L arrêt réflexe du cœur que provoque l'excitation du

bout central du pneumogastrique exige pour se produire que le pneumogastrique opposé soit intact on du moins que les racines bulbaires du spinal aient été respectées. Le curare abolit ces réflexes avant que les mouvements volontaires de la respiration ne soient supprimés, et que l'excitabilité du bout périphérique du pneumogastrique ne soit abolie, ce qui implique une action primitivement centrale de cet agent. Les anesthésiques, et particulièrement le chloroforme uni à la morphine, suppriment très vite les réflexes modérateurs du cœur.

6. Même après la section des deux pneumogastriques, l'excitation du bout central de l'un des deux nerfs peut être suivie de ralentissement du cœur : mais cet effet ne se produit que comme la conséquence de l'élévation notable de la pression artérielle qui résulte du resserrement réflexe des vaisseaux.

7. Le réflexe vasculaire produit par l'excitation centripète du pneumogastrique consiste en un resserrement des vaisseaux qui apparaît 6 ou 7 dixièmes de seconde après le début de l'excitation, mais beaucoup plus tardivement si l'animal est anesthésié.

Ce retard croît ou décroît suivant les mêmes influences qui modifient la durée de l'excitation latente des muscles. Pour bien mettre ce phénomène en évidence il faut supprimer toutes les causes des réflexes cardiaques qui pourraient l'atténuer ou le supprimer.

8. Chez le chai, le réflexe vasculaire consiste en un relâchement des vaisseaux avec abaissement de la pression artérielle. Cet effet, identique à celui que produit le nerf dépresseur, n'augmente pas d'intensité quand on excite simultanément le bout central du pneumogastrique et du dépresseur, ou les deux pneumogastriques réunis.

9. Quand on produit le réflexe dépresseur ci-dessus indiqué en excitant le bout central d'un pneumogastrique et en même temps un réflexe vaso-constricteur par l'excitation du bout central d'un nerf sensible, comme le laryngé supérieur, c'est toujours l'effet vaso-constricteur qui prédomine,- au point même de supprimer complètement l'effet opposé. '

386 FBAKÇOIS-FRANCK.

II. Ligature ou section des brandies afférentes au pneumogastrique et excitation de leur bout central.

1. La ligature brusque ou l'excitation d'un nerf laryngé supérieur produit l'arrêt ou le ralentissement réflexe du cœur si l'un des pneumogastriques au moins est intact. Elle provoque aussi une inspiration immédiate suivie ou non d'arrêt de la respiration, et un resserrement réflexe des vaisseaux.

2. L'effet cardiaque "est plus manifeste si le pneumogastrique conservé est du même côté que le laryngé supérieur excité. Les anesthésiques et le curare atténuent ou suppriment ce réflexe.

3. L'effet vasculaire constricteur de l'excitation suffit pour produire l'élévation de la pression, même si le cœur présente un certain ralentissement.

4. L'anastomose de Galien contient des filets sensibles provenant de la muqueuse de la trachée et des grosses bronches, peut-être d'une partie de la muqueuse œsophagienne. Cette disposition anatomique, démontrée par la méthode wallérienne, peut être prouvée physiologiquement par les troubles respiratoires et le resserrement vasculaire que provoque l'excitation du bout supérieur du récurrent ou celle du bout supérieur de l'anastomose de Galien.

5. Chaque poumon contient des nerfs sensibles qui se rendent au pneumogastrique correspondant. Sous l'influence des vapeurs irritantes, la respiration s'arrête plus ou moins complètement, les poumons se resserrent, et on peut observer des troubles cardiaques et un abaissement de la pression artérielle qui paraît résulter du resserrement des vaisseaux pulmonaires.

6. Indépendamment des nerfs dépresseurs proprement dits, le cœur possède d'autres filets sensitifs qui cheminent à l'intérieur du pneumogastrique; ces filets provoquent des arrêts réflexes de la respiration quand on irrite la surface interne du cœur.

Il existe donc entre le cœur et le poumon une association nerveuse en vertu de laquelle les irritations provoquées dans l'un de ces appareils réagissent sur les mouvements de l'autre.

Par le D' A. D'ARSONVAL, Préparateur du cours de médecine au Collège de France.

La chaleur animale peut être étudiée à deux points de vue bien distincts, suivant que l'on en considère la production ou la répartition.

En considérant la production, on se place à un point de vue absolu qui constitue la calorimétrie animale.

