CHAPITRE I

PROCÉDÉS OPÉRATOmES ET APPAREILS EMPLOYÉS DANS LES EXPÉRIENCES SUR LES EXCITATIONS CORTICALES.

g I. — Opération.

1° Ouverture du crâne. — Un chien étant fixé sur la gouttière de Cl. Bernard, la tète est soulevée par un coussin de lingC; les oreilles sont ramenées en arrière, les poils coupés au niveau de la région sur laquelle on doit opérer.

On fait une incision sur la ligne médiane, allant jusqu'à l'os et s' étendant de la suture fronto-pariétale à la ligne transversale inter-oculaire. On détache la peau d'un côté, on incise l'aponévrose temporale, et, avec le thermo-cautère, on décolle le muscle temporal dans sa partie antéro-supérieure. Il faut éviter l'hémorrhagie par la temporale profonde antérieure, ou si elle se produit tamponner avec de l'amadou simple ou perchloruré en arrière de l'apophyse orbitaire externe. Quand le muscle temporal est décollé on le renverse en dehors avec une érigne à poids et on rugine la surface osseuse sur laquelle doit être appliquée la couronne de trépan.

Le point au niveau duquel est appliqué le perforateur se trouve d'ordinaire, sur le crâne des chiens de moyenne taille et à tête allongée, un peu en dehors la crête temporale, à 1 travers de doigt en arrière de l'apophyse orbitaire externe et à 1 centimètre en dehors de la ligne médiane.

On a soin que le perforateur déborde à peine de 2 millimètres le niveau de la couronne de tre;pan, et on commence à entamer l'os presque perpendiculairement à sa surface. Quand la couronne commence à mordre et que sa rainure est tracée presque circulairement, on retire le perforateur et on continue la trépanation en ayant soin de faire agir le trépan surtout sur la partie antéro-supérieure. Il y a en effet une épaisseur d'os beaucoup plus considérable à ce niveau et on risquerait de léser la dure-mère en inclinant le trépan du côté de l'os temporal. Pendant la trépanation, quand les sinus veineux sont ouverts, il est bon d'enlever le trépan pour insinuer avec le pouce un peu de cire à modeler dans la plaie osseuse, afin de boucher les canaux veineux, si le sang s'écoule avec une certaine abondance. On reprend ensuite l'opération en tournant très doucement et en appuyant légèrement. Quand on sent la résistance osseuse manquer et qu'il se produit une certaine mobilité dans l'os, il vaut mieux enlever le trépan et ramener la rondelle osseuse avec une forte pince ou un élévatoire, que de risquer de blesser la duremère et le cerveau. La rondelle étant enlevée soit avec le trépan, soit autrement, on fait de nouveau pénétrer de la cire à modeler dans le diploé et on étanche la plaie avec de petits tampons d'amadou.

^"Excision de la duve-mère. — La dure- mère forme le fond de la trépanation et ne permet pas encore de savoir si le sillon crucial est bien mis à découvert.

Il faut enlever la dure-mère avec précaution et le procédé suivant nous a donné les meilleurs résultats. Gomme cette membrane est le plus souvent soulevée par le liquide céphalorachidien, il est facile d'y pratiquer une petite ponction avec la pointe de ciseaux fins. On saisit avec une pince à griffes l'un des bords de l'orifice ainsi obtenu, et, avec des ciseaux courbes introduits doucement au-dessous de ce bord soulevé, on coupe circulairement la dure-mère au niveau de l'orifice osseux. Dans cette partie de l'opération, on doit surtout éviter de blesser le cerveau, ce qui est facile, mais il faut prendre garde d'ouvrir une veine communiquante qui est ordinairement placée dans le sens du diamètre intéro-externe de la trépanation. Dans ce but nous coupons la dure-mère en commençant par la partie antérieure, en suivant le rebord inférieur de l'os et en remontant vers la partie supérieure. On a ainsi un lambeau encore adhérent à la partie supérieure et dont le pédicule contient le tronc veineux à éviter. On rabat ce lambeau vers la ligne médiane, et, préservant le cerveau par une rondelle d'amadou mouillée dans le liquide sous-arachnoïdien, on touche la face profonde de la duremère, le long de la veine, avec une pointe de Ihermo-cautère. Cette précaution suffit en général pour permettre d'enlever complètement le lambeau de dure-mère. Si cependant cette veine donne du sang, le mieux est d'insinuer de petits cônes d'amadou au niveau du point qui saigne et de les y maintenir quelque temps.

