec tel ou tel autre mode d'exploration auquel il servait de contrôle.

Il y a cependant d'autres méthodes très précieuses par leur

flanc ne s'ari'ête pas dans cette position; il survient immédiatement une expiration forcée ». Celte conclusion me paraît être rigoureusement exacte; mes propres expériences la confirment en tous points; mais l'interprétation de ces effets me paraît devoir être différente: d'accord avec Rosenthal (1877 et 1878), je crois que l'effet réel de l'excitation centripète du pneumogastrique avec des courants suffisants est l'arrêt respiratoire en expiration ; l'inspiration initiale n'est qu'un phénomène surajouté, d'origine douloureuse, commun aux excitations des autres nerfs sensibles, comme l'ont vu Schiff, Bert et plus récemment Langendorff. (Miltheil. a. d. Kônigsberger phys. Labor. Konigsberg. 1878. ^tô-67.)

extrême simplicité et pouvant aussi fournir d'utiles indications : ainsi l'exploration des variations de la pression dans une bouteille d'une grande capacité dont la cavité est, d'autre part, en rapport avec la trachée de FanimaL Ce procédé a été employé par Marey, Bert, Hering, etc. De même, l'exploration des variations de la pression intra-thoracique à l'aide d'une ampoule œsophagienne (Geradini, Luciani). On peut reprocher au premier de ces deux procédés d'atténuer trop notablement les détails des courbes, en raison du grand espace nuisible représenté par la masse d'air contenue dans le réservoir; le second, excellent quand l'œsophage est paralysé, devient dangereux dans le cas où on risque de provoquer, par voie réflexe, des contractions œsophagiennes, ce à quoi expose précisément l'irritation du bout central d'un pneumogastrique, celui du côté exposé étant intact.

Je m'en tiendrai donc aux résultats fournis par l'exploration simultanée de la pression intra-thoracique avec une sonde pleurale et des mouvements de la paroi avec le pneumographe à ressort de M. Marey.

g I. — Effets respiratoires tj-pcs de l'excitation centripète du pneumogastrique.

Quand on excite avec des courants induits de moyenne intensité, ou mieux, avec une série de décharges du condensateur Micro-Faraday {- M. F. 10 unités Daniell. 30 décharges par seconde), le bout central du pneumogastrique chez le chien, on observe les phénomènes suivants si l'animal ne réagit pas par des mouvements généraux :

l'' L'excitation provoque, à son début, une inspiration brusque, plus ou moins profonde, mais toujours accusée i)ar une exagération de l'aspiration thoracique;

2° L'excitation continuant, à l'inspiration initiale succède une expiration plus ou moins complète qui relève la pression à l'intérieur du thorax.

Tels sont les deux phénomènes essentiels qu'on observe chez un animal sensible, ne réagissant pas cependant par des mouvements généraux.

Mais, de ces deux effets successifs le second seul repré-

sente la réaction respiratoire vraie du bout central du pneumogastrique. En effet, l'inspiration initiale est un phénomène de douleur qui est commun à toutes les excitations des nerfs sensibles et n'appartient point en propre au pneumogastrique.

3" En supprimant la sensibilité à la douleur par les anesthésiques, on fait disparaître l'inspiration initiale, réaction 'douloureuse, et on obtient d'emblée l'effet expiratoire propre à l'irritation centripète du pneumogastrique.

Les deux figures suivantes montrent les effets qui viennent d'être indiqués. Dans la première, fournie par un animal non anesthésié, mais tranquille, on voit que le premier effet de l'irritation du bout central du pneumogastrique est une inspiration profonde, caractérisée par la chute simultanée des trois courbes (pneumographe, pression intra-thoracique, pression latérale dans la trachée) : ceci est tout à fait comparable à ce qui se produit au moment de la ligature brusque. (Voir chapitre 1.) A ce premier effet succède un

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Fig. 8t. — Effets respiratoires de l'excitation du bout central du pneumogastrique. On voit qu'au début de l'excitation, chacune des trois courbes (Pr. T., pression trachéale, Pr. PI. pression pleurale, Pn. T., Pneumographe autour du thorax) indiquent une inspiration profonde. Ensuite la respiiaiion s'arrête en expiration de E en E') Chien non anesthésié.

arrêt prolongé en expiration indiqué sur les courbes du pneumographe et de la sonde pleurale par une élévation du tracé. En même temps que ces deux courbes indiquent une expira-

tion soutenue, la courbe trachéale semblerait plutôt marquer un arrêt en inspiration, si on n'était prévenu qu'il y a là une fausse indication : il n'y a plus de courant d'air rapide dans la trachée et la pression y prend une valeur moyenne qui ne renseigne en rien sur l'état des parois thoraciques au moment correspondant. Cette remarque suffit à prouver à quelles erreurs expose l'exploration de la pression trachéale dans des expériences de ce genre.

