EXPERIENCES

En nous servant des procédés qui viennent d'être décrits nous avons cherché à résoudre un certain nombre de questions relatives à l'étude de la physiologie cérébrale. Nous indiquerons brièvement, et sans entrer dans le récit détaillé des expériences , les principaux résultats auxquels nous sommes arrivés.

Les recherches consignées dans ce travail ont eu pour but presque exclusif l'analyse des mouvements provoqués par l'excitation du cerveau. Pour produire ces mouvements, on peut apphquer l'excitation soit sur la substance grise corticale de la zone excito-motrice des circonvolutions, soit sur la substance blanche sous-jacente. De là deux séries distinctes d'expériences et de résultats.

I. — Effets des excitations portant sur la substance grise corticale de la xone c:KCito-inotrice (1).

A. — Mouveme7its localisés. — L'excitation électrique de la substance grise corticale peut être faite à l'aide de décharges isolées , ou à l'aide de séries d'excitations plus ou moins rapprochées.

Dans le premier cas, l'excitation électrique isolée provoque, (pourvu qu'elle soit suffisante), une secousse musculaire simple. Le tracé recueilli dans ces conditions (A, fîg. 136), ressemble, à l'amplitude près, à celui que donne le muscle excité de la même façon, directement ou par l'intermédiaire de son nerf (B,fig. 136); il diffère, par conséquent, très notablement du tracé d'un mouvement obtenu par voie réflexe,

(1) Faits communiqués à la Société de Biologie, décembre 1877.

lequel est toujours modifié par rinlluence des centres excitomoteurs.

Fig. 130. — A. Secousse musculaire provoquée par une excitation induite unique, appliquée à la zone motrice. (Muscles extenseurs du poignet du chien. Myographe à transmission.)

— B. Secousse musculaire provoquée par la même excitation appliquée au nerf moteur.

— M. Courbe musculaire. — E. Instant de l'excitation. — T. Temps inscrit par le chronographe (diapason interrupteur 1/103". — Rotation rapide du cylindre enregistreur).

Les séries de secousses électriques lancées sur l'écorce d'un centre moteur cortical produisent des effets différents, selonqu' elles sontlentesou rapides. Lentes, elles provoquent des secousses musculaires dissociées (fig. 137) ; rapides, elles

Fig. 137. — Secousses dissociées produites dans les muscles extenseurs du poignet par une série d'excitations induites appliquées à la zone motrice. (Les excitations induites dd rupture sont seules suffisantes.; — M. Mouvement. — E. Excitation. — Rotation du cylindre, 42 centimètres en 10".)

déterminent le tétanos musculaire. Chez le chien, il faut environ 45 excitations par seconde pour amener la fusion complète des secousses (B, fig'. 138).

Il n'est pas sans intérêt de noter qu'il faut un nombre égal

d'excitations par seconde pour provoquer le tétanos, soit que l'on agisse sur le cerveau, sur le nerf moteur ou sur le muscle, chez un même animal.

Fig. 138. — Rechei'clie du chiffre de fusion des secousses musculaires produites par les excitations du cerveau. La jiarlie A de la figure montre que les secousses sont encore dissociées avec 30 excitations par seconde; elles sont complètement fusionnées (B) avec 50 excitations. — M, mouvement ; E, excitations corticales ; l/lO" tracé de diapason de 10 vibrations doubles par seconde.

Lorsqu'au lieu d'employer desexcitations efficaces, c'està-dire assez énergiques pour qu'une seule secousse électrique détermine sûrement une secousse musculaire, on emploie des excitations d'une intensité un peu moins forte, on observe le phénomène de la sommation des excitations (fig. 139).

Fig. 139- — Sommation des excitations induites dans l'écorce du cerveau pendant le temps ab: G excitations doubles (rupture et clôture) sont restées inefficaces ; l'effet commence à se produire en b.