La répartition de la chaleur produite, ou thermométrie animale, constitue le point de vue relatif.

Le jour où Claude Bernard fit la découverte des nerfs vaso-moteurs, l'étude des températures locales fut partout à l'ordre du jour, et la calorimétrie délaissée. On peut dire que l'étude calorimétrique de la chaleur animale est restée presque stationnaire depuis les travaux de Lavoisier, et ceux de ses continuateurs DulongetDespretz.

L'étude des températures locales se rattache intimement à celle de la circulation. Les effets calorifiques, qui suivent la section du grand sympathique dans l'expérience de Claude Bernard, peuvent s'expliquer parla paralysie des nerfs vasomoteurs et par les troubles que cette paralysie entraîne dans le cours !du sang. C'est ce que virent bien M. Brown-Séquard et Waller. Les effets de la paralysie du grand sympathique exphquent la tendance au nivellement de la température dans

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la fièvre ; l'action exagérée de ce nerf entraîne la dénivellation de la température dans l'algidité, comme l'a montré M. le professeur Marey, toutes choses égales du côté de la production de chaleur. Mais les affections fébriles ne sont pas de simples troubles dans la répartition de la chaleur : tout porte à croire, au contraire, que la production varie. Le thermomètre est impuissant à nous donner la valeur absolue de ce changement; pour l'obtenir il faut mesurer directementltx quantité de chaleur dégagée : c'est cette mesure qui constitue la calorimétrie animale.

La suractivité de la circulation qui suit la paralysie du sympathique, bien qu'expliquant physiquement l'élévation de température concomitante, n'a jamais constitué, pour Claude Bernard, le phénomène unique résultant de cette section. L'illustre physiologiste a toujours cru à une action du système nerveux indépendante de la circulation, et qui aurait pour résultat d'amener, par un autre mécanisme, une augmentation dans la production de chaleur dont l'organe paralysé est le siège. Mon maître n'a jamais pu fournir une preuve irréfutable de sa manière de voir : mes recherches de calorimétrie sont nées surtout de ce besoin. C'est Claude Bernard qui m'a poussé à entreprendre ces recherches dont il m'avait montré la nécessité. Je les ai continuées auprès de M. le professeur Marey, qui a mis à ma disposition ses conseils et les ressources de son laboratoire.

Conditions générales des recherches calorimétriques. — Si les physiologistes ont négligé la calorimétrie directe dans l'étude de la chaleur animale, c'est peut-être moins pour en avoir méconnu l'importance que faute de posséder une méthode répondant aux exigences du sujet.

Nous passerons rapidement en revue les méthodes qui ont été employées :

La première en date est due à Lavoisier, c'est celle du calorimètre de glace. Lavoisier l'employa avec Laplace pour vérifier son explication de la chaleur animale dont, par un trait de génie, il venait de deviner l'origine.

Cette méthode, considérée comme provisoire par son auteur lui-même, comporte deux causes d'erreurs bien connues :

1«» L'animal, maintenu à une température trop basse, ne reste plus dans des conditions physiologiques et se refroidit graduellement; 2° la glace retenant entre ses fragments une quantité d'eau de fusion impossible à évaluer, il reste toujours des doutes sur la quantité fondue. Quoi qu'il en soit, l'essai de Lavoisier et de Laplace doit rester célèbre, surtout pour la conception grandiose qui lui a donné naissance.

Dulong et Despretz reprirent la question par la méthode des mélanges. Cette méthode ne permet que des observations de très courte durée et nécessite des corrections trop nombreuses pour qu'on puisse avoir confiance dans le résultat final. De plus, elle crée autour de l'animal une température toujours croissante qui empêche de saisir, par cela même, l'influence qu'exercerait sur la calorifîcation une température ambiante d'une valeur déterminée. Les nombres trouvés par Dulong et Despretz sont le résultat d'une simple coïncidence, comme l'a montré Victor Regnault.

La méthode de M.Hirn, qu'on pourrait appeler méthode par rayonnement, suppose que les conditions extérieures du rayonnement de son appareil ne varient pas d'une expérience à l'autre. D'ailleurs son auteur n'ayant en vue qu'une expérience comparative, n'a jamais voulu en déduire une valeur absolue de la quantité de chaleur dégagée par un être vivant en un temps donné. Il n'a eu pour but que de mesurer la différence du dégagement de calorique suivant que le sujet en expérience exécute un travail ou se trouve, au contraire, à l'état de repos. En un mot, M. Hirn s'est exclusivement occupé du rendement mécanique de la machine animale.