A la fin du tracé, on peut voir wi renforcement de Vexpiration qui s'accuse par l'élévation de chacune des courbes : si la courbe trachéale fournit cette fois une indication concordante, c'est qu'à ce moment il se produit une expulsion brusque de l'air qui était resté dans le poumon et, par conséquent, une augmentation de la pression trachéale.

Cette première série de tracés montre donc que l'excitation du bout central du pneumogastrique provoque : 1° une inspiration initiale ; 2° un arrêt expiratoire avec renforcement terminal.

Fig. s-2. — Eflels respiratoires produits par l'excitation du bout central du Pneumogastrique : l'animal étant anestiu'sié l'elfet est tout entier expiratoire. (Pr. PI., courbes de la pression pleurale ; Pn. T., Courbes pneumographiques.

Dans la figure 82 on peut voir que, sous l'influence de l'anesthésie, l'inspiration initiale a disparu : en supprimant la sensibilité à la douleur, on a fait disparaître la réaction respiratoire qui est liée à la sensation douloureuse, et on a mis en évidence l'effet expiratoire propre à l'excitation centripète du pneumogastrique.

4° L'arrêt en expiration se produit, bien que l'excitation coïncide à son début avec un mouvement inspiratoire. Ceci est important, car on a pensé que la forme de l'arrêt respiratoire, provoqué par l'excitation centripète du pneumogastrique dépendait de la phase de la respiration avec laquelle l'irritation coïncide : l'arrêt serait inspiratoire si l'excitation arrive au moment de l'inspiration, expiratoire, au contraire, si c'est avec une expiration commencée que coïncide l'excitation (P. Pert. Schiff.). Dans la figure précédente on voit, au contraire, que l'inspiration qui commençait est interrompue et remplacée par une expiration parfaite.

l II. — Etat des parois thoraciques et du poumon luî-méiiie pendant l'expiration provoquée par l'excitation centripète du pneumogastrique.

1° État des parois thoraciques. — ■ L'expiration provoquée par voie réflexe pendant l'excitation du bout central du pneumogastrique peut résulter, soit d'une simple suspension de l'action des muscles inspirateurs, soit et simultanément d'un resserrement actif des parois. Quand on examine les tracés fournis par l'exploration de la pression intra-thoracique, on ne voit pas, d'ordinaire, les maxima.de l'expiration provoquée s'élever au-dessus du niveau des maxima de l'expiration normale (fig. 82). Cette observation tendrait à faire admettre qu'il ne s'agit que d'un relâchement simple du diaphragme, sans contraction simultanée des muscles expiratours. Cependant, si l'on tient compte de ce qui se produit en même temps du côté du poumon lui-même, on verra qu'il y a des raisons pour admettre une expiration active.

2° État du poumon. Examen par la méthode de l'insufflation.— J'ai cherché à déterminer la part que pouvait prendre le poumon lui-même dans le phénomène expiratoire réflexe produit par l'excitation centripète du pneumogastrique. Dans, ce but, l'exploration de la pression intra-thoracique étant pratiquée chez un animal faiblement curarisé, de préférence chez le chat, on établit la respiration artificielle par insufflation. Après s'être assuré de la fixation de la canule trachéale et de la valeur constante des pressions de l'air envoyé dans lepou-

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mon, on inscrit les variations de la pression intra-thoracique avant, pendant et après l'excitation du bout central du pneumogastrique.

On voit, dans ces conditions, que le poumon oppose une résistance exagérée à la pénétration de Vair pendant l'excitation centripète du pneumogastrique. C'est ce que montre la figure suivante.

t-\iAyu^

vu Va/V

Fis- 83. — p:ffets produits sur le poumon lui-même par l'excitation du bout central d'un pneumogastrique, le pneumogastrique opposé étant intact. — Chat curarisé et soumis à la respiration artitieielle. R. C. Tracé des mouvements de la paroi thoracique et du cœur. (Double explorateur à tambour.) — Pr. PL, pression pleurale, Pendant l'excitation E, les niaxima (Mx) des courbes de la pression pleurale s'abaissent notablement, le poumon résistant à rinsufllation.