Jamais nous n'étanchons le li([uide sous-arachnoïdien ou le sang avec des éponges; nous nous servons toujours de petits tampons d'amadou.

'^'"Détermination des points excitables. — Quand la dure-mère a été enlevée, on voit, vers la partie moyenne de la trépanation, souvent un peu en avant du diamètre transversal, le sillon intermédiaire du gyrus sigmoïde; ce sillon n'occupe que la partie supérieure et interne de l'orifice et se sépare ordinairement en deux branches à sa partie inférieure. En avant et en arrière se trouvent les régions excitables de

l'écorce, mais la région excitable n'est pas entièrement à découvert; pour arriver jusque sur les points dont l'excitation provoque des mouvements dans l'oreille, les yeux et la face, il faut en général agrandir un peu en arrière, avec de fortes pinces coupantes, l'orifice de la couronne de trépan.

Si on veut se contenter de produire des mouvements dans les membres, ce qui a presque toujours été l'objet de nos expériences, la région découverte par le trépan est suffisante : les points dont l'excitation provoque ces mouvements sont situés sur la partie postérieure du gyrus, en arriére du sillon crucial, et vers la région moyenne de la circonvolution postérieure.

Le gyrus sigmoïde ayant été ainsi mis à découvert dans une étendue suffisante, le sang étant bien étanché, on laisse reposer l'animal après avoir constaté par une ou deux excitations légères qu'on provoque les mouvements dans un membre. La plaie est refermée en relevant le muscle temporal et la peau. On réunit avec une pince à pression continue les bords de l'incision cutanée, et on procède aux opérations complémentaires nécessaires pour poursuivre l'expérience (préparation des muscles, etc., etc.).

g II. — Excitations électriques du cerveau.

1° Nature des excitations employées. — Nous nous sommes servi du courant de la pile interrompu par un trembleur animé d'un nombre d'oscillations variées, des courants induits et des décharges du condensateur Micro-Faraday.

a) Courants galvaniques. La pile employée était une pile Daniell formée d'éléments du modèle moyen et dont on pouvait prendre avec un collecteur 1, 2, 3 ou 4 éléments. Mais les courants galvaniques ont été employés dans quelques expériences seulement et au point de vue de la comparaison de leurs effets et de ceux que produisent les courants induits : nous y avons renoncé <à cause de leur action chimique qui entraîne très-vite l'altération de la substance corticale.

b) Courants induits. Les excitations que nous avons employées le plus souvent sont celles que fournit la bobine induite d'un appareil à chariot de Gaiilè, construit sur le mo-

dèle de celui de du Bois-Reymond. Le courant d'un nombre variable d'éléments Daniell traversait une série d'appareils : clef de du Bois-Reymond, rhéocorde, signal de M. Deprez, trembleur indépendant de la bobine pouvant donner de 2 à 100 interruptions par seconde, diapason de 30, de 100, de 250 vibrations doubles, bobine inductrice. Suivant le cas, nous lancions le courant dans le trembleur ou dans l'un des diapasons ; le plus ordinairement nous nous contentions du trembleur dont on réglait le nombre de vibrations. La bobine induite, à fil fm, laissait à découvert, au début de chaque expérience la bobine inductrice, et on cherchait, en l'enfonçant graduellement, l'intensité d'excitation minimum capable de provoquer un mouvement dans un groupe de muscles déterminé, particulièrement dans les extenseurs du poignet.

Ces excitations minima suffisaient pour produire des mouvements simples cessant avec l'excitation.

Quand on voulait provoquer un accès d'épilepsie on augmentait l'intensité des courants induits en enfonçant graduellement la bobine secondaire.