Si la physiologie moderne tend de plus en plus à emprunter aux sciences physico-chimiques leurs méthodes, pour bénéficier de leur exactitude, elle doit souvent leur faire subir de profondes modifications pour se les approprier.

Les recherches physiologiques comportent deux sortes d'exactitudes; 1° une exactitude physique, résultant des appareils employés; 2" une exactitude physiologique, qui dépend des conditions dans lesquelles on place l'animal en expérience. Une expérience n'est valable que lorsqu'elle satisfait à ces deux conditions qui peuvent être parfois contradictoires,

Le but que je me propose est de rechercher les conditions

390 A. d'arsonval.

physiologiques et pathologiques qui modifient la production de chaleur chez, les êtres vivants, tout en me plaçant dans des conditions physiques d'une rigueur incontestable.

Une méthode calorimétrique, pour répondre à la double exigence signalée ci-dessus, doit présenter :

1" Comme conditions d'ordre physiologique :

a. — Une composition constante et normale du milieu gazeux où l'animal en expérience est plongé.

b. — Une température absolument constante de ce même milieu pendant toute la durée de l'expérience. Le fait est évident pour les recherches sur l'incubation : on ne peut mener ces recherches à bonne fm qu'avec une température parfaitement réglée.

c. — L'expérience doit pouvoir se faire pendant un temps très long pour qu'on soit sûr d'éliminer soit les causes d'erreur accidentelles, soit les coïncidences heureuses, comme cela a eu lieu pour Dulong et Despretz.

2° Cette même méthode doit présenter comme conditions d'ordre physique :

a. — La certitude de mesurer toute la chaleur dégagée par l'animal.

b. — La certitude de ne mesurer qu'elle.

c. — La possibilité d'enregistrer automatiquement les indications fournies par l'appareil, la méthode graphique constituant, grâce à sa continuité, le plus parfait et le plus impartial des observateurs.

J'ai essayé de réaliser dans un même appareil ces exigences multiples, et, après d'assez longs tâtonnements, je crois avoir approché du but, assez près pour commencer aujourd'hui la publication des résultats auxquels je suis arrivé.

Avant de décrire la méthode dont je me suis servi, et pour la clarté de l'exposition, j'indiquerai le plan d'étude que je me suis tracé. J'ai adopté la conception des phénomènes de la vie telle que Claude Bernard l'a exposée (1) dans ses der-

(1) Claude Bernard. Phénomènes de la vie commune aux animaux et aux végétaux.

nières leçons. Gomme mon maître, je diviserai l'étude de ces phénomènes en deux ordres :

1° Phénomènes de nutrition ou de synthèse organique ;

2' Phénomènes de fonctionnement ou de destruction.

Cette division a l'avantage d'embrasser tous les phénomènes de la vie et constitue, en outre, un excellent plan pour des études decalorimétrie. En effet, aux premiers phénomènes répond une absorption de chaleur; les seconds, au contraire, se caractérisent par un dégagement de calorique.

Les phénomènes de synthèse organique sont les phénomènes vitaux par excellence, ils correspondent à ce que nous appelons faussement l'état de repos des organes; mais il est impossible de séparer d'une manière absolue ces deux phénomènes pour les étudier à part, car ils existent ou se provoquent mutuellement chez l'être vivant.

Nous sommes obligé, pour arriver à notre but, d'user d'artifice et de prendre l'organisme dans les conditions où l'un de ces phénomènes devient physiologiquement prédominant.

Le développement de l'œuf des oiseaux présente, à son summum, la phase de synthèse organique et il nous offre de grandes facilités d'étude. Nous prendrons, en conséquence, le développement de l'œuf, soumis à l'incubation artificielle, comme type des phénomènes du premier ordre. C'est à ce propos que l'on reconnaîtra l'absolue nécessité d'une température constante dans le calorimètre et d'une longue durée (21 jours) dans l'expérience. Aucune des méthodes calorimétriques actuelles ne permettait d'entreprendre une pareille étude.