Les premières excitations, étant chacune insuffisante, ne produisent aucune réaction musculaire ; puis, l'application de ces excitations se prolongeant, le muscle donne une série de secousses qui s'inscrivent à un niveau de plus en plus élevé. B. — Retard des mouvements provoqués par les excitations corticales. — Entre le moment où l'excitation est appliquée à la susbtance corticale et l'instant d'apparition du mouve-

ment dans les muscles qui dépendent du centre excité, il s'écoule un temps facilement appréciable avec les appareils enregistreurs.

La valeur absolue de ce retard ne varie guère, chez les différents animaux de même espèce, que suivant la taille : ainsi chez un chien de moyenne taille le retard du mouvement dans la patte antérieure étant dejo— de seconde sur l'instant de l'excitation du centre cortical correspondant, on retrouvera ce chiffre chez un autre animal de même taille, non anesthésié, dans les mêmes conditions de vigueur, etc. Au contraire, le retard sera plus grand chez un chien déplus forte taille, c'està-dire chez lequel il y aura un trajet plus étendu à parcourir dans la moelle et dans les nerfs. On ne peut donc pas fixer, pour le retard des mouvements sur l'excitation du cerveau, de valeur absolue, comme on le fait pour le muscle. Nous pouvons dire cependant que dans nos recherches, qui ont porté sur un grand nombre d'animaux de taille très variable, le plus faible retard observé a été de -^, le plus considérable de -~- de seconde , ces chiffres s'appliquant aux muscles extenseurs du poignet dont on excitait le centre cortical dans l'hémisphère du côté opposé.

Chez un même animal, que l'excitation efticace soit forte ou faible, unique ou multiple, la durée du retard est toujours identique, bien entendu pour une dislance égale du centre excité.

Si cette distance augmente, la valeur du temps perdu augmente parallèlement. Ainsi, si on excite simultanément avec les mêmes courants induits le centre du membre antérieur elle centre du membre postérieur dans le même hémisphère, on provoque, dans les membres du côté opposé, deux mouvements qui sont successifs : celui du membre antérieur précédant celui du membre postérieur. Citons un exemple de celte expérience, dont l'analyse permet de déterminer la vitesse de transmission dans la moelle des incitations motrices partant du cerveau. Chez un chien de grande taille, dont nous avions excité simultanément, à l'aide d'électrodes dédoublées, les centres corticaux de l'hémisphère droit présidant aux mouvements des deux membres du côté gauche, ces retards furent de G4 /l 00''* de seconde pour le membre

antérieur et de 11/100** pour le membre postérieur (fig. 140).

Fi^. 140.— Retard comparé du mouvement dans le membre antérieur A et dans le membre postérieur P, sur l'excitation simultanée des centres corticaux pour chacun des deux membres antérieur et postérieur.

Mais ces chiffres expriment des valeurs composées, des totaux, dont il convient de dissocier les éléments. Le retard observé dans le membre antérieur comprend :

a. — Le temps perdu du muscle exploré soit j^ de seconde.

b. — Le temps perdu par la transmission dans le nerf moteur, depuis le renflement cervico-dorsal de la moelle jusqu'au muscle (20 centimètres), soit i/lOO" de seconde.

c. — Le temps perdu par la transmission de l'excitation du centre cortical excité au renflement cervico-dorsal de la moelle (26 centimètres), soit 9/200 de seconde.

Le retard observé dans le membre postérieur comprend :

a. — Le temps perdu du muscle exploré, soit 1/100 de seconde.

b. — he temps employé par la transmission dans le nerf moteur depuis le renflement lombaire jusqu'au muscle (30centimètres) soit 3/200 de seconde.

c. — 'Le temps employé parla transmission de l'excitation, du centre cortical excite au renflement lombaire de la moelle, soit 17/200 de seconde.

Mais nous venons de voir que pour arriver jusqu'au milieu du renflementcervico-dorsaljl'excitationcorticale avait employé 9/200 de seconde, ce qui donne pour les 40 centimètres de

moelle séparant l'origine du plexus brachial de l'origine du sciatique 8/200 de seconde. Un calcul très simple permet de déduire de cette vitesse dans 40 centimètres de moelle la vitesse dans 1 mètre, et on a pourl mètre : 1/1 Ode seconde. Par conséquent les incitations motrices provenant du cerveau parcourent dans la moelle seulement iO mètres par seconde.

