VOIES DE TRANSMISSION CENTRIPÈTES DES EXCITATIONS PÉRIPHÉRIQUES

§ ï. — Excitations du trijumeau.

De tous les nerfs de sensibilité générale, le trijumeau parait être doué de la délicatesse la plus grande ; parmi les différentes branches., de. ce nerf, la sous-orbitaire et les filets nasaux, reconnus particulièrement sensibles, ont été surtout l'objet de mes expériences.

Or, comme je le disais dans l'historique de cette question, on provoque, à coup sur, des troubles cardiaques et respiratoires considérables en excitant les narines d'un lapin avec un liquide dont les vapeurs sont acres et irritantes, comme le chloroforme, l'acide acétique, l'ammoniaque, etc.

On voit clans la figure 111 quel ralentissement- considérable du cœur, accompagné d'un arrêt complet de la respiration, se produit quand on touche légèrement les narines du lapin avec une petite éponge imbibée de chloroforme. Les puisalions du cœur (ligne inférieure C) sont fréquentes au début du tracé; les respirations, recueillies avec le pneumographe de Marey (ligne supérieure R), ont une fréquence moyenne. Au pôihl E on touche rapidement les narines avec l'éponge : la respiration s'arrête aussitôt, et le ralonlissemenl progressif du co.'iir commence à se produire une demiseconde après l'instant de l'excitation.

J'ai employé, dans le cas précédent, l'excitation avec le chloroforme, mais il n'y a clans ces phénomènes rien qui

Fig. 111. — Pulsations cardiaques du lapin. (Ligne C)

Respiration recueillie avec le pneumographe. (Ligne R.) La partie ascendante de chaque courbe correspond à l'expiration.

On excite les narines au point E. Arrêt de la respiration, ralentissement considérable du cœur.

soit particulier au chloroforme. Il est très-important d'être bien fixé sur ce point ; aussi (sans m' arrêter sur l'impossibilité de produire d'autre effet qu'une excitation violente et soudaine de nerfs sensibles par le simple contact du chloroforme), prenclrai-je un autre exemple pour bien démontrer

Fig. 112.— Arrêt respiratoire et ralentissement cardiaque produits par l'excitation nasale avec l'acide acétique (tracé supérieur), avec l'ammoniaque (tracé inférieur) (Héliogravure).

que la condition essentielle est que la substance dont on se sert soit plus ou moins irritante : j'ai réuni, dans la figure précédente (fig. 112) deux spécimens de ralentissement du cœur et d'arrêt de la respiration obtenus, le supérieur avec l'acide acétique, l'inférieur avec l'ammoniaque.

Dans ces deux tracés on peut constater, tout aussi bien que dans le type de la figure 111 obtenu avec le chloroforme.

que les battements du cœur, fréquents avant l'excitation (gauche des figures), se ralentissent très-notablement à partir du moment de l'excitation (Am.-Ac), et qu'en même temps la respiration se suspend.

Le fait n'est donc pas douteux jusqu'ici : c'est bien la qualité irritante du liquide, employé qui est ici en cause et non telle ou telle autre/, \4aJiproiprié té anesthésique, par exemple. D'autres preuves vrèndrdnt bientôt, du reste, s' ajoute^- aux précédentes, quand nous verrons clés agents tout différents, comme le chlore gazeux ou des excitations électriques assez intenses, produire des effets très-analogues.

Mais, si la question paraît évidemment tranchée en -faveur de l'action purement irritante du liquide volatil employé, il est important de chercher si ces excitations agissent bien suides nerfs de sensibilité générale , si V olfaction n'est pas mise en jeu d'une façon exclusive ou partielle, quels sont enfin les filets nerveux impressionnés.

Les liquides dont j'ai parlé sont volatils, et leurs vapeurs sont non-seulement irritantes, mais odorantes : fallait-il tenir compte de ces deux propriétés réunies et admettre un double point de départ aux phénomènes cardiaques et respiratoires que provoque l'impression nasale avec ces substances? C'est ce que j'ai cherché à déterminer, et le récit de cette recherche prouvera qu'en réalité la question de l'olfaction pourrait bien, comme l'avait pensé .Magendie et comme l'a également indiqué le professeur Cl. Bernard, n'être point complètement résolue dans le sens des données classiques.