L'état adulte peut être considéré comme une sorte d'équilibre instable entre les phénomènes de synthèse et ceux de destruction, le poids de l'animal reste à peu près constant; il n'emmagasine pas de forces comme dans la période embryonnaire, il n'en détruit pas outre mesure non plus, il libère simplement les forces de tension contenues dans sa nourriture en les transformant, suivant les besoins de son organisme, et par des mécanismes que nous cherchons à élucider. C'est dans cette période, qui constitue le véritable état physiologique, que l'on peut assimiler l'être vivant à une machine, avec cette différence capitale, toutefois, que cette machine,

392 A. d'arsonval.

véritable phénix, détruit et refait constamment ses organes.

C'est ici que nous aurons à étudier toutes les conditions d'ordres physico-chimique et physiologique qui font varier la production de chaleur chez un même animal. Nous aurons à considérer la machine animale, au point de vue de son rendement, comme moteur mécanique, et à reprendre avec un matériel plus perfectionné les notions que nous devons à la sagacité de M. Hirn et de Jules-Robert Mayer.

Pour faire varier les conditions physiques, nous modifierons le milieu cosmique ou extérieur. Nous nous adresserons au milieu sanguin ou intérieur pour modifier les conditions physiologiques. Nous aurons donc à exposer successivement les modifications calorifiques dues aux variations :

1° De la température ;

2° De la pression ;

3° De la composition gazeuse du milieu extérieur.

Nous modifierons le milieu intérieur :

1" Par la nature de l'alimentation ;

2" Par l'état de jeune ou de digestion ;

3° Par le repos ou l'activité musculaire.

Enfin, pour faire naître la prédominance des phénomènes de destruction, nous aurons recours à l'inanition, d'une part et d'autre part, aux maladies provoquées, telles que la lièvre, la septicémie ou les maladies virulentes.

On voit, par ce court aperçu, combien est vaste le champ à explorer. Je n'ai pas la prétention de suffire à un pareil travail, bien que la méthode graphique permette d'aller infiniment plus vite que la simple observation personnelle. Bien des points spéciaux seront traités avec la collaboration de mes maîtres ou de mes collègues. Je me croirai suffisamment récompensé si la méthode nouvelle que je propose permet aux expérimentateurs d'accumuler de nouveaux faits.

Méthode calorimétrique.

J'ai établi plus haut que, pour répondre aux exigences phy Biologiques, le calorimètre ouest renfermé l'animal doit rester à une température invariable et, de plus, permettre de continuer l'expérience pendant une durée quelconque. Ces deux

conditions dominent, en quelque sorte, la construction de l'appareil. Pour satisfaire à la première, il faut que les variations de température, que détermine dans le calorimètre la présence de l'animal, soient à chaque instant compensées par un mécanisme qui donne la mesure de ces changements. Cette délicate fonction est confiée au calorimètre lui-même, qui, par un mécanisme automatique, refroidit son intérieur si l'animal tend à l'échauffer, le réchauffe, au contraire si la réaction tend à le refroidir. Par cette compensation incessante, le calorimètre conserve une température constante, quel que soit le sens de la réaction qui se passe à son intérieur ; nous verrons plus loin par quel mécanisme se fait cette compensation.

Pour permettre une longue durée de l'expérience, le calorimètre ne doit ni céder ni emprunter de calorique au milieu dans lequel il est plongé. Cette condition est facile à réaliser, étant donné que l'appareil possède toujours la même température. Il m'a suffi, en effet, de placer le calorimètre dans une enceinte à température constante ayant exactement le même degré que lui. L'appareil, étant constamment en équilibre de température avec le milieu dans lequel il se trouve plongé, ne peut ni lui céder ni lui emprunter de chaleur.

A l'aide des dispositions dont le détail est donné plus loin on peut compter :

1° Sur la constance automatique de la température du calorimètre;

2° Sur la compensation s'effectuant par un courant liquide entrant à une température fixe et sortant à une température également fixe.

Tels sont les principes essentiels sur lesquels repose la nouvelle méthode de calorimétrie animale que j'ai employée.

Description des appareils calorimétriques.

Le premier problème à résoudre était de trouver une enceinte à température absolument constante dont le degré put d'ailleurs être modifié à volonté. Voici la solution qui m'a donné les meilleurs résultats :

394 A. d'arsonval.

Enceinte à température constante.

L'enceinte (fig, 118) où se place le calorimètre est constituée par deux cylindres concentriques limitant deux cavités : l'une centrale, qui contient l'instrument, l'autre annulaire remplie d'eau. Ce matelas liquide distribue régulièrement la chaleur autour de l'enceinte et l'empêche de subir les brusques variations de température provenant du dehors. J'utilise directement les variations de volume correspondant aux variations de température de cette énorme masse liquide pour régler le passage du gaz coinbustible qui doit la chauffer. C'est là ce qui constitue l'originalité en même temps que l'exquise sensibilité de mes appareils à température constante (1).