C. — Mouvements bilatéraux par excitation simultanée de deux centres corticaux homologues. — Quand on applique, en dédoublant les électrodes induites, des excitations simultanées à deux centres corticaux homologues, on obtient deux mouvements dont les débuts sont synchrones dans les deux membres symétriques correspondant aux centres excités. C'est ce que montre la figure 141 empruntée à une expérience du 27 décembre 1877, dans laquelle nous excitions simultanément les centres corticaux pour les membres antérieurs chez un chien de petite taille.

Fig. lil. — Retard identique des mouvements des deux membres antérieurs dont les cenlrcs corticaux sont excites simultanément avec des électrodes bifurquées. (Schéma E). Ag, mouvements du membre antérieur gauche; Ad, mouvements du membre antérieur droit. E. Excitation commune. R, retard identique = 5/100".

D. — Mouvements bilatéraux par excitation unilatérale {mouvements associés). —Les mouvements provoqués par l'excitation de la zone motrice corticale ne restent pas nécessairement limités aux muscles du côté opposé du corps : si on place, par exemple, les réophores sur le centre du membre

antérieur gauche on peut obtenir des secousses musculaires, non seulement dans le membre antérieur du côté gauche, mais encore dans le membre antérieur du côté droit, et quelquefois même dans les quatre membres.

Supposons le cas le plus ordinaire, celui dans lequel les deux membres antérieurs se contractent sous l'intluence d'une excitation unilatérale du cerveau : les tracés recueillis sur ces deux membres montrent que leurs mouvements ne sont ni semblables ni synchrones (fîg. 141). Si l'excitation est lancée sur l'hémisphère droit, le membre du côté gauche se contracte plus tôt et plus énergiquement que celui du côté droit. Il fournit des secousses simples, susceptibles de se fusionner si les excitations sont assez rapides.

Fig. 141. — Mouvements successifs des deux membres antérieur droit (A. d.) et antéricu gauche [A. g.) quand on excite seulement le centre cortical commandant au membre antérieur droit. Le retard (R) du mouvement des muscles subordonnés au centre excité est de 10/200" de seconde; celui des muscles situés du même côté que le centre excité est de 13/200" de seconde.

Les muscles du membre du côté droit, au contraire, se contractent plus faiblement et plus tardivement que ceux du côté subordonné au centre excité.

Dans l'expérience à laquelle se rapportent les tracés cijoints, la durée du temps perdu pour les deux membres antérieurs a été la suivante :

Membre du côté opposé au centre excité = 10/200* de seconde.

LAB. MAREV. IV. 28

Membre du même côté que le centre excité = 13/200" de seconde.

Ces mouvements associés ou généralisés, provoqués par une excitation unilatérale du cerveau, se produisent chez certains animaux sous l'influence des courants les plus légers. On aurait pu penser tout d'abord qu'ils étaient dus à l'ébranlement transmis mécaniquement au membre opposé par la contraction brusque des muscles d'un membre , mais la section des nerfs du membre auquel ils seraient ainsi transmis les abolit complètement.

Quelle est donc leur signification physiologique? On peut, pour expliquer leur production, avoir recours à l'une des trois hypothèses suivantes :

a. — On peut supposer que de chaque centre cortical partent des fibres nerveuses destinées à transmettre directement des excitations aux deux côtés du corps.

Mais cette hypothèse est en désaccord avec une foule de faits physiologiques et pathologiques. De plus, si elle était exacte, les mouvements des deux membres devraient être synchrones, comme dans le cas d'excitation simultanée de deux centres corticaux homologues (fig. 140). Or, nous avons constaté une différence notable du retard dans les deux côtés (fig. 141).

b. — On pourrait penser que les centres corticaux des deux côtés du cerveau sont réunis par des fibres commissurales et que l'excitation, appliquée sur un centre, se transmet, d'une part au membre correspondant du côté opposé du corps, et d'autre part au centre cortical du côté opposé du cerveau. .