Partant de l'opinion courante que les nerfs olfactifs sont en effet dévolus au sens de l'olfaction et y président tout seuls, j'ai détruit soigneusement sur plusieurs lapins les deux lobes olfactifs, petite opération dont l'animal est suffisamment reposé au bout de deux heures pour offrir, après une atténuation passagère, toutes les réactions de la sensibilité générale.

J'ai bien noté, après l'ablation des lobes olfactifs ce que je m'attendais à trouver, c'est-à-dire la persistance de modifications cardiaques et respiratoires; mais, d'une part, il me sembla tout d'abord que, pôururie impression aussi comparable que possible aux impressions qui produisent de grands arrêts du cœur el do la respiration, je n'obtenais que des

effets moins accusés surtout du côté de la respiration ; d'autre part, mon expérience pouvait bien être en partie négative : en détruisant les lobes antérieurs du cerveau chez ces lapins, étais-je, en effet, absolument sûr d'avoir du même coup aboli l'olfaction?

Le premier cloute était assez facile à éclaircir, deux des animaux opérés ayant auparavant fourni un assez grand nom,brêde tracée et m'ayant ainsi donné pour ainsi dire la mesurede leur sensibilité à l'état normal : je pouvais comparer l'intensité des troubles cardiaques et respiratoires après l'ablation des lobes olfactifs à leur intensité première. Cette comparaison faite, il- m'est- resté l'opinion que, s'il y avait peu de différence entre les troubles cardiaques avant et après l'opération, il y en avait au contraire um très-notable entre les phénomènes provoqués du côté de la respiration dans l'un et l'autre cas. Nous avons vu, en effet (fig. 111 et 112), que sous l'influence de l'excitation brusque des narines avec le chloroforme, l'ammoniaque, l'acide acétique, la respiration s'arrête complètement pour un temps plus ou moins long : au contraire, j'ai remarqué que quand les lobes olfactifs étaient enlevés, la respiration persistait, très-atténuée, sans doute, très-légère et superficielle, mais enfin continuait à s'exercer encore (fig. 113).

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F;g. 113.— Respiration (ligne RT) par la canule trachéale et pulsations du cœur (ligue C).— Les lobes olfactifs ont été enlevés la veille : le même animal a donné à l'état normal les tracés de. la ligure 113. — Au point E, on excite les narines avec le chloroforme. (Héliogravure.)

Il semble donc que la fonction sur laquelle la volonté de l'animal peut s'exercer, la respiration, soit beaucoup moins troublée que la fonction cardiaque qui en est indépendante, et qu'en réalité l'animal, ayant ressenti une impression moindre, a réagi avec une moindre intensité; il me parait dès lors qu'il serait plus juste de dire, dans les cas qui nous

occupent : te cœwr s'arrête, et l'animal suspend sa respiration, ce qui implique l'intervention de la volonté du sujet dans l'une des deux perturbations observées.

Je n'insisterai pas, et n'entrerai dans aucun détail sur le rôle que l'on pourrait être tenté d'attribuer, d'après les remarques précédentes, au nerf olfactif, comme plus particulièrement en rapport avec la surveillance que doit exercer l'animal sur les qualités des gaz ou vapeurs qui peuvent être offensives pour ses voies respiratoires, etc. ,1a respiration étant suspendue pour une même impression quand les lobes olfactifs sont conservés, l'animal continuant à respirer quand ils sont absents. Ce sont là des questions tout à fait en dehors de l'ordre de ces recherches.

Mais il faut accorder maintenant quelque attention à la seconde réserve qui semble devoir être apportée à la valeur des expériences dans lesquelles on enlève les lobes olfactifs pour abolir en même temps l'olfaction.

On a beaucoup écrit contre l'opinion émise par Magendie que le trijumeau pouvait entrer pour une certaine part dans l'exercice de l'olfaction, et, malgré l'appui que paraissaient donner aux idées de Magendie les expériences du professeur Bernard, ainsi que les observations qu'il cite clans l'exposé de ses recherches, il est resté classique d'exclure le trijumeau de toute participation à la fonction de l'odorat.