S'il s'agissait d'obtenir une seule secousse musculaire avec une seule décharge d'induction, le trembleur était supprimé en serrant la vis de réglage. On produisait une interruption brusque du courant de la pile par des procédés différents, rarement à la main en soulevant un contact, d'ordinaire en utilisant la rotation du cylindre enregistreur pour rompre le courant : une goupille était fixée à l'un des fonds du cylindre, au voisinage de sa circonférence ; à un moment donné de la rotation, cette goupille rencontrait une lame de ressort qu'elle soulevait et déterminait ainsi une rupture du courant. Ce procédé et quelques autres analogues, a été employé depuis longtemps par M. Marey.

Les courants induits, d'un emploi très commode à cause de la simplicité de l'installation, ont cependant ce désavantage qu'on ne peut jamais être renseigné exactement sur leur intensité. Pour fixer plus particulièrement ce point important, nous avons remplacé, dans une série d'expériences, les courants induits par les décharges d'un condensateur de surface connue, chargé par une pile déterminée.

M. Marey, auquel nous avons emprunté le dispositif de ce

procédé d'excitation, a décrit dans son livre de la Méthode graphique l'installation des appareils. La figure schématique suivante fera aisément comprendre la disposition adoptée.

pj,r ij<) pisposition du condensateur et des piccfts qui en envoient ia décliarge dans un nerf. — Le lil se rend à l'armature supérieure d'un condensateur i, est tangent a cette armature, puis, continuant son trajet, traverse un excitateur (nerf et muscle) et aboutit à un contact h. De l'autre pôle de la pile, part le lil qui aboutit à un autre contact })'. La pièce intermédiaire o, en rapport tantôt avec le contact *, décharge le condensateur dans le nerf, tantôt en rapport avec la borne h', recharge le condensateur. (Mauey. Mclltode graphique, p. 517.)

Avec cette disposition nous pouvions obtenir à chaque tour du cylindre une excitation unique remplaçant l'excitation simple que produisait une seule secousse d'induction. Mais il était important de pouvoir appliquer au cerveau une série de décharges successives, d'une fréquence variable. Dans ce but l'un de nous a fait construire par M. Gaiffe un interrupteur spécial qui est représenté dans le schéma suivant (fig. 130).

130. — Schéma de la disposition du condensateur pour obtenir une série de décharges d'une fréquence variable, à l'aide du trembleur J.

On voit dans la figure 130 que la modification consiste dans l'interposition d'une pièce oscillante I, qui par ses contacts alternatifs avec les bornes 1 et i2, charge et décharge le condensateur, avec une rapidité variable suivant le réglage du trembleur dont elle fait partie. Ce trembleur est lui-même mis en mouvement par une pile P formant un relais dans l'ensemble de l'appareil ; le signal électro-magnétique est placé dans le circuit de cette pile et inscrit la fréquence des décharges de condensateur appliquées au cerveau.

La comparaison des effets produits par les décharges du condensateur et par les courants induits a montré (pour les excitations dn cerveau comme pour celles des nerfs et des muscles) qu'il y avait avantage à adopter les premières. En effets elles ne produisent pas d'altération de la substance nerveuse sensiblement plus rapides que les courants induits, et il est facile d'en mesurer l'intensité en employant un condensateur dont la surface est rapportée à l'unité anglaise (Micro- Faraday), et que l'on charge avec une pile constante (éléments Daniell ou éléments d'une autre nature rapportés à l'unité Daniell). En employant d'une façon générale ce procédé d'excitation, il sera possible d'être renseigné soi-même et de renseigner les lecteurs sur la valeur réelle des excitations employées.

2° Excitateurs du cerveau. — Dans les rares circonstances où nous avons employé les courants de pile, nous nous sommes servi d'électrodes en zinc amalgamé montées sous forme de compas à écartement variable.