La différence des retards pourrait alors s'expliquer par la longueur différente des deux trajets; mais des expériences directes empêchent d'accepter cette hypothèse. En effet, nous avons constaté l'existence de mouvements bilatéraux parl'excitationd'un hémisphère après la destruction des circonvolutions motrices de l'hémisphère opposé : c'est à l'une des expériences de ce genre qu'est empruntée la iigure 141 (19 dé-) cembre 1877)..

c. — La troisième hypothèse est la plus vraisemblable. Il est probable qu'il existe en dehors du cerveau, dans le bulbe et la moelle, des centres d'association motrice dans lesquels une excitation unilatérale, partant d'un point limité, peut

se transmettre au côté opposé du corps ou même se généraliser (1).

C'est par ce mécanisme que se généralisent les contractions réflexes provoquées par une excitation sensitive localisée. Et en réalité nous considérons les mouvements associés produits par l'excitation unilatérale du cerveau comme des mouvements réflexes ayant leur origine dans le cerveau, au lieu de l'avoir dans l'excitation des fibres sensitives périphériques. Dans cette hypothèse, les différences dans la valeur des retards et dans la forme des contractions musculaires s'expliquent tout naturellement : les réflexes d'origine cérébrale obéissent aux lois connues qui président à l'extension et à la généralisation des mouvements réllexes d'origine périphérique.

E. — Convidsioris épileptiformes {épilepsie partielle). — Les expériences dans lesquelles on excite par des courants électriques la zone motrice corticale d'animaux supérieurs (chiens, chats) non anesthésiés, sont très souvent troublées par l'apparition de convulsions épileptiformes plus ou moins intenses et prolongées.

Ces convulsions ont été constatées par MM. Hitzig, Ferrier, et par tous les expérimentateurs qui ont cherché à répéter leurs expériences. Nous avons simplement tenté d'en préciser les caractères en appliquant à leur étude les procédés graphiques.

L'accès convulsif peut être provoqué par des excitations légères prolongées ou par des excitations intenses de courte durée. Lafacilité avec laquelle on le détermine est très variable: chez certains animaux la moindre excitation est suivie de convulsions violentes; chez d'autres, il faut multiplier les excitations ou augmenter considérablement leur intensité pour obtenir l'épilepsie, sans qu'on puisse déterminer la cause de ces différences.

L'accès peut être local, hémiplégique ou généralisé. L'accès local reste limité au groupe musculaire correspondant au centre cortical excité. Si, par exemple, l'excitation a étéappli-

■ (I) Nous ne pensons pas que celte association puisse se faire dans la protubérance, car nous avons retrouvé les mouvements bilatéraux par excitation du centre cortical d'un seul côté, après avoir fait la section antéro-postérieure médiane de la protubérance.

436 FRANÇOIS-FRANCK ET A. PITftES.

quée sur le centre cortical pour le membre antérieur droit (hémisphère gauche), après la cessation du passage du courant, le membre antérieur droit seul est agité de secousses convulsives. Dans la forme hémiplégique, tous les muscles volontaires d'un côté du corps sont convulsés ; enfin dans la forme généralisée les convulsions s'étendent aux quatre membres et au^x deux côtés de la face et du cou.

Le début de l'accès est presque toujours local, et si on recueille sur un même cylindre l'inscription des mouvements des quatre membres, on voit que l'extension des convulsions se fait toujours dans le même ordre. Si on excite, par exemple, le centre cortical pour le membre antérieur gauche (hémisphère droit), les convulsions envahissent successivement :

1«* Le membre antérieur gauche;

2° Le membre postérieur gauche ;

3" Le membre postérieur droit ;

4° Le membre antérieur droit.

Dans quelques expériences nous avons observé un autre mode de généralisation se faisant d'après la succession suivante :

1° Membre antérieur gauche ;

2" Membre postérieur gauche ;

3" Membres du côté droit.

Il est très vraisemblable que la généralisation des accidents convulsifs se fait d'après les mêmes lois que celle des mouvements associés ou généraux provoqués par les excitations d'un seul côté du cerveau.