Comment comprendre autrement que par un resserrement actif du tissu pulmonaire cette résistance à l'insufflation ? L'animal est, en effet, suffisamment curarisé pour que les muscles des parois ne puissent pas réagir par voie réflexe et rendre ainsi moins facile la pénétration de l'air dans le poumon. Du reste, une expérience directe et qui paraît décisive pour établir le resserrement actif du poumon lui-même, consiste à sectionner le pneumogastrique opposé à celui dont on excite le bout central : il n'y a plus de voie de réflexion motrice sur le poumon, et, pendant l'excitation centripète du pneumogastrique, on n'observe plus sur l'animal curarisé la résistance à l'insufflation qui s'observait auparavant.

Enfin, comme démonstration de la valeur de la méthode, il est facile de mettre en évidence le resserrement du poumon par l'exploration de la pression pleurale pendant qu'on excite te bout périphérique du pneumogastrique : ce resserrement directement provoqué s'accuse dans la figure suivante par

la résistance croissante à l'expansion du poumon par l'insufflation.

FJg;. 8i. — Résistance croissante du poumon à l'insufflation, produite par l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique chez un animal curarisé. (Pr. PI.) Courbes de la pression pleurale. E, Excitation du bout périphérique du pneumogastrique droit.

La conclusion de ces expériences par la méthode des insufflations trachéales combinées avec l'exploration de la pression intra-thorarique, est donc la suivante :

Pendant Vexcitation du bout central du pneumogastrique d'un côté, celui du côté opposé étant intact, on observe sur un animal curarisé une résistance notable du poumon à l'insufflation; cette 7'ésistance doit être attribuée au resserrement actif du tissu pulmonaire produit par voie réflexe : elle ne se produit plus en effet quand on répète Vexcitation après avoir sectionné le pneumogastrique opposé à celui dont on excite le bout cen^ irai (1).

3" Résultats de la combinaison du resserrement des parois tlioraci([iies et du poumon lui-même. — Si nous tenons compte maintenant des notions qui précèdent pour interpréter les indications fournies par l'examen de la pression intrathoracique chez l'animal non curarisé dont on excite le bout central du pneumogastrique, nous verrons qu'il est possible de mettre en évidence le resserrement actif des parois thoraciques elles-mêmes dans l'arrêt expiratoire noté plus haut.

En effet, quand nous recueillons les courbes de la pression

(1) Dans son travail publié en 1876 (Ueber die Beziehungen der N. Vagi zu •den glaten Muskelfasern der Lunge {Arch. f. d. Gcs. Physio]., xni, 491-50i<), M. Gerlach était arrivé par une autre méthode, celle de l'exploration de la pression de l'air dans la trachée, aux mêmes conclusions. Mes propres expé- Tiences ne font donc que confirmer les résultats obtenus par M. Gerlach et qui ne m'étaient pas connus, quand mes recherches ont été faites.

inlra-lhoracique chez l'animal normal pendant l'arrêt expiratoire provoqué par voie réflexe, nous enregistrons l'effet combiné du retrait du poumon qui tend à augmenter l'aspiration thoracique et du resserrement des parois qui tend à diminuer cette même aspiration et à la transformer en pression positive. Par conséquent, il n'est point étonnant que nous n'observions pas l'effet total du resserrement des parois, cet, effet étant amoindri par le retrait du poumon sur lui-même. Mais si nous réussissons à supprimer l'influence atténuante du resserrement pulmonaire, nous pourrons mettre en évidence l'effet du resserrement des parois qui persistera seul. C'est par la section du pneumogastrique opposé à celui dont on excite le bout central qu'on peut empêcher le resserrement réflexe du poumon de se produire; le fait a été démontré par M. Gerlach et par nous-même à l'aide des deux procédés différents indiqués tout à l'heure. Dans ces conditions nouvelles, l'excitation centripète du pneumogastrique d'un côté ne peut plus agir par voie réflexe que sur l'appareil musculaire des parois, et on voit dans les courbes de la pression intra-thoracique la preuve que ces parois se resserrent activement (fig. 85).

Fi?. 80. — Pression intra-lhoracique (Pr.PI.) s'élevanl au-dessus de la ligne des maxima normaux (MX) pendant l'excitation E du bout central du pneumogastrique d'un côté, celui du côté opposé étant coupé.

Ces expériences comparatives autorisent à conclure que Vexcitation du bout central du fueumo gastrique provoque, par voie réflexe, en même temps que le resserrement du poumon Iniviême, le resserrement actif des parois thoraciques.

g III. — Variations de l'effet respiratoire type (arrêt en expiration) produit par l'excitation centripète du pneumogastrique.