Nos excitateurs ordinaires, ceux qui ont servi aux excitations induites et aux décharges de condensateur, sont de deux modèles différents : l'un forme un excitateur libre qu'on tient à la main, l'autre un excitateur fixe qui se visse sur le crâne : tous les deux présentent ce caractère important que leurs ])ranches.sont à écartement variable et déterminé.

a) Excitateur libre. La figure 131 montre la disposition de ce premier excitateur. Il est formé de deux tubes de verre articulés à distance au moyen de la pièce métallique intermédiaire et dont on peut à volonté rapprocher ou écarter les deux extrémités, en les maintenant fixées ensuite au degré d'écartement voulu avec la vis de serrage. Dans

Fig. 131.— Excitateur libre à écartement variable.

chaque tube est engagé et fixé avec un mastic un fil de cuivre ou une baguette de zinc amalgamé, qui dépasse l'extrémité inférieure du tube et se termine par une extrémité mousse. Cette baguette est soudée par sa partie supérieure au contact à cliquet que M. Tatin a appliqué aux différents appareils électriques qu'il a construits.

b) L'excitateur fixe (fig. 132), est formé d'une tige de soutien P, formant tire-fonds, et qu'on visse dans le crâne, à une certaine distance de la trépanation. Un écrou E assure la fixation de cette tige.

On oriente l'excitateur dans le plan horizontal, à l'aide de la pièce R, qui tourne autour de la tige de soutien, et qu'on fixe dans la position convenable avec la vis située sur le côté. Au moyen de l'articulation en forme de genou V , o.n peut donner au porte-excitateur une série de positions intermédiaires, le relever, l'incliner, etc. Les branches de l'excitateur

peuvent être écartées ou rapprochées avec le bouton D qui fait basculer les tiges, en engrenant avec une demiroue dentée cachée dans l'épaisseur d'un petit bloc de caoutchouc durci. Enfin, on fait avancer ou reculer les tiges de l'excitateur à l'aide d'une vis de serrage qui les fixe sur le trajet du support horizontal.

^. III. — Exploration des phénomènes produits par les excitations corticales.

1° Préparation des muscles pour la myographie. — Nous

Fig. 132. — Excitateur fixe se vissant au crâne. (Construit par M. Galante.)

avons toujours enregistré les mouvements provoqués par l'excitation du cerveau, et, après un certain nombre d'essais, nous nous sommes arrêtés à l'exploration du raccourcissement d'un muscle ou d'un groupe de muscles déterminé.

Nous avions renoncé à l'exploration du gonflement musculaire avec des tambours à air dont la membrane est tendue par un ressort, parce qu'il était très difficile de maintenir l'explorateur sur une masse musculaire sans comprimer la membrane d'une manière exagérée ou sans risquer de la voir se déplacer. Aujourd'hui que M. Marey a fait construire un nouveau myograghe pour l'exploration du gonflement des muscles chez l'homme (1) nous n'éprouvons plus le même embarras, et il est facile d'adapter, avec de légères modifications, ce myographe aux animaux d'une certaine taille.

Mais, à l'époque où nos recherches ont commencé (1877), nous avons dû recourir à un autre moyen qui consiste à détacher un tendon et à le mettre en rapport par un fil inextensible, avec le levier d'un tambour à air, dit tambour manipulateur.

Voici comment l'explorateur était disposé (fig. 133).

Fig. 133. — Disposition de l'expérience pour l'inscription des mouvements localisés produits par l'excitation du cerveau. — M, muscle dont le tendon, détaché à son insertion, s'attaclie au levier d'un premier tambour qui transmet, par le tube à air T, les mouvements à un second tambour à levier enregistreur.

(1) Voyez le mémoire de M. Mendelssohn, même volume, p. 142, fig.

Le tendon d'un muscle extenseur du poignet (M) étant détaché et coupé, on le traverse avec une aiguille armée d'un fil et on fait un double nœud : de cette façon la ligature du^ tendon ne court pas le risque de glisser. Le fil est d'autre part accroché et fixé au levier d'un tambour T, un ressort antagoniste en fil de cuivre enroulé ou formé de fils de caoutchouc, empêchant le levier de venir s'appliquer sur le bord du tam-^ bour pendant le raccourcissement du muscle M.