Quelle que soit la forme de l'accès, le type des convulsions est toujours le même. Les tracés montrent deux périodes distinctes : l'une tétanique, l'autre clonique.

a. — Période tétanique. — Les muscles qui vont être convulsés entrent en tétanos. Lorsque l'excitation provocatrice est elle-même tétanisante, le muscle reste contracté après que l'excitation a cessé; souvent même, aussitôt après la cessation de l'excitation, le tétanos se renforce (fig. 142 ï'). La durée de ce tétanos épileptique est généralement courte. Il est même à noter qu'il n'y a pas de rapport constant entre la durée ou l'intensité du tétanos initial et la durée totale de l'accès.

b. — Période clonique. — Dans cette période, le muscle qui était fortement contracture, devient le siège de petites secousses (D, fig. 142 et 143), d'abord brèves, serrées, rapides, puis devenant de plus en plus amples et espacées, et présentant quelquefois un véritable rythme. — Nous donnons deux exemples de cette forme d'accès qu'on peut considérer comme type : la figure 142 montre surtout le renforcement de la période tonique après l'excitation corticale, la figure 143 est destinée à mettre en relief la phase de dissociation graduelle.

La durée totale de l'accès est des plus variables: elle est comprise entre quelques secondes et 15 ou 20 minutes, et il n'est pas rare de voir les accès se succéder et provoquer par leur répétition un véritable état de mal épileptique qui entraîne la mort de l'animal.

A côté de ce type d'accès épileptique, dans lequel la période tonique fait suite au tétanos provoqué par l'excitation corticale et est elle-même suivie d'une dissociation graduelle des secousses (fig. 142 et 143), il faut placer quelques autres formes d'accès : 1° les accès convulsifs caractérisés par l'absence de période tonique (fig. 144); 2° ceux dans lesquels la phase toni-

Fi;,'. 144. - Accès épileptique localisé, dans lequel la période Ionique consécutive à l'excitation corticale fait défaut. La phase cloniijuc constitue toute l'attaque; elle survient quand les muscles étaient déjà à dcrai-relàcliésCa), après la tétanisation incomplète (T) produite par l'excitraion corticale.

que est immédiatement suivie d'une période de secousses dissociées, sans transition graduelle (fig. 145). Nous nous contentons de ces exemples, réservant pour un travail spécial sur les épilepsies corticales l'examen des conditions dans lesquelles ces différents types se produisent. Dans le même travail nous exposerons les résultais de nos recherches sur l'état de la circulation, de la respiration, de la pupille, des sécrétions aux différentes phases de l'accès épileptique.

II. — Effets des excitations portant sur la substance blanche sous-jaecntc sY la zone motrice corticale.

A. Topographie du centre ovale. — Fascicidation de la substance blanche. — La zone motrice corticale est divisée en un certain nombre de déparlements secondaires fonclionnellement distincts. La substance blanche sousjacente présente, elle aussi, un nombre égal de régions physiologiquement dissociées.

De chaque centre cortical part un faisceau de fibres blanches qui traverse le centre ovale et plonge dans la capsule interne en conservant dans tout son trajet intra-cérébral son indépendance fonctionnelle.

Si, après avoir exactement déterminé sur la zone motrice d'un chien la topographie des différents centres moteurs corticaux, on enlève des tranches horizontales de plus en plus profondes de l'hémisphère et si l'on excite, après chaque mutilation, les différentes régions de la surface du centre ovale quia été mise à nu, on peut toujours obtenir, par l'excitation de points suffisamment limités de cette substance blanche, des mouvements partiels, tout à fait semblables à ceux que l'on obtenait au début de l'expérience par l'excitation des différents territoires de la substance grise. Dans la capsule interne elle-même, les faisceaux excitables se juxtaposent sans se confondre et l'excitation isolée de ces différents faisceaux provoque des mouvements limités à certains groupes musculaires du côté opposé du corps. Il est à peine utile de dire que, pour obtenir cette dissociation des mouvements par l'excitation de la surface de section horizontale de la capsule interne, il faut localiser l'excitation dans une étendue très restreinte, et que si les électrodes ont plus de i2 à 4 millimètres d'écartement on provoque des mouvements très étendus sans dissociation précise.