1° Influence de la durée des excitations. — L'arrêt réflexe

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de la respiration en expiration ne s'observe qu'à la condition que les excitations centripètes du pneumogastrique, faites sur un animal non anesthésié, aient une certaine durée. En effet, comme on l'a \'uplus haut, le premier résultat de l'excitation est de provoquer une réaction inspiratoire due à la surprise douloureuse du début de l'irritation : dés lors si cette excitation ne dépasse pas en durée le temps nécessaire à l'inspiration initiale pour s'accomplir, tout l'effet pourra se borner à ce phénomène; si l'on s'en tient là, on pourra croire que l'irritation centripète du pneumogastrique provoque une réaction inspiratoire. Mais, en prolongeant davantage l'excitation, on voit apparaître l'effet expiratoire. On comprend que pour mettre en évidence la réaction expiratoire, il faudra prolonger l'excitation un temps variable suivant le rythme respiratoire de l'animal pour arriver à dépasser la durée de l'inspiration du : début.

9.° Influence deVintensité et de lafvéquence des excitations. — On a attribué, et avec raison, une grande importance au degré d'intensité des excitations ainsi qu'à leur fréquence, dans la production des arrêts respiratoires réflexes du bout central du pneumogastrique. En effet si on s'attache, comme, on l'a toujours fait, à rechercher V arrêt complet de la respiration cette donnée de l'intensité et de la fréquence des excitations mérite tout l'intérêt qui leur a été accordé. Mais je crois que c'est bien plutôt l'état de resserrement des parois thoraciques qu'il faut considérer : que l'arrêt respiratoire soit complet ou qu'au contraire, comme cela s'observe sur les animaux très irritables, la respiration s'accélère, c'est toujours le resserrement des parois et du poumon qui constitue le phénomène essentiel; on le retrouve dans tous les cas, que la respiration soit arrêtée, ralentie ou accélérée. En un mot, ce qui paraît surtout important à déterminer, c'est l'étatde retrait des parois et du poumon et non point le rythme même de la respiration. Si on part de cette idée on pourra s'accorder beaucoup mieux qu'on ne l'a fait jusqu'ici sur le véritable sens des réflexes respiratoires produits par l'excitation centripète du pneumogastrique.

3" Influence des anesthe'siques et narcotiques. — Les manifestations douloureuses constituent le véritable obstacle à

l'étude précise des réactions respiratoires immédiatement liées à l'excitation centripète du pneumogastrique. Aussi estil indiqué de chercher à supprimer la douleur perçue pour obtenir ces réactions avec autant de netteté que possible. On arrive à ce résultat par l'administration des anesthésiques ou des narcotiques, notamment de la morphine. L'exemple suivant suffit à montrer l'avantage de la tranquillité de l'animal dans ce genre de recherches : il a été fourni par un chat d'une grande sensibilité, dont les mouvements généraux violents et les respirations volontaires rapides masquaient les effets réels. de l'excitation centripète du pneumogastrique (ligne 1, flg. 86). On injecte dans la plèvre de cet animal 2 centrigrammes de chlorhydrate de morphine, et au bout de 4 minutes, on recueillie le tracé n° 2.

Fil,'. 86. — Supinession des icactioiis douloureiisus de la li|,'iie 1 et dciiioiislratioii des elïets respiratoires réels do l'excitation centripète du pneumogaslrique (ligne 2) par la moiphine chez le chat (explorateur à double tambour), U. Th et C, Respiration thoracique et cœur.

On obtient le même résultat avec l'éther chez le chat, avec le chloroforme uni ou non à la morphine chez le chien. Mais il faut se demander dans quelle mesure on est en droit de supprimer les réactions douloureuses produites par l'excitation centripète du pneumogastrique pour étudier les effets respiratoires de cette excitation: n'ya-t-ilpas, sous l'influence des substances employées, une modification des réactions respiratoires du pneumogastrique? L'examen des effets produits

par cette excitation chez un animal qui n'a reçu ni narcotique ni anesthésique, mais qui s'est montré assez peu sensible pour ne pas réagir par des mouvements, suffit à répondre à cette question.

Fig. 87.— Arrêt respiratoire en expiration produit chez le lapin par l'excitation centripète EE du pneumogastrique, sans anesthésique ni morphine, (R et C, Respiration et cœur (explorateur à tambour).

On voit (fig. 87) par la ressemblance des effets respiratoires réflexes chez les animaux normalement tranquilles, comme le lapin, ou rendus immobiles par les anesthésiques ou par la morphine (chat) %. 86, qu'il n'y a pas lieu de se préoccuper d'une perturbation des réflexes respiratoires par les agents indiqués. Du reste, la suite de ce travail montrera l'avantage qui résulte de l'emploi raisonné des anesthésiques ou des narcotiques, pour mettre en relief certains phénomènes réflexes dissimulés par des réactions étrangères.

g IV. — Effets de l'expiration provoquée par voie réflexe sur la pressiou cesopliagieuue et sur la pression intra-cardiaque.