Il y a cependant un rapprochement fort intéressant fait par M. Bernard (1) entre le nerf naso-palatin et le nerf lingual :

« Examinant chez le chien le nerf naso-palatin qui va à la « membrane muqueuse du nez, nous avons été très-surpris « de le trouver en apparence complètement insensible.

« Cette insensibilité d'un rameau appartenant à la 5e paire « porterait à penser qu'elle renferme des filets de sensibilité « spéciale, Magendie ayant prouvé que les nerfs de sensations « spéciales sont complètement insensibles aux irritations mé- « caniques. »

C'était donc une question à réserver dans nos expériences d'ablation dés lobes olfactifs que celle de la destruction réelle <\o l'olfaction, et, d'après les résultats obtenus, je n'étais pas

(1) Cl. Bernard, Syst. ncrv., II, p. 95.

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en mesure d'avancer qu'en continuant les excitations de la muqueuse nasale avec des substances odorantes en même temps que fortement irritantes, j'éliminais complètement l'intervention de l'olfaction, et ne provoquais les troubles cardiaques et respiratoires qu'en agissant sur la sensibilité générale.

Dans le but de rechercher, d'après les données du professeur Bernard (1), le rôle probable de ce nerf naso-palatin dans l'olfaction, j'avais commencé quelques expériences sur le chien : le temps m'a manqué pour les poursuivre, aussi ne m'appuierai-je point ici sur des recherches incomplètes pour émettre une opinion ; je conserve seulement le doute d'avoir complètement détruit l'olfaction chez les animaux auxquels j'ai enlevé les lobes olfactifs.

Mais, quelque part que l'on puisse accorder au trijumeau dans l'exercice de l'olfaction, il n'en est pas moins certain que les excitations de la muqueuse nasale avec les liquides volatils et irritants portent au moins autant sur les] filets si sensibles que le trijumeau fournit aux narines proprement dites.

La preuve en est facile à donner, en éliminant absolument pour produire l'impression les liquides odorants et en ne conservant que les liquides irritants.

C'est dans ce but que j'avais essayé les solutions alcalines caustiques, comme la potasse et la soude, et les acides concentrés, spécialement l'acide sulfurique.

Mais chacun de ces caustiques a le défaut absolument grave pour nos recherches de ne point agir assez brusquement et de détruire les appareils nerveux sensitifs, pour ainsi dire à mesure qu'il les impressionne; il manque ici la soudaineté de l'excitation, condition très-importante, commenous le verrons par les observations de syncope chez l'homme, et d'autre part la persistance de cette excitation.

Mais, si les expériences avec les acides ne m'ont. pas donné de résultat positif, elles m'ont appris du moins que la brusquerie de l'impression est l'une des conditions requises pour produire l'arrêt du cœur chez les auimaux.

Il était facile de vérifier le fait avec des excitations douloureuses d'un tout autre genre, et j'ai remplacé dans ce but le

(1) Cl. Bernard, Syst. ncrv., p. 236, t. II. Plan d'expériences.

chloroforme, l'ammoniaque, etc. par des applications rapides de pointes d'aiguilles fortement chauffées sur le rebord des narines, ou par l'excitation avec une ou deux fortes décharges d'induction.

La substitution de ces derniers agents excitants aux moyens que j'avais employés au début me permettait d'éliminer l'intervention de l'olfaction comme point de départ des phénomènes cardiaques et respiratoires; j'avais aussi, de cette façon, des irritations intenses et soudaines. Voici ce que j'ai obtenu :

Fig. 114. Tracé 1. C. — Pulsations cardiaques et respiration. En B, brûlure rapide de la narine avec une aiguille rougic. — Arrêt respiratoire, ralentissement du cœur.

Tracé 2. — C. Pulsations cardiaques. S, signal électrique: au point D excitation induite trèsforte (étincelle de 0,001); intermittence complète'.