L'espace annulaire contenant le liquide dilatable communique avec un régulateur de chauffage (fig. 119), placé sur le côté de l'appareil et sous la membrane duquel s'effectuent les variations de volume du matelas liquide, une fois la douille d'emplissage bouchée. Cette membrane constitue la seule portion de paroi qui puisse traduire à l'extérieur les variations de volume du matelas d'eau en les totalisant.

Or, le gaz qui doit aller au brûleur est amené par un tube qui débouche normalement au centre de cette membrane et à une faible distance de sa surface libre, dans l'intérieur d'une boîte métallique d'où il ressort par un autre orifice qui le conduit au brûleur. Tube et membrane constituent de la sorte un robinet très sensible dont le degré d'ouverture est sous la dépendance des variations de volume du matelas d'eau, et qui ne laisse aller au brûleur que la quantité de gaz strictement nécessaire pour compenser les causes de refroidissement (2).

(1) Voir comptes l'endus do l'Académie des sciences 25 août 1879.

(2) Les régulateurs qu'on emploie habituellement ne peuvent donner un degré d'exactitude comparable à celui qu'on obtient par celte méthode de réglage direct. Ces intrumcnts, en effet , sont plongés dans l'enceinte à maintenir constante, à la manière d'un thermomètre. Par conséquent ils ne peuvent régler la température que pour l'endroit fort restreint qu'ils occupent. De plus, la transmission de la chaleur prend un certain temps pour les influencer, ce qui entraîne forcément un retard dans le réglage. Notre disposition supprime tous ces inconvénients en augmentant beaucoup la sensibilité, puisque le volume de l'oau échauffée peut Cire aussi grand qu'on le désire.

Pour chaufferie matelas liquide, nous nous servons, dans les grands appareils, de la vapeur ou de l'eau comme inter-

Fig. 118. — Enceinte à température constante. A.B. Serpentin cliaufi'eur où se condense la vapeur fournie par la bouillote. C.;D. Serpentin destiné à la ventilation. On toit, sur le côté, le régulateur mis en rapport avec ie matelas liquide.

médiaire. Pour cela le fond du cylindre porte un petit serpentin dont les deux bouts A et B ressortent à l'extérieur. Le bout inférieur A est mis en communication avec une bouillotte pleine d'eau que le gaz réduit en vapeur. Cette vapeur se condense dans le serpentin en cédant son calorique au matelas liquide et retombe à l'état liquide dans la bouillotte où elle est vaporisée indéfiniment. Nous évitons ainsi, en chauffant un prolongement extérieur, les dilatations locales qu'amènerait le contact direct de la ilamme sur le métal.

L'espace annulaire est traversé par un second serpentin qui s'ouvre d'une part àTair libre en D, d'autre part dans l'intérieur de l'étuve en G. Il est destiné à ventiler l'étuve en fournissant de l'air qui acquiert par son passage la même température que le matelas liquide.

La partie inférieure du cylindre repose sur un fond métallique doublé de bois. Ce fond présente une rainure circulaire dans laquelle s'engage le corps de l'instrument.

A. d'ARSONVAL.

La même disposition existe à la partie supérieure où repose le couvercle. Ces deux rainures, une fois remplies dé glycérine, constituent une fermeture hydraulique hermétique qui permet de recueillir les gaz contenus dans l'intérieur de l'étuve pour en faire l'analyse. La figure 118 rend suffisamment compte de ces dispositions.

La paroi de l'étuve porte, en outre, des ouvertures qui sont destinées au passage des différents tubes qui se rendent au calorimètre placé à son centre.

Si l'on veut savoir quelle quantité de chaleur est fournie à l'enceinte pour la maintenir constante, il suffit de mettre la bouillotte en communication avec le bout supérieur B du serpentin et de recueillir l'eau condensée. C'est un excellent moyen pour mesurer l'intensité du rayonnement, j'y reviendrai dans d'autres expériences.

Régulateur de Venceinte.

Le régulateur est séparé du matelas liquide et peut s'adapter à un réservoir de forme et de capacité quelconques. Il se compose d'un support en fonte (fig. 119) qui soutient

Fig. 119. — Régulateur indépendant.