B Effets moteurs produits par les excitations des faisceaux blancs du centre ovale. — Les faisceaux du centre ovale sousjacents à la zone motrice corticale sont excitables dans toute leur étendue, mais leur excitabilité n'est pas la même dans tout leur trajet.

Au voisinage des circonvolutions elle est relativement faible: pour la mettre enjeu il faut faire usage de courants plus forts que lorsqu'on agit sur la substance grise. Au niveau de la capsule, au contraire, l'excitabilité augmente considérablement, au point que les courants les plus légers déterminent de violentes contractions musculaires.

Les effets des excitations électriques des faisceaux du centre ovale présentent quelques particularités intéressantes.

Les excitations isolées donnent lieu à de simples secousses musculaires ; les excitations en séries rapides produisent le

tétanos musculaire, comme si elles étaient appliquées sur la substance grise elle-même.

G-. Différence du retard des mouvements provoqués par l'excitation de la substance blanche et de Vécorce. — Le temps perdu est sensiblement différent suivant que l'excitation est appliquée sur la substance grise ou sur la substance blanche sous-jacente.

Il résulte de nos recherches que le retard du mouvement sur le début de l'excitation est notablement réduit quand l'excitation porte sur la substance blanche, si on compare ce retard à celui qui s'observe quand on applique les excitations àl'écorce elle-même.

Ainsi, dans l'expérience de la figure 146 où le retard total est de 6 1/2 centièmes de seconde quand on excite l'écorce du cerveau, ce retard tombe à 4 1/2 centièmes de seconde quand on a enlevé une épaisseur de substance grise de 3 millimètres, pour mettre à nu la coupe des faisceaux blancs du centre ovale.

Fig. 146. — Uilft'rence du relard des mouvements M etiM'.suivant qu'on excite la zone motrice (M) ou la substance blanche sous-jacente (M') après ablation de l'écorce. On voit que le retard de Cl/2 centièmes de seconde, dans le premier cas, se réduit à 4 1/2 centièmes de seconde dans le deuxième cas. — Pour avoir la valeur précise de ces retards, on a tenu compte dans les courbes ci-jointes de la durée de transmission de l'onde aérienne dans le tube, soit 1/200= de seconde.

La diminution du retard, qui est de 2 centièmes de seconde dans le cas cité, est relativement considérable, si on songe que la totalité du retard du mouvement résulte de la transmission dans 40 centimètres de conducteurs nerveux, plus le temps perdu du muscle : ce retard n'était que de 6 1/2 centièmes de seconde. En enlevant une couche nerveuse de quelques millimètres, on le réduit de 1/3 de sa valeur totale.

Par conséquent il faut admettre que la substance grise des circonxoluiions retient les excitations pendant un temps plus long que les conducteurs formés de tubes nerveux, ce. qui est, comme on le sait déjà, une des propriétés de la substance grise de la moelle (Rosenthal, Pflùger etc.).

D. Absence d'accès C07wulsifs consécutivement à Vexcitation de la substance blanche. — Nous avons indiqué précédemment que l'excitation de la subtance grise corticale détermine très fréquemment des convulsions épileptiformes. Jamais on n'observe des convulsions semblables consécutivement à l'excitation de la substance blanche, même en. appliquant à cette substance des excitations beaucoup plus fortes que celles qui suffisent à déterminer un violent accès épileptique quand on les applique à l'écorce. On peut se rendre compte de- cette différence fonctionnelle en examinant la figure 147 qui montre

Fig. 147. — Uiticreiicu des reacliuiis luoirices piotiuiU's par 1 exuiluliuii laiblo EE de l'écorce (I) et par l'excitation très-intense EE de la substance blanclie (II). On voit que, dans le premier cas, à la suite du tétanos d'excitation ï, s'est produit un accès épileptique, E;*, tandis que, dans le second cas, les muscles sont revenus immédiatement au repos (0), après la tétanisation T provoquée par l'excitation de la substance blanche.

d'une part un accès épileptique provoqué par une excitation très faible appliquée à l'écorce (\), et d'autre part (II) un simple tétanos musculaire, sans aucun mouvement convulsif secondaire, quand on applique sur la substance blanche des décharges induites d'une grande intensité (1).