On voit que l'excitation très-violente, aussi soudaine que possible, de la narine avec une décharge d'induction unique (bobine Ruhmkorff, 6 éléments Bunsen) a provoqué un brusque arrêt' respiratoire, et cette fois-ci une pause complète du cœur (1). Mais cet arrêt a été très-passager au lieu d'être prolongé comme dans les expériences avec le chloroforme, l'ammoniaque, etc.

La même figure 114 (tracé!) nous montre un ralentissement très-notable du cœur qui se prolonge plusieurs secondes : ce résultat se rapproche davantage de ceux que nous obtenions

(1) Je note en passant que l'excitation induite a été unique et a suffi cependant pour provoquer un arrêt complet du cœur. Or, nous n'avons pas obtenu, avec de Tarchanoff, l'arrêt même passager du cœur en appliquant la même excitation .•simple au pneumogastrique.

Il faut donc admettre, ou bien qu'en raison de sa grande intensité l'excitation que j'ai employée représentait une série d'excitations ordinaires, ou bien, ce qui me parait plus conforme aux faits que j'ai constatés avec de Tarchanoff, que cette excitation unique à l'extrémité du nerf sensible se multiplie pour ainsi dire dans le centre qui la reçoit et la réfléchit.

avec les liquides volatils, or il est produit par une brûlure avec une aiguille rougi é.

Le sens des phénomènes est toujours le même, c'est toujours l'arrêt ou le ralentissement du cœur avec arrêt respiratoire ; mais les différences paraissent liées à des conditions qu'il était intéressant de chercher à déterminer.

Dans l'excitation avec les liquides irritants et volatils, l'impression porte sur une surface évidemment considérable : la muqueuse nasale tout entière (sans parler de l'extension possible au pharynx et au larynx) peut être irritée parles vapeurs. Au contraire, dans l'excitation avec la pointe d'aiguille rougie, la surface impressionnée douloureusement est restreinte ; dans l'excitation induite, les deux pôles étant très-rapprochés, on peut aussi considérer comme très-étroite la zone fortement impressionnée, quoiqu'on doive tenir un certain compte des cercles de diffusion. Nous voyons l'effet cardiaque et respiratoire proportionné en quelque sorte à l'étendue de la surface impressionnée, comme si l'irritation simultanée d'un plus grand nombre d'appareils sensitifs terminaux était capable de produire un effet plus intense : la question de surface peut donc entrer en ligne de compte, mais il faut rester dans des conditions d'excitations comparables, et ne point assimiler les impressions produites par la brûlure ou par les secousses d'induction, à celles que déterminent le chloroforme , l'ammoniaque, etc.

Restent à envisager la soudaineté, Y intensité et la persistance de l'impression.

Avec une impression brusque, l'effet est très-passager quoique très-nettement indiqué ; le tracée de la figure 114 en est la preuve. Après une seule excitation induite, très-brève, le cœur ne s'arrête qu'un temps très-court, une pulsation manque.

Avec une impression plus persistante, celle d'une brûlure, on voit (fig. 114, tracé 1) que l'effet cardiaque est plus prolongé.

Enfin, avec une impression durable, comme celle qui résulte nécessairement de l'introduction clans les fosses nasales des vapeurs irritantes de l'ammoniaque, du chloroforme (fig. 111, etc.), le ralentissement du cœur se prolonge considérablement comme se prolonge aussi l'arrêt respiratoire.

Toutes ces considérations sont applicables d'une manière générale, à une même série d'animaux d'une sensibilité comparable, et dans des conditions d'intensité de l'impression, aussi rapprochées que possible.

lù'înterisiiéde l'impression constitue, je crois, l'élément fondamental dans toutes les recherches relatives à l'influence des nerfs sensibles sur le cœur. Nous verrons bientôt que l'irritation de certains nerfs est plus active que celle des autres, sans doute parce que ces nerfs sont eux-mêmes plus sensibles ; le trijumeau par exemple, est évidemment plus sensible que l'auriculaire du plexus cervical, que le crural, etc., mais tel animal est aussi plus sensible que tel autre, dans une même série, et à plus forte raison dans des séries différentes, ce qui a fait si justement dire à Cl. Bernard que les « perturbations sont d'autant plus funestes à un animal qu'il appartient à un ordre plus élevé (1) »

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