Le tambour est relié par un tube de transmission aussi court que possible (T) à un second tambour inscripteur.

Quand on veut explorer plusieurs mouvements en même temps, il est facile de disposer plusieurs explorateurs semblables et de les réunir à autant de tambours à levier enregistreurs. Il faut observer une précaution indispensable dans ces explorations multiples simultanées : tous les tubes de transmission doivent être rigoureusement de la même longueur et les tambours ne présenter aucune fuite d'air.

Un point très important est que la fixité du membre soit assurée d'une manière absolue. Dans la iîgure 133 on voit qu'une courroie assujettit le coude de l'animal sur le revers de la gouttière, tandis qu'une corde maintient le poignet en flexion. Quand on opère sur un animal anesthésié, il est plus sûr encore de fixer l'olécrane à la gouttière avec un fort fil de fer traversant l'os et maintenu par une vis à crochet.

Pour le membre postérieur, le moyen de fixation diffère peu, seulement on assujettit la cuisse avec une courroie ou, chez l'animal anesthésié, le calcaneum avec un fil de fer : dans ces conditions ce sont les mouvements du gastro-cnémien qu'on explore.

2" Préparatioîi de Vœil pour Vexamen de Vîris et de la papille. — Les deux yeux doivent être également éclairés et tous les deux placés en face de la source lumineuse, de façon à ce que, avant toute expérience, les deux pupilles soient de même diamètre. (3n applique un ophtaimostat à branches articulées aux deux yeux, et la 3'^ paupière est accrochée avec une serre-fines, ou avec une petite érigne; en reliant l'une à l'autre par un 111 les petites érignes qui tirent chaque membrane clignotante vers la ligne médiane, on peut exercer sur chacune d'elle une traction égale et découvrir complètement

le globe de l'œil. Il est quelquefois nécessaire de redresser le globe oculaire que l'animal tourne complètement en bas, dissimulant ainsi la pupille : dans ce but nous pinçons la conjonctive avec une pince à dents de souris et nous maintenons le globe de l'œil relevé en fixant la pince elle-même à un support ou à la tête de l'animal. S'il s'agit de déterminer l'instant du début d'un changement de diamètre de la pupille par rapport à l'excitation du cerveau, nous opérons comme il a été dit dans le mémoire sur les mouvements de l'iris, inséré dans ce volume. Un fil de réticule est tendu verticalement entre les deux branches horizontales de l'ophtalmostat et amené par glissement à être tangent à l'extrémité du diamètre transversal de la pupille. En visant ce réticule on peut déterminer le début d'un resserrement ou d'une dilatation de la pupille par rapport au début des excitations du cerveau. Le début des variations de diamètre de la pupille est inscrit à l'aide des signaux électro-magnétiques de M. Deprez, intercalé sur le trajet d'un courant de pile que l'observateur chargé d'examiner la pupille peut fermer en pressant sur une touche, dès qu'il constate que le rebord pupillaire s'écarte du fil de réticule.

L'examen de la papille et des vaisseaux du fond de l'œil est ordinairement facile à pratiquer, parce que le plus souvent l'action oculaire des excitations corticales s'accuse par une dilatation de l'iris. Cet examen est pratiqué avec l'ophtalmoscope ; l'observateur indique à mesure qu'ils se produisent les changements du fond de Fœil, et on en écrit l'indication sur sa dictée. C'est ainsi que nous avons suivi les variations du diamètre des vaisseaux péripapillaires au début et pendant les phases de l'accès d'épilepsie provoquée.

è** Étude des phénomènes séerétoires produits par les excitations corticales. — Nous avons surtout examiné les modifications de la sécrétion salivaire en inscrivant la courbe de l'écoulement de la salive par le canal de ^Vharton.