(Ij Nous ferons remarquer, en passant, qu'on a attaché dans ccsderaiers temps une importance excessive au soulèvement brusque (fig. \M, II), qui marque le

E. Excitations de la capsule interne. — L'excitation de la capsule interne donne aussi des résultats différents de celle de la substance grise corticale et de celle de la substance blanche du centre ovale.

Le tétanos capsulaire (fig. 148) présente des caractères tout spéciaux.

Les excitations EE, beaucoup plus fréquentes (60 par seconde) que celles qui suffisent à produire la fusion parfaite des secousses, quand on les applique à l'écorce ou au centre ovale, provoquent ici un tétanos très violent, mais à secousses dissociées.

Fig. 148. — Forme si)éfinlc du tétanos produit p;ii' l'excitatiin de la caiisiilc iutcnio. La l'iisioii tend il s"o|)ci'er tardiveiiieiit, ;i pni'lir du poiut u. à cause de la fatigue. — l.e tracé a été iiUerrouipu au niveau de la ligne verticale / pour montrer que, malgré la durée et l'intensité des excilations, aucune convulsion cpileptique ne s'est produite après l'excitation.

Ce n'est vraisemblablement pas à l'action des noyaux gris du corps strié, que l'on doit attribuer l'hyperexcitabilité de la capsule inlerne. Le corps strié en effet, contrairement à ce

début du tétanos : on a désigné ce soulèvement sous le nom de contraction initiale. A notre avis, il n'y a là autre chose qu'un effet de la projection du levier inscripicur brusquement entraîné par le raccourcissement instantané du muscle. Toute autre est l'importance du renforcement terminal du tétanos, sur lequel nous reviendrons dans notre étude d'ensemble des phénomènes tétaniques.

qu'ont avancé quelques auteurs, est inexcitable. Des courants intenses appliqués sur la substance grise du noyau caudé ou du noyau lenticulaire ne provoquent aucune réaction musculaire. Le mouvement ne survient que lorsque l'excitalion atteint les fibres blanches de la capsule interne (1).

(1) C'est ce que nous avons observé en circonscrivant soigneusement les excitations à la surface du noyau caudé, après avoir enlevé avec de petits tampons d'amadou le liquide à sa surface. Nous avons vu qu'aucun mouvemont ne survenant dans ces conditions de localisation des excitations, il suffisait d'humecter la surface du corps strié pour provoquer immédiatement par .=on excitation un tétanos violent, ayant tous les caraclères du tétanos capsulaire (v. fig. 148). — Il nous a semblé probable dès lors, que quand on a obtenu des mouvementspar l'application des électrodes au corps strié, c'est qu'on n'a pas évité la diffusion des excitations à la capsule interne. Du reste on peut faire facilement l'expérience d'une autre façon : on commence par exciter le noyau caudé à distance de la capsule ; aucun mouvement ne se produit. On fait glisser graduellement les électrodes du côté de la capsule interne : quand on arrive à son voisinage, on provoque une véritable explosion de mouvcmenl9 tétaniques.

CONCLUSIONS

Nos recherches ont eu pour but l'analyse par la méthode graphique :

1° Des mouvements simples et des accès convulsifs produits par les excitations électriques des régions corticales excitables du cerveau ;

2° Des mouvements produits par l'excitation des faisceaux du centre ovale et de la capsule interne.

L — Eitcitations de la substance grise des circonvolutions

motrices.

1" Les mouvements localisés, produits par les excitations corticales, sont de simples secousses musculaires, des secousses successives arrivant à former un véritable régime régulier, ou des tétanos à secousses plus ou moins fusionnées, suivant que les excitations sont elles-mêmes des décharges uniques d'induction ou de condensateur, des décharges successives espacées ou des décharges rapides.

2° Quand une seule excitation s'est montrée insuffisante à provoquer un mouvement, une série d'excitations semblables suffisamment rapprochées produit des mouvements en s'additionnant dans l'écorce (phénomène de sommation).