La diminution de l'aspiration intra-thoracique résultant du resserrement actif des parois pendant l'expiration provoquée par l'excitation centripète du pneumogastrique, retentit nécessairement sur les organes que contient la cavité thoracique : œsophage, cœur, gros vaisseaux.

Effets sur l'œsophage. — Pour apprécier rigoureusement les effets œsophagiens de l'expiration provoquée, il est nécessaire de sectionner le pneumogastrique opposé à celui dont on excite le bout central : la principale raison en est que les filets sensibles du pneumogastrique d'un côté réagissent par voie réflexe sur les filets œsophagiens moteurs du côté opposé : on pourrait, par suite, attribuer à l'influence des parois thoraciques l'augmentation de la pression intra-œsophagienne qui,

dans ces conditions, résulterait surtout de la contraction de l'œsophage lui-même. Tandis que, quand le pneumogastrique opposé au pneumogastrique excité est coupé, les variations de la pression œsophagienne deviennent tout à fait comparables aux variations de la pression pleurale dont elles sont complètement solidaires; elles subissent, comme celle-ci, l'influence des mouvements des parois. C'est pour cela qu'on retrouve dans les courbes fournies par une sonde à ampoule manométrique introduite dans l'œsophage, les variations que nous avons déjà étudiées sur les tracés de la pression intra-thoracique. La figure 88 montre ces effets œsophagiens produits indirectement par l'excitation du bout central d'un pneumogastrique, celui du côté opposé étant coupé : on y reconnaît l'inspiration initiale (dépression brusque du début) et l'expiration prolongée (élévation soutenue de la pression œsophagienne). Celte dernière partie du tracé est, en outre, intéressante à considérer en ce qu'elle montre bien le resserrement actif des parois, fait déjà établi plus haut par les courbes pleurales : ici, comme dans le cas du paragraphe précédent, l'effet réflexe de l'excitation centripète du pneumogastrique d'un côté n'a pu se produire que sur les parois, le poumon étant hors de cause puisque le pneumogastrique opposé, contenant ses nerfs moteurs, était coupé.

Effets sur la pression bitra-cardiaque chez le chien. — J'ai pu inscrire dans un certain nombre d'expériences, les courbes des pressions dans le ventricule droit de chiens de grande taille, grâce à une sonde cardiaque que M. Marey a bien voulu faire construire pour ce genre de recherches sur le modèle des sondes cardiaques du cheval. Les résultats obtenus àl'aide de cette sonde, sont surtout relatifs à l'étude du bout périphérique du pneumogastrique que je reprendrai plus tard : il n'en sera question ici qu'à propos des modifications que subit la pression intra-cardiaque pendant l'arrêt expiratoire réflexe produit par l'excitation centripète d'un pneumogastrique, les deux nerfs étant coupés. On peut s'assurer, en examinant la ligure suivante (fig. 88), que les minima de la pression intracardiaque se relèvent notablement pendant l'arrêt en expiration indiqué sur la courbe de la pression œsophagienne. Cette élévation des minima représente une certaine valeur manométrique,

malgré la faible amplitude des indications fournies par la sonde : l'ampoule plongée dans le ventricule droit, avait, en effet, nécessairement mie très faible capacité, et d'autre part, le levier du tambour inscripteur était désensibilisé pour éviter les projections du tracé qui se seraient produites à cause de la brusque impulsion systolique.

Fig. 88. — Pression œsophagienne (Pr. CE) et pression intra-cardiaque (Pr.) s'élevant pendant l'excitation (EE) du bout central du pneumogastrique droit chez un chien dont le pneumogastrique gauche était coupé, n, m lignes de repère pour les minima normaux.

Cette figure établit donc, d'accord avec les tracés de la pression pleurale qui ont été donnés plus haut, que pendant l'expiration provoquée par voie réflexe, il se produit une diminution notable de l'aspiration intra-thoracique, retentissant sur les organes contenus dans le thorax et résultant du resserrement actif des parois. Mais il faut noter encore une fois que cette diminution de l'aspiration thoracique ne se produit qu'àla condition que le pneumogastrique opposé au pneumogastrique dont on excite le bout central ait été sectionné : sans quoi la contraction réflexe du poumon, augmentant l'aspiration thoracique empêche le resserrement de la paroi de se traduire par une élévation aussi marquée des minima.