Une canule spéciale, présentant une courbure de grand diamètre, terminée par un renflement olivaire taillé en biseau et munie d'un mandrin (fig. 134) étant introduite dans le canal de Wharton du côté correspondant à l'excitation corticale ou dans le canal de Wharloii du côté opposé, est mise en rapport

par un petit tube de caoutchouc à parois épaisses avec la

Fig. 134. — Canule à fistule salivaire (C) avec un mandrin courbe (T) qui complète l'olive terminale et facilite l'introduction de la canule.

petite branche d'un réservoir en forme d'U (fig. 135) dont la grosse branche est fermée par un bouchon traversé par un tube. Ce tube est lui-même relié par un tube de caoutchouc, à un tambour à levier inscripteur de grande capacité C'est sous une autre forme l'appareil collecteur et inscripteur que M. le professeur Ranvier a employé depuis longtemps pour étudier l'action sécrétoire et excrétoire des nerfs de la glande sous-maxillaire.

Fig. 133. — Schéma de la disposition employée pour inscrire à distance les phases de l'écoulement de la salive.

En recueillant l'inscription simultanée de l'écoulement salivaire par les deux canaux de Wharton, on peut savoir si la sécrétion s'exagère d'un côté, si cette exagération est plus marquée dans la glande correspondant à l'hémisphère excité ou dans la glande du côté opposé, quelles sont les phases de la salivation par rapport aux phases de l'accès épileptique provoqué par les excitations du cerveau, etc. C'est surtout ce dernier point qui nous a préoccupés.

4° Inscription des mouvements respiratoires. — L'exploration des mouvements du thorax ou de l'abdomen nous a paru devoir être laissée de côté dans ce genre d'étude : les excitations corticales produisent en effet des mouvements unilatéraux (ou bilatéraux quand elles sont assez intenses), et ces mouvements , s'étendant aux parois thoraco-abdominales auraient modifié les indications respiratoires que nous avions en vue.

C'est l'examen des variations de la pression intra-thoracique quia été pratiquée, soit avec une simple sonde en gomme percée d'œillets latéraux et introduite dans la plèvre par une ponction sous-cutanée, oblique, au niveau d'un espace intercostal, soit avec un trocart à hydrocèle, soit avec une canuletrépan fixée à une côte, soit enfin à l'aide d'une ampoule à air introduits dans l'œsophage (procédé de Geradini-Luciani).

Quel que fût l'appareil employé, on le reliait directement par un tube de caoutchouc au tambour à levier enregistreur, ou indirectement en interposant un manomètre en U, chargé d'eau colorée, sur le trajet du tube de transmission de la pression.

5° Inscription des variations de la pression artérielle. — Quand il s'agissait d'obtenir seulement l'indication du sens des variations, sans chercher de mesures absolues, nous nous servions de l'un des manomètres métalliques anéroïdes employés dans le laboratoire et décrit dans le tome III de ces comptes rendus (Voy. Technique, p. 329, fig. d48 et 150). Ces manomètres permettant l'inscription à l'aide de la transmission par l'air sont, pour ce genre d'expériences, d'un emploi plus commode, parce qu'on peut facilement inscrire à l'aide du tambour à levier les variations générales et cardiaques de la pression à côté des autres tracés correspondant aux mouvements, à la respiration, etc.; mais pour déterminer la valeur absolue des changements de pression, c'est au manomètre à mercure muni d'un flotteur que nous avons eu recours. (Voy. Description d'un manomètre à mercure modifié. Même volume, note XVI.

Ces différentes explorations (mouvements des membres, changements de diamètre de la pupille, écoulement salivaire,

mouvements respiratoires, variations de la pression artérielle) , ont été combinées deux à deux, trois à trois, etc., mais dans tous les cas on a recueilli l'inscription des mouvements provoqués dans les membres par les excitations corticales.

Ces mouvements eux-mêmes ont été inscrits en même temps que le signal des excitations du cerveau.

Sur le trajet du courant de la pile était intercalé le signal électro-magnétique de M. Deprez et la plume qui le termine étant amenée au même niveau que celle du tambour à levier inscrivant les mouvements provoqués, on pouvait exactement déterminer soit le retard du début d'un mouvement simple sur une excitation unique, le cylindre étant animé d'une rotation rapide contrôlée par un chronographe, soit la durée des contractions par rapport à la durée des excitations.