3" La valeur du retard du mouvement sur l'instant de l'excitation corticale varie avec la distance du muscle exploré au point excité, chez les animaux de même espèce, non anesthésiés, comparables au point de vue de la vigueur. Chez un même animal, la valeur de ce retard est constante pour un groupe musculaire déterminé, que l'excitation soit forte ou faible.

Quand on inscrit les mouvements de deux groupes musculaires symétriques à droite et à gauche, le retard du mouvevement est identique de part et d'autre, si l'excitation porte à la fois sur les centres corticaux homologues d'où dépendent les mouvements.

Quand, au contraire, l'excitation ne portant que sur le centre d'un seul côté, est assez forte pour provoquer des mouvements bilatéraux, le retard est minimum pour les muscles du côté opposé du corps qui sont subordonnés au centre excité ; les muscles symétriques, situés du côté de l'hémisphère excité, n'entrent en mouvement que plus tardivement.

Le retard est plus grand pour les muscles plus éloignés du centre: ainsi dans les excitations simultanées de la zone corticale qui commande au membre antérieur d'un côté, et de celle qui commande au membre postérieur de ce même côté, le relard du mouvement du membre postérieur est notablement plus considérable : la différence permet de déterminer la vitesse de transmission, dans la moelle, des excitations motrices d'origine corticale : cette vitesse ne paraît pas dépasser 10 mètres par seconde.

4° Les mouvements associés produits dans les membres symétriques par une excitation unilatérale ne résultent pas de la transmission des excitations à des fibres descendantes directes en même temps qu'à des fibres entrecroisées ; ils ne sont pas dus davantage à la mise en jeu de la zone motrice du côté opposé au côté excité : nous pensons qu'on doit les attribuer à l'influence des excitations corticales sur des appareils d'association secondaires, situés dans le névraxe au-dessous de la protubérance.

5" Les accès épileptiques, héiniplégiques ou généralisés provoqués parles excitations corlicales peuvent être localisés au membre dépendant du centre excité.

Quand l'accès, qui est toujours localisé au début, se généralise, il suit une extension presque toujours régulière, passant, par exemple, du membre antérieur droit au membre postérieur situé du même côté, puis remontant par le membre postérieur gauche pour atteindre le membre antérieur gauche.

6° Le type ordinaire des accès est le suivant : tétanisalion

consécutive au tétanos provoqué et présentant un renforcement notable ; dissociation graduelle des secousses, qui deviennent plus amples à mesure qu'elles s'espacent davantage ; quelquefois la phase tonique initiale fait défaut et l'accès est tout entier constitué par des secousses dissociées, parfois rythmées ; dans d'autres cas la phase tonique cesse brusquement et la période des grands mouvements apparaît d'emblée après la période tonique.

IL — Excitations de la substance blanche.

1° On retrouve dans le centre ovale une fasciculation qui correspond à la division fonctionnelle de la zone motrice. Cette dissociation des faisceaux blancs du centre ovale se poursuit dans la capsule interne.

2° Les effets moteurs provoqués par l'excitation du centre ovale diffèrent en plusieurs points de ceux que provoque l'excitation corticale : (a) il faut, pour produire les mêmes mouvements, des excitations plus fortes, fait déjà connu , (b) l'excitabilité des faisceaux blancs augmente, de la surface de section vers la profondeur; (c) le retard des mouvements est notablement moindre pour l'excitation de la substance blanche que pour celle de la substance grise, ce qui s'explique par la résistance physiologique de cette dernière; {d) on ne peut provoquer d'accès épileptique par l'excitation, même très intense, de la substance blanche.

3'' Le tétanos produit par l'excitation électrique de la capsule interne est beaucoup plus violent que celui que déterminent les plus fortes excitations du centre ovale; ce tétanos est remarquable par le renforcement rythmique des secousses musculaires et par la discordance qui existe entre le nombre des excitations et celui des réactions motrices.

4" La substance grise du noyau caudé et celle du noyau lenticulaire du corps strié sont inexcitables par l'électricité ; quand on provoque des mouvements par l'excitation de la région du corps strié, c'est que l'excitation s'est étendue jusqu'à la capsule interne.